Запасной полисахарид растений. Полисахарид - это что? Применение полисахаридов и их значение

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

Справочник химика 21. Запасной полисахарид растений


6.3. Полисахариды

В природе большинство углеводов представляют собой полимеры с высокой молекулярной массой.

Полисахариды – биополимеры, молекулы которых состоят из остатков моносахаридов, связанных гликозидными связями.

6.3.1. Классификация полисахаридов

Классификацию полисахаридов проводят:

1) по функциям, которые полисахариды выполняют в организме: различают структурные и резервные полисахариды;

2) по составу мономерных звеньев: различают гомополисахариды и гетерополисахариды.

Гомополисахариды характеризуются наличием в составе молекулы только одного вида моносахарида в качестве мономерного звена, хотя типы связей гликозидной связи между звеньями при этом могут быть различными.

Гетерополисахариды характеризуются наличием двух или более типов мономерных звеньев.

3) В отличие от других классов биополимеров полисахариды могут существовать как в виде линейных, так и разветвлённых структур.

4) Молекулярные массы полисахаридов лежат в пределах от нескольких тыс. до нескольких млн. дальтон и могут быть определены лишь приблизительно.

6.3.2. Структурные полисахариды

Целлюлоза – наиболее распространённый в природе растительный структурный полисахарид. Она обладает большой механической прочностью и исполняет роль опорного материала растений.

Древесина содержит 50-70% целлюлозы, хлопок представляет собой почти чистую целлюлозу.

Структурной единицей целлюлозы является β-D-глюкоза, звенья которой связаны β(1→4)-гликозидными связями:

Рис. 6.11. Остаток β-D-глюкозы - мономерного элемента структурной формулы целлюлозы

Целлюлоза состоит из нитевидных молекул, которые водородными связями гидроксильных групп внутри цепи, а также между соседними цепями собраны в пучки.

Именно такая упаковка цепей обеспечивает высокую механическую прочность, волокнистость, нерастворимость в воде и химическую инертность, что делает целлюлозу идеальным материалом для построения клеточных стенок.

В организме позвоночных нет фермента, способного гидролизовать β(1→4)-гликозидные связи. Следовательно, D-глюкозные остатки целлюлозы не могут служить пищей для большинства высших организмов.

6.3.3. Резервные полисахариды

Основным резервным полисахаридом в клетках растений является крахмал. Крахмал образуется в растениях при фотосинтезе и откладывается в виде "резервного" углевода в корнях, клубнях и семенах.

Например, зерна риса, пшеницы, ржи и других злаков содержат 60-80% крахмала, клубни картофеля – 15-20%.

Родственную роль в животном мире выполняет полисахарид гликоген, "запасающийся", в основном, в печени.

Крахмал – это белый порошок, состоящий из мелких зерен, не растворимый в холодной воде. При обработке крахмала теплой водой удается выделить две фракции:

- фракцию, растворимую в теплой воде и состоящую из полисахарида амилозы;

- фракцию, лишь набухающую в теплой воде с образованием клейстера и состоящую из полисахарида амилопектина.

Крахмал представляет собой смесь двух полисахаридов, построенных из α-D- глюкозных звеньев:

- амилозы (10-20%)

- амилопектина (80-90%).

Структура молекулы амилозы представляет собой линейную цепь, состоящую из остатков α-D-глюкозы, связанных α(1→4)-гликозидными связями:

Рис. 6.12. Мономерный элемент структурной формулы амилозы

Молекулярная масса a-D-амилозы колеблется от нескольких тысяч до полумиллиона.

Рис. 6.13 Фрагмент структуры амилозы

Молекула амилопектина построена аналогичным образом, однако имеет в цепи разветвления, что обусловливает возникновение пространственной структуры.

В точках разветвления остатки моносахаридов связаны α(1→6)-гликозидными связями.

Рис. 6.14. Структурный элемент молекулы амилопектина в точке ветвления

Между точками разветвления располагаются обычно 20-25 глюкозных остатков.

Рис. 6.15. Фрагмент структуры крахмала

Крахмал является ценным пищевым продуктом. Для облегчения его усвоения продукты, содержащие крахмал, подвергают термообработке, т.е. картофель и крупы варят, хлеб пекут.

studfiles.net

Запасные полисахариды - Справочник химика 21

    ЗАПАСНЫЕ ПОЛИСАХАРИДЫ. КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА [c.42]

    Основным запасным полисахаридом в растениях является крахмал, образующийся в пластидах (хлоропластах или аминопластах) в виде крахмальных зерен диаметром от 1 до 100 мкм. Биосинтез крахмала проходит в две ступени сначала образуется амилоза, а затем на ее основе осуществляется синтез амилопектина. Крахмал на длительный период накапливается в семенах, где используется при их прорастании. Обычно же он концентрируется в листьях в период активного фотосинтеза, после которого ферментами переводится в удобную для транспортных целей сахарозу. [c.338]

    Полисахариды обычно бесцветные, аморфные вещества. Одни из них растворяются в воде, другие не растворяются. Энергетические или запасные полисахариды легко набухают в воде и дают вязкие коллоидные растворы. [c.30]

    КРАХМАЛ, ИНУЛИН И ДРУГИЕ ЗАПАСНЫЕ ПОЛИСАХАРИДЫ [c.140]

    Строение гликогена. Гликоген, запасной полисахарид животных организмов, очень сходен с амилопектином. В отличие от последнего он легко растворим в воде и не образует клейстера. С йодом он дает красно-коричневую окраску (причем некоторые гликогены вовсе пе окрашиваются). [c.316]

    ЛАМИНАРАНЫ (ламинарины), запасные полисахариды водорослей Наиб, известны Л. бурых водорослей (Lamina-ria, Fu us), построенные из остатков D-глюкопиранозы, соединенных в линейные цепи р-1- 3-связями. Наряду с линейными Л. могут содержать слаборазветвленные молекулы (1-3 точки ветвления), причем боковые цепи присоединяются связями р-1 - 6 изредка эти связи содержатся и в линейных цепях. До 75% молекул м.б. присоединены связью р-1- 1 к остатку D-маннита (М-цепи), остальные оканчиваются остатком глюкозы со своб. гликозидным центром (G-цепи). Средняя мол. м. 3,5-5 тыс. (степень полимеризации обычно 20-25), [а] от — 12 до — 14° (вода). [c.576]

    Гликогенолиз — это процесс расщепления гликогена, приводящий к вовлечению глюкозных остатков этого запасного полисахарида в гликолиз. Глюкозные единицы боковых цепей гликогена и крахмала у растений вовлекаются в гликолиз в результате последовательного действия двух ферментов — гликогенфосфорилазы (или фосфорилазы крахмала) и фосфоглюкомутазы. [c.249]

    Гликоген. Запасной полисахарид человека и животных. [c.463]

    Деградация запасных полисахаридов таюке начинается с реакции переноса гликозильных остатков, в этом случае от полимерной цепи на фосфорную кислоту с образованием глюкозо-1-фосфата. Фермент, катализирующий эту реакцию [c.138]

    У многих микроорганизмов в определенных условиях среды внутри клеток откладываются вещества, которые можно рассматривать как запасные, — полисахариды, жиры, полифосфаты и сера. Эти вещества накапливаются, если в питательной среде содержатся соответствующие исходные соединения, но вместе с тем рост бактерий ограничен или вообще невозможен из-за недостатка каких-то отдельных компонентов питания или присутствия ингибиторов. Запасные вещества содержатся в клетках в осмотически инертной форме — они нерастворимы в воде. [c.31]

    При условиях, благоприятных для роста, когда в этих веществах возникает потребность, они снова включаются в метаболизм. Запасные полисахариды, нейтральные жиры и поли-р-гидроксимасляная кислота могут служить источниками как энергии, так и углерода. Поэтому при отсутствии внешних источников энергии они могут продлить время существования клетки, а у спорообразующих видов — создать условия для образования спор даже в отсутствие экзогенных субстратов. Полифосфаты можно рассматривать как резервный источник фосфата, а запасную серу — как потенциальный донор электронов [64]. [c.32]

    Полисахариды. Запасные углеводы микроорганизмов еще мало изучены. У некоторых микробов при помощи цветной реакции с раствором Люголя удается идентифицировать крахмал (синяя окраска) или гликоген (коричневая окраска). Все запасные полисахариды, в отличие от полисахаридов клеточной стенки, образуются из а-О-глюкозы молекулы глюкозы связаны между собой 1,4-а-гликозидными связями и многократно сшиты между собой. [c.32]

    Гликоген, запасный полисахарид животных, накапливающийся в печени, мышечных тканях, имеет молекулярную массу 1-15 млн и очень напоминает по строению амилопектин, но более разветвлен Разветвления, построенные по 1-6 типам, повторяются через каждые 8-16 остатков глюкозы Гликоген запасается в тканях в ограниченном количестве (50-60 г на 1 кг ткани) По достижении этого предела гликоген перестает синтезироваться, а глюкоза далее переводится животным организмом в жиры По этой причине избыточное потребление углеводов приводит к ожирению Строение крахмалоподобных сахаридов показано схематически на рис 23 2 [c.789]

    Полимеры сахаров присутствуют во всех клетках и выполняют множество функций. Так, целлюлоза придает прочность зеленым растениям, хитин обусловливает прочность скелета членистоногих. Гиалуроно-вые кислоты и другие мукополисахариды образуют защитную прослойку между животными клетками, а пектины и родственные полисахариды играют аналогичную роль в растениях. Клеточные поверхности обычно покрыты слоем полисахаридов самой разной структуры. Различия в структуре полисахаридов, составляющих этот наружный слой, весьма важны, поскольку обусловливают иммунологическую индивидуальность организмов. Крахмал, гликоген и другие запасные полисахариды представляют собой легко мобилизуемые пищевые ресурсы клеток [35 а]. [c.114]

