Экология СПРАВОЧНИК. Апомиксис у растений

Апомиксис или размножение без оплодотворения

        У многих цветковых растений половое размножение замещено различными формами бесполого размножения. Это явление, известное под названием апомиксиса (от греч. аро — без и mixis — смешение), привлекает особое внимание генетиков и биологов, занимающихся изучением различных форм микроэволюции в природе. Оно представляет также большой интерес для систематиков.

        Бесполое размножение происходит у апомиктов или вегетативным путем (корневищами, луковицами, отводками и др.), или посредством настоящих семян, которые, однако, образуются без оплодотворения. Образование семян без оплодотворения представляет особенно сложный процесс, и мы поэтому остановимся на нем несколько подробнее.

        При образовании семян без оплодотворения все клетки гаметофита, включая яйцеклетки, содержат такое же число хромосом, как и клетки спорофита. Как правило, это достигается таким изменением мейоза, в результате которого не происходит уменьшения числа хромосом наполовину. Но так происходит не всегда. Бывают случаи, когда мейоз протекает нормально, появляется гаплоидный женский гаметофит, но он дегенерирует и замещается одним или несколькими вновь образующимися зародышевыми мешками, которые возникают без мейоза из соматических клеток семязачатка.

        Диплоидная яйцеклетка нередуцированного женского гаметофита может делиться и дать начало зародышу. Это настоящий партеногенз (от греч. parthenos — девственный и genesis — происхождение). Но интересно, что у многих видов ежевики, лапчатки, зверобоя и других родов для образования жизнеспособных семян необходимо опыление. Однако и в этих случаях яйцеклетка не оплодотворяется и развивается партеногонетически, но эндосперм развивается в результате тройного слияния. Это так называемые псевдогамные виды. Они занимают как бы промежуточное положение между видами с нормальным половым размножением и типичными апомиктами.

        Чем же объяснить, что, несмотря на все бесспорные преимущества полового размножения, у сотен родов цветковых растений оно заменилось апомиксисом? Получает ли при этом организм какую-либо выгоду? По мнению известного шведского ботаника и генетика А. Мюнтцвига (1967), ответить на этот вопрос относительно просто, если сравнить потомство, полученное апомиктическим и половым путем у растений, принадлежащих к близкородственным формам. Короче говоря, апомиксис служит прекрасным способом сохранения гетерозиготности и благодаря этому — жизнеспособности. Любой биотип, обладающий при данных условиях среды способностью к апомиксису, может благодаря этому воспроизводиться в массовом количестве. Апомиксис исключает генетическое расщепление, и поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах которых все особи обладают одинаковой генетической конституцией. Хорошим примером таких клонов с апомиктическим образованием семян служат виды одуванчика, отличающиеся высокой жизнеспособностью.

        Как указывает далее Мюнтцвиг, апомикты, образующие семена, обычно имеют еще одно преимущество: регулярное образование большого числа семян, не зависящее от нарушений мейоза, трудностей опыления и других условий, которые могут снижать плодовитость у форм с половым размножением. Это преимущество особенно сильно выражено у триплоидных апомиктов. .Например, триплоидные апомикты одуванчиков не только обладают высокой жизнеспособностью, но и образуют также нормальное число семян, тогда как триплоиды, размножающиеся половым путем, как правило, стерильны.

        Однако преимущества, достигнутые в результате перехода к апомиксису, носят несколько односторонний характер. Наряду с определенным выигрышем здесь имеется и очень значительный проигрыш. Дело в том, что, получая некоторые непосредственные, а в историческом плане лишь временные преимущества, апомикты теряют в эволюционном отношении. Они благоденствуют, лишь пока условия среды остаются относительно неизменными. Но, лишившись способности к рекомбинации генов, они уже не обладают достаточной генетической пластичностью, необходимой для приспособления к новым условиям. Поэтому ко всяким изменениям среды виды, размножающиеся половым путем, приспосабливаются легче, чем апомикты. В этих условиях апомикты: часто вымирают. Но это касается только случаев полного апомиксиса. Когда же апомиксис только частичный и часть потомства образуется половым путем, как у псевдогамных видов ежевики, лапчатки или мятлика, растения получают определенное преимущество от апомиксиса и в тоже время хотя бы частично сохраняют способность к генетическим рекомбинациям. Полный же апомиксис Мюнтцвиг и другие генетики рассматривают как эволюционный тупик.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.

dic.academic.ru

Апомиксис - это... Что такое Апомиксис?

