Пространственная структура биоценоза. Ярусность растений названия

Лекция 8. Пространственная структура растительного сообщества

Список литературы

1. Воронов Биоценология

2. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПб.: 1997., 316 с.

3. Ярошенко П.Д. Геоботаника: Пособие для студентов педвузов. М.: 1969., 200 с.

Вопросы

1. Вертикальная структура: наземные фитоценозы. Ярусность: лесной фитоценоз.

1.1. Надземная ярусность

1.2. Подземная ярусность

1.3. Водный фитоценоз

2. Горизонтальная структура. Мозаичность. Комплексность.

3. Синузиальность

Под структурой растительного сообщества понимается распределение надземной и подземной массы растений в пространстве. Пространственная структура растительного сообщества включает: надземную и подземную ярусность, синузиальность и мозаичность фитоценоза.

1. ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА. ЯРУСНОСТЬ

Ярусностью фитоценоза называют размещение органов растений различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве.

Различают ярусность надземную и подземную.

1.1. Надземная ярусность

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различаю­щиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

К тому или иному ярусу следует относить растения, достигшие обычных для данного вида размеров. Молодые же растения, временно входящие в состав более низких ярусов не должны в них включаться. Не следует выделять в особый ярус те экземпляры того или иного вида, которые временно настолько угнетены, что не способны размножаться семенным или вегетативным путем.

Так, если в результате выборочной рубки в смешанном липово-еловом лесу, где липа образовывала второй ярус под покровом ели, липа приняла кустарниковую форму и перестала размножаться как семенным, так и вегетативным путем, ее нельзя выделять в особый ярус. В этом случае причиной того, что липа приняла форму кустарника, является постоянная рубка более высоких стволов этого дерева. Если рубку прекратить, то липа принимает свойственную ей древесную форму. Если же липа в лесу под влиянием затенения приобретает кустарниковую форму и теряет спо­собность к семенному размножению, хотя обычно при этом размножается вегетативно, ее следует выделить в особый ярус.

В тех случаях, когда угнетенное состояние растения, обитающего в одном из нижних ярусов, длится долго, их нужно причислять к этому ярусу и при отсутствии способности к вегетативному размножению.

Молодые растения постепенно вырастают. Поэтому их, так же как растения, низкорослость которых поддерживается каким-либо посторонним по отношению к фитоценозу фактором, относят к пологу.

Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).

Таким образом, каждый вид входит в состав только одного яруса, а в других ярусах экземпляры этого вида присутствуют временно и временно образуют по­лога, располагающиеся между ярусами фитоценоза.

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

Говорить об оформленном ярусе можно только в том случае, когда растения в данном ярусе стоят достаточно густо, в результате чего затенение заставляет их вытягиваться до одного общего уровня. Взаимное влияние растений, образующих ярус, выражается степенью проективного покрытия этого яруса. О невыраженной ярусности, т.е. о разновысотности растений говорят когда такой сомкнутости нет (Раменский, 1938).

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова.

В. В. Алехин (1950) предлагал древесным ярусам присвоить буквенный индекс А и называть A.1 – верхний древесный ярус, А.2 – средний древесный ярус и т. д., ярус кустарников он обозначил индексом В, ярус трав – С, ярус напочвенного покрова – D.

Г. Дюрье выделяет крупные ярусы: деревьев, кустарников, трав, напочвенного покрова, а в пределах этих ярусов – подъярусы.

В. Н. Сукачев намечает ярусы: первый, второй, если нужно – третий древесный, кустарников, трав, напочвенного покрова. При этом последние три яруса (кустарников, трав и напочвенного покрова) можно подразделять на подъярусы.

Эпифиты и лианы очень часто развивают свою листву в опре­деленных ярусах леса. Так, крупные лианы обычно имеют длинные безлистные стебли, и их крона развивается в кронах деревьев то­го или иного яруса. Другие виды эпифитов и лиан развивают листву на разной высоте.

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Обычно среди ярусов сообщества выделяют главный, который опреде­ляет условия существования в фитоценозе. В надземной части фитоценоза главным ярусом обычно бывает один из верхних: или верхний древесный в лесах или наиболее сомкнутый травяной на лугах и в степях и т. д. Однако в некоторых случаях главным ярусом (в который входит эдификатор фитоценоза) оказывается нижний, например ярус сфагновых мхов на торфяном болоте или в заболоченных местах.

Некоторые ярусы могут в малоизмененном виде входить в состав нескольких фитоценозов. Так, ярус с господством брусники может встречаться в лесу из европейской ели, в лесу из сибирской ели и даже в лесу из обыкновенной сосны. Эти ярусы называются связующими. Представление об их самостоятельности неверно. Во-первых, при их детальном изучении не обнаруживается полного сходства между связующими ярусами в различных фитоценозах. Во-вторых, их самостоятельность объ­ясняется тем, что под пологом разных древесных пород могут создаться сходные условия.

Каждый ярус, входящий в состав фитоценоза, оказывает влияние на другие ярусы и в свою очередь подвергается их влиянию. Поэтому фитоценоз необходимо рассматривать как нечто целое, а ярусы фитоценоза – как его структурные части, которые в некоторых случаях могут быть относительно самостоятельными.

