Экологические типы и группы наземных растений по отношению к воде, особенности и адаптации. Адаптивные особенности наземных растений
Наземная среда и эволюция растений
Выход растений на сушу в силуре (более 400 млн. лет назад) имел исключительное значение для дальнейшего их структурнофункционального совершенствования.
Суша для водных растений — принципиально новая адаптивная зона, где требовалась коренная перестройка габитуса и жизнедеятельности. Поэтому структурнофункциональные изменения, приобретенные по комплексу признаков в связи с выходом растений на сушу, считают одним из важных арогенезов в эволюции растений. Значение освоения растениями суши трудно переоценить не только для дальнейшего их прогресса, но и всей жизни на Земле. Одной из причин возрастания дифференциации растений, в наземных условиях следует признать большую вариабельность среды и разнообразие ниш по сравнению с водной средой.
Выход растений на сушу был осуществлен как путем преадаптации, так и приобретения комплекса новшеств. К преадаптации следует отнести возникновение многоклеточных и прикрепленных к субстрату нитчатых водорослей, дифференцированных на органы. Сходные изменения происходили параллельно в разных ветвях водорослей и привели к повышению продукционного процесса. Ряд особенностей нитчатых зеленых водорослей позволяет рассматривать их как промежуточные между одноклеточными и высшими растениями и как предшественники первых наземных растений (И. М. Величко, 1989).
Для древнейших наземных растений (риниопсид) были характерны дихотомическое ветвление (С. В. Мейен, 1971), отсутствие листьев и наличие ризомоид и ризоидов (вместо корней и корневых волосков). Фотосинтез осуществлялся в тканях стебля. Листья и корни появляются впоследствии путем видоизменения стеблей. Независимо от возможного предка наземные растения унаследовали от водорослей принцип организации и функционирования клетки, что мало меняется даже у эукариот.
Первые наземные растения (риниофиты и зостерофиты) росли на влажных болотистых местах и по берегам водоемов и рек. Дальнейшее повышение их устойчивости к наземной, засушливой среде было связано с постепенной утратой функции гаметофита, возрастанием роли спорофита (А. В. Яблоков, А. Г. Юсуфов, 1989) и вакуолярной системы, усвоением и выделением органических веществ, развитием проводящей системы, покровных тканей и т. п. Подобные преобразования происходили в разных группах растений.
Дивергенция и прогресс растений в наземных условиях определялись успехом в обеспечении водой и светом. Поэтому морфологию наземных растений рассматривают как геометрический компромисс трех ограничивающих факторов: размещения относительно света, механического стресса (рост в вертикальном положении), транспорта воды и ассимилятов на дальнее расстояние. Отсюда в зависимости от специфики организации экосистем формируются такие типы растений, как сфероидные, цилиндрические, стелющиеся, лианы и т. п.
Физиология наземного растения сложна, поэтому ее рассмотрение ограничено двумя аспектами: анализом особенностей водного режима и движения растений.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Поиск Лекций
Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды. Листовые пластинки у тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, Нередко выражена разнолистность – гетерофиллия, побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима Корневая система сильно редуцирована, иногда отсутствует Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, выносят цветки над водой, а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.). Гидрофиты – это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах (тростник обыкновенный, частуху подорожниковую) У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды. Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов, для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис) Переходные группы – мезогигрофиты и гигромезофиты. Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. (вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн и др.) группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам(мезоксерофиты). Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии - растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн. Ксерофиты подразделяются на два типа: суккуленты и склерофиты. Суккуленты– сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы,; листовые суккуленты – алоэ, и др. корневые суккуленты – аспарагус. Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары. Днем они закрыты. у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов. Склерофиты– это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.К эуксерофитам относятся многие степные растения, в жару уровень обменных процессов у них очень низок. Стипаксерофиты– это группа узколистных дерновинных злаков. Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.