         С. С. Хохлов.

dic.academic.ru

Апомиксис - «Энциклопедия»

АПОМИКСИС (от апо... и греческий μ?ξις - смешение), размножение растений, не сопровождающееся половым процессом. Термин «апомиксис» ввёл немецкий генетик Г. Винклер в 1908 году. В широком понимании явление апомиксис распространяют и на животных (многие перепончатокрылые, жуки, некоторые ящерицы, рыбы и др.), у которых встречаются формы нерегулярного полового размножения - партеногенез, гиногенез, андрогенез.

В растительном мире апомиксис выявлен у более чем 300 родов 80 семейств цветковых растений (особенно богаты апомиктичными видами злаки, сложноцветные, цитрусовые, розовые), известен у папоротников и других высших растений. У одних растений (одуванчик, ястребинка, мятлик, манжетка и др.) апомиксис проявляется регулярно, у других (виды тысячелистника, лука, скерды, табака) - спорадически. На апомиксисе основана стабильность плодоношения у культурных растений - цитрусовых, земляники, яблони, кукурузы и многих других.

Апомиксис наследуется и является частью системы размножения, дополнительной к амфимиксису (половому воспроизведению). Конкретное соотношение проявлений амфимиксиса и апомиксиса в единой системе семеношения каждого вида регулируется генетически и факторами среды. В пределах популяции, особи, соцветия, цветка и семязачатка одновременно реализуются разные способы семеношения. Именно из-за сочетания апомиксиса и амфимиксиса у ястребинки (втором после гороха объекте Г. Менделя) законы наследования признаков 3:1 в гибридах первого поколения не подтвердились.

Реклама

Апомиксис обусловлен различными изменениями в эмбриогенезе, процессе образования спор, эндосперма, происходящими в семязачатке, - структурной основе формирования семени, в результате чего обычно нарушаются или выпадают процессы мейоза и оплодотворения. Среди множества форм апомиксиса основными являются те, которые связаны с образованием зародышевого мешка (женского гаметофита): партеногенез, апогамия, псевдогамия, семигамия (развитие зародыша из конгломерата клеток, образованных при делении яйцеклетки и спермия). Например, у одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale) преобладает диплоспоровый (с необычным мейозом) партеногенез, у видов лапчатки (Potentilla) - апоспоровая (с митозом вместо мейоза) и диплоспоровая псевдогамия. Кроме того, в зародыши могут развиться диплоидные соматические клетки нуцеллуса или интегументов семязачатка, окружающие зародышевый мешок. Это явление называется адвентивной эмбрионией и обнаружено у представителей цитрусовых и некоторых других семейств.

В отличие от амфимиксиса, обеспечивающего генетическое разнообразие потомков и дающего материал для естественного или искусственного отбора, апомиксис часто приводит к образованию клона, все особи которого по числу хромосом и генетические конституции идентичны материнскому организму (матроклинное наследование). Изменчивость таких организмов незначительна и материал для естественного отбора невелик.

Особенности апомиксиса используют в селекции для получения гомозиготных линий злаков, картофеля и других культур, для повышения урожайности цитрусовых. Возможно применение апомиксиса для закрепления гетерозиса и поддержания мутантных линий с хозяйственно-ценными признаками.

Вопрос об эволюционном значении апомиксиса долгое время дискутировался. Многие учёные отрицали возможность прогрессивной эволюции апомиктов из-за матроклинного наследования и рассматривали их как «тупики развития», некоторые воспринимали апомиксис как явление, имеющее приспособительное значение. Современные исследования показали, что апомиктичные формы обнаруживают все признаки биологического прогресса, у них активно идёт видообразование; из-за своей высокой способности приспосабливаться они процветают в экстремальных условиях города (в том числе мятлики, одуванчики).

Лит.: Петров Д. Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосиб., 1979; Эмбриология цветковых растений. СПб., 2000. Т. З: Системы репродукции.

