Ядро в растительной клетке*. Ядро растения

Ядро в растительной клетке - это... Что такое Ядро в растительной клетке?

было открыто в 1831 г. английским ботаником Робертом Брауном. Он открыл его в клетках кожицы орхидных. Для ознакомления с Я. берутся молодые части корня или стебля. На 1-й фиг. изображены клетки различного возраста из коры корня Fritillaira imperialis.

Фиг. 1. Клетки их корня Fritillaira imperialis: p — протоплазма, k — ядра, kk — ядерные тельца, s — вакуоли.

A — очень молодые клетки, лежащие непосредственно под кончиком корешка. На этой стадии развития все пространство внутри каждой клетки наполнено мелкозернистой протоплазмой. Внутри протоплазмы лежит в каждой клетке по одному Я. с одним или двумя ядерными тельцами, или ядрышками. B — более взрослые клетки, взятые из того же корня на расстоянии 2 мм от кончика. Они уже значительно выросли, количество же находящейся в них протоплазмы не только не увеличилось, но даже несколько уменьшилось: часть ее была израсходована во время роста. Поэтому в клетках появились полости, называемые вакуолями, наполненные клеточным соком. Ядра продолжают еще занимать центральное положение. C — вполне выросшие клетки на расстоянии 7—8 мм от кончика корешка. Количество вакуолей постепенно увеличивается. В одной клетке все вакуоли слились в одну большую вакуолю, занявшую почти всю клетку. Протоплазма сохранилась только вдоль стенок клетки. Я. в таких случаях обыкновенно занимает не центральное положение, а стенкоположное. Клетки живы, пока в них есть протоплазма и Я. С исчезновением протоплазмы и Я. прекращается и жизнь клетки. Известный физиолог Брюкке назвал клетку элементарным организмом. С достоверностью мы не знаем ни одного организма, который был бы построен проще, чем клетка, т. е. состоял бы или из одной протоплазмы, или из одного Я. Протоплазма и ядро представляют одно целое и независимо друг от друга существовать продолжительное время не могут. При изучении Я. нужно иметь в виду, что термин "Я.", так же как и термин "протоплазма", — термин морфологический, а не химический. Я. и протоплазма живы, пока сохраняют свойственное им строение. Ядра бывают очень разнообразной формы. Наиболее обыкновенная форма ядра — круглая. Но встречаются ядра и иной формы, как это видно на 2-ой фигуре.

Фиг. 2. Различные формы ядер.

I — заостренные по концам ядра из кожицы листа гиацинта. II — полулунные ядра в устьичных клетках Phajos grandifolius. III — полулунное и звездчатое ядра в пыльцевых клетках Tradescantia virginica. IV — вытянутое волнистое ядро в пыльцевой трубке Iris xiphium. V — червеобразные ядра в старых листовых клетках водоросли Chara footida. VI — веретенообразное ядро в лубяном волокне Urtica urens. Величина ядер довольно различна. Самые крупные ядра встречаются у однодольных и хвойных. Клетки немногих водорослей и грибов имеют ядра очень незначительной величины. В ядре различается более плотная оболочка и внутреннее зернистое содержимое. В содержимом замечается одно или несколько ядерных телец, или ядрышек. Кроме того, внутри ядер встречаются иногда кристаллоиды белкового вещества. По своему химическому составу ядро так же, как и протоплазма, принадлежит к сложным белковым соединениям. При обработке ядра желудочным соком всегда остается не переваренный остаток. Следовательно, в состав ядра входят особые, содержащие фосфор белковые вещества, называемые нуклеинами. Нуклеиновые соединения преобладают в ядре. Остальных белковых веществ находится немного. Так как нет возможности выделить одни ядра, то, следовательно, нет возможности сделать количественный анализ их химического состава. В настоящее время известен только химический состав плазмодий Aethalium septicum. Так как плазмодии состоят не из одной протоплазмы, а также из ядер, то, следовательно, анализ плазмодия дает понятие о химическом составе как протоплазмы, так и ядра. По Рейнке, плазмодий Aethalium имеет следующий состав:

--------------------------------------------------------------------------------------------

| Нуклеиновые соединения                            | 40,0 %          |

|------------------------------------------------------------------------------------------|

| Белковые вещества                                    | 15,0 %          |

|------------------------------------------------------------------------------------------|

| Азотистые вещества небелковые                | 2,0 %            |

|------------------------------------------------------------------------------------------|

| Углеводы                                                    | 12,0 %          |

|------------------------------------------------------------------------------------------|

| Жиры                                                          | 12,0 %          |

|------------------------------------------------------------------------------------------|

| Холестерин                                                 | 2,0 %            |

|------------------------------------------------------------------------------------------|

| Смола                                                         | 1,5 %            |

|------------------------------------------------------------------------------------------|

| Соли                                                           | 7,0 %            |

|------------------------------------------------------------------------------------------|

| Неопределенные вещества                         | 6,5 %            |

--------------------------------------------------------------------------------------------

Ядро дает все цветные реакции на белковые вещества. Различные краски ядром поглощаются более энергично, чем протоплазмой. Если краски брать в разбавленном виде, то в клетке сначала окрашивается только ядро, протоплазма же остается бесцветной. Эта способность ядра окрашиваться скорее протоплазмы оказала важную услугу учению о клетке. Ранее существовало учение о существовании простейших безъядерных клеток. Применяя же окраску слабыми растворами, удалось и в таких клетках открыть ядра. При этом даже оказалось, что во многих клетках, считавшихся безъядерными, находится не одно ядро, а несколько, и часто очень много. Без окраски их не удается заметить, во-первых, потому, что они очень малы, а во-вторых — обладают одинаковым лучепреломлением с протоплазмой. Краски, кроме того, дают возможность отличать друг от друга отдельные его части. Одни из составных частей ядра особенно жадно поглощают синие пигменты и называются поэтому цианофильными частями ядра; другие же (ядерные тельца) поглощают красные пигменты и называются поэтому эритрофильными. Как по отношению к краскам, а также к различным солям, Шварц различает в ядре следующие пять веществ: хроматин, линин, паралинин, пиренин и амфипиренин. Хотя протоплазма и ядро представляют одно целое, тем не менее главная роль в клетке принадлежит ядру. В ядре сосредоточено, так сказать, центральное управление клеткой. Некоторые опыты и наблюдения над растительными клетками наглядно это показывают. Например, плазмолиз водоросли Zygnema. Эта нитчатка состоит из ряда клеток, содержащих по одному ядру и по два хлорофилловых тела. При плазмолизе в крепких сахарных растворах часто случается, что содержимое клетки распадается на две равных половины. Разница между этими половинами только та, что в одной есть ядро, в другой — нет. При дальнейшей культуре на свете плазмолизированных клеток получается значительная разница обеих половин. Половина, содержащая ядро, покрывается оболочкой и начинает расти в длину. Безъядерная половина также остается довольно долго живой. Она образует крахмал из окружающего ее сахара, но не способна к росту и к образованию оболочки на своей поверхности. Подобный опыт представляет большой интерес. Он дает возможность выяснить, при каких процессах, совершающихся в клетке, участвуете ядро. На основании изложенного опыта оказывается, что образование оболочки идет при участии ядра, для образования же крахмала ядро не нужно.

В. Палладин.

dic.academic.ru

Ультраструктура ядерной мембраны

Рис. 29. Ультраструктура ядерной мембраны

Задание. Рассмотреть микрофотографии ядерной мембраны и зарисовать. Обозначить на рисунке ядро, цитоплазму, внутреннюю ядерную мембрану, наружную ядерную мембрану, перинуклеарное пространство, ядерные поры, хроматин, рибосомы.

Ядра растительных клеток. Корешок лука

Ядра растительных клеток по своей структуре отличаются от ядер клеток животных несколько иной упаковкой в них хроматина. Именно на это должны обратить внимание студенты, рассматривая светомикроскопический препарат и электронограмму растительной клетки. В качестве объекта для наблюдения можно использовать корешки лука или корешки проростков его семян.