    Гликоген, или животный крахмал, содержится в мышцах в количестве от 0,4 до 0,7% (обычно его количество не превышает 2%). Он играет роль запасного полисахарида и расходуется главным образом в процессе мышечной работы. С мышечными белками, особенно с миозином, гликоген образует комплексные соединения, обладающие высокой лабильностью. [c.250]

    Гликоген, или животный крахмал, играет исключительно важную роль в организмах животных как запасный полисахарид все процессы жизнедеятельности, в первую очередь мышечная работа, сопровождаются расщеплением гликогена, отдающего сосредоточенную в нем энергию. В тканях организма из гликогена в результате ряда сложных превращений может образовываться молочная кислота. [c.256]

    Молочная кислота в мышцах — продукт расщепления запасного полисахарида мышц — животного крахмала, или гликогена. Во время работы содержание молочной кислоты в мышцах резко возрастает во время отдыха часть молочной кислоты превращается опять в гликоген, а другая часть окисляется до СОг и Н О. [c.305]

    Запасные вещества прокариот представлены полисахаридами, липидами, полипептидами, полифосфатами, отложениями серы (см. рис. 4 табл. 5). Из полисахаридов в клетках откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество — фанулеза. Последняя — специфический запасной полисахарид анаэробных споровых бактерий фуппы клостридиев. Названные полисахариды построены из остатков глюкозы. В неблагоприятных условиях они используются в качестве источника углерода и энергии. [c.63]

    Последние из появившихся биологических добавок — те, которые содержат только ферменты. Целлюлолитические и геми-целлюлолитические ферменты, содержащиеся в этих продуктах, превращают запасные полисахариды травы в гексозы и пентозы, которые затем используются молочнокислыми бактериями, обычно присутствующими в силосе. Однако, как говорилось [c.296]

    Запасные полисахариды присутствуют в растениях в коллоидном состоянии или в водонерастворимой форме, благодаря чему они могут накапливаться в растительных клетках в большом количестве, не влияя на осмотическое давление. Крахмал — наиболее важный и накапливающийся в наибольшем количестве запасный полисахарид в мире растений. У всех растений — от низших водорослей до некоторых высших растений, главным образом двудольных,— углеводы, образовавшиеся в процессе фотосинтеза в хлоропластах, немедленно превращаются в крахмал (фото 46). Такой крахмал называют ассимиляционным. Согласно Смиту [160], у подсолнечника в крахмал превращается почти весь ассимилированный углерод. Однако ассимиляционный крахмал представляет собой довольно лабильную, переходную форму он либо довольно быстро используется в процессах метаболизма, либо превращается в ряде органов, например в семенах, плодах, стеблях, листовых влагалищах и корнях, в запасный крахмал. Эти общие метаболические особенности присущи так называемому крахмалистому листу. Напротив, в сахаристом листе злаков (однодольные растения) крахмал почти не обнаруживается. Сахара здесь представлены главным образом сахарозой и различными моносахаридами они транспортируются в другие части растения и превращаются в запасный крахмал в специальных органах. Например, энергичный синтез крахмала обычно имеет место в листовых влагалищах и в семенах злаков, начиная от периода цветения и кончая периодом созревания зерна. В ряде работ показано, что образование крахмала в зерне ячменя, риса и ржи в стадии налива специфически связано с ассимиляционной активностью верхних листьев и колоса, но не с ассимиляционной активностью расположенных ниже листьев [8, 144]. [c.140]

    Гомополисахарид, смесь двух изомеров — амилозы и амилопектина. Амилоза — (Р=Н) неразветвленная цепь со связью а-1-4, содержит от 100 до 6000 остатков Амилопектин — разветвленный изомер (Р=а-1- гли-козил, т.е имеет дополнительно а-1-б -связь, содержится в растениях как запасной полисахарид. До 10 ООО остатков. [c.57]

    Клеточные стенки дрожжей содержат полимеры маннозы (манна-ны) в них от главной а-1,6-цепи отходят короткие ветви (из 1—3 ман-нозных звена), соединенные а-1,2- и а-1,3-связями. Кроме целлюлозы, все растения содержат ксиланы, которые состоят преимущественно из Р-1,4-ксилопиранозных цепей. Отметим, что ксилоза, представляющая собой пятиуглеродный сахар, в этом полимере принимает форму шестичленного пиранозного кольца. С другой стороны, фруктоза, шестиуглеродный сахар, в инулине, запасном полисахариде иерусалимского арти- [c.114]

    Активная форма последней образуется при участии цАМФ, которая в свою очередь образуется из АТФ под действием фермента аденилатциклазы, стимулируемой, в частности, адреналином и глюкагоном. Увеличение содержания адреналина в крови приводит в этой сложной цепи реакций к превращению фосфорилазы Ь в фосфорилазу а и, следовательно, к освобождению глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата из запасного полисахарида гликогена. Обратное превращение фосфорилазы а в фосфорилазу Ь катализируется ферментом фосфатазой (эта реакция практически необратима). [c.326]

    Внутренний белковый матрикс хлоропласта известен под названием строма. Наряду с фотосинтетическими мембранами ламелл (см. ниже) с помощью электронной микроскопии в строме обнаружены и другие структуры. К ним относятся рибосомы и тяжи ДНК, которые участвуют в хлоропластной саморегуляции и репликации, зерна запасного полисахарида крахмала, осмиофильные глобулы (иначе, пластоглобулы), [c.330]

    Ф. встречается в свободном виде во многих фруктах и плодах особенно богаты Ф. номидоры, яблоки, а также пчелиный мед (ок. 50%). Ф. входит в состав многих олигосахаридов растений, в том числе сахарозы, рафинозы, олигосахаридов стахиозы и вербаскозы, а также запасных полисахаридов растений — инулина и полисахаридов бактериального происхождения — леванов. [c.284]

    Макромолекулы, составляющие основную массу сухих веществ клетки, — полимеры, построенные из мономерных единиц. Исключением служат липиды, не являющиеся полимерами, так как молекулы в них не соединены между собой ковалентными связями. Углеводные полимеры построены на основе повторяющихся единиц одного, двух или более типов, например, запасной полисахарид гликоген, построенный из остатков глюкозы, или пептидогликан клеточной стенки, образованный чередованием М-ацетилглюкозамина и Ж-ацетилмурамовой кислоты. В клетке углеводные полимеры представлены часто одним видом молекулы (см. табл. 9). [c.82]

    У многих микроорганизмов в определенных условиях среды внутри клеток откладываются вещества, которые можно рассматривать как запасные,-полисахариды, жиры, полифосфаты и сера. Эти вещества накапливаются, если в питательной среде содержатся соответствующие исходные соединения, но вместе с тем рост бактерий ограничен или вообще невозможен из-за недостатка каких-то отдельных компонентов питания или присутствия ингибиторов. Запасные вещества содержатся в клетках в осмотически инертной форме-они нерастворимы в воде. При условиях, благоприятных для роста, когда в этих веществах возникает потребность, они снова включаются в метаболизм. Запасные полисахариды, нейтральные жиры и поли-р-гидроксимасляная кислота могут служить источниками как энергии, так и углерода. Поэтому при отсутствии внешних источников энергии они могут продлить время существования клетки, а у спорообразуюш 1х видов-создать условия для образования спор даже в отсутствие экзогенных субстратов. Полифос- [c.70]

    Вторая важная функция полисахаридов — создание запасов глюкозы в устойчивой и в то же время легко мобилизуемой форме, позволяющей использовать ее по мере необходимости для биоэнергетических целей и для создания ряда промежуточных соединен1тй биосинтеза многочисленных компонентов клетки, включая аминокислоты и нуклеотиды. У животны-v функцию запасного полисахарида выполняет гликоген. Его молекулы имеют разветвленную структуру, остовом которой является линейная цепь, построенная из фрагментов о-1>-глюкозы, связанных кислородными мостиками между атомами С1 и С4. В отдельных звеньях этой цепи по Сб-атому присоединены своими С1-концами такие же цепочки, которые также могут иметь точки разветвления. Узловой фрагмент гликогена в каждой точке ветвления имеет структуру [c.47]

    Катализируется эта реакция ферментом киназой фосфорютазы Ь, который также существует как в активной, так и неактивной формах. Активация киназы фосфорилазы Ь происходит подобно активации фосфорилазы, т. е. путем ее фосфорилирования, которое катализируется цАМФ-зависимой протеинкиназой (гл. 13). Важная роль в активации киназы фосфорилазы принадлежит также Са " -кальмодулину — белку, участвующему в регуляции активности многих киназ (гл. 13). Активация протеинкиназы при участии цАМФ, который, в свою очередь, образуется из АТФ в реакции катализируемой аденилатциклазой, стимулируется гормонами адреналином и глюкагоном. Увеличение содержания этих гормонов приводит в результате каскадной цепи реакций к превращению фосфорилазы Ь в фосфорилазу а и, следовательно, к освобождению глюкозы в виде глюкозо-1-фосфата из запасного полисахарида гликогена. Обратное превращение фосфорилазы а в фосфорилазу Ь катализируется ферментом протеинфосфатазой. На рис. 18.6 приведен каскадный механизм мобилизации гликогена. Активация первого фрагмента каскада — аденилатциклазы — в конечном счете активирует распад гликогена и одновременно ингибирует фермент его синтеза — гликогенсинтазу (гл. 20). Следовательно, фосфорилирование гликогенфосфорилазы и гликогенсинтазы приводит к противоположным изменениям их активности гликогенсинтаза ингибируется, а гликогенфосфорилаза активируется, что вызывает повышение содержания глюкозы в мышцах, печени и крови, т. е. происходит быстрое включение реакций, поставляющих энергию. [c.251]