К. П. Глазунова.

knowledge.su

АПОМИКСИС - это... Что такое АПОМИКСИС?

(от апо... и греч. mixis — смешение), размножение организмов, не сопровождающееся половым процессом. В более узком понимании А.— вторично бесполое размножение, при к-ром зародыш развивается без оплодотворения вследствие нарушения предшествующих этапов полового размножения. В зависимости от того, даёт ли начало новому организму половая (яйцевая) или вегетативная клетка, различают две осн. формы А.— партеногенез и апогамию. А. широко распространён в животном и растит, мире. У животных, напр. у коловраток, дафний, тлей и мн. др., А. проявляется в форме партеногенеза, к-рый встречается также у нек-рых водорослей и папоротников. Наибольшего распространения и разнообразия форм А. достигает у цветковых растений (т. н. агамосиермия, или бесполосемянность) — он установлен более чем в 100 родах из 43 сем. цветковых растений. Чаще всего А, встречается в сем. злаков, сложноцветных, розовых, рутовых, паслёновых. А. может быть наследственным (регулярным) или ненаследственным (случайным). Различают автономный А., при к-ром зародыш развивается без опыления или раздражения рыльца, и в разной степени индуцированный, когда для развития зародыша требуется опыление или даже прорастание пыльцы на рыльце, а иногда и оплодотворение центр, ядра зародышевого мешка. Самая распространённая форма А. у. цветковых — редуцированный партеногенез (зародыш гаплоидный), известный в ,16 сем., в т. ч. у ряда культурных растений (у свёклы, хлопчатника, льна, табака, ячменя, пшеницы и др.), и нередуцированный (зародыш диплоидный), встречающийся у мятлика и др. злаков, у лютиков, манжеток, зверобоев, ястреби-нок, одуванчиков и др. С партеногенезом могут сочетаться др. формы А.— апогамия, адвентивная эмбриония (зародыш развивается вне зародышевого мешка из клеток семяпочки). При этих формах А. часто развивается неск. зародышей в одном семени (полиэмбриония, постоянно наблюдается у цитрусовых). В популяциях мн. апомиктичных видов установлены и половые формы. Генетич. особенности А. используют в селекции нек-рых культурных растений.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд., исправл. — М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

.

dic.academic.ru

Апомиксис

Апомиксис — это развитие семян без полового процесса. Следовательно, размножение растений такими семенами является бесполым, или вегетативным. Наибольшее значение имеет тип апомиксиса, в котором полностью исключен мейоз. Семя образуется непосредственно из диплоидной клетки, которая может быть нередуцированной мегаспорой материнской клетки или какой-либо клетки из материнской зародышевой ткани. В результате апомиксиса гетерозиготные перекрестноопыляющиеся растения генетически точно воспроизводят себя в потомствах.[ ...]

Апомиксис — образование зародыша без оплодотворения из пеоплодотворен-ной яйцеклетки (партеногенез), из клеток заростка или зародышевого мешка (апогамия) или из других клеток.[ ...]

Под апомиксисом следует понимать размножение, не связанное со слиянием мужской и женской гамет, но происходящее с помощью семян. Апомиксис может быть постоянным — наследственным или случайным — ненаследственным, а также индуцированным, или стимулятивным, т. е. связанным с опылением и воздействием пыльцевой трубки, и автономным, не зависящим от опыления.[ ...]

Хотя апомиксис широко распространен в растительном мире, он не является обычным способом бесполого размножения. Апомиксис используют при размножении мятлика лугового, цитрусовых и манго. Но эти виды только частично апомиктичны, и семена у них образуются как в результате полового, так и апомиктического процесса.[ ...]

Явление апомиксиса у покрытосеменных отличается большим разнообразием и сложностью, поэтому неудивительно, что до самого последнего времени среди исследователей нет единого мнения по вопросам классификации и терминологии его форм.[ ...]

Изучением апомиксиса занимались многие отечественные и зарубежные ученые.[ ...]

Практическое значение апомиксиса в генетике и селекции покрытосеменных растений заключается в следующем: виды, размножающиеся апомиктично, дают однородное (нерасщеп-ляющееся) потомство преимущественно материнского типа, в результате чего происходит закрепление признаков в онтогенезе.[ ...]