15.Вода как среда обитания. Экологические группы водных растений.Водные раст-я наз. гидрофитами. Среди них выделяют погруженные раст-я и раст-я с плавающими листьями. Погруженные подразделяют на укореняющиеся в донном грунте и взвешенные в толще воды. Растения с плавающ. листьями используют частично водную, частично воздушную среду. К настоящим водн. растениям относят группу гелофитов – это виды береговых и прибрежных местообитаний с избыточным и переменным увлажнением. Они могут расти как в воздушной среде, так и частично погруженными в воду, могут переносить и полное временное заливание. У водн. раст-й существует ряд анат.-морф. и физиол. адаптативных черт. Интенсивность света в воде сильно ослаблена, т.к. часть падающей радиации отражается от поверхности воды. Другая – поглощается ее толщей. С глубиной изменяется спектральный состав света. Ослабляются красные лучи, т.е. снижается доля УФ радиации. Световой день в воде короче, чем на суше. Существует известная закономерность окраски у водорослей, обитающих на разных глубинах. В мелководных зонах, где растениям еще не доступны красные лучи, в наибольшей степени преобладают зеленые водоросли. В более глубоких зонах встречаются бурые водоросли, содержащие, кроме хлорофилла, бурые пигменты. Еще глубже обитают красные водоросли, содерж. – фикоэритрин. Это явление получ. название хромотической адаптации. У растений, частично погруженных в воду, хорошо выражена гетерофилия (разнолистность). Вода отличается от воздуха большей плотностью, что отражается на строении тела гидрофитов, механ. ткани сильно редуцированы, поскольку растения поддерживаются самой водой. Температурный режим в воде отличается меньш. притоком тепла, большей стабильностью, чем на суше. Для зимовки многолетн. гидрофитов в озерах и реках большое значение имеет вертикальное распределение t подо льдом. Наиболее плотная и наименее холодная вода с Т – 40 С расположена в придонном слое, куда опускаются зимующие почки, а также целые облиственные растения. Это погружения связано с накоплением крахмала и утяжелением растений. К весне крахмал переходит в растворимые сахара и жиры, что делает почки легче, и дает им возможность снова всплывать. Для морских растений существенный фактор – это соленость воды. Ее выражают в промилле, показывающем содержание солей в граммах в 1 л воды. У растений концентрация соков и осмотическое давл. обычно выше, что обеспечивает тургор ткани. Избыточ. оводнению противостоят механ. (тургорное) давление. Морские и приморские раст-я, переносящие широкий диапозон колебания солености воды, назыв. эвригалинными. А приуроченные к определенному, более узкому диапозону – стеногалинными. Анат.-морф. черты гидрофитов существенно отличают их от наземных раст-й. Помимо редукции механ. ткани, наблюдается редукция проводящей системы. У некот. погруженных раст-й не прикрепленных к грунту корни полностью редуцированы. Другие корни сохранили, но отдельноплавающие части раст-й могут обходиться и без них. Корни, укореняющихся гидрофитов слабо ветвятся, без корневых волосков. Однако некот. виды имеют толстые корневища, кот. играют роль «якоря», хранилище запасных веществ и органа вегет. размножения.
16. Значение почвы для растений.Почва — это особое природное образование, обладающее рядом свойств, присущих живой и неживой природе. Почва — это та среда, где взаимодействует большая часть элементов биосферы: вода, воздух, живые организмы. Значение почвы определяется, во-первых, тем, что она представляет собой опорный субстрат для огромного большинства наземных и водных растений, а, во-вторых, тем, что из нее растения получают необходимые для жизни минеральные вещества и воду, составляющие наряду с продуктами фотосинтеза основу для построения тела растения. Главнейшим свойством почвы является ее плодородие — способность обеспечить растения необходимым для жизни водно-минеральным и азотным питанием. Важное экологическое значение для растений имеют химический состав почвы, кислотность, механический состав и другие особенности. Приуроченность растений к определенным почвенным условиям широко используется в практике для индикации различных свойств почв и грунтов, например при сельскохозяйственной оценке земель, поисках пресных грунтовых вод в пустынях, при мерзлотных исследованиях, при индикации стадий закрепления песков и т. д. 17. характеристика почвенных экологических факторов. Значение почвы определяется, во-первых, тем, что она представляет собой опорный субстрат для огромного большинства наземных и водных растений, а во-вторых, тем, что из нее растения получают необходимые для жизни минеральные вещества и воду,, составляющие наряду с продуктами фотосинтеза основу для построения тела растения. Свойства почвы разнообразны Эти факторы можно разделить на физические и химические. К физическим относятся влажность, температура, структура и пористость.Влажность, а точнее доступная влажность для растений, зависит от сосущей силы корневой системы растений и от физического состояния самой воды. Практически недоступна часть пленочной воды, прочно связанная с поверхностью частицы. Легко доступна свободная вода, но она довольно быстро уходит в глубокие горизонты, и прежде всего из крупных пор — быстро движущаяся вода, а затем из мелких — медленно движущаяся вода, связанная и капиллярная влага удер-живается в почве длительное время.Иными словами, доступность влаги зависит от водоудер-живающей способности почв. Сила удерживающей способности тем выше, чем почва глинистее и чем она сушеТемпература почвы зависит от внешней температуры, но, благодаря низкой теплопроводности почвы, температурный режим довольно стабилен. Суточные колебания ощутимы до глубины 1 м. Летом температура почвы ниже, а зимой — выше, чем воздуха.Структура и пористость почвы обеспечивают ее хорошую аэрацию. Важнейшими экологическими факторами являются и химические, такие как реакция среды и засоленность.