    Рассмотрим прежде всего, как регулируется само вступление остатков глюкозы на путь гликолиза. Вовлечение глюкозных остатков в процесс гликолиза обеспечивают две важные реакции, и обе эти реакции контролируются регуляторными ферментами. Первая такая реакция-это катализируемое гексокиназой фосфорилирование свободной глюкозы в положении 6 за счет АТР. В некоторых тканях, например в скелетных мыщцах, гексокиназа функционирует как аллостерический фермент и ингибируется продуктом реакции глюкозо-6-фосфатом, как это показано на рис. 15-13. Всякий раз, когда концентрация глюкозо-6-фос-фата в клетке сильно возрастает, т. е. когда он образуется быстрее, чем потребляется, наступает ингибирование-гексокиназа под действием глюкозо-6-фос-фата выключается и дальнейшего фосфорилирования глюкозы не происходит до тех пор, пока избыток глюкозо-6-фосфа-та не будет использован. В печени, однако, преобладает другой фермент-глюкокиназа, который не ингибируется глю-козо-6-фосфатом (разд. 15.6,а). Поэтому в печени, способной хранить большие количества гликогена, избыточная глюкоза крови может фосфорилироваться с образованием глюкозо-6-фосфата, который затем через глюкозо-1-фосфат превращается в гликоген, т. е. в запасной полисахарид. При повышении концентрации глюкозы в крови гормон инсулин, выделяемый поджелудочной железой в кровь, стимулирует синтез глюкокиназы. При диабете и во время голодания глюкокиназная активность понижена. [c.462]

    Инулин—запасной полисахарид ряда растений, который имеет такую же общую формулу, как крахмал или гликоген (СбНю05)п. В наибольшем количестве инулин содержится в клубнях георгина (до 12%), в корнях цикория (до 10%), а также в топинамбуре, одуванчике, кок-сагызе и ряде других растений. Инулин хорошо усваивается организмом человека и животных. Некоторые растения, накапливающие большое количество инулина, возделываются в качестве кормовых культур. [c.118]

    Синтез запасных полисахаридов. Исходным соединением для синтеза запасных полисахаридов (гликогена и крахмала) служит глюко зо-1-фосфат. Он активируется нуклеозидтрифосфатом (NuTP), после чего глюко-зильная группа переносится на полиглюкозную цепь  [c.496]

    Крахмал — основной запасной полисахарид растений, всегда содержится в зеленых листьях, но главными органами, в которых его сосредоточивается наибольшее ко.1Енчество, служат семена, клубни, луковицы и т. д. Крахмал в растениях откладывается в виде зерен размером 0,002—0,15 мм. [c.29]

    ИНУЛИН — запасный полисахарид растений семейства сложноцветных и колокольчиковых, построенный из остатков D-фруктозы (ок. 96%), связанных Р-2,1-связями, и D-глюкозы (ок. 6%), Молекула И. представляет собой неразветвленную цепь, содержащую ок. 35—42 D-фpJ ктoфypaнoзидпыx остатков восстанавливающий конец этой цепи связан с D глюкозой за счет ее полуацетального гидроксила. [c.141]

chem21.info

Полисахариды. Крахмал, Целлюлоза.

Биоорганическая химия

Полисахариды. Крахмал, Целлюлоза.

На этой странице мы рассмотрим несахароподобные полисахариды.

Полисахариды — общее название класса сложных высокомолекулярных углеводов, молекулы которых состоят из десятков, сотен или тысяч мономеров — моносахаридов.

Важнейшие представители несахароподобных полисахаридов – крахмал и целлюлоза (клетчатка).

Эти углеводы во многом отличаются от моно- и олигосахаридов. Они не имеют сладкого вкуса, большинство из них не растворимо в воде. По этой причине их называют несахароподобными (в отличие от сахароподобных олигосахаридов, которые также относятся к полисахаридам).

Олигосахариды имеют знаительно меньший размер молекул и свойства, близкие к моносахаридам.

Несахароподобные полисахариды представляют собой высокомолекулярные соединения, которые под каталитическим влиянием кислот или ферментов подвергаются гидролизу с образованием более простых полисахаридов, затем дисахаридов и, в конечном итоге, множества (сотен и тысяч) молекул моносахаридов.

Химическое строение полисахаридов.

По химической природе полисахариды стоит рассматривать как полигликозиды (полиацетали). Каждое звено моносахарида связано гликозидными связями с предыдущим и последующим звеньями.

При этом для связи с последующим звеном предоставляется полуацетальная (гликозидная) гидроксильная группа, а с предыдущим – спиртовая гидроксильная группа.

Амилоза

На конце цепи находится остаток восстанавливающегося моносахарида. Но поскольку доля концевого остатка относительно всей макромолекулы весьма невелика, то полисахариды проявляют очень слабые восстановительные свойства.

Гликозидная природа полисахаридов обусловливает их гидролиз в кислой и высокую устойчивость в щелочной средах.

Полисахариды имеют большую молекулярную массу. Им присущ характерный для высокомолекулярных веществ более высокий уровень структурной организации макромолекул.

Наряду с первичной структурой, т.е. определённой последовательностью мономерных остатков, важную роль играет вторичная структура, определяемая пространственным расположением молекулярной цепи.

Классификация полисахаридов.

Полисахариды можно классифицировать по разным признакам.

Полисахаридные цепи могут быть:

  • разветвлёнными или
  • неразветвлёнными (линейными).

Также, различают:

  • гомополисахаридами - полисахариды, состоящие из остатков одного моносахарида,
  • гетерополисахариды - полисахариды, состоящие из остатков разных    моносахаридов.

Наиболее изучены гомополисахариды.

Их можно разделить по их происхождению:

  • гомополисахариды растительного происхождения
  •      - Крахмалл,      - Целюлоза,      - Пектиновые вещества и т.д.
  • гомополисахариды животного происхождения
  •      - Гликоген,      - Хитин и т.д.
  • гомополисахариды бактериального происхождения
  •      - Гекстраны.

Гетерополисахариды, к числу которых относятся многие животные и бактериальные полисахариды, изучены меньше, однако они играют важную биологическую роль.

Гетерополисахариды в организме связаны с белками и образуют сложные надмолекулярные комплексы.

Для полисахаридов используется общее название гликаны.

Гликаны могут быть:

  • гексозанами (состоят из гексоз),
  • пентозанами, (состоят из пентоз).

В зависимости от природы моносахарида различают:

  • глюканы (в основе – моносахарид глюкоза),
  • маннаны (в основе – моносахарид манноза),
  • галактаны (в основе – моносахарид галактоза) и т.п.
Крахмал

Крахмал (С6Н10О5)n – белый (под микроскопом зернисый) порошок, нерастворимый в холодной воде. В горячей воде крахмал набухает, образуя коллоидный раствор (крахмальный клейстер). С раствором йода даёт синее окрашивание (характерная реакция).

Крахмал образуется в результате фотосинтеза, в листьях растений, и запасается в клубнях, корнях, зёрнах.

Химическое строение крахмала

Крахмал представляет собой смесь двух полисахаридов, построенных из глюкозы (D-глюкопиранозы): амилозы (10-20%) и амилопектина (80-90%).

Дисахаридным фрагментом амилозы является мальтоза. В амилозе D-глюкопиранозные остатки связаны альфа(1-4) гликозидными связями.

Амилоза и амилопектин

По данным рентгеноструктурного анализа макромолекула амилозы свёрнута в спираль. На каждый виток спирали приходится 6 моносахаридных звеньев.

Амилопектин в отличие от амилозы имеет разветвлённое строение.

В цепи D-глюкопиранозные остатки связаны альфа(1-4)-гликозидными связями, а в точках разветвления - бета(1-6)-гликозидными связями. Между точками разветвления располагается 20-25 глюкозидных остатков.

Цепь амилозы включает от 200 до 1000 глюкозных остатков, молекулярная масса 160 000. Молекулярная масса амилопектина достигает 1-6 млн.

Гидролитическое расщепление крахмала.

В пищеварительном тракте человека и животных крахмал подвергается гидролизу и превращается в глюкозу, которая усваивается организмом.

В технике превращение крахмала в глюкозу (процесс осахаривания) осуществляется путём кипячения его в течение нескольких часов с разбавленной серной кислотой. Впоследствии серную кислоту удаляют. Получается густая сладкая масса, так называемая крахмальная патока, содержащая, кроме глюкозы, значительное количество других продуктов гидролиза крахмала. Патока применяется для приготовления кондитерских изделий и различных технических целей.

Если требуется получить чистую глюкозу, то кипячение крахмала ведут дольше. Этим достигается более высокая степень гидролиза крахмала.

При нагревании сухого крахмала до 200-500 град. С происходит частичное разложение его и получается смесь менее сложных, чем крахмал полисахаридов, называемых декстринами.

Разложением крахмала на декстрины объясняется образование блестящей корки на печёном хлебе. Крахмал муки, превращённый в декстрины, легче усваивается вследствие большей растворимости.

Гликоген

В животных организмах этот полисахарид является структурным и функциональным аналогом растительного крахмала.

Откладывается в виде гранул в цитоплазме во многих типах клеток (главным образом печени и мышц).

Химическое строение гликогена.

По строению гликоген подобен амилопектину (структурную формулу см. выше). Но молекулы гликогена значительно больше молекул амилопектина и имеют более разветвленную структуру. Обычно между точками разветвления содержится 10-12 глюкозных звеньев, а иногда даже 6.