Приводим краткое описание типов апомиксиса по классификации, предложенной В. А. Поддубной-Арнольди (1964, 1976).[ ...]

У покрытосеменных растений апомиксис —довольно распространенное явление. Известны отдельные виды из разных семейств, у которых апомиксис является основной формой размножения; у других видов он встречается наряду с половым размножением и проявляется спорадически.[ ...]

Менее распространенный тип апомиксиса — это апоспория, когда развитие зародышевого мешка происходит не из макроспоры, а из клеток нуцеллуса или интегумента семяпочки. Апоспория описана уже в 8 семействах, причем наиболее часто этот тип размножения наблюдается в семействе Astera-сеае.[ ...]

По мнению большинства исследователей, апомиксис возник из амфимиксиса и является вторичным процессом, филогенетически более молодым. Считают также, что апомиксис обусловлен действием особых рецессивных генов, переходу которых в гомозиготное состояние способствуют гибридизация, полиплоидия, стерильность, а также внешние условия.[ ...]

Стерильность пыльцевых зерен при этом типе апомиксиса у некоторых видов достигает максимума, в результате чего возникают однополые функционально женские цветки. Особенно часто это наблюдается у апомиктичных видов Taraxacum.[ ...]

Однако преимущества, достигнутые в результате перехода к апомиксису, носят несколько односторонний характер. Наряду с определенным выигрышем здесь имеется и очень значительный проигрыш. Додо в том, что, получая некоторые непосредственные, а в историческом плане лишь временные преимущества, апомикты теряют в эволюционном отношении. Они благоденствуют, лишь пока условия среды остаются относительно неизменными. Но, лишившись способности к рекомбинации генов, они уже не обладают достаточной генетической пластичностью, необходимой для приспособления к новым условиям. Поэтому ко всяким изменениям среды виды, размножающиеся половым путем, приспосабливаются легче, чем апомикты. В этих условиях апомикты: часто вымирают. По это касается только случаев полного апомиксиса. Когда жо апомиксис только частичный и часть потомства образуется подовым путем, как у псевдогамных видов ежовики, лапчатки или мятлика, растения получают определенное преимущество от апомиксиса и в тоже время хотя бы частично сохраняют способность к генетическим рекомбинациям. Полный же апомиксис Мюптципг и другие генетики рассматривают как эволюционный тупик.[ ...]

Среди исследователей наиболее распространена генетическая теория апомиксиса, разработанная Пауерсом (1945) на основе его опытов с гваюлой. Согласно этой теории возникновение устойчивого регулярного апомиксиса является результатом сочетания ряда рецессивных генов, контролирующих отдельные элементы процесса.[ ...]

У двух родов травянистых многолетников трибы латуковых особенно часто наблюдается апомиксис. Это очень большой по числу видов род ястребинка (Ilieracium), в котором насчитывают до 1000 видов, а также род одуванчик (Taraxacum), у которого примерно 70 крупных и несколько тысяч мелких видов (в зависимости от точки зрения систематика на объем вида). Большинство ястребинок обитают в умеренной и холодной зонах северного полушария, многие в горах (а в тропиках — только в горах). Некоторые ястребиики употребляют в народной медицине и культивируют как декоративные. Одуванчики относятся к числу тех немногих растений, которые большинству жителей северного полушария хорошо знакомы с раннего детства. Некоторые виды итого рода в огромном числе встречаются в садах и парках, на газонах, вдоль дорог, у арыков и так далее. Русское название «одуванчик» отражает особенность видов этого рода: его семянки с хохолком легко сдуваются — отлетают от общего цветоложа даже при легком дуновении.[ ...]

Крапивине обильно плодоносят, причем у некоторых видов семена могут развиваться бесполым путем в результате апомиксиса. Например, у ряда видов элатостемы (Elatostema acuminatum, Е. sessile) почти нет мужских цветков, тем не менее женские цветки дают плоды с полноценными семенами. Наблюдения над образованием семян показали, что у этих растений микропиле зарастает задолго до созревания зародышевого мешка и зародыш возникает из не-редуцированной яйцеклетки без опыления и. без оплодотворения.[ ...]

У видов блефариса установлен апомиксис.[ ...]