Так по экологическим условиям местообитания ельник сфагновый ближе к сосняку сфагновому, чем к ельнику-брусничнику или к ельнику-кисличнику. А сосняк сфагновый ближе к ельнику сфагновому, чем к сосняку с лишайниковым покровом. На основе этого финские исследователи, в частности А. Каяндер (Cajander, 1909), считают, что травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый покровы в лесу служат показателями биологической равноценности местообитаний. Такие ассоциации, в которых одинаковы все ярусы, кроме главного (т.е. в лесу – кроме древесного), шведские фитоценологи предложили называть ассоциациями-близнецами, а объединение таких ассоциаций-близнецов Н.Я. Кац (Katz, 1929) предложил называть близнецовым рядом. Так, ельник-кисличник, сосняк-кисличник, лиственничник-кисличник представляют собой ассоциации-близнецы, а кисличники в целом – близнецовый ряд.

1.2. Подземная ярусность

1.3. Водный фитоценоз

Сложен вопрос о ярусном распределении водных растений: одни из них свободно плавают на поверхности воды (нейстон) или в ее толще (планктон), другие прикрепляются к поверхности грун­та и не имеют корневой системы как таковой, третьи укореняются в грунте водоема. Так, например, ассими­лирующие органы белой кувшинки и малой ряски находятся на поверхности воды. Но слоевища ряски свободно плавают на по­верхности, а листья кувшинки отходят от корневищ, находящихся в толще грунта. Вегетативные органы пузырчатки, рдеста блестящего и харовой водоросли могут находиться на од­ной глубине в толще воды, но пузырчатка – свободно­плавающее растение, рдест имеет корневище в толще грунта, а харовая водоросль прикрепляется к поверхности грунта.

Поэтому для водных растений следует выделять ярусы прикрепленных видов, указывая глубины, на которых располагаются листья расте­ний, образующих эти ярусы, и ярусы свободноплавающих видов. Некоторые планктонные организмы, не связанные с оп­ределенными глубинами, занимают в фитоценозах положение, аналогичное тому, которое занимают межъярусные эпифиты в наземных фитоценозах. В основном это микроскопические водоросли.

Таким образом, ярусность представляет собой одну из основ­ных особенностей фитоценоза, возникшую в процессе естественно­го подбора различных форм для совместной жизни.

2. ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА. МОЗАИЧНОСТЬ. КОМПЛЕКСНОСТЬ

Обычно фитоценоз не бывает совершенно одинаковым на всем своем протяжении. В лесу отличают участки под кронами деревьев и более осветленные, на болотах – кочки и пространства между коч­ками, в степях – дерновины ковыля со всеми связанными с ними растениями и участки между ними (дерновинами) и т. д. Та­кие участки, различающиеся друг от друга по особенностям стро­ения растительного покрова, называются микроценозами (Быков, 1953), или микрофитоценозами (Лавренко, 1959). А. А. Гроссгейм (1929) называл их микроассоциациями, П. Д. Ярошенко (1953, 1961) – микрогруппировками, а Н.В. Дылис - парцеллами. Все эти структурные части сообщества, а также вертикальные – ярусы, биогеогоризонты, и более мелкие структурные образования, можно назвать и ценоэлементами.

Ценоэлемент – неконкретизированное обозначение любой структурной части или элемента растительности (Трасс, 1970).

В лесной и биогеоценологии наибольшее признание, как основной ценоэлемент при изучении горизонтальной неоднородности ценозов получила парцелла. Этот термин был предложен учеником В.Н. Сукачева Н.В. Дылисом (1969, 1978 и др.).

Парцеллы – это структурные части горизонтального расчленения сообщества, обособленные друг от друга на всю вертикальную толщу сообщества (т.е. включаю­щие не только растения, но и животных, почвы особенности нано рельефа и вариации микроклимата) (Дылис, Уткин и Успенская, 1964).

При изучении горизонтальной неоднородности напочвенного покрова следует пользоваться термином микрогруппировка. Микрогруппировка – однородная группировка растений напочвенного покрова без разделения его на ярусы, т.е. это мелкие сочетания растений внутри сообщества, занимающих одну территорию.

Горизонтальная неоднородность фитоценоза характеризуется двумя понятиями – мозаичностью и комплексностью.

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоцено­за, обусловленное ценотическими факторами. Причины ее разные:

Неравномерность условий существования, вызванная жизнедеятельностью тех или иных растений: различия в затенении, химизме и физических особенностях опада, в нанорельефе.

Результат деятельности животных, выбрасывающих на поверхность почву из глубоких горизонтов (землерои) или нарушающих в некоторых участках обычный строй растительного сообщества (грызуны).

Способом роста тех или иных растений, образующих кочки или куртины. Так, высокие кочки, образуемые осокой дернистой на болотах, способствуют возникновению весьма разнообразных микроценозов на вершинках, на откосах и в понижениях между кочками.

Нередко мозаичность развивается одновременно с развитием фитоценоза или несколько отстает в развитии от фитоценоза и появляется позже его возникновения. Наконец, она может явиться результатом смыкания ранее разобщенных микроценозов, образующих мозаичный фитоценоз постепенно путем слияния (Ярошенко, 1961).

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза – не всегда легко отличить от комплексности – сочетания участков различных сообществ, т.е. комплексность отражает влияние экологических (экотопических) факторов.

П. Д. Ярошенко предложил различать мозаичность и комплексность по следующим признакам: при мозаичности каждое пятно представляет один единственный микроценоз, а при комплексности каждое пятно в свою очередь может состоять из микроценозов, т. е. комплексность – более сложное явление, чем мозаичность.