18. Псаммофиты. Литофиты.Псаммофиты - растения, адаптированные к сыпучим подвижным пескам, у них исторически выработались своеобразные приспособления. Так, древесные и кустарниковые псаммофиты при засыпании их песком образуют придаточные корни. На корнях развиваются придаточные почки и побеги, если растения обнажаются при выдувании песка (белый саксаул) Некоторые спасаются от заноса песком быстрым ростом побегов, редукцией листьев, нередко увеличена летучесть и пружинистость плодов. Плоды передвигаются вместе с движущимся песком и не засыпаются им. Псаммофиты легко переносят засуху благодаря различным приспособлениям: чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней. Большинство псаммофитов безлистные или имеют четко выраженную ксероморфную листву. Это значительно сокращает транспирационную поверхность. Сыпучие пески встречаются и во влажном климате. Здесь растут типичные псаммофиты, такие, как волоснец песчаный, овсянница песчаная, ива-шелюга. Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата, относятся к литофитам. К этой группе принадлежат прежде всего первые после микроорганизмов поселенцы на скальных поверхностях и разрушающихся горных породах: автотрофные водоросли, накипные лишайники, листовые лишайники. Они, выделяя продукты метаболизма, способствуют разрушению горных пород и тем самым играют существенную роль в длительном процессе почвообразования. 19.Кислотность, содержание элементов минерального питания, засоленность почвы. На рост и состояние растений сильно влияет р-ция почвенного р-ра (рН), которая связана с содержанием в почве кислот (Н2СО3, фульвок-та) или щелочей, а так же зависит от с-ва ионов вошедших в почвенный поглощающий комплекс. Обилие ионов водородов и алюминия вызывают кис-ю р-цию, натрия – щелочную. Высокой кис-ю отличаются болотные и подзолистые почвы, щелочностью – солонцы. Черноземы имеют р-цию близкую к нейтральной. Для почвенного питания растений важен солевой режим почвы, который хар-ся содержанием и доступностью в почвенном р-ре солей элементов необходимых для жизнедеятельности р-ний (N, K,P,Ca,Fe и др.) некоторые вещ. (Fe, Al) обычно имеются в почве в количествах достаточных для питания р-ний, др. (N, K,P) потребляемый р-ниями в больших дозах часто оказываются в недостатке. Основными типами засоленых почв являются солончаки и солонцы. На засоленных почвах поселяются растения, приспособленные к высокому содержанию солей – галофиты. Растения незасоленных почв называют гликофитами. В зависимости от морфо-физиологических особенностей и путей адаптации к засолению различают несколько групп галофитов: 1. Эугалофиты или растения-соленакопители. Способны накапливать до 10-50% солей от массы золы. Имеют характерный внешний облик с преобладанием суккулентных черт. 2. Криногалофиты или растения -солевыделители. Эти растения выделяют наружу избыток соли в виде солевого раствора через особые железки на листьях (тамарикс,франкения,кермек и др. и часто имеют на поверхности листьев налет из кристаллов солей. 3. Гликогалофиты- многие растения ксерофильного облика (полынь). Корни у них мало проницаемы для солей, т.к. высокое содержание углеводов создает высокое осмотическое давление - в тканях растений соли не накапливаются. 4. Псевдогалофиты - растения, избегающие засоления благодаря глубокой корневой системе. Их сосущие корни располагаются в глубоких, мало засоленных горизонтах (тростник).
20.Живые организмы в почве можно разделить на две группы: растительные организмы — бактерии, актино-мицеты, водоросли, грибы, корни и ризоиды зеленых растений и т. д.; животные — Protozoa, нематоды, клещи, насекомые (муравьи, жуки, термиты, их личинки), черви и кольчатые черви; из позвоночных — различные землерои. Органическое вещество почвы состоит из органических остатков (различной степени разложения) и гумуса, представляющего собой массу специфических органических веществ темного цвета, равномерно пропитывающих минеральную часть верхнего слоя почвы.Торфяная земля - заготавливают на подсохших болотах. Это самый чистый, стерильный субстрат, легкий, с хорошей водоудерживающей и поглотительной способностью. Необходимо, чтобы субстрат впитывал и удерживал влагу. Торфяная земля подразделяется на верховой, бурый и низинный торф, а также волокнистый торф.Верховой торф. Именно ему отдают предпочтение профессиональные цветоводы, потому что верховой торф исполняет роль естественной губки, удерживая объем воды. Он также обеспечивает хороший доступ воздуха в субстрат, так как не разлагается. Верховой торф создает очень кислую среду, и позволяет оттянуть появление известкового налета после полива водопроводной водой. Торф образует сфагновые мхи или стебли осоки. Его очень сложно поливать, потому что вода по нему просто стекает. Но зато в нем не приживаются болезнетворные микробы. Бурый торф образовывался без доступа кислорода. Он волокнистый, пористый, богат органическими веществами и очень хорошо задерживает воду.Низинный торф Это легкое вещество, влажное, состоящее из мелких частиц. Торф легко слеживается, образует комки, впитывает много воды и не отдает ее растениям, что может привести к удушению корней. Его продают после просеивания и смешивания с верховым торфом. Смеси с низинным торфом, часто продаваемый под названием «грунт садоводческий», дают очень плохие результаты в комнатном цветоводстве. Удобрение в этом случае необходимо, так как такой торф беден питательными веществами. Волокнистый торф - это особая разновидность верхового торфа, который не просеивают и не формируют, как это обычно бывает, а всего лишь дробят на небольшие комья, которые сохраняют волокнистую структуру. Речь идет о торфе их сфагновых мхов, очень молодом, в структуре которого содержится много кислорода. В нем можно найти нетронутыми фрагменты растений. Его чаще всего добавляют в субстраты для орхидей. Он предназначен для того, чтобы грунт не слеживался. Его также используют в земляных смесях для бромелиевых, папоротников и наземных орхидей.