Сильное разветвление способствует выполнению гликогеном энергетической функции, так как только при наличии большого числа концевых остатков можно обеспечить быстрое отщепление нужного количества молекул глюкозы.

Молекулярная масса у гликогена необычайно велика. Измерения показали, что она равна 100 млн. Такой размер макромолекул содействует выполнению функции резервного углевода. Так, макромолекула гликогена из-за большого размера не проходит через мембрану и остаётся внутри клетки, пока не возникнет потребность в энергии.

Функции гликогена в метаболизме.

Гликоген является основной формой хранения глюкозы в животных клетках.

Гликоген образует энергетический резерв, который может быть быстро мобилизован при необходимости восполнить внезапный недостаток глюкозы.

Гликогеновый запас, однако, не столь ёмок в калориях на грамм, как запас триглицеридов (жиров). Он имеет скорее локальное значение. Только гликоген, запасённый в клетках печени (гепатоциты) может быть переработан в глюкозу для питания всего организма.

Гидролиз гликогена в кислой среде протекает очень легко с количественным выходом глюкозы.

Аналогично гликогену в животных организмах, в растениях такую же роль резервного полисахарида выполняет амилопектин, имеющий менее разветвлённое строение. Меньшая разветвлённость связана с тем, что в растениях значительно медленнее протекают метаболические процессы и не требуется быстрый приток энергии, как это иногда бывает необходимо животному организму (стрессовые ситуации, физическое или умственное напряжение).

Целлюлоза (клетчатка)

Целлюлоза – наиболее распространённый растительный полисахарид. Она обладает большой механической прочностью и выполняет роль опорного материала растений.

Наиболее чистая природная целлюлоза – хлопковое волокно – содержит 85-90% целлюлозы. В древесине хвойных деревьев целлюлозы содержится около 50%.

Химическое строение целлюлозы

Структурной единицей целлюлозы является D-глюкопираноза, звенья которой связаны бета(1-4)-гликозидными связями.

Целлюлоза

Биозный фрагмент целлюлозы представляет собой целлобиозу. Макромолекулярная цепь не имеет разветвлений, в ней содержится от 2500 до 12 000 глюкозных остатков, что соответствует молекулярной массе от 400 000 до 1-2 млн.

Бета-Конфигурация аномерного атома углерода приводит к тому, что макромолекула целлюлозы имеет строго линейное строение. Этому способствует образование водородных связей внутри цепи, а также между соседними цепями.

Такая упаковка цепей обеспечивает высокую механическую прочность, волокнистость, нерастворимость в воде и химическую инертность, что делает целлюлозу прекрасным материалом для построения клеточных стенок растений.

Целлюлоза не расщепляется обычными ферментами желудочно-кишечного тракта, но она является необходимым для питания баластным веществом.

Использование целлюлозы

Значение целлюлозы очень велико. Достаточно указать, что огромное количество хлопкового волокна идёт для выработки хлопчатобумажных тканей.

Из целлюлозы получают бумагу и картон, а путём химической переработки – целый ряд разнообразных продуктов: искусственное волокно, пластические массы, лаки, этиловый спирт.

Большое практическое значение имеют эфирные производные целлюлозы: ацетаты (искусственный шёлк), ксантогенты (вискозное волокно, целлофан), нитраты (взрывчатые вещества, коллоксилин) и др.

xn----7sbb4aandjwsmn3a8g6b.xn--p1ai

это что? Применение полисахаридов и их значение

Существует четыре основных класса сложных биоорганических веществ: белки, жиры, нуклеиновые кислоты и углеводы. Полисахариды принадлежат к последней группе. Несмотря на "сладкое" название, большинство из них выполняет совсем не кулинарные функции.

Полисахарид – это что?

Вещества группы также называют гликанами. Полисахарид – это сложная полимерная молекула. Она составлена из отдельных мономеров – моносахаридных остатков, которые объединены с помощью гликозидной связи. Проще говоря, полисахарид – это молекула, построенная из объединенных остатков более простых углеводов. Количество мономеров в полисахариде может варьироваться от нескольких десятков до ста и больше. Строение полисахаридов может быть как линейным, так и разветвленным.

Физические свойства

Большинство полисахаридов нерастворимы или плохо растворимы в воде. Чаще всего они бесцветные или желтоватые. В большинстве своем полисахариды не обладают запахом и вкусом, но иногда он может быть сладковатым.полисахарид это

Основные химические свойства

Среди особых химических свойств полисахаридов можно выделить гидролиз и образование производных.

  • Гидролиз – это процесс, который происходит при взаимодействии углевода с водой при участии ферментов или катализаторов, таких как кислоты. Во время такой реакции полисахарид распадается на моносахариды. Таким образом, можно сказать, что гидролиз – процесс, обратный полимеризации.

Гликолиз крахмала можно выразить следующим уравнением:

  • (С6Н10О5)n + n Н2О = n С6Н12О6

Так, при реакции крахмала с водой под действием катализаторов мы получаем глюкозу. Количество ее молекул будет равно количеству мономеров, образовывавших молекулу крахмала.

  • Образование производных может происходить при реакциях полисахаридов с кислотами. В таком случае углеводы присоединяют к себе остатки кислот, вследствие чего образуются сульфаты, ацетаты, фосфаты и т. д. Кроме того, может происходить присоединение остатков метанола, что приводит к образованию сложных эфиров.

углеводы полисахариды

Биологическая роль

Полисахариды в клетке и организме могут выполнять следующие функции:

  • защитную;
  • структурную;
  • запасающую;
  • энергетическую.

Защитная функция заключается прежде всего в том, что из полисахаридов состоят клеточные стенки живых организмов. Так, клеточная стенка растений состоит из целлюлозы, грибов – из хитина, бактерий – из муреина.

Кроме того, защитная функция полисахаридов в организме человека выражается в том, что железами выделяются секреты, обогащенные этими углеводами, которые защищают стенки таких органов как желудок, кишечник, пищевод, бронхи и т. д. от механических повреждений и проникновения болезнетворных бактерий.полисахариды в клетке

Структурная функция полисахаридов в клетке заключается в том, что они входят в состав плазматической мембраны. Также они являются компонентами мембран органоидов.

Следующая функция заключается в том, что основные запасные вещества организмов являются именно полисахаридами. Для животных и грибов это гликоген. У растений запасным полисахаридом является крахмал.

Последняя функция выражается в том, что полисахарид – это важный источник энергии для клетки. Получить ее из такого углевода клетка может путем его расщепления на моносахариды и дальнейшего окисления до углекислого газа и воды. В среднем при расщеплении одного грамма полисахаридов клетка получает 17,6 кДж энергии.

Применение полисахаридов

Эти вещества широко используются в промышленности и медицине. Большинство из них добываются в лабораториях путем полимеризации простых углеводов.строение полисахаридов

Наиболее широко используемыми полисахаридами являются крахмал, целлюлоза, декстрин, агар-агар.

Применение полисахаридов в промышленности
Название веществаИспользованиеИсточник
КрахмалНаходит применение в пищевой промышленности. Также служит сырьем для получения глюкозы, спирта. Применяется для изготовления клея, пластмасс. Кроме того, используется и в текстильной промышленностиПолучают из клубней картофеля, а также из семян кукурузы, рисовой сечки, пшеницы и других богатых крахмалом растений
ЦеллюлозаИспользуется в целлюлозно-бумажной и текстильной промышленности: из нее изготавливают картон, бумагу, вискозу. Производные целлюлозы (нитро-, метил-, ацетилцеллюлоза и др.) находят широкое применение в химической промышленности. Из них же производят синтетические волокна и ткани, искусственную кожу, краски, лаки, пластмассы, взрывчатку и многое другоеДобывают это вещество из древесины, в основном хвойных растений. Также есть возможность получения целлюлозы из конопли и хлопка
ДекстринЯвляется пищевой добавкой Е1400. Также применяется при изготовлении клеящих веществПолучают из крахмала путем термической обработки
Агар-агарЭто вещество и его производные применяют в качестве стабилизаторов при изготовлении продуктов питания (например, мороженого и мармелада), лаков, красокДобывают из бурых водорослей, так как он является одним из компонентов их клеточной оболочки

Теперь вы знаете, что такое полисахариды, для чего они используются, какова их роль в организме, какими физическими и химическими свойствами они обладают.

fb.ru

Запасные полисахариды - Справочник химика 21

из "Основы биохимии растений Курс лекций"