Присутствие общего эдификатора в сообществе, оказывающего определяющее влияние на жизнедеятельность остальные виды, – наиболее надежный признак, по которому мозаичность отличается от комплексности. Остальные перечисленные признаки не всегда оказываются в наличии.

Мозаичность может быть неясной (всегда в одновидовых фитоценозах и на начальных стадиях развития многовидовых фитоценозов), и отчетливой (в многовидовых фитоценозах). Последняя бывает плавной, с нерезкими границами микроценозов, и контурной, с относительно резкими границами.

3. СИНУЗИАЛЬНОСТЬ

Понятие « синузия » было введено в науку X. Гамсом (Gams, 1918).

Вероятно, нет ни одной категории явлений, характеризующих структуру фитоценоза, представления о которых были бы столь резноречивыми, как синузии.

Синузия рассматривается как структурная часть фитоценоза, характеризующаяся строго определенным видовым составом, а главное, одинаковой жизненной формой входящих в нее видов, т.е. эколого-биологическим единством.

Это, например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузий лесной

зоны.

Синузия - всегда одноярусное образование. Если она состоит из растений одного вида, то называется простой; если из двух и более – то сложной (рис 5).

Синузия, по Гамсу, есть совокупность (объединение, группа) особей одного вида (синузия первого порядка) или сходных видов (синузии второго и третьего порядков) .

Синузия второго порядка – совокупность особей разных видов, относящихся к сходной жизненной форме. Виды, образующие синузию второго порядка, должны расти совме­стно и регулярно встречаться в данном сочетании. Например, кленово-дубовый древостой широколиственного леса.

Синузия третьего порядка – совокупность видов, совместно образующих либо ярус, либо одноярусное сообщество. Виды, входящие в ее состав, относятся к различным классам жизненных форм. Относительная самостоятельность таких синузий подтверждается и тем, что данный ярус или сочетание ярусов может выступать и отдельно как фитоценоз. Например, мохово-кустарничковая синузия соснового леса способна существовать на пустоши самостоятельно, хотя облик ее будет несколько иным, чем под пологом леса.

Популяции отдельных видов (синузии первого порядка) могут составить синузию второго порядка (например, мхов, лишайников и кустарничков) и вместе с другой синузией второго порядка (например, травянистых мезофильных и гемикриптофитов, того же размера, что и виды в синузии второго порядка) – синузию третьего порядка. Виды, образующие синузию третьего порядка, должны регулярно встречаться в данном сочетании при сходной обстановке.

Таким образом, синузии могут быть диффузно смешанными в одном и том же пространстве.

Неопределенность понятия синузии в дальнейшем вызвала различные его толкования.

Т. Липмаа объединял синузии, сходные по признакам: ядро характерных видов, определенные состав жизненных форм и экология, в один унион. Таким образом, унион – это типологическая единица синузии.

Синузии и унионы свойственны гомогенной и относительно стабилизированной растительности, т. е. находящейся в равновесии с условиями местообитания.

В. Н. Сукачев определял синузии следующим образом (1957): синузии – это «структурные части фитоценозов, характеризующие­ся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов, их составляющих, пространственной или временной обособленностью, а следовательно, и особой микросредой, создаваемой растениями данной синузии».

Сходное определение дает и А. П. Шенников (1964): «Такие структурные части фитоценоза, отграниченные в пространстве (занимающие особую экологическую нишу), отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношениях, называют синузиями».

Несколько иначе рассматривает их Н. А. Миняев (1963). Он указывает, что синузия есть простейшая растительная группировка, характеризующаяся конкурентными отношениями между особями, входящими в ее состав.

Б. Н. Норин (1965) полагает, что « синузией будет пространственно обособленная, однородная, одноярусная, сомкну­тая в надземных или подземных частях группировка растений ».

Таким образом, в понимании синузии намечаются два подхода: синузия – понятие экологическое, оно охватывает растения, относящиеся к одной жизненной форме в сообществе; синузия – понятие структурное, ценотическое. Сторонники последней точки зрения понимают под синузией либо любую хоть сколько-нибудь обособленную часть сообщества (Сукачев и его последователи), либо только те структурные части, которые сложены экологически однородными растениями. Последнюю точку зрения развивают Н. А. Миняев, по-видимому, Б. Н. Норин и особенно последовательно П. Д. Ярошенко (1961).

Синузией могут быть:

ярус, составленный растениями, относящимися к одной жизненной форме, если он однороден на всей территории, занятой фитоценозом;

часть яруса в пределах участка, занятого микрофитоценозом, если весь ярус неоднороден и в различ­ных микрофитоценозах, образующих данное сообщество, представлен растениями, относящимися к различным жизненным формам;

совокупность эпифитов, относящихся к одной жизненной форме в пределах всего фитоценоза, если отсутствуют вариации в их экологических особенностях или на протяжении микроценоза, если в разных микроценозах эпифиты представлены разными жизненными формами;

совокупность растений, обусловливающих аспект, характеризующихся развитием в одни и те же сроки;

в некоторых случаях (в одноярусных фитоценозах) синузия может совпадать с микрофитоценозом.

Таким образом, приобретают определенность и понятие «синузия» и понятие «микрофитоценоз».

botsad.ru

Ярусность | Биология

Пространственные связи в экосистеме

Строение экосистемы может быть простым или сложным. Присутствующие в биогеоценозе популяции, распределяясь в соответствии с потребностями организмов, их жизненными формами и условиями обитания, создают своеобразную архитектуру (строение) биогеоценоза. Различают вертикальное и горизонтальное строение, свидетельствующее о сложной расчлененности биогеоценотического пространства. Обычно вертикальное строение выражено более четко, горизонтальное — менее четко.