21.Значение рельефа в жизни растений. Рельеф в жизни растений выступает как косвенно действующий фактор.В зависимости от величины форм различают: макро,мезо,микрорельеф.1)Макрорельеф(горы,низменности,межгорные впадины)влияет на распределение типов растительности в крупных геогр. масштабах(явление вертикальной зональности в горах.У подножия тип растительности хар-ый для данной географ.зоны,выше они последовательно сменяются более холодностойкими).В горах на больших высотах ультрафиолетовая радиация знач.сильнее чем на равнинах;пониженные темпер-ры;сильные ветры;знач.укороченный вегетационный сезон;снижено содержание углекислоты в воздухе.Для высокогорных растений хар-ен приземистый рост(кустарники,кустарнички)-приобладание подземной массы над наземной.По мере поднятия в горы прослеживается тенденция к увеличению фотосинтеза.Влияние низких температур сказывается на увеличении содержания сахаров,играющих большую роль в холодностойкости растений.На больших высотах в растениях увеличивается концентрация важных для метаболизма в-в(аскорб.к-та…).При поднятии в горы изменяется сезонное развитие растений.Весной ,поднимаясь в горы,можно видеть сезонное развитие одного и того же вида в обратной последовательности(в низкогорном поясе –цветение,в среднем-бутонизацию,еще выше-начало вегетации,и наконец только появление из-под снега).Условия для жизни растений в горах в большей мере определяются экспозицией и крутизной склонов.На склонах южной экспозиции угол падения солнечных лучей ближе к прямому,чем на горизонтальной поверхности.Склоны северой экспозиции получают прямые лучи под очень острыми углами,а при большой крутизне в дневные часы довольствуются лишь рассеянной радиацией.Сильный сток воды и смыв почвы с крупных склонов создают трудные условия для поселения растений(преимущество имеют виды с глубокой и цепкой корневой системой,экономно расходующие воду). 2)Мезорельеф(холмы,овраги,гряды…)-изменение ландшафтов и,в частности растительного покрова,с высотой выражено очень слабо.Так,в лесной зоне примеси дуба и ясеня в древостоях приурочены к повышенным местам,а на низменных равнинах,подверженных заболачиванию,поселяются более северные элементы.Основное значение элементов мезорельефа состоит в перераспределении зональных экологических факторов.Н-р,в южных областях с сухим климатом рельеф существенно влияет на распределение влаги для растений.Скопление снега и талых вод в оврагах и балках делает возможным произрастание овражных лесов в безлесной степи юга.закономерности влияния склонов разной экспозиции и растительный покров хорошо отражены в `правиле предварения´(B.В.Алехин):растительность южных склонов на какой-либо территории содержит элементы более южных плакорных мест,а растительность северных склонов-элементы более северных плакорных мест. 3)Микрорельеф(мелкиезападинки,неровности,престволовые повышения…) может быть связан как с неровностями поверхности почвы,так и с особенностями роста самих растений.Микрорельеф способствует проявлению различий в среде обитания растений,незначительных по пространственной протяженности,но достаточно резко выраженных по характеру действия экологических ф-ов.Поэтому от микрорельефа часто зависит микроструктура растительного покрова-чередование на небольшом пространстве видов с разными эколог. особенностями(н-р,мозаичная растительность кочковатого луга).