В семействе встречаются и виды с безлепестными цветками (виды годииюдий — Gaudichau-dia, япусии — Janusia, камареи). У видов этих же родов отмечена клейстогамия. Описаны также случаи апомиксиса.[ ...]

Описание различных типов апомйксиса показывает, что это явление весьма сложное и многообразное, нуждающееся в дальнейшем изучении. На основании многих работ выяснено, что апомиксис способствует усилению полиморфизма-и расширению географического ареала тех видов, у которых он наблюдается. Этот способ размножения улучшает приспособляемость растений.[ ...]

Гаплоидные растения отличаются меньшими размерами по сравнению с диплоидными (карликовые формы). В ряде случаев у гаплоидов удается получить семена при опылении пыльцой диплоидных видов. Этот тип апомиксиса встречается в 16 семействах (Пасленовые, Мальвовые, Розанные, Астровые, Лилейные, Орхидные, Мятликовые и др.).[ ...]

Наряду с половым размножением — амфимиксисом, когда развитие зародыша происходит после оплодотворения в результате слияния мужской и женской гамет, у покрытосеменных растений известен и другой способ размножения, называемый апомиксисом (аро — без, м1х!э— смешение, объединение). Термин этот был введен в литературу Винклером (1908), который дал и первое описание разных типов этого процесса.[ ...]

Культурные растения развиваются под контролем человека. Огромное значение в этом отношении имеет селекция на экологических и генетических основах. При этом используются такие явления, как гетерозис, полиплоидия совместимость, апомиксис, иммунитет и многие другие.[ ...]

Полиплоидия — это хромосомная мутация в виде увеличения числа полных гаплоидых наборов хромосом. Почти третья часть всех видов диких цветковых растений представлена полиплоидами. Типичными полиплоидами являются виды пшеницы, у которых соматические числа 2п = 14,28 и 42, при основном гаметном числе п = 7, картофель, табак, белый клевер, люцерна и другие растения. Родственные виды, наборы хромосом которых представляют ряд возрастающего увеличения (кратного) основного числа хромосом, составляют полиплоидные ряды.[ ...]

Среди цветковых растений выделяются своеобразным характером изменчивости апомикты, из которых многие являются представителями сложных в таксономическом отношении групп. Примером апомикта является род Alchemilla, у некоторых из них в пределах европейской части России установлен факультативный апомиксис. Изучение изменчивости признаков у видов рода Alchemilla представляет интерес в связи с трудностью определения видов этого рода. Таким образом, виды рода Alchemilla могут оказаться сборными, то есть несколько видов определяются как один.[ ...]

У покрытосеменных растений в семени, как правило, развивается один зародыш, но есть и исключения. Явление, при котором в одном и том же семени формируется несколько зародышей, получило название полиэмбриония, или многозароды-шевость. Оно наблюдается у покрытосеменных растений как при половом (амфимиксис), так и при бесполом (апомиксис) размножении и может быть обусловлено разными причинами. Изучением полиэмбрионии занимались многие исследователи (Вебер, 1940; Густафсон, 1946; Магешвари, 1954; Яковлев, 1958; Поддубная-Арнольди, 1964, 1976, и др.).[ ...]

Благодаря константности апомиктичных видов удалось выявить полиморфизм отдельных его форм. Апомиктично размножающиеся виды часто обладают большой семенной продуктивностью, так как неблагоприятная погода во время цветения и недостаток насекомых не снижают интенсивности размножения апомиктов. Следовательно, при определенных условиях апомиксис имеет преимущества перед амфимиксисом.[ ...]

Истинная полиэмбрион и я, т. е. развитие нескольких зародышей в одном и том же зародышевом мешке, может осущестяляться различными путями. В связи с этим М. С. Яковлев (1957) разработал классификацию основных ее групп и типов. Это явление описано у различных видов семейств Орхидные, Мятликовые, Мотыльковые, Астровые, Лилейные.[ ...]