По вертикали в экосистеме различают ярусность. Ярусность выражает расчленение надземной и подземной частей биогеоценоза в пространстве на разграниченные горизонты — ярусы.

Ярусы — это четко выделяемые слои, в которых объединяют растения с одной жизненной формой. Например, в лесном биогеоценозе выделяют следующие ярусы: древесный, кустарниковый, травянисто-кустарничковый и мохово-лишайниковый. В луговых сообществах, образованных только травянистыми растениями, в ярусы объединяют растения сходной высоты.

Ярусность — это явление вертикального расслоения пространства биогеоценоза на разновысокие структурные части.

Ярусность особенного хорошо представлена растительными формами экосистемы. Благодаря ярусному расположению функционирующих органов (особенно органов питания), растения легко уживаются в сообществе. Ярусность является одной из важных характеристик биогеоценоза.

Различают надземную и подземную ярусность в пространстве.

Надземная ярусность биогеоценоза

Обычно ярусы определяются по малоподвижным организмам — растениям. Обладая особыми жизненными формами, деревья, кустарники, кустарнички и травы соответственно своим размерам и физиологическим свойствам занимают в пространстве определенное положение. Самые высокорослые деревья — это верхний, первый, ярус, ниже размещаются низкорослые деревья — второй ярус, кустарники — в третьем ярусе, кустарнички и травы — в четвертом, а еще ниже — мхи, лишайники и подстилка из опавших листьев.

Растения создают архитектуру биогеоценоза, но животные тоже входят в тот или иной ярус в соответствии со своими потребностями и биологическими возможностями. Находясь в том или ином ярусе, животные взаимодействуют между собой и с растениями и обеспечивают быстрое перемещение веществ и энергии в биогеоценозе: поедают растительную массу, способствуют опылению цветков, распространяют семена, избавляют от вредителей и передают возбудителей заболеваний, строят гнезда, находят укрытие.

Ярусность лесного биогеоценоза (дубравы)

Если ярусов мало, то сообщество называют простым, если много — сложным. Расчленение сообщества по высоте позволяет более полно использовать биотоп (условия среды) каждого конкретного биогеоценоза. Чем благоприятнее эти условия, тем больше видов в них размещается и тем сложнее оказывается строение экосистемы.

Наиболее сложны в умеренных зонах дубравы. Например, широколиственный лес — дубрава — в своем строении имеет пять, иногда шесть надземных ярусов и три-четыре подземных, тогда как хвойный лес — ельник — имеет не более трех надземных ярусов. Луговые и степные биогеоценозы обычно развивают три надземных яруса из трав. Некоторые тропические леса имеют 7-9 ярусов, большую часть которых составляют древесные виды растений. Влажные тропические леса являются наиболее сложными и многоярусными.

Ярусное строение некоторых лесных биогеоценозов

Свойства организмов разных ярусов

Каждый ярус имеет своеобразные условия обитания — особый световой режим, специфический ход температур и влажности. Поэтому войти в состав яруса могут лишь организмы, обладающие приспособленностью к данным условиям жизни. Например, верхний ярус лесного биогеоценоза характеризуется обилием яркого света в течение круглого года, резкими колебаниями суточных и сезонных температур и влажности. Здесь важным фактором выступает ветер. Поэтому в верхнем ярусе находятся растения и животные, оптимум жизнедеятельности которых совпадает с данными условиями. Действительно, растения верхнего яруса обычно ветроопыляемы, потоками воздуха разносятся их семена, их листья обладают явно выраженной световой структурой и некоторыми чертами сухолюбивости (ксерофильности). Для животных, обитающих здесь (это многочисленные гусеницы, жуки-листоеды, клопы, божьи коровки, пауки), характерны суточные миграции в пределах крон растений: в жаркое время дня они перемещаются во внутрь кроны, а по мере снижения жары и яркого солнечного освещения мигрируют к периферии кроны.

Специфичны условия жизни и состав населения в средних ярусах экосистемы. Кроны растений первой величины (то есть растений первого яруса), затеняя нижележащие растения, создают в то же время защитный полог от чрезмерного иссушения, жарких лучей солнца, сильного действия ветра, сглаживая тем самым суточный и сезонный ход температур внутри леса. Поэтому организмы, входящие во второй (древесный) и третий (кустарниковый) ярусы, развиваются в условиях более мягкого и ровного климата. Растения здесь обычно теневыносливы, почти все насекомоопыляемы. Широко представлена эндозоохория (от греч. endon - «внутри») - распространение семян и плодов, связанное с поеданием их животными. Обычно плоды у таких растений богаты питательными веществами — ягоды, яблочки, костянки, орехи. Среди животных распространены насекомые, питающиеся нектаром, пыльцой, листьями и соком растений (разнообразные листоеды, сокососы, пчелы, осы, шмели, мухи, бабочки), древесиной и корой деревьев, а также пауки, раскидывающие паутину в вертикальной плосости на пути пролета насекомых или по горизонтали. Встречается большое разнообразие видов плодоядных, насекомоядных и хищных птиц. В состав населения средних ярусов биогеоценоза входят и крупные животные, питающиеся веточным кормом (лось, косуля, зубр), и хищники (волк, рысь, лисица, куница).