22. макро-,мезо- и микрорельеф, их роль в жизни растений. Рельеф выступает как косвенно действующий фактор. Макрорельеф(горы, низменнос., межгорные впадины): характерные черты: приход солнеч. радиации увеличивается в связи с некоторой разреженностью атмосферы и из- за ее большой прозрачности, пониженные температуры , сильные ветры, значительно укороченный вегетационный сезон, снижено содержан. углекислоты в воздухе. Альпийские условия отражаются на всем: строении, физиологии, сезонном развитии. У высокогорных растений характерен приземистый рост, преоблад. низкорослые стелющиеся кустарники, подушковидные и розеточные многолетн. травы, дерновинные злаки и осоки, мхи и лишайники (преоблад. подземной массы по сравнен. с надземной.) Низкорослость связана с адаптацией к низким температурам и с формообразующим действием радиации. Способствуют защите от избыточной радиации особен. водного режима и некоторых сторон обмена в-в в высокогорьях: утолщение покровных тканей, опушение, усиленное развитие механических тканей, придающих устойчивость к сильным ветрам, и т. д. Влияние низких темпер. сказывается на характере накопления продуктов фотосинтеза: увеличивается содержание растворимых углеводов (обеспечивают холодостойкость растений). Изменяется сезонное развитие растений (чем выше - тем позже тает снег весной и раньше выпадает осенью, короче вегетац. период). На склонах южной экспозиции угол падения солнечных лучей ближе к прямому, склоны северной экспозиции получают прямые лучи под очень острыми углами («скользящие» лучи), а при большой крутизне в дневные часы довольствуются лишь рассеянной радиацией (различия в прогревании воздуха почвы, режиме увлажне. и др. элементах микроклимата). На склонах разной экспозиции заметно различается состав растительности, облик и сост. растений .Мезорельеф(холмы, овраги, гряды,) Для расчлененных возвышенностей изменение ландшафтов и, в частности растительного покрова, с высотой выражено очень слабо( «вертикальной дифференциацией»). Сочетание различных элементов мезорельефа, очень сложное, может до неузнаваемости изменить зональные климатические и почвенные факторы и обусловить поселение совершенно особой растительности, например, в долинах крупных рек. В северных областях повышенные элементы рельефа (в частности, крутые склоны речных долин) более дренированы и прогреты, особенно склоны южной экспозиции. На склонах разной экспозиции отмечается неодинаковая скорость фенологического развития (хорошо заметно по оттаиванию почвы, отрастанию побегов, развертыванию почек, зацветанию, и т. д.). Фенологическое развитие растен. может задерживаться из-за длительного сохранения снега.Растительность южных склонов на какой-либо территории содержит элементы более южных плакорных мест, а растительн. северных склонов — элементы более северных плакорных мест. Это правило нарушается такими явлениями, как заболачивание (на севере) или засоление (на юге).Микрорельеф(мелкие западинки, неровности) может быть связан как с неровностями поверхности почвы, так и с особенностями роста самих растений (образование кочек крупнодерновинными злаками и осоками , пристволовые повышения в лесу).Некоторые формы микрорельеф имеют зоогенное происхождение (кротовины, сурчины, термитники). Особенно заметно влияние микрорельефа в крайних условиях существования: в Восточной Сибири на многолетней мерзлоте оттаивание кочек идет быстрее, чем западин; в результате в редкостойных сосновых и лиственничных лесах разница в сроках начала вегетации и зацветания багульника на расстоянии нескольких метров может достигать полумесяца. 23.Значение воздушной среды для жизни растений.Газовая фаза среды обитания наземных растений служит для них резервуаром углекислого газа. Его содержится в воздухе в среднем, всего 0,03%, но его потребление в процессе фотосинтеза постоянно пополняется за счет дыхания животных, микро- и макроорганизмов почвы и животного населения океана, сжигания огромных масс органического вещества (топливо) и, наконец, выделений из недр Земли. Содержащийся в воздухе кислород (21%) используется растениями и животными при дыхании. Наиболее обильный (79,5%) газ атмосферы — азот — подавляющей массой растений не усваивается. Нуждаясь в этом химическом элементе, растения потребляют его в виде азотсодержащих соединений. Только очень немногие растения (некоторые бактерии, сине-зеленые водоросли) удовлетворяют свою потребность в азоте за счет запасов этого газа в воздухе. Значение таких азотфиксирующих растений огромно, они обогащают почву азотсодержащими соединениями.Иногда существенную роль играют ядовитые газовые примеси, имеющие значение главным образом в местностях с высокоразвитой индустрией. Наиболее существенная роль принадлежит двуокиси серы. Это кислородное соединение серы сильно подавляет рост растений. На жизнь растений большое влияние оказывает и движение воздуха. Воздух является важным фактором распространения растений, переносчиком семян,плодов и тем более спор растений. Он играет большую роль в опылении растений: все голосеменные растения ветроопыляемы, ветром же переносится пыльца и многих покрытосеменных растений. Кроме того, ветер действует на растения иссушающе, вследствие того что во время ветра порции воздуха, обогащенные паром, выделенным растением, уносятся и заменяются более сухими. Но новые порции воздуха могут принести и новые дозы углекислого газа. Ветер несколько охлаждает