Крахмал- запасной полисахарид растений, причем он может храниться в растении долго или расходоваться достаточно быстро. На длительное время он запасается во многих семенах, клубнях и корневищах и используется только тогда, когда эти органы прорастают. На короткое время крахмал образуется в хлоропластах в период быстрого фотосинтеза, а в последующий темповой период он расходуется и оттекает из листьев в форме сахарозы. [c.21] Крахмал всегда образуется и запасается в виде крахмальных зерен, находящихся в пластидах - хлоропластах либо амилопластах. Крахмальные зерна - это высокоорганизованные структуры, форма и размер которых очень разнообразны, но часто характерны для данного вида растения. Форма зерен может быть сферической, яйцевидной, чечевицеобразной или неправильной размер может колебаться от 1 до 100 мкм. Наиболее крупные крахмальные зерна у картофеля, а самые мелкие у риса и гречихи. Крахмальные зерна содержат до 20% воды (из которых 10% химически связаны с крахмалом) и ряда концентрических слоев крахмала. Крахмальные зерна образуются путем наслаивания вновь образованных слоев на ранее существующие. Содержание минеральных веществ в крахмале очень невелико 0,2-0,7 %, они представлены в основном фосфорной кислотой, в крахмале найдены некоторые высокомолекулярные жирные кислоты (пальмитиновая, стеариновая и др.), содержание которых достигает 0,6 %. [c.21] Крахмал представляет собой смесь двух полисахаридов - амилозы и амилопектина (рис. 2.2). Молекулы амилозы - это длинные неразветвленные цепи, содержащие от 100 до нескольких тысяч В-глюкопиранозных остатков, соединенных (1-4)-гликозидными связями. Изучение дифракции рентгеновских лучей показало, что молекулы амилозы имеют спиралевидную структуру диаметром 1,3 нм с шестью последовательными глюкозными остатками на один оборот спирали. Молекулы амилозы растворимы в горячей воде, но образующийся раствор нестоек и затем происходит спонтанное осаждение амилозы, известное как ретроградация. Это происходит вследствие тенденции длинных и тонких амилозных молекул выстраиваться в линию рядом друг с другом и образовывать нерастворимые агрегаты с помощью водородных связей. [c.21] Амилопектин образует сильноразветвленные древообразные структуры, содержащие до 50 ООО В-глюкопиранозных остатков, соединенных главным образом гликозидными (1-4)-связями. Однако в точке ветвления образуется гликозидная (1-6)-связь (см. рис. 2.2). Этот тип связи занимает около 5 % от общего количества гликозидных связей амилопектина. Структура амилопектина является трехмерной и очень близка к структуре запасного полисахарида животных гликогена. Главное их различие заключается в том, что в гликогене больше точек ветвления, что уменьшает длину наружных и внутренних ветвей. [c.22] Соотношение содержания амилозы и амилопектина в крахмале зависит от вида растения и находится под генетическим контролем. Крахмальные зерна, синтезируемые большинством растений, содержат 15-25 % амилозы и 75-85 % амилопектина. Однако выведены восковая и мучнистая разновидности кукурузы и риса, которые образуют крахмальные зерна, состоящие почти исключительно из амилопектина. Есть сорта кукурузы и морщинистого гороха, у которых крахмальные зерна содержат 50 и 80 % амилозы соответственно. Крахмал яблок состоит только из амилозы. В табл. 2.3 представлены данные по содержанию крахмала у некоторых растений. [c.22] Среди других запасных полисахаридов можно отметить галактоманнаны, запасающиеся в растениях семейства бобовых, глюко-маннаны - запасные вещества некоторых орхидных, глюканы - запасные полисахариды водорослей. [c.24]

Вернуться к основной статье

chem21.info

Полисахариды резервные - Справочник химика 21

    Гликоген, или животный крахмал, ( 6H o05)J .. Представляет собой полисахарид, являющийся резервным материалом животных организмов накапливается в тканях, особенно в печени и в мышцах служит источником энергии при мышечной работе. Является ценной составной частью пищевых продуктов животного происхождения (содержится в рыбе, в мясе, в печени и др.). [c.262]     Гликоген является резервным полисахаридом животных организмов. Он представляет собой разветвленный полисахарид, по строению близкий к амилопектину. Основная цепь его состоит из ангидридов глюкопиранозы, связанных а-глюкозидными связями в положении - -4, и содержит большое число ответвлений, присоединенных к основной цепи в положении 1- 6. Молекулярная масса гликогена колеблется от 300 ООО до 3 ООО ООО. [c.344]

    Крахмал — резервный полисахарид растений, запасаемый в особых зернах. Эти крахмальные зерна состоят из двух компонентов— амилозы и амилопектина, каждый из которых построен исключительно из остатков о-глюкозы. [c.284]

    О-Галактоза. Содержащие галактозу сложные полисахариды, так называемые галактаны, в большом количестве встречаются в качестве резервных углеводов в питательной ткани семян п в камедях. Кроме того, О-галактоза участвует в построении молекул молочного сахара, трисахарида рафипозы, тетрасахарида стахиозы и многих гликозидов (например, ксаиторамиина, дигитоиина). Интересным фактом является присутствие производных галактозы в цереброзидах мозга (например, в керазине). [c.441]

    Маннан, входящий в состав гемицеллюлозы в клеточных стенках растений, представляет собой полимерную цепь р-1,4-маннозы с некоторыми 1,6-разветвлениями. Эта цепь содержит также боковые моносахаридные заместители и 0-ацетальные группы. Как и Р-1,4-ксиланы, с которыми р-1,4-маннаны проявляют определенное сходство, маннаны в виде аморфных образований могут занимать пространство между целлюлозными фибриллами. Помимо своей роли в качестве наполнителей , маннаны часто входят в состав резервных полисахаридов, важных для энергетического обмена в растениях. [c.20]

    По функциональному признаку различают резервные и структурные полисахариды. Резервные полисахариды — крахмал и гликоген — построены из остатков В-глюкозы с а-(1—4)-связями в линейных участках и а-(1—6)-связями в точках ветвления. Целлюлоза, состоящая из остатков В-глюкозы и соединенная р-(1—4)-свя-зями, — важнейший структурный полисахарид. [c.209]

    Мы обратимся теперь к другим распространенным полисахаридам. Резервным полисахаридом у растений является крахмал, который существует в двух формах. Амилоза, неразветвленный тип крахмала, состоит из глюкозных остатков, соединенных а-1,4-связью. В амилопектине, разветвленной форме, на тридцать а-1,4-связей имеется примерно одна а-1,6-связь, Таким образом, он подобен гликогену, отличаясь от последнего более низкой степенью ветвления. [c.131]

    Крахмал (разд. 25.4)-общее название группы полисахаридов, которые служат резервными источниками энергии в растениях. [c.466]

    Функциональное предназначение полисахаридов в живой клетке определяет в значительной степени их структурные особенности. В зависимости от выполняемой ими роли полисахариды можно подразделить на три группы. Структурные полисахариды, такие как целлюлоза или кси-лап в клеточных стенках растений, хитин в наружном скелете членистоногих и насекомых, образуют протяженные цепи, которые, в свою очередь, укладываются в прочные волокна или пластины и служат своего рода каркасом в живом организме. Резервные полисахариды, как амилоза (составная часть растительного крахмала), гликоген (животный крахмал), глюкоманнаны (резервное вещество ряда растений), часто характеризуются разветвленной структурой, где длина наружных и внутренних ветвей варьируется в довольно широких пределах, или состоят из набора линейных цепей с различной степенью полимеризации. Полисахариды данной группы важны для энергетики организма. Наконец, каррагинан, мукополисахариды соединительной ткани и другие гелеобразующие полисахариды часто состоят пз линейных цепей, которые, образуя достаточно большие ассоциаты и удерживая воду, превращаются в плотные гели. [c.17]

    С функциональной точки зрения полисахариды делятся на строительные, резервные и полисахариды со специальными функциями. Строительные полисахариды не растворяются в воде. [c.213]

    Гликоген (крахмал печени)—основной резервный полисахарид животных организмов, откладывается в печени и мышцах. [c.285]

    Полисахариды. В растениях полисахариды участвуют в образовании клеточной стенки (структурные полисахариды) и, кроме того, используются для создания запаса связанного углерода и энергии (резервные полисахариды). Структурные полисахариды формируют срединную пластинку, первичную и вторичные стенки, различающиеся функциональным назначением, строением и составом. Клеточная стенка является природным полимерным композиционным материалом, в котором полимерная дисперсная фаза - микрофибриллы распределена в полимерной дисперсионной среде - углеводной матрице (матриксе). Следовательно, при биосинтезе полисахаридов должна одновременно закладываться и структура клеточной стенки. [c.334]

    Крахмал — резервный гомополисахарид растений. Состоит из двух полисахаридов а-амилозы и амилопектина (96,1—97,6 %), минеральных веществ, в основном фосфатов (0,2—0,7 %). В крахмале найдено 0,6 % жирных кислот (пальмитиновой, стеариновой и др.). [c.31]

    КРАХМАЛ, основной резервный углевод растений. Представляет собой смесь двух полисахаридов линейного (амилозы), построенного из остатков a-D-глюкопиранозы с [c.281]

    Животный крахмал, степень разветвления молекул выше чем у амилопектина Резервный полисахарид животных организмов, накапливается в основном в печени. [c.57]

    Целлюлоза является одним из простейших по своему строению полисахаридов. Более сложным оказался вопрос о строении другого важнейшего полисахарида—крахмала. Крахмал является резервным поли- [c.156]

    Целлюлоза (клетчатка, вещество клеточных стенок растений ). Истинной клетчаткой или целлюлозой называют совершенно определенный в химическом отношении углевод, который при полном гидролизе целиком распадается на глюкозу. Углевод этот чрезвычайно широко распространен в растительном мире и является основным веществом, из которого строится остов растений. Ботаники часто используют понятие клетчатка несколысо шире, распространяя его и на другие участвующие в построении клеточных стенок полисахариды— маннаны, галактаны и пентозаны, которые наряду с глюкозой содержат также маннозу, галактозу и пентозы. Однако эти комплексные углеводы не используются в качестве чисто строительного материала в определенные периоды жизни растения они могут вновь ассимилироваться и, следовательно, являются резервными питательными веществами. [c.460]

    Фруктозаны — резервные полисахариды некоторых растений, которые содержатся главным образом в клубнях. Одним из представителей фруктозанов, структура которого достаточно хорошо изучена, является инулин земляной груши. Инулин — полимер, построенный из звеньев ангидрофруктофуранозы, связанных в положении 2->1  [c.346]