При нуцеллярной эмб-р и о н и и зародыши развиваются вне зародышевого мешка из клеток нуцеллуса, расположенных вблизи зародышевого мешка. В этом случае клетки нуцеллуса усиленно разрастаются, многократно делятся и образуют зародыши, которые постепенно проникают в зародышевый мешок. Нуцеллярные зародыши часто не имеют подвеска. Кроме того, из-за тесного расположения и давления друг на друга они отличаются иногда нарушением симметрии и нормальной дифференциации. Нуцеллярная эмбриония обычно связана с полиэмбрионией, так как при этом типе апомиксиса в одном и том же семени формируется несколько зародышей (рис. 121).[ ...]

Цветки их яркие, белые, розовые, оранжевые, ярко-красные. У многих видов они пахнут. Нектар легко доступен для многих насекомых, посещающих цветки. Цветки рафиолеписа (На-phiolepis )и кизильника, имеющие скрытый нектар, приспособлены к опылению Преимущественно длиннохоботковыми насекомыми. Кизильник цельнокрайный (Cotoneaster integem-mus) в Альпах посещает исключительно один вид ос (Polisles gallica), гнезда которых прикрепляются к скалам по соседству с растением. Протогшшчна наша обыкновенная рябина перистолистная (Sorbus aucuparia). Протогшгия характерна для яблонь, кизильников, груш. Рябины, некоторые яблони и, возможно, боярышники часто образуют семена апомикти-чески. Апомиксис, гибридизация и полиплои-дизация — основные причины полиморфизма этих родов.[ ...]

Цветки каликантовых протогиничпы и, как показали Л. Дильс (1910) и В. Грант (1950), опыляются жуками. Жуки проникают в полураскрытый цветок и находят там пищу в виде сочных, легко обламывающихся, конусовидных, белых телец, расположенных па верхушках надсвязт-шков. Такие же пищевые тельца, богатые белками, жирами и крахмалом, имеются на кончиках внутренних членов околоцветника и на стаминодиях. Они хороню заметны по контрасту с темно-пур-нурной окраской органов цветка. В момент раскрытия пыльников стаминодии приходят в движение, сгибаются к центру, надежно защищая рыльца от попадания своей пыльцы. При этом если до сих лор внутренние члены околоцветника были сомкнуты и закрывали доступ внутрь (как ото наблюдается у догенерии и эвпоматии), то теперь они раскрываются, выпуская жуков, уносящих иа своем теле свежую пыльцу. Известны у каликантуса и случаи апомиксиса, т. е. развития семян без оплодотворения.[ ...]

ru-ecology.info

Апомиксис Википедия

Партеногене́з (от др.-греч. παρθένος — дева, девица, девушка и γένεσις — возникновение, зарождение, у растений — апомиксис) — так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослом организме без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез всё же считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения встречается у некоторых животных, хотя чаще среди относительно примитивных организмов. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, партеногенез способствует регулированию численного соотношения полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).

Классификации партеногенеза

Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.

1. По способу размножения
2. По полноте протекания
   • Рудиментарный (зачаточный) — неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).
   • Полный — развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.
3. По способу восстановления диплоидности
   • Амейотический — развивающиеся яйцеклетки не проходят мейоз и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клонального размножения.
   • Мейотический — яйцеклетки проходят мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)
4. По наличию других форм размножения в цикле развития
   • Облигатный — когда он является единственным способом размножения
   • Циклический — партеногенез закономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле (например, у дафний и коловраток).
   • Факультативный — встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

Распространенность

У животных

У членистоногих

Способность к партеногенезу среди членистоногих имеют тихоходки, тли, балянусы, несколько видов тараканов, некоторые муравьи и многие другие социальные насекомые[1].

Способность к партеногенезу имеют мелкие ракообразные. Дафнии, например, размножаются амейотическим партеногенезом. При благоприятных условиях у дафний появляются только самки. Если условия начинают меняться (высыхание водоема), из тех же яиц выводятся самцы, которые оплодотворяют самок. Самки откладывают яйца. Оплодотворенные яйца покоятся на дне водоёма и способны выдержать высыхание водоёма.