растение, однако если воздух содержит много сильно нагретых пылевых частиц, то температура вокруг растения может значительно повыситься. В целом влияние ветра сложно и разнообразно. Ветер иногда вызывает значительные изменения в облике растения. Это касается главным образом одиночных деревьев, растущих на берегу моря и в горах, где преобладают ветры одного направления и большой силы; иссушающее воздействие ветра сказывается в основном на наветренной стороне кроны. Здесь иссушение листьев может значительно возрастать вследствие изгибания листьев очень сильным ветром. При этом воздух, заполняющий межклетники, выжимается наружу, благодаря чему иссушение резко возрастает. Сильное иссушение приводит к замедлению роста ветвей с наветренной стороны дерева, и в итоге формируется односторонняя, асимметричная крона, иногда вовсе лишенная ветвей с наветренной стороны. Ураганные ветры не только обламывают крупные ветви, но и валят даже целые деревья. Ураган может погубить лес на большой площади лесопокрытой местности
24. Экологическая роль ингредиентов воздушной среды в жизни растений.Атмосферный воздух представляет собой смесь различных газов: кислород, азот, углекислота, инертные газы, а также в переменных кол-вах разл. примеси прир. происхождения и загрязнения, возник. в рез-те хоз.-производственной деятельности человека. Газовый состав воздуха: в приземном слое атмосферы однороден (кислород - 20,9%, азот — 78,1%, инертные газы - 1%, углекислый газ — 0,03% по объему). Кислород, из-за постоянно высокого его содержания в воздухе, не является лимитирующим фактором. Содержание углекислого газа в атмосфере может меняться в результате сжигания ископаемого топлива, обмена с биосферой и океаном. Закономерны суточные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, обусловленные ритмом фотосинтеза растений. Наприм., в вертикальном профиле концентрации СО2 в воздухе леса днем на уровне крон деревьев углекислота расходуется на фотосинтез, а при отсутствии ветра здесь образуется зона, бедная СО2, в которую поступает СО, из атмосферы и почвы (дыхание почвы). Ночью устанавливается стабильное расслоение воздуха с повышенной концентрацией СО2 в припочвенном слое. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. Низкое же содержание СО2 тормозит процесс фотосинтеза. Для повышения скорости фотосинтеза в практике, в условиях закрытого грунта, увел. искусственным путем концентрацию углекислого газа. Особенно вредной является сернистая кислота. Она может привести к хлорозу у деревьев (пожелтению или обесцвечиванию листьев) и карликовости. Озон является составной частью атмосферы. Основное его количество сосредоточено в высоких (20-30 км над уровнем моря) слоях атмосферы. Озоносфера защищает живые организмы земли от радиационного действия коротких ультрафиолетовых лучей, обладает бактерицидными свойствами, обезвреживает ядовитые газообразные примеси, в частности, угарный газ (СО), превращая его е углекислоту. В приземных слоях атмосферы содержится ничтожно малое количество озона - не более стотысячной доли мг/л. Он образуется при электрических разрядах, легко вступает в реакцию с малейшими примесями воздуха и исчезает, поэтому присутствие его можно рассматривать как показатель чистоты воздуха. Азотвоздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд прокариотических организмов обладает способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот. К местным примесям относятся ядовитые газообразные вещества – метан, оксид серы, оксид углерода, оксид азота, сероводород, соединения хлора, а также к частицам пыли, сажи и т. п., засоряющие воздух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы антропогенный: работа различных промышленных предприятий и транспорта, эрозия почв и т. п. Некоторые виды растений особо чувствительны к SО2 и служат чутким индикатором его накопления в воздухе. Наприм., многие лишайники погибают даже при следах оксида серы в окружающей атмосфере. Присутствие их в лесах вокруг крупных городов свидетельствует о высокой чистоте воздуха. Устойчивость растений к примесям в воздушной среде учитывают при подборе видов для озеленения населенных пунктов. Чувствительны к задымлению, например, обыкновенная ель и сосна, клен, липа, береза. Наиболее устойчивы туя, тополь канадский, клен американский, бузина и некоторые другие. 25.Прочие физ. факторы и их роль в жизни растений.К прочим физическим факторам, окружающим живые организмы на Земле, относят главным образом атмосферное электричество, огонь, шум, магнитное поле Земли, ионизирующие излучения.Атмосферное давление имеет значение для растений лишь теоретически, поскольку экспериментально показано, что снижение давления начинает отражаться на состоянии и росте растений только тогда, когда оно соответствует высоте 8 тыс. м над уровнем моря (на такой высоте растительного покрова уже нет). Для растений атмосферное давление имеет лишь косвенное значение как фактор формирования погодных условий.Атмосферное электричестводействует на живые организмы посредством разрядов и ионизации воздуха.По частоте поражения молниями на первом месте стоят ель и сосна, затем береза, а осина повреждается значительно реже. Молнии вызывают механическое повреждение деревьев(расщепление стволов, трещины), выпадение крупных деревьев, тем самым оказывают влияние на структуру древостоя, зачастую являются причиной возникновения пожаров.