    В древесине гемицеллюлозы, водорастворимые полисахариды и полиурониды выполняют различные функции. Гемицеллюлозы являются структурными компонентами клеточной стенки, тогда как водорастворимые полисахариды - резервными питательными веществами. Однако следует подчеркнуть, что четкое отнесение того или иного индивидуального полисахарида к одной из этих двух фупп часто становится затруднительным, поскольку в древесине присутствуют некоторые нецеллюлозные полисахариды, относящиеся по химическому строению (по главному составляющему моносахариду) к одному и тому же типу, но отличающиеся по функции и растворимости. [c.269]

    ИсТ0ЧНИ1 скелетные полисахариды .резервные полисахариды Другие функции [c.478]

    Степень полимеризации амилозы варьируется от 800 для кукурузного крахмала до 3 800 для картофельного. Для молекул разветвленного амилопектииа из картофельного крахмала степень полимеризации достигает 220 000. Гликоген — резервный полисахарид животного происхождения — подобен амилопектипу, по еще более разветвлен. [c.21]

    Крахмал — самый распространенный в природе полисахарид, играющий роль резервного продукта многих растений. В технике крахмал, в основном, получают нз картофеля. В состав крахмала входят два полисахарида — ажилоза (20—30%) и амилопектин (70—80%). Эти полисахариды построены из остатков а-О-глюко-зы, связанных между собой а-(1,4 )-глюкозидными связями  [c.247]

    ГЛИКОГЕН (животный крахмал) (СвН,о05)л — полисахарид, состоящий из остатков глюкозы имеет разветвленную структуру и содержит молекулы различной степени полимеризации. Г. распространен в организмах животных и представляет собой резервное питательное вещество для организма. Откладывается, главным образом, в печени и мышцах. Г. хорошо растворяется в горячей воде, образуя коллоидный растгор. Иод окрашивает Г. в красно-бурый цвет (в отличие от растительного крахмала, дающего синюю окраску). Г. гидролизуется с образованием глюкозы. [c.76]

    Субстратами полисахаридгидролаз в природе служат несколько групп полисахаридов структурные, резервные и гелеобразующие. Однако закономерности их ферментативной деградации достаточно сходны и определяются главным образом надмолекулярной структурой субстрата и организацией активных центров гли-козидгидролаз. В настоящее время нельзя с определенностью сказать, одинаковы или нет основные закономерности ферментативной деструкции нерастворимых природных полисахаридов и их [c.34]

    Из резервных полисахаридов упомянем крахмал (лат. ату 1ит) и гликоген. Крахмал имеет две составные части — ами лозу и амилопектин, накапливается в растениях. Из-за присут ствия амилозы крахмал окрашивается иодом в синий цвет. Он содержится главным образом в семенах, клубнях и корнях. Гликоген же накапливается в животных организмах в случае необходимости он легко переводится в о-глюкозу. Гликоген сосредоточен в основном в печени. Крахмал и гликоген построены из о-глюкозы и отличаются степенью разветвленности молекул. Наиболее разветвлены молекулы гликогена, меньше — амилопектина, а молекулы амилозы почти не разветвлены. Во всех трех случаях мы имеем дело с о-глюканами, в которых молекулы о-глюкозы соединены а-1,4-связями. Это, казалось бы, небольшое отличие от целлюлозы, которая является о-глюканом с 3-1,4-связями, обусловливает большое различие между свойствами целлюлозы, с одной стороны, и амилозы, амилопектина и гликогена — с другой. При разложении крахмала под действием кислот или повышенной температуры образуются декстрины, используемые для получения клеев. [c.215]

    ИНУЛИН, резервный полисахарид. Содержится в клубнях сложноцветных и нек-рых др. растений. Макромолекулы линейны, состоят из 2-)-1-связанных остатков -D-фруктофураноэы и оканчиваются a-D-глюкопиранозным остатком, как в сахарозе. Мол. м. не превышает 6000 [а]о от —34 до —40°. Получ. экстракцией из клубней георгина горячей водой. Использ. для получ. D-фруктозы. ИНФРАКРАСНАЯ СПЕКТРОСКОПИЯ (ИК спектроскопия), раздел молекулярной оптич. спектроскопии, изучающий спектры поглощения и отражения электромагн. волн в ИК области (волновые числа 50—5000 см ). ИК спектры возникают в результате переходов между колебат. уровнями осн. электронного состояния изучаемой системы. Их измеряют с помощью спектрометров разных типов (см. Молекулярная оптическая спектроскопия). Спектральный диапазон ИК спектрометров составляет обычно 200—4000 см , разрешение 0,5—0,1 см (иногда 10 см ). Для регистрации спектров сильнопоглощающих твердых и жидких образцов (в т. ч. полимеров) и тонких поверхностных пленок разработан т. н. метод нарушенного полного внутр. отражения. Он основан на поглощении поверхностньп слоем в-ва энергии электромагн. излучения, выходящего из призмы полного внутр. отражения, к-рая находится в оптич. контакте с изучаемой пов-стью. [c.223]

    Очень близок по строению к амилопектину важнейший гомополиса-ларид животного происхождения — гликоген. Гликоген играет в животном организме роль резервного полисахарида. При избытке углеводов пище он, образуясь из избыточной глюкозы, откладывается в печени. Напротив, при недостатке углеводов в пище он распадается, и образующаяся при этом глюкоза поступает в кровь. [c.159]

    Гликоген — это эквивалент крахмала, синтезируем ый в животном организме, т. е. это тоже резервный полисахарид, молекулы которого построены из больного числа остатков а-глюкозы. Содержится гликоген главным образом в печени и мышцах. По своему строению он очень 6.ЛИЧ0К амилопектину. [c.626]

    Гликоген.— Гликоген представляет собой резервный углевод животных организмов в частности, он содержится в печени и мышцах. Гликоген с иодом дает окраску от коричневой до фиолетовой и в этом отношении похож на предельный декстрин. Гликоген построен исключительно из остатков D-глюкозы, связанных друг с дру гом так же, как в мальтозе, — продукте ферментативного гидролиза полисахарида из определения концевых групп следует, что один концевой остаток приходится на 12—18 глюкозных единиц. Гликоген очень близок к амнлопектину, так как метилированный гликоген дает [c.567]

    Фруктаны — резервные полисахариды растений, состоящие из остатков В-фруктозы. Известны два типа фрукта-нов инулин и флеан. Инулин (рис. 2) состоит примерно из 35—42 остатков О-фруктозы (до 96%), связанных [c.36]

    Поликонденсация моносахаридов в полисахариды сопряжена с отщеплением воды и, следовательно, со снижением молекулярной массы, отнесенной к потенциальной моносахаридной единице (для глюкозы — на 10%). Некоторая дополнительная анергия запасается в форме анергии образующихся гликозидных связей (гидролиз гликозидов — слабоакзотермическая реакция). Резервные полисахариды высокомолекулярны, а большинство из них нерастворимо в воде при физиологических условиях. Так что все отрицательные эффекты хранения в клетках больших количеств свободной глюкозы снимаются. [c.142]

    Для утилизации энергии резервных полисахаридов путем их расщепления до моносахаридов нужно ограниченное число специфических ферментов — полисахаридаз. Это обеспечивает организмам возмон ность аффективною управления поступлением свободной глюкозы, т. е. б конечном счете расходованием запасенной анергии, как путем активации или угнетения этих ферментных систем, так и при помощи включения или блокирования биосинтеза соответствующих ферментов. [c.142]

    В животных организмах функцию резервного полисахарида выполняет гликоген, в большинстве растений — крахмал (амилоза 4- амилопектин), в бурых водорослях — ламинарии, б дрожжах и бактериях — декстраны. (Заметим, что все ати полисахариды построены только из остатков П-глюкопиранозы.) Высшие растения накапливают крахмал в особенно больших количествах в органах, связанных с воспроизведением вида, где необходимо создавать значительные знергетические ресурсы для обеспечения развития зародыша в семенах лри половом раз- [c.142]

    КРАХМАЛ. Крахмал представляет собой основной источник резервной энергии в растительных клетках. Он встречается в виде крахмальных гранул, которые содержат две основные фракции — амилозу (около 20 %) и амнлопектпи (около 80 %). Амилоза и амилопектин при кислотном гидролизе дают только п-глюкозу. Следовательно, различное поведение амилозы и амилопектина должно быть обусловлено характером связывания глюкозных мономеров в этих двух полисахаридах. [c.459]

    Крахмал представляет собой природную смесь полисахаридов с общей формулой СвНюОд, образующихся в результате фотосинтеза и откладывающихся в корнях, клубнях и семенах растений. Крахмал является самым распространенным резервным полисахаридом и служит основным источником питания растительных клеток. В некоторых видах семян и зерен количество его доходит до 70%. В меньших, но все же значительных количествах (25—30%) он содержится в клубнях тропических растений. Основным сырьем для производства крахмала является зерно, главным образом маисовое (кукурузное), и клубнеплоды, в основном картофель, в меньшей степени батат, тапиока, саго и др. Зерна крахмала содержат 10—20% воды и очень небольшие количества фосфатов, кремнезема, жирных кислот, липидов и т. и. [c.172]

    Биол. значение Г. связано с их участием в синтезе и распаде резервных полисахаридов (напр., гликогена), в образовании целлюлозы, в-в бактериальной клеточной стейки (напр., муреина), в синтезе протеогликанов (напр., гиалуроновой кислоты и гепарина), липопротеинов, гликопротеинов и др. [c.578]

    Осн. углеводным субстратом в О.в. человека и выспшх животных служит глюкоза. Она сохраняется в виде резервного полисахарида гликогена в печени и частично в мьшщах. Восстановление запасов гликогена происходит благодаря его синтезу из глюкозы, образуемой при глюконеогенезе или поступающей в кровоток через стенки кишечника. В последний глюкоза попадает в результате гидролиза крахмала пищ, продуктов амилазой слюны и ферментами желудочно-кишечного тракта. [c.311]