Под малым увеличением микроскопа в кончике корня можно видеть чехлик, состоящий из многоугольных уплотненных клеток, и меристему, представленную столбцами клеток в основном прямоугольных или близких к прямоугольным очертаний. Интересно, что клетки одного ряда представляют потомство одной клетки. Форма и структура ядер в меристематических клетках и клетках чехлика различны.

Под иммерсионным объективом в центре меристематической клетки видно крупное шаровидное или слегка вытянутое ядро с одним или двумя большими сферическими ядрышками. В отличие от ядер многих клеток животных организмов ядра клеток растений часто имеют в своём составе так называемую хроматиновую сеть. Она представляет собой скопление тонких нитей, очень плотных и интенсивно красящихся. Видны глыбки и зерна хроматина разных размеров. Крупные глыбки называют хромоцентрами. Некоторые хромоцентры располагаются вблизи ядрышка.

Рис. 30. Ядро растительной клетки

Задание. Рассмотреть и зарисовать микрофотографию (Рис. 28) растительного ядра и сделать подписи. Приготовить временный препарат кожицы лука. Рассмотреть при малом и большом увеличении микроскопа. Зарисовать и описать препарат. Сделать подписи к рисункам.

Деление. Деление растительной клетки начинается с деления ядра. В соматической клетке оно носит название митоза – непрямого или кариокинетического деления, который протекает в меристематических тканях. В результате этого деления из одной клетки образуются две дочерние, имеющие такое же число хромосом, какое было у родительской клетки. Период от окончания одного митоза до окончания следующего получил название клеточного цикла (Рис. 31).

Рис. 31. Стадии деления

Между двумя клеточными делениями проходит период, во время которого внешне клетка находится в состоянии покоя. Это стадия интерфазы. Однако этот покой только видимый, а в клетке интенсивно протекают процессы на молекулярном уровне, подготавливающие вновь образовавшие­ся клетки к новому делению. Интерфаза включает пресинтетический период (G1), синтетический период (S), постсинтетический период (G2).

В период G1 продолжается рост клеток, синтезируются специфические белки и нуклеотиды, необходимые для синтеза ДНК.

Период S характеризуется синтезом ДНК (ее количество в клетке удваивается) и гистонов. Удвоение содержания ДНК связано с репликацией хромосом. В конце этого периода каждая из хромосом состоит из двух хроматид.

Период G2 характеризуется накоплением веществ и энергии, необходимых для протекания митоза. В этот период начинаются процессы конденсации хромосом. Перед расхождением в дочерние клетки хромосомы постепенно переходят в метаболически неактивное состояние.

Продолжительность клеточного цикла очень сильно варьирует в зависимости от ткани, вида растения и внешних условий. Например, по данным К. Свенсона и П. Уэбстера, в кончиках боковых корешков конских бобов (Vicia faba) средняя продолжительность клеточного цикла в меристематических клетках при 22 оС составила 14 ч: период G1 занимал 2,5 ч, период S—6 ч, период G2 — 3,5 ч и собственно митоз продолжался 2 ч. Внутри клеточного цикла наиболее сильно варьирует продолжительность периода G1, который может практически отсутствовать в активно делящихся клетках или казаться практически постоянным в случае специализированных тканей. В случае последних часто используют характеристику Go, т. е. неактивной фазы G1.

Вмитозе выделяют два взаимосвязанных процесса –кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы). Митоз состоит из следующих стадий: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (Рис. 32).

а б в г д е

Рис. 32. Схема митотического деления клетки: а – интерфаза; б– профаза; в – метафаза; г – анафаза; д - ранняя телофаза; е - поздняя телофаза

Профаза характеризуется продолжением процесса конденсации хроматина, в результате чего хромосомы становятся видимыми в световой микроскоп. На этой стадии исчезает ядрышко (ядрышки). В конце профазы появляются микротрубочки и начинает формироваться веретено деления.