Роль атмосферных электрических разрядов состоит и в том, что они во время грозы из атмосферного азота и кислорода синтезируют окиси азота, которые с дождевыми водами попадают в почву и накапливаются в ней от 4 до 10кг в год на 1 гектар в форме селитры и азотной кислоты.Огонь в жизни растений довольно редкий, но весьма действенный фактор. Серьезные последствия имеют не только верховые лесные пожары, охватывающие весь древостой, но и низовые, которые губят напочвенную растительность, подрост, нижние ветви деревьев, нередко корневую систему. Гибнут животные. Кроме повреждений непосредственно от огня пожары вызывают ухудшение состояния древостоя. Снижается прирост. Ослабленные деревья в большей степени заражаются грибами, такими, как древесная гниль, легко проникающими через «огневые раны», подвергаются нападению насекомых-вредителей.Лесные пожары сильно изменяют условия обитания растений и животных. Во время пожара в хвойных лесах температура доходит до 800—900°С, в почве на глубине 3,5 см —до 95°С, на глубине 7см — до 70"С. В сухих лесах практически полностью сгорает подстилка и почвенный гумус.Минеральные частицы верхнего слоя почвы спекаются. Образуются комки или стекловидная корка, трудно проницаемые для воздуха, воды и корней. Почва сильно уплотняется. От сгорания органических кислот и освобождения оснований кислотность почвы резко уменьшается, в верхних горизонтах значение рН нередко доходит до сильнощелочного. От высокой температуры верхние слои почвы стерилизуются — гибнет почвенная микрофлора, а в более глубоких — изменяется ее состав,происходит обеднение наиболее важными для жизнедеятельности растений группами.Шумкак естественный экологический фактор для живых организмов несуществен, но может оказывать и существенное воздействие с усилением антропогенных воздействий.Величину звуковых давлений изменяют и нормируют в децибелах. Исследованиями доказано воздействие шума и на растительные организмы. Так, растения близ аэродромов, с которых непрерывно стартуют реактивные самолеты, испытывают угнетение роста и даже отмечается исчезновение отдельных видов. В целом ряде научных работ показано угнетающее действие шума (около 100 дБ с частотой звука от 31,5 до 90 тыс. Гц) на растения табака, где обнаруживали снижение интенсивности роста листьев, в первую очередь у молодых растений.Магнитное поле Земли. Известно, что земной шар представляет собой гигантский магнит; следовательно, жизнь на Земле (втом числе и растительная) существует в условиях естественного магнитного поля. В 1960 г. была обнаружена способность некоторых растений реагировать на направление магнитных силовых линий поля Земли. Семена растений, ориентированные зародышевой частью к южному магнитному полюсу, прорастали более энергично, а проростки росли быстрее, чем в случае противоположной или поперечной ориентации (рис. 172). Восприимчивость растений к магнитным воздействиям иллюстрируется и рядом других фактов: изгибание корешков и проростков высших растений, спорангиев низших грибов по направлению магнитных силовых линий; влияние магнитного поля на преобладание особей мужского или женского пола у некоторых двудомных видов; стимуляция роста культурных растений (ячмень, пшеница) после выдерживания семян в магнитном поле. |
|
poisk-ru.ru
Адаптивные особенности различных групп организмов
Естественно, что освоение арктической среды обусловлено в первую очередь энергетическими нюансами.
В пессимальных условиях высоких широт экономичность приобретает первостепенное значение. Это хорошо видно при анализе адаптивных особенностей различных групп организмов, в разной степени приспособленных к арктическим условиям, а также общей таксономической структуры органического мира Арктики. Так, среди насекомых тундровой зоны господствуют группы с полным метаморфозом (Holometabola), энергетически более экономичным, дающим больше возможности для варьирования жизненного цикла и темпов развития. Напротив, насекомые с неполным метаморфозом (Hemimetabola), более энергоемким, связанным с необходимостью накопления большого количества желтка в яйце, сопряженным с более строгой сезонной фиксированностью жизненного цикла, относительно хорошо представлены лишь в южных тундрах (Чернов, 1978).
Наиболее яркими признаками биологического прогресса в сообществах тундровой зоны (широкая адаптивная радиация, высокая численность и наибольшее ценотическое значение) обладают прежде всего группы, в той или иной мере характеризующиеся признаками относительной примитивности, не относящиеся к числу наиболее прогрессивных, продвинутых в том или ином таксоне высокого ранга (Чернов, 1978; Чернов, Матвеева, 1983). Таковы, например, лютиковые, гвоздичные, ивоцветные, крестоцветные среди двудольных растений; жужелицы среди жуков; типулоидные комары среди двукрылых; гагары, кулики, чистики, чайки, гусеобразные среди птиц и т.д.
Наиболее продвинутые эволюционно группы, напротив, в своем большинстве лишь «заходят» в пределы тундр, либо представлены характерными, хорошо приспособленными к заполярным условиям, но, как правило, единичными видами или родами, часто монотипичными. Это особенно отчетливо видно при сравнении фаун, флор и сообществ Арктики и более южных поясов, где, как правило, эволюционно наиболее продвинутые группы занимают доминирующее положение. Примером могут служить сложноцветные, зонтичные, губоцветные из двудольных растений, долгоносики среди жуков, воробьиные среди птиц и т.д.