Ярусное распределение птиц в лиственном лесу — маршруты поиска пищи: I-VII — ярусы; 1-5 — маршруты

Иными чертами обладают организмы, входящие в нижний ярус. Растения, расположенные здесь, являются преимущественно травянистыми, имеют теневую структуру листьев, почти все они влаголюбивы, опыляются с помощью насекомых или самоопыляемы. Распространение семян осуществляется путем саморазбрасывания или с помощью муравьев и других животных.

Таким образом, каждый надземный ярус экосистемы характеризуется особыми условиями жизни и своим набором видов, способных существовать в условиях данного яруса.

Каждый ярус в биогеоценозе дополняет другой в процессе использования ресурсов биотопа. Это обеспечивает уменьшение конкуренции между популяциями видов разных ярусов и создает возможность вхождения большого количества видов в состав экосистемы.

Чем выше емкость биотопа, тем больше видов размещается и нормально существует в экосистеме.

Подземная ярусность

В почве также наблюдается вертикальное (ярусное) размещение подземных частей растений и многочисленного животного, грибного и микробиологического населения. Первым подземным ярусом считается самый глубокий (достигающий глубины 150-200 см), выше располагается средний ярус (глубиной до 30-50 см) и около поверхности — верхний. Организмы почвенных (подземных) ярусов разлагают растительные остатки, возвращают в среду продукты распада органических веществ и тем активно участвуют в круговороте веществ и превращении энергии.

Таким образом, ярусы в биогеоценозе различаются не только высотой и видовым составом организмов, но и ролью, которую они играют в жизни всего сообщества. Вертикальная структура экосистем тесно связана с функциональной активностью ярусов: пастбищные цепи (цепи выедания) концентрируются в основном в надземной части, а детритные цепи (цепи разложения) размещаются в подземной части.

Ярусность во времени

Наряду с пространственной вертикальной структурой в размещении видов в экосистеме наблюдается ярусность во времени или смена аспектов (от лат. aspectus - «вид», «взгляд»). Она отображает неодновременную активность компонентов биогеоценоза на протяжении года, сезона и суток. Поэтому в нем можно наблюдать массовое участие то одного, то другого вида, в связи с чем меняется облик сообщества и взаимосвязи между его организмами. Это явление разновременного участия (активности) видов в жизни биогеоценоза фитоценолог В.В. Алехин назвал ярусностью во времени. У растений это явление очень хорош представлено в виде смены аспектов, отображающих сезонную динамику развития организмов, у животных — в виде суточной и сезонной активности.Смена аспектов в биогеоценозах: А — двухвершинная кривая цветения кустарников и травянистой растительности липового леса; Б — кривая цветения луга: 1 — количество цветущих видов; 2 — ежесуточные колебания температуры воздуха.

Известно, что массовое цветение (аспект) какого-то вида растений обычно происходит в период оптимальных условий не только для него, но и для целого ряда видов животных, грибов. Это свидетельствует об оптимальности условий жизни в этот период для всего биогеоценоза. В умеренных зонах для экосистем оптимальным является теплый летний период (июнь-июль), в жарких сухих районах — влажное теплое время года (весна или осень). Смена аспектов цветущих растений, то есть периодическое массовое участие то одних, то других видов в жизнедеятельности биогеоценоза, позволяет им лучше использовать разнообразие условий местообитания и биотические ресурсы экосистемы.

Ярусность во времени обеспечивает снижение конкурентных отношений между видами за жизненные ресурсы, запас которых в биотопе всегда ограничен.

Ярусность во времени, как и в пространстве, позволяет разместиться и функционировать на небольшой территории огромному количеству разнообразных видов не только с различными жизненными потребностями, но и тем, у кого эти потребности сходны. При этом в каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений между компонентами.

blgy.ru

Разновидности леса

Разновидности леса первоначально были замечены и возникли из определений данных народом, а практическое, научно разработанное деление леса по типам —  основоположником учения о лесе Г. Ф. Морозовым и другими учеными-лесоводами.

Деление лесов

Издавна леса средней полосы Европейской части России делят на краснолесье (хвойные), чернолесье (лиственные) и смешанные, состоящие из хвойных и лиственных деревьев.

От пород, населяющих различные почвы севера, произошли старинные русские наименования разновидностей этих лесов: бор, суборь, рамень, согра, красная рамень и т. д.

• Бор — сосновый лес на песчаной, обычно возвышенной или холмистой местности;
• рамень — по преимуществу еловый лес на глинистых или суглинистых почвах;
• согра — сыроватый сосновый лес с примесью ели, березы и других деревьев.

Сосновые леса, в свою очередь, также имеют различные подразделения. Крестьяне издавна приметили:

• Лучшая строевая (кондовая) сосна с прочной, слегка красноватой древесиной растет в бору-ягоднике, то-есть в таком сосняке, где понизу много ягодных кустарников, особенно черники.
• В согре сосна имеет сбежистый ствол, то-есть быстро утончающийся к вершине, и поэтому малопригодный для построек. Эта сосна мяндовая — крупнослойная, с недостаточно прочной древесиной.
• Самая смолистая сосна растет в бору-беломошнике, где под деревьями много оленьего лишайника, имеющего светлосерую окраску.

Типы лесов

Теперь такие типы лесов, как:

• бор-беломошник (или лишайниковый бор),
• сосняк-брусничник (сосна с брусникой понизу),
• бор-черничник (сосна с черникой),
• ельник-кисличник (ель с травой кислицей),
• дубняк кленово-снытевый (дуб с примесью в подлеске клена, а понизу — травянистого растения из семейства зонтичных — снытью)

и другие, получили всеобщую известность.

Большинство названий этих типов лесов создано народом.

Таким образом, в основу классификации лесов положен главный вид деревьев, составляющих лес, а также растущие под ними деревья подлеска (более низкорослые) — кустарники и некоторые травы, мхи и лишайники, наиболее характерные для данного леса. Обычно каждому типу леса соответствуют и определенные почвенные условия.

Классификация лесов по ярусам

Сложная зависимость между растениями, составляющими лес, определяется прежде всего расположением этих растений по ярусам.

Главных ярусов три:

• верхний, состоящий из высокоствольных деревьев,
• средний — из невысоких деревьев и кустарников, растущих под покровом больших деревьев,
• нижний— из живой подстилки леса: трав, мелких, низкорослых кустарников (брусники, малины), а также мхов и лишайников.

Некоторые лесоводы один ярус, например подлесок, рассматривают как несколько (два-три яруса). Так, подлесок может состоять из невысоких, расположенных под пологом главной породы, деревьев и растущих под ними кустарников.

Нижний ярус иногда также распадается на отдельные ярусы.

Умение различать ярусы важно для изучения взаимосвязей между растениями леса. С определенным ярусом часто связано и животное население леса, например гнездящиеся в лесу многочисленные птицы.

По развитию ярусности леса могут быть различны. В бору-беломошнике часто бывает всего лишь два яруса: верхний, состоящий из сосен, и нижний — из подстилающих лишайников и редких трав.

Самый сложный лес в средней полосе Европейской части Росии — дубовый: в нем нередко можно обнаружить пять-шесть ярусов, например, вверху дуб, под ним невысокие деревья, еще ниже — кустарники, затем высокие травы, возвышающиеся над ярусом низкорослых травянистых растений и мхов. Таким образом, очевидно, что взаимосвязь между организмами дубравы много сложнее и разнообразнее, чем в бору-беломошнике.

Условия жизни отдельных ярусов леса

Иногда отдельные ярусы леса по высоте различаются очень незначительно, но все же условия жизни каждого яруса не совсем одинаковы и по температуре, и по влажности, и по освещению, и по силе ветра, и по многим другим признакам.

Каждый ярус, любого древостоя имеет поэтому свои климатические особенности, или, как говорят, свой микроклимат.

Особенно значительна бывает разница в степени освещенности ярусов. Высокие деревья, составляющие верхний ярус, выносят свои кроны непосредственно к яркому солнцу, подлеску света достается уже меньше, а растениям нижнего яруса обычно приходится довольствоваться слабым рассеянным светом. Естественно поэтому, что теневыносливость растений в лесу увеличивается от высшего этажа к низшему.

Однако в разных лесах световые условия для нижнего яруса могут быть также очень различными. Это зависит и от густоты деревьев, и от состава подлеска, и от того, какие деревья образуют верхний ярус — светолюбивые или теневыносливые.

Смена типов леса

Говоря о разновидности леса, необходимо помнить, что леса, по выражению Г. Ф. Морозова,

текут во времени,

то-есть одни типы постепенно сменяются другими. Растения, составляющие любой тип леса, своей жизнедеятельностью постепенно изменяют условия своего существования, состав леса меняется, одни виды исчезают, другие появляются, и постепенно возникает новый тип лесного сообщества. Каждой разновидности леса соответствуют и разные виды грибов.

Нередко какие-либо стихийные явления (пожар, массовое развитие вредителей и т. п.) уничтожают лес и способствуют смене одного лесного сообщества другим лесным или не лесным сообществом — болотом, лугом.

Бор-черничник может постепенно перейти в бор-брусничник. Эта перемена в составе растений нижнего яруса — смена черники брусникой — свидетельствует об изменении условий жизни леса и прежде всего об изменении влажности почвенного слоя.

Появление зеленых мхов, кукушкина льна, а затем и белого мха — сфагнума — говорит о дальнейшем заболачивании леса. Это — первый показатель изменения леса. Вслед за переменами понизу идут и перемены верхнего яруса, но они происходят значительно медленнее.

Лишь в течение долгого времени высокоствольный бор в результате заболачивания может превратиться в сосняк на болоте. С гибелью сосны в этом лесу вместо лесного сообщества возникает уже качественно новое сообщество — моховое болото. Здесь нередко живет та же сосна (низкорослая, болотная), но она уже не является главным, ведущим растением, как сосна в бору.

Человек, знакомый с законами смены одного типа леса другим, при наличии у него знаний и наблюдательности в ряде случаев может без особого затруднения установить, как меняются разновидности леса, то-есть на какой ступеньке своего существования лес находится, каким он был в прошлом, что может ожидать его в будущем и, следовательно, как можно направить его развитие.

libtime.ru

Пространственная структура биоценоза

Любой биоценоз в природе занимает определенное пространство. Оно разделяется между видами в зависимости от их биологических особенностей. Это приводит к формированию пространственной структуры. Пространственная структура биоценоза — закономерное расположение видов в биотопе, как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях. Для биоценоза характерны вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность) структуры.

Вертикальная структура биоценоза (ярусность)

В наземных биоценозах основную роль в формировании вертикальной структуры играют растения разной высоты. Благодаря этому наблюдается вертикальное расслоение биоценоза на структурные части. Эти части биоценоза, занимающие разное положение по отношению к уровню почвы, называются ярусами. А состоящая из них вертикальная структура биоценоза называется ярусностью.

Главную роль при формировании видового состава растительных ярусов играет количество света, достигающее каждого яруса. От него зависит температурный режим и влажность на разных уровнях (ярусах) биоценоза. Верхние ярусы составляют светолюбивые растения. Ниже располагаются теневыносливые, а в самом низу произрастают тенелюбивые виды. Такое распределение растений способствует более полному усвоению солнечной энергии. До поверхности почвы доходит лишь 1-5 % света, поступающего в биоценоз. В одноярусных фитоценозах большая часть поступающей солнечной энергии не усваивается. Она идет на нагревание почвы и частично отражается.

Растительные ярусы создают микроклимат для существования других видов. Каждый растительный ярус заселяется определенными видами животных и микроорганизмов. Ярусы отличаются друг от друга совокупностью экологических условий, составом видов растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система связей и взаимоотношений между компонентами.

Большинство видов приспособлено к конкретным ярусам. Но некоторые виды в силу различных обстоятельств занимают в разное время жизни разные ярусы. Их называют внеярусными видами. Например, нельзя отнести к конкретному ярусу лианы, лишайники, некоторые виды мхов и паразитов.

В наземных биоценозах различают надземную и подземную ярусность. Ярусы нумеруются римскими цифрами. Первым считается самый удаленный от уровня почвы ярус (как надземный, так и подземный). Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах. В них фитоценозы образованы различными жизненными формами растений. Там представлены деревья, кустарники, кустарнички, однолетние и многолетние травы, мхи, лишайники, грибы, занимающие разное положение относительно уровня почвы.

Надземная ярусность в лиственном лесу обычно включает пять, иногда шесть, растительных ярусов. I ярус образован деревьями первой величины (дуб, береза, ясень, липа и др.). Ко II ярусу относятся деревья второй величины (дикие яблоня, груша, черемуха, рябина и др.). III ярус — это подлесок из кустарников (лещина, крушина, бересклет, можжевельник, калина, бузина и др.). IV ярус представлен высокими травами и кустарничками (папоротники, крапива, чистотел, вереск, багульник и др.). V ярус составляют низкие травы и кустарнички (черника, брусника, земляника, толокнянка, ландыш и др.), а также мхи и лишайники. В нижних ярусах обычно присутствует подрост древесных растений. Если ярусов много, то фитоценоз считается сложным, а если их мало — простым.

Животные приурочены к определенным ярусам фитоценоза. I ярус населяют листогрызущие насекомые (обитатели кроны деревьев). Во II ярусе обитают птицы и стволовые вредители (жуки короеды, усачи, златки). В III и IV ярусах — копытные и хищные животные, птицы, грызуны. V ярус богат различными многоножками, жужелицами, шмелями, клещами и другими мелкими животными.

Подземная ярусность обусловлена разной глубиной расположения корневой системы. Чем выше деревья, тем глубже в почву проникают их корни. Расположение корней на разной глубине снижает остроту конкуренции между растениями за воду, минеральное питание, кислород.

Возникновение ярусности — результат длительного приспособления разных видов друг к другу и формирования межвидовых связей и взаимоотношений. Ярусность способствует значительному ослаблению конкуренции между видами за ресурсы и территорию. Благодаря этому увеличивается численность особей на единице площади, более полно и рационально используются условия и ресурсы биотопа.

Вертикальное распределение видов в биоценозе оказывает влияние на его горизонтальную структуру.

Горизонтальная структура биоценоза (мозаичность)

Неоднородность почвенных условий, рельефа, деятельность человека определяют характер горизонтального распределения видов в биотопе — горизонтальную структуру биоценоза. Под действием вышеуказанных факторов в биоценозе происходит формирование растительных микрогруппировок. Например, в луговых биоценозах можно обнаружить микрогруппировки бобовых, злаков, сложноцветных. Они различаются видовым составом, соотношением численности видов, продуктивностью, биомассой и т. д. В каждой такой растительной микрогруппировке формируется определенный микроклимат, видовой состав животных, грибов и микроорганизмов. Совокупность всех этих компонентов, связанных трофическими и топическими связями, является структурной единицей горизонтальной структуры биоценоза. В лесном биоценозе, например, четко видны различия между опушкой леса и поляной. Существенно отличаются участки леса с выраженным кустарниковым подростом и со сплошным моховым покровом или с покровом из черничника. Таким образом, горизонтальная структура биоценоза является отражением разнообразия условий окружающей среды в биотопе в горизонтальном направлении.

Благодаря формированию горизонтальной структуры биоценоз более полно использует возможности биотопа. В нем активно потребляются пищевые ресурсы, увеличивается количество видов и, как следствие, возрастает стабильность биоценоза.

Пространственная структура биоценоза — расположение видов в вертикальном (ярусность) и горизонтальном (мозаичность) направлениях. Вертикальная структура формируется благодаря наличию растений разной высоты, образующих ярусы. В биоценозах различают надземную и подземную ярусность. Горизонтальная структура биоценоза формируется вследствие неоднородности почвы и рельефа в биотопе.

jbio.ru

Этажи леса » Приключенческий клуб Эльбрусский странник

Из курса географии вы знаете, что в лесу различные по величине растения располагаются друг над другом, образуя ярусы. Это можно видеть даже на маленькой площадке.

К первому ярусу относятся наиболее высокие деревья: дуб, ясень, клен, береза, вяз, тополь, бук.

Запишите характеристику древесных ярусов. В ней укажите: название древесной породы, высоту, диаметр, возраст.

Высоту дерева можно определить с помощью эклиметра — инструмента для измерения вертикальных углов на местности.

Эклиметр сделайте заранее. Вырежьте прямоугольную дощечку размером 20X15 см и прибейте к ней ученический транспортир. В центре полуокружности транспортира подвесьте на прочной нитке небольшой грузик.

Высоту дерева лучше всего измерять вдвоем. Станьте на некотором расстоянии от дерева и визируйте по верхнему краю эклиметра по направлению на верхушку дерева. Затем отходите назад или вперед до тех пор, пока нитка отвеса станет на деление 45 градусов. Отсюда измерьте рулеткой расстояние до дерева и прибавьте величину своего роста до глаз. Это и будет высота дерева.

Диаметр дерева можно определить следующим образом. Измерьте рулеткой на высоте примерно 140 см окружность дерева и разделите полученную цифру на 3,14.

Остается определить возраст дерева первого яруса, Вы уже знаете, что возраст хвойных деревьев можно определять по мутовкам сучьев. К лиственным деревьям этот способ неприменим. Поэтому возраст лучше всего определяйте по годичным кольцам на свежем пне.

Второй ярус состоит из деревьев, немного уступающих основным породам по высоте. Это подлесок из теневыносливых деревьев — рябины, черемухи, дикой яблони и груши.

Описание деревьев второго яруса делайте по такой же форме, как вы описывали первый ярус. Для определения высоты и толщины выбирайте наиболее высокое дерево каждой породы.

Кроме деревьев, в лесу растут различные кустарники. Они относятся к третьему ярусу. Кустарниковый ярус в лесу называется также подлеском.

По составу пород он наиболее многообразный. Сюда относятся боярышник, крушина, орешник, бузина, бересклет, жимолость, калина, шиповник.

Вы, должно быть, обратили внимание, что в некоторых местах кустарники образуют настолько густые заросли, что сквозь них трудно пробраться.

Опишите кустарники, которые растут на пробной площадке. Записи кустарникового яруса делайте по следующей форме: название вида кустарника, сколько кустарника растет на пробной площадке, средняя высота, состояние.

Посмотрите, нет ли в третьем ярусе сильно угнетенных деревьев. Некоторые деревья, попадая в неблагоприятные условия, за долгую свою жизнь не могут подняться выше кустарника.

Постарайтесь определить причину угнетенного состояния дерева.

К четвертому ярусу относите все травы. Это растения, у которых на зимний период отмирают надземные стебли, остаются живыми только корни и корневища у многолетних растений.

На уроках ботаники вы учили, что травы по своим биологическим особенностям весьма разнообразны. К многолетним относится большинство злаков, осоковых и др.; к двухлетним — зонтичные, многие крестоцветные. Есть и однолетние.

Определите по справочной литературе все виды трав, встречающихся на пробной площадке, и запишите в графу: «Название вида». Во вторую графу запишите, какой вид растений является господствующим в количественном отношении, какие виды встречаются редко.

В третьей графе отметьте фенологическую фазу. Фазы для цветковых такие: вегетативная — растение еще не цвело, цветение, плодоношение, обсеменение — растения обсеменяются или уже обсеменились, отмирание — надземные побеги засохли, отмерли.

Обратите внимание, как располагаются растения по видовому составу относительно света, влаги и других условий.

При изучении древесной и травянистой растительности на пробной площадке вы непременно заметите маленькие деревца — подрост. Установите: где всходы из семян, а где поросль от старых корней и пня. Понаблюдайте, какую борьбу выдерживают молодые всходы деревьев с травянистым покровом. Отметьте в журнале, есть ли случаи гибели всходов.

Установите, какого происхождения подрост лучше развивается: сеянцы или поросль. Объясните причины неодинакового их роста.

А к какому ярусу отнести грибы? Эти растения, также как микроскопические водоросли и бактерии, относятся к пятому ярусу.

При изучении растительности пятого яруса опишите только грибы. Если у вас есть литература с рисунками и описанием грибов, постарайтесь определить их названия.

Из наблюдений вам известно, что каждый вид растения развивается в определенных условиях. Очевидно, и растения разных ярусов тоже предъявляют неодинаковые требования к условиям жизни — к свету, теплу, почве.

Не забывайте собирать растения для ботанической коллекции — гербария. У крупных растений — деревьев и кустарников — берите по два экземпляра от каждого вида, у мелких — несколько.

Травянистое растение, если оно поместится в гербарной папке, выкапывайте с корнем. Землю с корней стряхивайте, а если она плохо отстает — отмывайте.

Каждый вид растения укладывайте в гербарную папку с этикеткой. В ней пишите порядковый номер, дату, местонахождение, название растения и номер яруса.

Закончив работу на пробной площадке, продолжайте заданный маршрут. Когда попадутся другие виды растений, сделайте остановку и займитесь изучением нового растительного сообщества.

При изучении растительного сообщества важно не только определить вид растения, описать его характеристику, но изучить закономерности развития растений.

www.clamber.ru

Смотрите также

• 
  Растения многолетние названия
• 
  Цветковые растения названия
• 
  Названия многолетние растения
• 
  Теневыносливые растения названия
• 
  Мочковатые растения названия
• 
  Названия ядовитые растения
• 
  Названия нескольких растений
• 
  Смешные названия растений
• 
  Почвенные растения названия
• 
  Названия растений красивые
• 
  Латинские названия растений