Затем клетка плавно переходит в метафазу. К началу метафазы ядерная оболочка разрушается, а хромосомы достигают максимального уровня конденсации. В то же время окончательно формируется веретено деления, состоящее из пучков микротрубочек: опорных – идущих от полюса к полюсу и тянущих – от полюсов к центромерам дихроматидных хромосом. Хромосомы выстраиваются перпендикулярно к нитям веретена на равном удалении от полюсов, образуя метафазную пластинку.

В анафазе центромеры делятся в продольном направлении и хроматиды (теперь это самостоятельные хромосомы) под действием тянущих нитей веретена начинают движение к полюсам. Деление центромер происходит синхронно за счет разделения белков когезинов. К концу анафазы в экваториальной плоскости клетки на опорных нитях веретена образуются небольшие узелки, которые в дальнейшем (по завершению телофазы) сливаются и дают начало первичной клеточной перегородке.

Заключительная фаза митоза – телофаза. Во время этой фазы начинается деконденсация хромосом, восстанавливаются ядрышки и формируется ядерная оболочка, начинает закладываться клеточная перегородка. Митоз завершается формированием клеточной стенки, а два дочерних ядра в двух новых клетках вступают в интерфазу.

Митоз свойствен всем эукариотам. Его биологическое значение заключается в том, что в результате обе дочерние клетки имеют одинаковое с родительской число хромосом.

Помимо митоза имеют место еще три типа деления ядра соматических клеток: амитоз, эндомитоз и политения.

Амитоз – это прямое деление ядра, при котором оно делится перетяжкой на две части. Затем происходит разделение цитоплазмы клетки и возникает клеточная перегородка. Амитотическое деление приводит к неравномерному распределению ДНК в дочерних клетках. Амитоз, как правило, свойствен клеткам высокополиплоидных дифференцированных тканей, таких, как клетки стенок завязи, крахмалообразующие клетки клубней картофеля, клетки перисперма и др.

Эндомитоз. При этом типе деления ядерная оболочка не распадается. Удвоение хромосом, как и при митозе, происходит во время предшествующей интерфазы. Процесс удвоения проходит неоднократно, поэтому число хромосом в ядре и размеры самого ядра увеличиваются. Эндомитоз впервые был обнаружен в клетках тапетума шпината (Spinacia sativa), а затем в антиподах семейств астровых (Asteraceae) и лютиковых (Ranunculaсеае). При эндомитозе хромосомы проходят те же стадии, что и при нормальном митозе. Встречаются два типа этого деления, отличающиеся тем, что в одном случае хроматиды в эндоанафазе расходятся, а в другом – нет. Последний приводит к политении.

Политения. Ее можно рассматривать как частный случай эндомитоза. При политении образуются гигантские хромосомы за счет многократной редупликации хроматид без разделения центромеры. При этом степень конденсации хроматид меньше, чем у митотических хромосом. Хроматиды плотно прилегают друг к другу, и хромомеры многочисленных хроматид образуют поперечные диски и пуффы. Впервые политенные хромосомы были обнаружены в слюнных железах личинки комара, а затем и в ядрах эндосперма, синергид и антипод представителей различных семейств растений.

studfiles.net

Ядро в растительной клетке* - это... Что такое Ядро в растительной клетке*?

Фиг. 1. Клетки их корня Fritillaira imperialis: p — протоплазма, k — ядра, kk — ядерные тельца, s — вакуоли.

A

Фиг. 2. Различные формы ядер.