Еще интересные статьи по теме:
www.zoofirma.ru
Общая экология. Содержание - 3.2.2. Экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности
3.2.2. Экологические группы растений по отношению к свету и их адаптивные особенности
Световой режим любого местообитания определяется интенсивностью прямого и рассеянного света, количеством света (годовой суммарной радиацией), его спектральным составом, а также альбедо – отражательной способностью поверхности, на которую падает свет.
Перечисленные элементы светового режима очень переменчивы и зависят от географического положения, высоты над уровнем моря, от рельефа, состояния атмосферы, характера земной поверхности, растительности, от времени суток, сезона года, солнечной активности и глобальных изменений в атмосфере.
У растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму местообитаний.
По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:
1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний;
2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами;
3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения.
Можно отметить некоторые общие приспособительные особенности, свойственные растениям каждой экологической группы.
Световые адаптации гелиофитов и сциофитов. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями. У ряда растений листья фотометричные, т. е. повернуты ребром к полуденным лучам или могут менять положение своих частей в зависимости от высоты стояния Солнца. Так, у степного растения софоры листочки непарноперистосложного листа в жаркий день подняты вверх и сложены, у василька русского так же ведут себя сегменты перисторассеченного листа.
Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет большую фотоактивную поверхность и приспособлен к более полному поглощению света. Обычно у них лист толще, клетки эпидермы и мезофилла мельче, палисадная паренхима двухслойная или многослойная (у некоторых саван-ных растений Западной Африки – до 10 слоев), нередко развита под верхней и нижней эпидермой. Мелкие хлоропласты с хорошо развитой гранальной структурой в большом числе (до 200 и более) расположены вдоль продольных стенок.
Хлорофилла на сухую массу в листьях гелиофитов приходится меньше, но зато в них содержится больше пигментов I пигментной системы и хлорофилла П700. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 5: 1. Отсюда высокая фотосинтетическая способность гелиофитов. Компенсационная точка лежит в области более высокой освещенности. Интенсивность фотосинтеза достигает максимума при полном солнечном освещении. У особой группы растений – гелиофитов, у которых фиксация СО2 идет путем С4-дикарбоновых кислот, световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. Это растения из засушливых областей (пустынь, саванн). Особенно много С4-растений среди семейств мятликовых, осоковых, аизовых, портулаковых, амарантовых, маревых, гвоздичных, молочайных. Они способны к вторичной фиксации и реутилизации СО2, освобождающегося при световом дыхании, и могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто наблюдается в жаркие часы дня.
Обычно С4-растения, особенно сахарный тростник и кукуруза, отличаются высокой продуктивностью.
Сциофиты– это растения, постоянно находящиеся в условиях сильного затенения. При освещенности 0,1–0,2 % могут расти только мхи и селягинеллы. Плауны довольствуются 0,25-0,5 % полного дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5–1% (бегонии, недотрога, травы из семейств имбирные, мареновые, коммелиновые).
В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1–2% ФАР, изменяя ее спектральный состав. Сильнее всего поглощаются синие и красные лучи, и пропускается относительно больше желто-зеленых лучей, дальних красных и инфракрасных. Слабая освещенность сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО2, особенно у поверхности почвы. Сциофиты этих лесов – зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др.
Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно-зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мезофилла крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико.
У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла П700. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 3: 2. С меньшей интенсивностью протекают у них такие физиологические процессы, как транспирация, дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться.
У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов (рис. 24).
Рис. 24. Поперечный срез светового (слева) и теневого (справа) листа сирени (по И. С. Михайловской, 1977)
Факультативные гелиофиты, или теневыносливые растения, в зависимости от степени теневыносливости имеют приспособительные особенности, сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами. К этой группе можно отнести некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках. На осветленных местах они разрастаются часто сильнее, однако оптимальное использование ФАР у них происходит не при полном солнечном освещении.
У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа часто определяется условиями освещения предыдущего года, когда закладываются почки: если закладка почек идет на свету, то формируется световая структура, и наоборот.
Если в одном и том же местообитании закономерно периодически изменяется световой режим, растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые.
Весной в дубравах под полог леса проникает 50–60 % солнечной радиации. Листья розеточных побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. В это время они создают основную часть органического вещества годичной продукции. Листья сныти летней генерации, появляющиеся при развитом древесном пологе, под который проникает в среднем 3,5 % солнечной радиации, имеют типичную теневую структуру, и интенсивность фотосинтеза их значительно ниже, в 10–20 раз. Подобную двойственность по отношению к свету проявляет и осока волосистая, светолюбивая весной и теневыносливая летом. По-видимому, это свойственно и другим растениям дубравного широкотравья.
www.booklot.ru