Муравьи

У муравьёв телитокический партеногенез обнаружен у 8 видов и может быть разделён на 3 основных типа: тип A — самки производят самок и рабочих через телитокию, но рабочие стерильны и самцы отсутствуют (Mycocepurus smithii) ; тип B — рабочие производят рабочих и потенциальных самок через телитокию; тип C — самки производят самок телитокически, а рабочих — обычным половым путём, в то же время рабочие производят самок через телитокию. Самцы известны для типов B и C [2]. Тип B обнаружен у Cerapachys biroi[3], двух мирмициновых видов, Messor capitatus[4] и Pristomyrmex punctatus[5][6], и у понеринового вида Platythyrea punctata[7]. Тип C обнаружен у муравьёв-бегунков Cataglyphis cursor [8] и двух мирмициновых видов Wasmannia auropunctata[9] и Vollenhovia emeryi[10].

Термиты

Бесполое размножение в виде телитокического партеногенеза обнаружено у 7 видов термитов, в том числе: Reticulitermes speratus, Zootermopsis angusticollis, Kalotermes flavicollis, Bifiditermes beesoni[11].

У позвоночных

Партеногенез редок у позвоночных и встречается примерно у 70 видов, что составляет 0,1 % всех позвоночных животных. Например, существует несколько видов ящериц, в естественных условиях размножающихся партеногенезом (скальные ящерицы, комодские вараны). Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц (в том числе кур). Cреди млекопитающих cлучаи партеногенеза пока не известны.

Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что оогенез сопровождается развитием полоцита (полярного тельца), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион[12].

У растений

Аналогичный процесс у растений называется апомиксис. Он может представлять собой вегетативное размножение, или размножение семенами, возникшими без оплодотворения: либо в результате разновидности мейоза, не уменьшающей число хромосом в два раза, либо из диплоидных клеток семязачатка. Так как у многих растений существует особый механизм: двойное оплодотворение, то у некоторых из них (например, у нескольких видов лапчатки) возможна псевдогамия — когда семена получаются с зародышем, развивающимся из неоплодотворённой яйцеклетки, но содержат триплоидный эндосперм, возникший в результате опыления и последующего тройного слияния[13]:83.

Индуцированный «партеногенез» млекопитающих

В начале 2000 гг. было показано, что обработкой in vitro ооцитов млекопитающих (крыс, макак, а затем и человека) либо предотвращением отделения второго полярного тельца при мейозе возможно индуцировать партеногенез[14], при этом в культуре развитие можно довести до стадии бластоцист. Полученные таким образом бластоцисты человека потенциально являются источником плюрипотентных стволовых клеток, которые могут быть использованы в клеточной терапии[15].

В 2004 году в Японии слиянием двух гаплоидных ооцитов, взятых у разных особей мыши, удалось создать жизнеспособную диплоидную клетку, деление которой привело к формированию жизнеспособного эмбриона, который, пройдя стадию бластоцисты, развился в жизнеспособную взрослую особь. Предполагается, что этот эксперимент подтверждает участие геномного импринтинга в гибели эмбрионов, образующихся из ооцитов, полученных от одной особи, на бластоцистарной стадии[16].