I — заостренные по концам ядра из кожицы листа гиацинта. II — полулунные ядра в устьичных клетках Phajos grandifolius. III — полулунное и звездчатое ядра в пыльцевых клетках Tradescantia virginica. IV — вытянутое волнистое ядро в пыльцевой трубке Iris xiphium. V — червеобразные ядра в старых листовых клетках водоросли Chara footida. VI — веретенообразное ядро в лубяном волокне Urtica urens. Величина ядер довольно различна. Самые крупные ядра встречаются у однодольных и хвойных. Клетки немногих водорослей и грибов имеют ядра очень незначительной величины. В ядре различается более плотная оболочка и внутреннее зернистое содержимое. В содержимом замечается одно или несколько ядерных телец, или ядрышек. Кроме того, внутри ядер встречаются иногда кристаллоиды белкового вещества. По своему химическому составу ядро так же, как и протоплазма, принадлежит к сложным белковым соединениям. При обработке ядра желудочным соком всегда остается не переваренный остаток. Следовательно, в состав ядра входят особые, содержащие фосфор белковые вещества, называемые нуклеинами. Нуклеиновые соединения преобладают в ядре. Остальных белковых веществ находится немного. Так как нет возможности выделить одни ядра, то, следовательно, нет возможности сделать количественный анализ их химического состава. В настоящее время известен только химический состав плазмодий Aethalium septicum. Так как плазмодии состоят не из одной протоплазмы, а также из ядер, то, следовательно, анализ плазмодия дает понятие о химическом составе как протоплазмы, так и ядра. По Рейнке, плазмодий Aethalium имеет следующий состав:

Нуклеиновые соединения 40,0 % Белковые вещества 15,0 % Азотистые вещества небелковые 2,0 % Углеводы 12,0 % Жиры 12,0 % Холестерин 2,0 % Смола 1,5 % Соли 7,0 % Неопределенные вещества 6,5 %

Ядро дает все цветные реакции на белковые вещества. Различные краски ядром поглощаются более энергично, чем протоплазмой. Если краски брать в разбавленном виде, то в клетке сначала окрашивается только ядро, протоплазма же остается бесцветной. Эта способность ядра окрашиваться скорее протоплазмы оказала важную услугу учению о клетке. Ранее существовало учение о существовании простейших безъядерных клеток. Применяя же окраску слабыми растворами, удалось и в таких клетках открыть ядра. При этом даже оказалось, что во многих клетках, считавшихся безъядерными, находится не одно ядро, а несколько, и часто очень много. Без окраски их не удается заметить, во-первых, потому, что они очень малы, а во-вторых — обладают одинаковым лучепреломлением с протоплазмой. Краски, кроме того, дают возможность отличать друг от друга отдельные его части. Одни из составных частей ядра особенно жадно поглощают синие пигменты и называются поэтому цианофильными частями ядра; другие же (ядерные тельца) поглощают красные пигменты и называются поэтому эритрофильными. Как по отношению к краскам, а также к различным солям, Шварц различает в ядре следующие пять веществ: хроматин, линин, паралинин, пиренин и амфипиренин. Хотя протоплазма и ядро представляют одно целое, тем не менее главная роль в клетке принадлежит ядру. В ядре сосредоточено, так сказать, центральное управление клеткой. Некоторые опыты и наблюдения над растительными клетками наглядно это показывают. Например, плазмолиз водоросли Zygnema. Эта нитчатка состоит из ряда клеток, содержащих по одному ядру и по два хлорофилловых тела. При плазмолизе в крепких сахарных растворах часто случается, что содержимое клетки распадается на две равных половины. Разница между этими половинами только та, что в одной есть ядро, в другой — нет. При дальнейшей культуре на свете плазмолизированных клеток получается значительная разница обеих половин. Половина, содержащая ядро, покрывается оболочкой и начинает расти в длину. Безъядерная половина также остается довольно долго живой. Она образует крахмал из окружающего ее сахара, но не способна к росту и к образованию оболочки на своей поверхности. Подобный опыт представляет большой интерес. Он дает возможность выяснить, при каких процессах, совершающихся в клетке, участвуете ядро. На основании изложенного опыта оказывается, что образование оболочки идет при участии ядра, для образования же крахмала ядро не нужно.

В. Палладин.

Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона. — С.-Пб.: Брокгауз-Ефрон. 1890—1907.

dic.academic.ru

Клеточное ядро - это... Что такое Клеточное ядро?

Ядро (лат. nucleus) — это один из структурных компонентов эукариотической клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК), осуществляющий основные функции: хранение, передача и реализация наследственной информации с обеспечением синтеза белка. Ядро состоит из хромати́на, я́дрышка, кариопла́змы (или нуклеоплазмы) и ядерной оболочки. В клеточном ядре происходит репликация (или редуплика́ция) — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на молекуле ДНК.

Тонкая структура клеточного ядра

Хроматин

Огромная длина молекул ДНК эукариот предопределила появление специальных механизмов хранения, репликации и реализации генетического материала. Хроматином называют молекулы хромосомной ДНК в комплексе со специфическими белками, необходимыми для осуществления этих процессов. Основную массу составляют «белки хранения», так называемые гистоны. Из этих белков построены нуклеосомы - структуры, на которые намотаны нити молекул ДНК. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из белков четырех типов: h3A, h3B, h4 и h5. В одну нуклеосому входят по два белка каждого типа — всего восемь белков. Гистон h2, более крупный чем другие гистоны, связывается с ДНК в месте ее входа на нуклеосому. Нуклеосома вместе с h2 называется хроматосомой.

Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине, не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначимых или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки. Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- или интерхроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — ацетилированием и фосфорилированием.

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина(ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». К сожалению, вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

Ядерная оболочка, ядерная ламина и ядерные поры (кариолемма)

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков — рецепторов ламинов. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков — нуклеопоринов. Под электронным микроскопом она видна как восемь связанных между собой белковых гранул с внешней и столько же с внутренней стороны ядерной оболочки.

Ядрышко

Ядрышко находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом. Основной функцией ядрышка является синтез рибосом. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. Nucleolus Localization Signal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.

Ядерный матрикс

Ядерным матриксом некоторые исследователи называют нерастворимый внутриядерный каркас. Считается, что матрикс построен преимущественно из негистоновых белков, формирующих сложную разветвленную сеть, сообщающуюся с ядерной ламиной. Возможно, ядерный матрикс принимает участие в формировании функциональных доменов хроматина. В геноме клетки имеются специальные незначащие А-Т-богатые участки прикрепления к ядерному матриксу (англ. S/MAR — Matrix/Scaffold Attachment Regions), служащие, как предполагается, для заякоривания петель хроматина на белках ядерного матрикса. Впрочем, не все исследователи признают существование ядерного матрикса.

Эволюционное значение клеточного ядра

Основное функциональное отличие клеток эукариот от клеток прокариот заключается в пространственном разграничении процессов транскрипции (синтеза матричной РНК) и трансляции (синтеза белка рибосомой), что дает в распоряжение эукариотической клетки новые инструменты регуляции биосинтеза и контроля качества мРНК.

В то время, как у прокариот мРНК начинает транслироваться еще до завершения ее синтеза РНК-полимеразой, мРНК эукариот претерпевает значительные модификации (так называемый процессинг), после чего экспортируется через ядерные поры в цитоплазму, и только после этого может вступить в трансляцию. Процессинг мРНК включает несколько элементов.

Из предшественника мРНК (пре-мРНК) в ходе процесса, называемого сплайсингом вырезаются интроны — незначащие участки, а значащие участки — экзоны соединяются друг с другом. Причем экзоны одной и той же пре-мРНК могут быть соединены несколькими разными способами (альтернативный сплайсинг), так что один предшественник может превращаться в зрелые мРНК нескольких разных видов. Таким образом, один ген может кодировать сразу несколько белков.

Кроме того, интрон-экзонная структура генома, практически невозможная у прокариот (так как рибосомы смогут транслировать незрелые мРНК), дает эукариотам определенную эволюционную мобильность. Учитывая протяженность интронных участков, рекомбинация между двумя генами зачастую сводится к обмену экзонами. Благодаря тому, что экзоны часто соответствуют функциональным доменам белка, участки получившегося в результате рекомбинации «гибрида», зачастую сохраняют свои функции. В то же время у прокариот рекомбинация между генами невозможна без разрыва в значащей части, что безусловно уменьшает шансы на то, что получившийся белок будет функционален.

Модификациям подвергаются концы молекулы мРНК. К 5' -концу молекулы прикрепляется 7-метилгуанин (так называемый кэп). К 3'-концу нематрично присоединяются несколько десятков остатков аденина (полиаденирование).

Процессинг мРНК тесно сопряжен с синтезом этих молекул и необходим для контроля качества. Непроцессированная или не полностью процессированная мРНК не сможет выйти из ядра в цитоплазму или будет нестабильна и быстро деградирует. У прокариот нет таких механизмов контроля качества, и из-за этого прокариотические мРНК имеют меньший срок жизни — нельзя допустить, чтобы неправильно синтезированная молекула мРНК, если такая появится, транслировалась в течение долгого времени.

Происхождение ядра

Клеточное ядро является важнейшей чертой эукариотических организмов, отличающей их от прокариот и архей. Несмотря на значительный прогресс в цитологии и молекулярной биологии, происхождение ядра не выяснено и является предметом научных споров. Выдвинуто 4 основных гипотезы происхождения клеточного ядра, но ни одна из них не получила широкой поддержки.[1]

Гипотеза, известная как «синтропная модель», предполагает что ядро возникло в результате симбиотических взаимоотношений между археей и бактерией (ни археи, ни бактерии не имеют оформленных клеточных ядер). По этой гипотезе, симбиоз возник, когда древняя архея (сходная с современными метаногенными археями), проникла в бактерию (сходную с современными Миксобактериями). Впоследствии архея редуцировалась до клеточного ядра современных эукариот. Эта гипотеза аналогична практически доказанным теориям происхождения митохондрий и хлоропластов, которые возникли в результате эндосимбиоза прото-эукариот и аэробных бактерий.[2] Доказательством гипотезы является наличие одинаковых генов у эукариот и архей, в частности генов гистонов. Также миксобактерии быстро передвигаются, могут образовывать многоклеточные структуры и имеют киназы и G-белки, близкие к эукариотическим.[3]

Согласно второй гипотезе, прото-эукариотическая клетка эволюционировала из бактерии без стадии эндосимбиоза. Доказательством модели является существование современных бактерий из отряда Planctomycetes, которые имеют ядерные структуры с примитивными порами и другие клеточные компартменты, ограниченные мембранами (ничего похожего у других прокариот не обнаружено).[4]

Согласно гипотезе вирусного эукариогенеза, окруженное мембраной ядро, как и другие эукариотические элементы, произошли вследствие инфекции прокариотической клетки вирусом. Это предположение основывается на наличии общих черт у эукариот и некоторых вирусов, а именно геноме из линейных цепей ДНК, кэпировании мРНК и тесном связывании генома с белками (гистоны эукариот принимаются аналогами вирусных ДНК-связывающих белков). По одной версии, ядро возникло при фагоцитировании (поглощении) клеткой большого ДНК-содержащего вируса.[5] По другой версии, эукариоты произошли от древних архей, инфицированных поксвирусами. Это гипотеза основана на сходстве ДНК-полимеразы современных поксвирусов и эукариот.[6][7] Также предполагается, что нерешенный вопрос о происхождении пола и полового размножения может быть связан с вирусным эукариогенезом.[8]

Наиболее новая гипотеза, названная экзомембранной гипотезой, утверждает, что ядро произошло от одиночной клетки, которая в процессе эволюции выработала вторую внешнюю клеточную мембрану; первичная клеточная мембрана после этого превратилась в ядерную мембрану, и в ней образовалась сложная система поровых структур (ядерных пор) для транспорта клеточных компонентов, синтезированных внутри ядра.[9]

Примечания

Ссылки

Molecular Biology Of The Cell, 4е издание, 2002 г. — учебник по молекулярной биологии на английском языке

dic.academic.ru

Смотрите также

• 
  Ядро растений
• 
  Растения летом
• 
  Планета растений
• 
  Растения колокольчик
• 
  Вред растений
• 
  Редкие растение
• 
  Алкогольдегидрогеназа растений
• 
  Орбея растение
• 
  Вегейра растение
• 
  Каллиандра растение
• 
  Лакалют растение