    Таким образом, в определенных условиях гемицеллюлозы, как и другие компоненты клеточных стенок, способны выполнять функции резервных веществ. Есть основание предполагать, что процессы такого рода протекают значительно чаще, чем это считалось до сиХ пор. Так, например, известно, что в стволах многолетних лиственниц с возрастом содержание арабогалактана увеличивается, причем последний локализуется главным образом на границе ядра и заболони, а также в ядре. Но поскольку эта граница ежегодно пе-, ремещается в сторону периферии, мы можем предполагать одно- временное перемещение полисахарида арабогалактана, входящего в состав клеточных стенок древесины. Этот вывод подтверждается также исследованием локализации фотосинтезированных компонентов клеточных стенок, меченных радиоактивным углеродом. Более подробно эти вопросы были рассмотрены выше. [c.424]

    К гомополисахаридам относится большое количество полисахаридов, ВХОДЯШ.ИХ в состав скелетной части растений, состапляюн их их покрытие, вместилище для плодов, а также представляющих собою резервный запас углеводов в растении. К гомополисахаридам относятся, в частности, наиболее широко распространенные и важные природные полимеры— целлюлоза и крахмал. [c.154]

    Фруктозаны во многих растениях являются резервными полисахаридами наиболее известен из них полисахарид земляной груши — инулин, являющийся редким примером полисахарида с фуранозной структурой моносахаридных остатков. На основанни выделения после гидролиза метилированного инулина 3,4,6-триметилфруктозы и 3, 4% [c.160]

chem21.info

Полисахарид Википедия

Полисахариды — высокомолекулярные углеводы, полимеры моносахаридов (гликаны). Молекулы полисахаридов представляют собой длинные линейные или разветвлённые цепочки моносахаридных остатков, соединённых гликозидной связью. При гидролизе образуют моносахариды или олигосахариды. У живых организмов выполняют резервные (крахмал, гликоген), структурные (целлюлоза, хитин) и другие функции.

Свойства полисахаридов значительно отличаются от свойств их мономеров и зависят не только от состава, но и от строения (в частности, разветвлённости) молекул. Они могут быть аморфными или даже нерастворимыми в воде.[1][2] Если полисахарид состоит из одинаковых моносахаридных остатков, он называется гомополисахаридом или гомогликаном, а если из разных — гетерополисахаридом или гетерогликаном.[3][4]

Природные сахариды чаще всего состоят из моносахаридов с формулой (Ch3O)n, где n ≥3 (например, глюкоза, фруктоза и глицеральдегид)[5]. Общая формула большинства полисахаридов — Cx(h3O)y, где x обычно лежит между 200 и 2500. Чаще всего мономерами являются шестиуглеродные моносахариды, и в таком случае формула полисахарида выглядит как (C6h20O5)n, где 40≤n≤3000.

Полисахаридами обычно называют полимеры, содержащие больше десяти моносахаридных остатков. Резкой границы между полисахаридами и олигосахаридами нет. Полисахариды являются важной подгруппой биополимеров. Их функция в живых организмах обычно либо структурная, либо резервная. Запасным веществом высших растений обычно служит крахмал, состоящий из амилозы и амилопектина (полимеров глюкозы). У животных есть похожий, но более плотный и разветвленный полимер глюкозы — гликоген, или «животный крахмал». Он может быть использован быстрее, что связано с активным метаболизмом животных.

Целлюлоза и хитин — это структурные полисахариды. Целлюлоза служит структурной основой клеточной стенки растений, это наиболее распространенное органическое вещество на Земле.[6] Она используется при производстве бумаги и тканей, и в качестве исходного сырья для производства вискозы, ацетилцеллюлозы, целлулоида и нитроцеллюлозы. Хитин имеет такую же структуру, но с азотсодержащим боковым ответвлением, увеличивающим его прочность. Он есть в экзоскелетах членистоногих и в клеточных стенках некоторых грибов. Он также используется во многих производствах, включая хирургические иглы. Полисахариды также включают каллозу, ламинарин, хризоламинарин, ксилан, арабиноксилан, маннан, фукоидан и галактоманнаны.

Функция

Функция Характеристика
Энергетическая Основной источник энергии. Расщепляются до моносахаридов с последующим окислением до СО2 и Н2О. При расщеплении 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж энергии.
Структурная Входят в состав оболочек клеток и некоторых органелл. У растений полисахариды выполняют опорную функцию.
Запасающая Накапливаются в тканях растений (крахмал) и животных (гликоген). Используются при возникновении потребности в энергии.
Защитная Секреты, выделяющиеся разными железами, обогащены углеводами, например глюкопротеидами, защищающими стенки полых органов (пищевод, желудок, бронхи) от механических повреждений, проникновения вредных бактерий и вирусов.

Свойства

Пищевые полисахариды — основные источники энергии. Многие микроорганизмы легко разлагают до глюкозы крахмал, но большинство микроорганизмов не могут переварить целлюлозу или другие полисахариды, такие как хитин и арабиноксиланы. Эти углеводы могут усваиваться некоторыми бактериями и протистами. Жвачные животные и термиты, к примеру, используют микроорганизмы для переваривания целлюлозы.

Даже при том, что эти сложные углеводы не очень легко усвояемы, они важны для питания. Их называют пищевыми волокнами, эти углеводы улучшают пищеварение среди прочей пользы. Основная функция пищевых волокон — это изменение природного содержимого желудочно-кишечного тракта, и изменение всасывания других нутриентов и химических веществ.[7][8] Растворимые волокна связываются с жёлчными кислотами в тонком кишечнике, растворяя их для лучшего усвоения; это в свою очередь понижает уровень холестерина в крови.[9] Растворимые волокна также замедляют всасывание сахара и уменьшают ответную реакцию на него после еды, нормализуют уровень содержания липидов в крови, и после ферментации в толстой кишке синтезируются в короткоцепочные жирные кислоты в качестве побочных продуктов с широким спектром физиологической активности (пояснение ниже). Хотя нерастворимые волокна и уменьшают риск диабета, механизм их действия до сих пор не изучен.[10]

Пищевые волокна считаются важными составляющими питания, и во многих развитых странах рекомендуется увеличивать их потребление.[7][8][11][12]

Резервные полисахариды

Крахмал

Крахмалы — это полимеры глюкозы, в которых остатки глюкопиранозы образуют альфа-соединения. Они сделаны из смеси амилозы (15–20 %) и амилопектина (80–85 %). Амилоза состоит из линейной цепочки нескольких сотен глюкозных молекул, а амилопектин — это разветвленная молекула, сделанная из нескольких тысяч глюкозных остатков (каждая цепочка из 24–30 глюкозных остатков — это одна единица амилопектина). Крахмалы нерастворимы в воде. Они могут перевариться при разрыве альфа-соединений (гликозидные соединения). И у животных, и людей есть амилазы, поэтому они могут переварить крахмал. Картофель, рис, мука и кукуруза — главные источники крахмала в человеческом питании. Растения запасают глюкозу в виде крахмалов.

Гликоген

Гликоген служит вторым по значению долговременным энергетическим запасом в клетках животных и грибов, который откладывается в виде энергии в жировой ткани. Гликоген в первую очередь образовывается в печени и мышцах, но также может вырабатываться гликогеногенезом в головном мозге и желудке.[13]

Гликоген — это аналог крахмала, глюкозный полимер в растениях, иногда его называют «животный крахмал»,[14] имеет схожую структуру с амилопектином, но больше разветвлен и компактен, чем крахмал. Гликоген — это полимер, связанный гликозидными связями α(1→4) (в точках разветвления — α(1→6)). Гликоген находится в форме гранул в цитозоли/цитоплазме многих клеток и играет важную роль в глюкозном цикле. Гликоген формирует запас энергии, которая быстро пускается в обращение при необходимости в глюкозе, но он менее плотный и быстрее доступен в качестве энергии, чем триглицериды (липиды).

В гепатоцитах вскоре после еды гликоген может составлять до 8 процентов массы (у взрослых — 100—120 г).[15] Только гликоген, запасенный в печени, может быть доступен для других органов. В мышцах гликоген составляет 1-2 % массы. Количество гликогена, отложенного в теле — в особенности в мышцах, печени и эритроцитах[16][17][18] — зависит от физической активности, основного обмена и пищевых привычек, таких как периодическое голодание. Небольшое количество гликогена находится в почках, и ещё меньше в клетках глии в головном мозге и лейкоцитах. В матке также запасается гликоген во время беременности, чтобы рос эмбрион.[15]

Гликоген состоит из разветвленной цепочки глюкозных остатков. Он находится в печени и мышцах.

  • Это энергетический запас для животных.
  • Это основная форма углевода, отложенного в теле животного.
  • Он нерастворим в воде. Йодом окрашивается в красный цвет.
  • Он превращается в глюкозу в процессе гидролиза.
  • Схема гликогена в двумерном сечении. В сердцевине находится белок гликогенин, окруженный ответвлениями глюкозных остатков. Во всей глобулярной грануле может содержаться примерно 30 000 глюкозных остатков.[19]

Структурные полисахариды

Арабиноксиланы

Арабиноксиланы находятся и в главных, и во второстепенных стенках клеток растений, и они являются сополимерами двух пентозных сахаров: арабиноза и ксилоза.

Целлюлоза

Строительный материал растений формируется в первую очередь из целлюлозы. Дерево содержит, кроме целлюлозы, много лигнина, а бумага и хлопок — это почти чистая целлюлоза. Целлюлоза — это полимер, сделанный из повторяющихся глюкозных остатков, соединенных вместе бета-связями. У людей и многих животных нет энзимов разорвать бета-связи, поэтому они не переваривают целлюлозу. Определенные животные, такие как термиты, могут переварить целлюлозу, потому что в их пищеварительной системе присутствуют энзимы, способные переварить её. Целлюлоза нерастворима в воде. Не меняет цвет при смешивании с йодом. При гидролизе переходит в глюкозу. Это самый распространенный углевод в мире.