Примечания

1. ↑ Christian Rabeling and Daniel J. C. Kronauer. (2013). Thelytokous Parthenogenesis in Eusocial Hymenoptera. — Annual Review of Entomology. Vol. 58: 273-292 (January 2013). DOI: 10.1146/annurev-ento-120811-153710
2. ↑ Rabeling C., Lino-Neto J., Cappellari S. C., Dos-Santos I. A., Mueller U. G., et al. Thelytokous Parthenogenesis in the Fungus-Gardening Ant Mycocepurus smithii (Hymenoptera: Formicidae) (англ.). PLoS ONE 4(8): e6781. doi:10.1371/journal.pone.0006781 (2009). Проверено 13 июня 2011. Архивировано 16 февраля 2012 года.
3. ↑ Ravary F., Jaisson P. Absence of individual sterility in thelytokous colonies of the ant Cerapachys biroi Forel (Formicidae, Cerapachyinae) (англ.) // Insectes Sociaux. — 2004. — Vol. 51. — P. 67–73.
4. ↑ Grasso D. A. T., Wenseleers T., Mori A., Le Moli F., Billen J. (2000). Thelytokous worker reproduction and lack of Wolbachia infection in the harvesting ant Messor capitatus. Ethology, Ecology and Evolution 12: 309–314.
5. ↑ Tsuji K. (1988). Obligate parthenogenesis and reproductive devision of labor in the Japanese queenless ant Pristomyrmex pungens. Behavior, Ecology and Sociobiology 23: 247–255.
6. ↑ Dobata S., Sasaki T., Mori H., Hasegawa E., Shimada M., Tsuji K. (2009). Cheater genotypes in the parthenogenetic ant Pristomyrmex punctatus. Proceedings of the Royal Society London Series B 276: 567–74.
7. ↑ Heinze J, Hölldobler B. (1995). Thelytokous parthenogenesis and dominance hierarchies in the ponerine ant, Platythyrea punctata. Naturwissenschaften 82: 40–41.
8. ↑ Cagniant H. (1979). La parthénogénese thélytoque et arrhénotoque chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonsc. (Hym. Form.). Cycle biologique en élevage des colonies avec reine et des colonies sans reine. Insectes Sociaux 26: 51–60.
9. ↑ Fournier D., Estoup A., Orivel J., Foucaud J., Jourdan H., et al. (2005). Clonal reproduction by males and females in the little fire ant. Nature 435: 1230–1234.
10. ↑ Ohkawara K., Nakayama M., Satoh A., Trindl A., Heinze J. (2006). Clonal reproduction and genetic differences in a queen polymorphic ant Vollenhovia emeryi. Biological Letters 2: 359–363.
11. ↑ Kenji Matsuura. Sexual and Asexual Reproduction in Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biology of Termites: a Modern Synthesis. — Springer Netherlands, 2011. — С. 255-277. — ISBN 978-90-481-3976-7.
12. ↑ Девственное размножение комодских варанов — ЖУРНАЛ В МИРЕ НАУКИ
13. ↑ Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения/ Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — 430 с.
14. ↑ Neli Petrova Ragina, Jose Bernardo Cibelli. Parthenogenetic Embryonic Stem Cells in Nonhuman Primates // Trends in Stem Cell Biology and Technology, 2009, 39-55, DOI: 10.1007/978-1-60327-905-5_3
15. ↑ Mai, Qingyun; Yang Yu, Tao Li, Liu Wang, Mei-jue Chen, Shu-zhen Huang, Canquan Zhou, Qi Zhou (2007). «Derivation of human embryonic stem cell lines from parthenogenetic blastocysts». Cell Res 17 (12): 1008-1019. ISSN 1001-0602. Проверено 2011-04-07.
16. ↑ Kono, Tomohiro; Yayoi Obata, Quiong Wu, Katsutoshi Niwa, Yukiko Ono, Yuji Yamamoto, Eun Sung Park, Jeong-Sun Seo, Hidehiko Ogawa (2004). «Birth of parthenogenetic mice that can develop to adulthood». Nature 428 (6985): 860-864. DOI:10.1038/nature02402. ISSN 0028-0836. Проверено 2011-04-07.

См. также

Литература

wikiredia.ru

Апомиксис Википедия

Партеногене́з (от др.-греч. παρθένος — дева, девица, девушка и γένεσις — возникновение, зарождение, у растений — апомиксис) — так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослом организме без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез всё же считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения встречается у некоторых животных, хотя чаще среди относительно примитивных организмов. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, партеногенез способствует регулированию численного соотношения полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).

Классификации партеногенеза[ | код]

Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.

1. По способу размножения
2. По полноте протекания
   • Рудиментарный (зачаточный) — неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).
   • Полный — развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.
3. По способу восстановления диплоидности
   • Амейотический — развивающиеся яйцеклетки не проходят мейоз и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клонального размножения.
   • Мейотический — яйцеклетки проходят мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)
4. По наличию других форм размножения в цикле развития
   • Облигатный — когда он является единственным способом размножения
   • Циклический — партеногенез закономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле (например, у дафний и коловраток).
   • Факультативный — встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

Распространенность[ | код]

У животных[ | код]

ru-wiki.ru

Смотрите также

• 
  Растение пол пала
• 
  Пол пала растение
• 
  Одуванчик классификация растения
• 
  Аспарагус фото растение
• 
  Аспарагус растение фото
• 
  Примеры сложноцветные растения
• 
  Фото растение калатея
• 
  Калатея фото растение
• 
  Комнатное растение фиттония
• 
  Бадяга фото растения
• 
  Растение ночная фиалка