Растения фреатофиты (жаркого климата). Жаровыносливые растения примеры растений
| Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность растений переносить действие высоких температур, перегрев. Это генетически обусловленный признак. Виды и сорта сельскохозяйственных растений различаются по выносливости к высоким температурам. По жароустойчивости выделяют три группы растений. Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли и бактерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75—100 °С. Жароустойчивость термофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции. Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толс-тянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50—65 "С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяется повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанной воды в клетках, пониженным обменом веществ. Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40—47 "С, затененных мест — около 40—42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38—42 °С. Из сельскохозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.). Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, снижающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты от- личаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синтезом жаростойких белков-ферментов. Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур.Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких температур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйственных растений начинает страдать при повышении температуры до 35—40 °С. При этих и более высоких температурах нормальные физиологические функции растения угнетаются, а при температуре около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.Иллюстрацией влияния повышения температуры на белково-липидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 °С лизис ядер не наблюдается совсем, при повышении температуры до 38 °С он отмечается у 5,3 % исследованных клеток, а при температуре 52 °С практически все ядра лизированы. При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболеваниям. Фотосинтез более чувствителен к действию высоких температур, чем дыхание. При субоптимальных температурах растения прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, усилением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (аммиак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный аммиак. При действии высоких температур в клетках растений индуцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких темпера- тур (43—45 °С) может быть таким же губительным, как и продолжительное воздействие более низких, но превышающих оптимальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощной корневой системой. В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10—15 °С. Завядающие растения, с закрытыми устьицами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена. Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоляции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемещаются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоляцию; складывание и скручивание листьев; опушения или чешуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание углеводов и малое — воды в цитоплазме и др. В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функций растения. Жароустойчивость в значительной степени определяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и «покоящиеся». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более — побеги и почки. На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индуктивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается. Вредное действие повышенных температур — одна из важнейших причин значительного снижения урожаев ранних яровых при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кушения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохождения IV—V этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижению урожая. При совместном действии жары и сухости почвы, что характерно для районов Юго-Востока, в этот период в зачаточном колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цветки, в результате после колошения колос очень быстро засыхает и белеет — явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих растений жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает стерильность цветков и опадение завязей. Так, действие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озер-ненному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна — «запал». продолжение |
Растения фреатофиты (жаркого климата)
Влияние жаркого климата на растения
Действие высоких температур влечет за собой целый ряд опасностей для растений: сильное обезвоживание и иссушение, ожоги, разрушение хлорофилла, необратимые расстройства дыхания и других физиологических процессов, прекращение синтеза белков и усиление их распада, накопление ядовитых веществ, в частности аммиака. При очень высоких температурах резко повышается проницаемость мембран, а затем наступает тепловая денатурация белков, коагуляция цитоплазмы и отмирание клеток. Перегрев почвы приводит к повреждению и отмиранию поверхностно расположенных корней, к ожогам корневой шейки.
Растения засушливых районов имеют различные приспособления, чтобы добывать необходимую влагу. Это либо мощная система корней, проникающих иногда на глубину десятков метров, либо развитие волосков, уменьшение числа устьиц на листьях, сокращение площади листьев, позволяющие резко снизить испарение влаги, либо, наконец, способность запасать влагу в сочных частях, как, например, у кактусов и молочаев.
Первичные изменения клеточных структур происходят на уровне мембран в результате активации образования кислородных радикалов и последующего перекисного окисления липидов, нарушения антиоксидантной системы – активности супероксиддисмутазы, глутатионредуктазы и других ферментов. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмалеммы и других клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация многих функций клеток, снижение скорости различных физиологических процессов. Так, при температуре 20 оС все клетки проходят процесс митотического деления, при 38оС митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 оС снижает число делящихся клеток в 500 раз.
При максимальных температурах расход органических веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать. Особенно резко это выражено у растений более умеренного климата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). При общем ослаблении повышается их восприимчивость к грибковым и вирусным инфекциям.
Способы удержания влаги растениями жаркого климата пустыни
Справиться с резким недостатком влаги растениям помогают некоторые приспособления, препятствующие испарению: сильно уменьшенная площадь листьев и их опушение, пленка на поверхности листьев большой толщины. Эта пленка называется кутикулой; она полностью водонепроницаема. Иногда растения пустыни имеют недоразвитые листья в виде крохотных чешуек. Функции листьев выполняют зеленые стебли, богатые хлорофиллом.
Чтобы преодолеть продолжительную летнюю засуху, растения в пустыне сбрасывают листья с наступлением жары. Это явление очень распространено в засушливом климате.
Своеобразно справляются с засухой мясистые и сочные растения пустыни (их называют суккулентами). У них утолщены стебли или листья. Оснащенные особой водоносной тканью, растения запасают воду в надземной части. Наружная покровная ткань с плотной пленкой-кутикулой защищает их от сильного испарения. Такие растения в пустыне обычно имеют очень мало устьиц, что тоже снижает потерю влаги.
В пустынях встречаются виды, совершенно не способные переносить засуху. К ним относятся эфемероиды и эфемеры. Они растут только весеннюю пору, когда в пустыне еще влажно и не очень жарко, а с наступлением летней жары их надземная часть отмирает.
Существует еще один тип растений пустыни — растения-насосы, которые называют фреатофитами. Даже самый сильный зной не влияет на ярко-зеленую окраску их листьев и раскрытые цветы. Объясняется это тем, что корни фреатофитов чрезвычайно глубоко проникают в почву (до 30 м) и достигают грунтовых вод. Верблюжья колючка – пример этому.
Ведущая роль в пустыне принадлежит растениям деревянистым. К ним относятся кустарники, полукустарники и даже маленькие деревья (например, саксаул).
Существует определенная связь между условиями местообитания растений и жароустойчивостью. Чем суше местообитание, тем выше температурный максимум, тем больше жароустойчивость растений.
К воздействию высоких температур растения могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится прохладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней.
Жароустойчивость связана также со стадией развития растений: молодые, активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые. Особенно опасны высокие температуры в период цветения. Практически все генеративные клетки в данных условиях претерпевают структурные изменения, теряют активность и способность к делению, наблюдается деформация пыльцевых зерен, слабое развитие зародышевого мешка и появление стерильных цветков.
Отличаются по жароустойчивости и органы растений. Лучше переносят повышенную температуру обезвоженные органы: семена до 120 оС, пыльца до 70 оС, споры в течении нескольких минут выдерживают нагревание до 180 оС.
Из тканей наиболее устойчивы камбиальные. Так, камбиальный слой в стволах переносит летом температуру до +51 оС.
Вообще деревья и кустарники в пустынях и полупустынях приурочены к особо благоприятным условиям увлажнения (знакомые всем оазисы).
В северных районах Сахары индикаторами неглубоко залегающих (до 5-8 м) пресных вод служат фисташка атлантическая и ююба. Тамарикс безлистный - показатель солоноватых вод, залегающих на глубине до 15 м. Присутствие тамарикса Бовеана свидетельствует о грунтовых водах, залегающих на глубине до 5 м.
В Центральной Сахаре наряду с перечисленными выше видами важное индикационное значение имеют акации, Сальвадора и другие растения, указывающие на воды, залегающие на глубине до 25 м. Пальма дум - показатель солоноватых вод, глубина залегания которых 6-8 м.
В южных районах Африки наиболее точными индикаторами пресных грунтовых вод, находящихся на различной глубине, являются акации.
К растениям - индикаторам пресных вод в США относится прозопис сережкоцветный, произрастающий там, где вода залегает на глубине 9 м. В калифорнийской пустыне многие колодцы выкопаны в зарослях этого растения. Указателями неглубоко залегающих грунтовых вод служит пальма калифорнийская с веерообразными листьями, американские виды платана и другие растения.
Среди растений засушливых местообитаний ученые по характеру усвоения ими влаги выделили несколько групп.
Омброфиты используют для своей жизнедеятельности влагу атмосферных осадков. Они существуют за счет легкодоступной гравитационной и капиллярно-подвешенной воды. Примером омброфитов могут служить эфемеры и эфемероиды, пышным ковром расцвечивающие пустыни весной, когда в почве содержится запас влаги, и быстро исчезающие по мере усиления сухости.
Фреатофиты (от греческих слов "phrear" - колодец, бассейн и "phyton" - растение) имеют постоянную связь с грунтовыми водами посредством сильно развитой корневой системы. О них мы подробнее поговорим ниже.
Факультативные фреатофиты способны в зависимости от условий увлажнения существовать то как омброфиты, то как фреатофиты.
Гигрофиты используют поверхностные или близко лежащие к поверхности грунтовые воды в избыточно увлажненных местах.
Наибольшее значение в гидроиндикационных исследованиях имеют фреатофиты. Их характерный признак - мощно развитая корневая система, которая измеряется иногда десятками метров и, как правило, в несколько раз превышает размеры надземных органов. Так, например, корневая система верблюжьей колючки может проникать в грунт на глубину 15-20 м, а надземная часть возвышается над поверхностью почвы лишь на 0,5 м. Другое растение из того же семейства бобовых - солодка голая (лакрица) имеет корни длиной 20-25 м, похожие на веревки. Между тем высота надземной части этого растения составляет 1,0-1,5 м. Мощные корни тамариксов достигают глубины 30 м. Очень глубокая корневая система у черного саксаула (Haloxylon ammodendron) - древесного растения из семейства маревых. Описан случай, когда живые корни черного саксаула присутствовали в керне, извлеченном из буровой скважины с глубины 37 м.
По своему внешнему виду фреатофиты довольно разнообразны. Одни из них сходны с обычными мезофитами. Так, например, типичный фреатофит - финиковая пальма, обладающая способностью бесперебойно снабжать себя водой, в ходе эволюции не выработала черт ксероморфизма, если не считать устьица, глубоко погруженные в толстую кутикулу листа. Во всем остальном это растение не отличается от влаголюбивых пальм тропиков.
Другие фреатофиты имеют ксероморфный облик. У них листовые пластинки сильно редуцированы, нередко опущены и т. д. К числу таких фреатофитов можно отнести саксаул, тамариксы.
Есть среди фреатофитов и суккулентные формы, накапливающие воду в надземных частях своего тела - листьях, стеблях, из-за чего они выглядят сочными и мясистыми. К их числу относится, например, сарсазан. Фреатофиты этого типа произрастают на территориях, где вода повышенной минерализации.
Имея постоянный доступ к воде, фреатофиты в течение всего вегетационного периода остаются активными, сохраняют сочную ярко-зеленую окраску даже в жесточайшие засухи, тогда как другие растения пустынь и степей, засыхая, становятся желтыми или бурыми. Фреатофиты хорошо заметны издали, поэтому они имеют наибольшее значение при аэроландшафтных гидроиндикационных исследованиях.
Некоторые фреатофиты плохо переносят засоление и, следовательно, могут служить индикаторами пресных вод в аридных и полуаридных областях. Ясень, ольха, ива, тополь, осина — также фреатофиты. Эти деревья обычно растут там, где поверхность грунтовых вод находится на глубине менее 30 футов.
Значение фреатофитов в аридных районах очень велико, поскольку они потребляют огромное количество воды. Многие из них приносят мало пользы или вообще бесполезны, поэтому вода, поглощаемая ими, теряется напрасно. Исключение составляет люцерна (Medicago sativa), широко распространенный фреатофит, имеющая большое хозяйственное значение. Объем воды, бесполезно расходуемый фреатофитами на Западе США, составляет около 25 млн. акрофутов, или 30 млрд. кубических метров в год. Общее количество воды, бесполезно потребляемое фреатофитами в аридных и полуаридных областях земного шара, во много раз превышает эту величину.
Количество воды, потребляемое фреатофитами, зависит от вида растения, плотности растительного покрова, климатических и гидрологических факторов. Из климатических факторов солнечный свет, температура и влажность наиболее важны. При отсутствии солнечного света или снижении температуры ниже 40° F транспирация у некоторых растений почти прекращается. Другие растения испаряют влагу в небольшом количестве ночью, но прекращают транспирировать при падении средненедельной температуры воздуха ниже 65° F. При повышении относительной влажности транспирация уменьшается.
Из гидрологических факторов, влияющих на потребление воды фреатофитами, важнейшие — глубина до воды и качество воды. Потребление воды многими растениями обратно пропорционально глубине до поверхности грунтовых вод. Так, потребление воды некоторыми растениями может удвоиться при повышении уровня воды, например с глубины 140 см до 70 см. Качество воды влияет на размер транспирации в зависимости от вида растения. По мере роста минерализации воды большинство растений снижает потребление воды. Однако некоторые растения, например солянки, хорошо развиваются, если вода имеет минерализацию в несколько тысяч частей на миллион.
Транспирационные потери точно определяют в больших вегетационных сосудах, поступление воды в которые измеряется. К сожалению, транспирацию больших деревьев нельзя измерить с их помощью, так как для последних требуются вегетационные сосуды огромных размеров.
Таблица. Количество воды, потребляемое густорастущими фреатофитами
| Название фреатофита | Климат | Глубина до воды, см | Годовое потребление воды, см |
| Тамариск (Tamarix gallica) | Теплый сухой | 123 | 270 |
| Теплый сухой | 213 | 224 | |
| Кустарниковая, заросль из Sacrobatus vermiculatus | Холодный сухой | 50 | 66 |
| Ива (Salix) | Теплый сухой | 61 | 134 |
| Тополь (Populus) | Теплый сухой | 220 | 238 |
| Люцерна (Medicago sativa) | Холодный сухой | 91 | 80 |
| Ольха (Alnus) | Теплый сухой | 138 | 113 |
| Теплый сухой | — | 162 |
biofile.ru
ЖАРОВЫНОСЛИВОСТЬ РАСТЕНИЙ - это... Что такое ЖАРОВЫНОСЛИВОСТЬ РАСТЕНИЙ?
Словарь ботанических терминов. — Киев: Наукова Думка. Под общей редакцией д.б.н. И.А. Дудки. 1984.
- ЖАМЕНОВСКАЯ ЦЕПОЧКА
- ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ
Смотреть что такое "ЖАРОВЫНОСЛИВОСТЬ РАСТЕНИЙ" в других словарях:
Жаровыносливость растений — жароустойчивость растений, способность растений выносить перегрев. Некоторые бактерии, например, хорошо развиваются при 50 65°С и погибают лишь при 70 80°С. Из цветковых растений наиболее жароустойчивы Суккуленты; некоторые кактусы… … Большая советская энциклопедия
Жаровыносливость — способность растений и животных противостоять временным повышениям температуры воздуха. Обычно связана с засухоустойчивостью. Особенно жаровыносливы семена и споры растений (до 100°). Ср. мегатермофиты и термофилы. Экологический словарь. Алма … Экологический словарь
жаровыносливость — растений, способность растений противостоять действию высоких температур. Различна у разных растений и у разных органов одного и того же растения. Обычно чем меньше воды в клетках, тем они жароустойчивее. Вредное действие высоких температур… … Биологический энциклопедический словарь
ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ — ЖАРОСТОЙКОСТЬ см. жаровыносливость растений … Словарь ботанических терминов
ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ — жаровыносливость, способность растений к сохранению жизнеспособности при перегреве почвы и воздуха. Наиб. Ж. свойственна нек рым ксерофитам (напр., кактусы, нек рые виды полыни устойчивы при 60 °С и выше). Культурные растения мезофиты, не… … Сельско-хозяйственный энциклопедический словарь
жароустойчивость — жароустойчивость, жаровыносливость, способность растений к сохранению жизнеспособности при перегреве почвы и воздуха. Наибольшая Ж. свойственна некоторым ксерофитам (например, кактусы, некоторые виды полыни устойчивы при 60°C и выше). Культурные… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь
botanical_dictionary.academic.ru