Хитин

Хитин — один из самых часто встречающихся натуральных полимеров. Он является строительным компонентом многих животных, к примеру экзоскелетов. Он разлагается микроорганизмами в течение долгого времени в окружающей среде. Его распад могут катализировать ферменты под названием хитиназы, которые секретируют такие микроорганизмы как бактерии и грибы, и производят некоторые растения. У некоторых из этих микроорганизмов есть рецепторы, которые расщепляют хитин до простого сахара. При нахождении хитина они начинают выделять ферменты, расщепляющие его до гликозидных связей, чтобы получить простые сахара и аммиак.

Химически хитин очень близок хитозану (более водорастворимое производное хитина). Он также очень похож на целлюлозу: это тоже длинная неразветвленная цепочка глюкозных остатков, но с добавочными группами. Оба материала придают организмам прочность.

Пектины

Пектины — это совокупность полисахаридов, которые состоят из а-1,4-связей между остатками D-галактопиранозилуроновой кислоты. Они есть во многих важнейших клеточных стенках и в недревесных частях растений.

Кислотные полисахариды

Кислотные полисахариды — это полисахариды, содержащие карбоксильные группы, фосфатные группы и/или группы серных сложных эфиров.

Бактериальные капсульные полисахариды

Патогенные бактерии обычно вырабатывают вязкий, слизистый слой полисахаридов. Эта «капсула» скрывает антигеновые белки на поверхности бактерии, которая иначе вызвала бы иммунный ответ и таким образом привела к разрушению бактерии. Капсульные полисахариды водорастворимые, зачастую кислотные, и у них есть молекулярная масса на уровне 100—2000 kDa. Они линейны и состоят из постоянно повторяющихся субъединиц от одного до шести моносахаридов. Существует огромное структурное многообразие; около двух сотен разных полисахаридов производится только одной кишечной палочкой. Смесь капсульных полисахаридов, либо конъюгируется, либо естественным путем используется как вакцина.

Бактерии и многие другие микробы, включая грибы и водоросли, часто секретируют полисахариды, чтобы прилипнуть к поверхностям для предотвращения пересыхания. Люди научились превращать некоторые такие полисахариды в полезные продукты, включая ксантановую камедь, декстран, гуаровая камедь, велановую камедь, дьютановую камедь и пуллулан.

Большинство из этих полисахаридов выделяют полезные вязкоупругие свойства, когда растворяются в воде на очень низком уровне.[20] Это позволяет использовать различные жидкости в ежедневной жизни, к примеру, в таких продуктах как лосьоны, очищающие средства и краски, вязкие в стабильном состоянии, но становятся намного более жидкие при малейшем движении и используются для размешивания или взбалтывания, чтобы наливать, вытирать или расчесывать. Это свойство называется псевдопластичностью; изучение таких материалов называется реология.

У водного раствора таких полисахаридов есть интересное свойство: если придать ему круговое движение, раствор сначала продолжает кружить по инерции, замедляя движение благодаря вязкости, а потом меняет направление, после чего останавливается. Этот разворот происходит благодаря упругости цепочек полисахаридов, которые после растяжения стремятся возвратиться в расслабленное состояние.

Мембранные полисахариды выполняют другие роли в бактериальной экологии и физиологии. Они служат барьером между клеточной стенкой и окружающим миром, посредником во взаимодействии хозяин-паразит, и образуют строительные компоненты биопленки. Эти полисахариды синтезируются из нуклеотидно-активированных предшественников (их называют нуклеотидные сахара) и, во многих случаях, все ферменты, необходимые для биосинтеза, собрания и транспортировки целого полимера закодированые генами, организованны в специальных группах с геномом организма. Липополисахарид — это один из самых важных мембранных полисахаридов, так как он играет ключевую структурную роль для сохранения целостности клетки, а также является важнейшим посредником во взаимодействии между хозяином и паразитом.

Недавно были найдены энзимы, которые образуют A-группу (гомополимерные) и B-группу (гетерополимерные) O-антигенов и определены их метаболические пути.[21] Экзополисахаридный альгинат — это линейный полисахарид, связанный β-1,4-остатками D-маннуроновой и L-гулуроновой кислот, и ответственный за мукоидный фенотип последней стадии муковисцедоза. Локусы Pel и psl — две недавно обнаруженные генетические группы, которые также закодированы экзополисахаридами, и как выяснилось, являются очень важным составляющим биопленки. Рамнолипиды — это биологические поверхностно-активные вещества, производство которых строго регулируется на транскрипционном уровне, но роль, которую они играют во время болезни, пока не изучена. Протеиновое гликозилирование, в частности пилин и флагеллин, стали объектом исследования нескольких групп начиная где-то с 2007 г., и как оказалось, они очень важны для адгезии и инвазии во время бактериальной инфекции.[22]

Примечания

  1. ↑ Varki A, Cummings R, Esko J, Freeze H, Stanley P, Bertozzi C, Hart G, Etzler M. Essentials of glycobiology. — Cold Spring Harbor Laboratory Press; 2nd edition, 2008. — ISBN 0-87969-770-9.
  2. ↑ Varki A, Cummings R, Esko J, Jessica Freeze, Hart G, Marth J. Essentials of glycobiology. — Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1999. — ISBN 0-87969-560-9.
  3. ↑ IUPAC Gold Book internet edition: "homopolysaccharide (homoglycan)".
  4. ↑ IUPAC Gold Book internet edition: "heteropolysaccharide (heteroglycan)".
  5. ↑ Matthews, C. E.; K. E. Van Holde; K. G. Ahern (1999) Biochemistry. 3rd edition. Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-3066-6
  6. ↑ N.A.Campbell (1996) Biology (4th edition). Benjamin Cummings NY. p.23 ISBN 0-8053-1957-3
  7. ↑ 1 2 Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino Acids (Macronutrients) (2005), Chapter 7: Dietary, Functional and Total fiber.  (недоступная ссылка — история). US Department of Agriculture, National Agricultural Library and National Academy of Sciences, Institute of Medicine, Food and Nutrition Board. Архивировано 27 октября 2011 года.
  8. ↑ 1 2 Eastwood M, Kritchevsky D (2005). «Dietary fiber: how did we get where we are?». Annu Rev Nutr 25: 1–8. DOI:10.1146/annurev.nutr.25.121304.131658. PMID 16011456.
  9. ↑ Anderson JW (2009). «Health benefits of dietary fiber». Nutr Rev 67 (4): 188–205. DOI:10.1111/j.1753-4887.2009.00189.x. PMID 19335713.
  10. ↑ Weickert MO, Pfeiffer AF (2008). «Metabolic effects of dietary fiberand any other substance that consume and prevention of diabetes». J Nutr 138 (3): 439–42. PMID 18287346.
  11. ↑ Dietary Benefits of Fucoidan from Sulfated Polysaccharides.
  12. ↑ Jones PJ, Varady KA (2008). «Are functional foods redefining nutritional requirements?» (PDF). Appl Physiol Nutr Metab 33 (1): 118–23. DOI:10.1139/H07-134. PMID 18347661.
  13. ↑ Anatomy and Physiology. Saladin, Kenneth S. McGraw-Hill, 2007.
  14. ↑ Animal starch. Merriam Webster. Проверено 11 мая 2014.
  15. ↑ 1 2 Campbell, Neil A. Biology: Exploring Life. — Boston, Massachusetts : Pearson Prentice Hall, 2006. — ISBN 0-13-250882-6.
  16. ↑ Moses SW, Bashan N, Gutman A (December 1972). «Glycogen metabolism in the normal red blood cell». Blood 40 (6): 836–43. PMID 5083874.
  17. ↑ http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/129/1/141.pdf
  18. ↑ Miwa I, Suzuki S (November 2002). «An improved quantitative assay of glycogen in erythrocytes». Annals of Clinical Biochemistry 39 (Pt 6): 612–3. DOI:10.1258/000456302760413432. PMID 12564847.
  19. ↑ Page 12 in: Exercise physiology: energy, nutrition, and human performance, By William D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L. Katch, Edition: 6, illustrated, Published by Lippincott Williams & Wilkins, 2006, ISBN 0-7817-4990-5, ISBN 978-0-7817-4990-9, 1068 pages
  20. ↑ Viscosity of Welan Gum vs. Concentration in Water. Архивированная копия  (недоступная ссылка — история). Проверено 2 октября 2009. Архивировано 18 июля 2011 года.
  21. ↑ Guo H, Yi W, Song JK, Wang PG (2008). «Current understanding on biosynthesis of microbial polysaccharides». Curr Top Med Chem 8 (2): 141–51. DOI:10.2174/156802608783378873. PMID 18289083.
  22. ↑ Cornelis P (editor). Pseudomonas: Genomics and Molecular Biology. — 1st. — Caister Academic Press, 2008. — ISBN [1].

См. также

⛭Общие:ГеометрияМоносахаридыМультисахаридыПроизводные углеводов
ДиозыТриозыТетрозыПентозыГексозаГептозы>7
Кетогексозы (Псикоза, Фруктоза, Сорбоза, Тагатоза)

Альдогексозы (Аллоза, Альтроза, Глюкоза, Манноза, Гулоза, Идоза, Галактоза, Талоза)

Дезоксисахариды (Фукоза, Фукулоза, Рамноза)

wikiredia.ru


Смотрите также

Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта