Ученые открыли растение, которое не фотосинтезирует и не цветет. Все растения фотосинтезируют

Фотосинтезирующее растение - Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 1

Фотосинтезирующее растение

Cтраница 1

Фотосинтезирующие растения поглощают солнечную энергию и синтезируют углеводы и другие органические компоненты клетки из двуокиси углерода и воды. При этом они выделяют в атмосферу кислород.  [1]

Все фотосинтезирующие растения поглощают свет и превращают его в химическую энергию с помощью молекулы хлорофилла.  [3]

В фотосинтезирующих растениях АТФ образуется двумя путями: фотофосфорилированием и окислительным фосфорилированием. Системы, в которых протекают процессы высвобождения и трансформации энергии, тесно связаны с биологическими мембранами. Около 90 % всех мембран в клетках фотосинтезирующих растений приходится на фотосинтетические мембраны.  [4]

Метаболическая мощность фотосинтезирующих растений обеспечивается поглощением солнечной радиации. Передвижение растений не может привести к увеличению поглощения света, поэтому растения неподвижны и образуют сплошной покров на поверхности Земли. Растения неподвижны и потребляют необходимые питательные вещества из окружающей среды только путем физической диффузии. Они не могут - увеличить потребление энергии на единицу своей проекции.  [5]

Пигментная система фотосинтезирующих растений - сложная смесь, анализ которой представляет немало трудностей. Разделение экстрагированной смеси на ее компоненты легко может повести к дальнейшей деструкции при соприкосновении с воздухом, растворителем или адсорбентом. Полное разделение затрудняется еще и тем, что смесь пигментов содержит изомеры или другие компоненты, мало отличающиеся друг от друга по растворимости и химическим свойствам.  [6]

Во всех фотосинтезирующих растениях обнаружен хлорофилл а, содержание которого превышает содержание других пигментов. Он является самым важным пигментом, так как образует реакционные центры, участвующие в световой фазе фотосинтеза. Другие формы хлорофиллов, а также каротиноиды рассматриваются как вспомогательные, или сопутствующие, пигменты. Функция каротиноидов не ограничивается ролью светособирающих пигментов. Они также защищают ткани от окисления кислородом на свету.  [7]

Характерно, что фотосинтезирующие растения, включаемые обычно в группу наземных организмов, лишь своими надземными частями относятся к этой среде. Корневая система их, обеспечивающая организм водой и минеральными веществами, расположена в почве. Таким образом, наземные растения представляют собой жизненную форму, как бы пограничную между обитателями атмосферы и литосферы.  [8]

Водоросли - микроскопические фотосинтезирующие растения простейшей формы, не имеющие ни корней, ни стеблей, ни листьев. Размер их колеблется от крошечных одиночных клеток, придающих воде зеленую окраску, до разветвленных форм видимой длины, имеющих вид зеленой слизи. Термин диатомовая водоросль иногда применяется для обозначения одноклеточных водорослей, заключенных в причудливо выгравированные кремнеземистые оболочки. На рис. 3.2 показаны водоросли, отфильтрованные из воды эвтрофицированного озера, увеличенные в 100 раз. Anacystis, Anabaena и Aphaniromenon - сине-зеленые водоросли, растущие в загрязненной воде. Длинные полосы последних, соединившись в пучки, представляются невооруженному глазу коротко срезанной травой, плавающей в воде.  [9]

Макрофиты - - водные фотосинтезирующие растения, плавающие на поверхности воды или погруженные в ее толщу. Плавающие растения не имеют корней и держатся на поверхности воды. К наиболее распространенным плавающим растениям относится ряска, маленькое растение с тремя листьями, имеющее диаметр 5 мм.  [10]

Все более или менее детальные интерпретации изменений флуоресценции в фотосинтезирующих растениях, высказанные исследователями до настоящего времени, основаны на этих общих идеях, но расходятся в том, какому кз специфических механизмов тушения приписывается главная роль. Некоторые исследователи ( например, Каутский, Вассинк и Катц) приписывают главную роль химическому тушению веществами, участвующими в фотосинтезе. Другие исследователи ( Франк) усматривают главную причину изменений интенсивности флуоресценции в образовании комплексов хлорофилла с поверхностно активными веществами ( наркотиками), которые замедляют рассеяние энергии и в то же самое время угнетают фотохимическую сенсибилизацию, препятствуя соприкосновению светочувствительного субстрата с хлорофиллом. Здесь предполагается, таким образом, ослабление обоих конкурирующих с флуоресценцией процессов: сенсибилизации и рассеяния, тогда как теории первого типа признают подавление только одного конкурирующего процесса ( сенсибилизации), принимая, что два других процесса ( рассеяние и флуоресценция) одинаково выигрывают от устранения их общего конкурента.  [11]

Считается, что до появления сельскохозяйственного производства все животные и фотосинтезирующие растения могли поддержать существование около 10 млн человек. Теперь, когда 10 % планеты вспахано, орошено, удобрено, сельское хозяйство обеспечивает жизнь более 5 млрд человек. Часть биопродукции люди потребляют непосредственно, часть скармливают животным и только затем используют. Вместе с тем, по данным ООН, 0 5 млрд человек в мире, жителей главным образом развивающихся стран, голодают, а до 2 млрд человек не обеспечены нормальным питанием, т.е. недоедают.  [12]

Из 14 реакций фотосинтетического цикла только две реакции специфичны для фотосинтезирующих растений. Первая специфичная реакция ( 2) - расщепление рибулезо-1 5-дифосфата с присоединением СО2 и Н2О и образованием 3-фосфоглицери-новой кислоты. Вторая специфичная реакция ( 14) - фосфорили-рование рибулезо-5 - фосфата с образованием рибулезо-1 5-ди-фосфата. Остальные 12 реакций идут и в тех клетках растений, где фотосинтеза нет. Эти реакции происходят при дыхании, синтезе и превращениях углеводов.  [13]

Указанный на рис. 2 путь превращения С02 является основным для всех фотосинтезирующих растений.  [15]

Страницы:      1    2    3

www.ngpedia.ru

Ученые открыли растение, которое не фотосинтезирует и не цветет

МОСКВА, 17 окт – РИА Новости. Ботаники обнаружили в Японии крайне причудливое растение, которое лишено двух главных признаков флоры – оно не цветет и не способно к фотосинтезу – превращению энергии света в сахара и другие питательные вещества, говорится в статье, опубликованной в журнале Phytotaxa.

Ботаники относительно давно выяснили, что некоторые растения потеряли в далеком прошлом способность к фотосинтезу и самостоятельной добыче питательных веществ, научившись паразитировать на других растениях и даже грибах. Такие представители флоры, так называемые микогетеротрофные растения, чаще всего можно встретить в лесах и в темных уголках местности, где другие члены растительного мира просто не могут выжить.

Ярким примером таких растений являются орхидеи, растущие в тропических и умеренных лесах и паразитирующие на различного рода грибах, которых они обманом заставляют снабжать себя питательными веществами и минералами. Существуют десятки видов других цветочных растений, которые ведут схожий образ жизни.

Японский ботаник Кендзи Сюцугу (Kenji Suetsugu) из университета Кобе открыл необычного представителя микогетеротрофных растений, который, в отличие от "обычных" орхидей, лишен и второго отличительного свойства цветочных растений – открытый им "цветок" Gastrodia kuroshimensis не умеет цвести.

Данный растительный организм, как рассказывает ученый, был найден на острове Куросима, и, ироничным образом, он относится к тому роду орхидей, которые обычно обладают достаточно крупным соцветием, чья длина составляет от трех до 15 сантиметров.

Как размножается Gastrodia kuroshimensis? По словам японского натуралиста, данный "цветок" продолжает свой род исключительно путем самооплодотворения, так называемой клейстогамии на языке ботаники. По его словам, большинство растений, способных к самоопылению, тем не менее сохраняют возможность "нормального" перекрестного опыления, однако найденный им цветок потерял эту способность.

Это свойство, как отмечает Сюцугу, делает Gastrodia kuroshimensis крайне интересным видом для изучения того, характерно ли генетическое вырождение для подобных растений и других видов живых существ со способностью к самооплодотворению.

ria.ru

Ученые открыли растение, которое не фотосинтезирует и не цветет — Новости науки

РИА Новости. Ботаники обнаружили в Японии крайне причудливое растение, которое лишено двух главных признаков флоры – оно не цветет и не способно к фотосинтезу – превращению энергии света в сахара и другие питательные вещества, говорится в статье, опубликованной в журнале Phytotaxa.

Растение Gastrodia kuroshimensis, не способное цвести и фотосинтезировать© Kenji Suetsugu / Phytotaxa 2016

Ботаники относительно давно выяснили, что некоторые растения потеряли в далеком прошлом способность к фотосинтезу и самостоятельной добыче питательных веществ, научившись паразитировать на других растениях и даже грибах. Такие представители флоры, так называемые микогетеротрофные растения, чаще всего можно встретить в лесах и в темных уголках местности, где другие члены растительного мира просто не могут выжить.

Ярким примером таких растений являются орхидеи, растущие в тропических и умеренных лесах и паразитирующие на различного рода грибах, которых они обманом заставляют снабжать себя питательными веществами и минералами. Существуют десятки видов других цветочных растений, которые ведут схожий образ жизни.

Японский ботаник Кендзи Сюцугу (Kenji Suetsugu) из университета Кобе открыл необычного представителя микогетеротрофных растений, который, в отличие от «обычных» орхидей, лишен и второго отличительного свойства цветочных растений – открытый им «цветок» Gastrodia kuroshimensis не умеет цвести.

Данный растительный организм, как рассказывает ученый, был найден на острове Куросима, и, ироничным образом, он относится к тому роду орхидей, которые обычно обладают достаточно крупным соцветием, чья длина составляет от трех до 15 сантиметров.

Этот «цветок», как рассказывает Сюцугу, он открыл в апреле этого года, когда он изучал различные виды орхидей, растущих в низинах Куросимы. Изучая этот необычный «цветок», больше похожий на инопланетный организм, чем на представителя флоры с Земли, он обнаружил, что он фактически не обладает полноценными цветами.

Как размножается Gastrodia kuroshimensis? По словам японского натуралиста, данный «цветок» продолжает свой род исключительно путем самооплодотворения, так называемой клейстогамии на языке ботаники. По его словам, большинство растений, способных к самоопылению, тем не менее сохраняют возможность «нормального» перекрестного опыления, однако найденный им цветок потерял эту способность.

Это свойство, как отмечает Сюцугу, делает Gastrodia kuroshimensis крайне интересным видом для изучения того, характерно ли генетическое вырождение для подобных растений и других видов живых существ со способностью к самооплодотворению.

Источник: РИА Новости

sci-dig.ru

Процесс фотосинтеза и его значение

Фотосинтез - это процесс преобразования углекислого газа в кислород под воздействием солнечной энергии. Хотя в более широком смысле этого слова подразумевается множество процессов, в результате которых происходит поглощение и преобразование квантов света. И обладают этой способностью не только растения, но и многие микроорганизмы. Так, большую часть кислорода вырабатывают фитопланктоны, обитающие в Мировом океане. Но и роль растений преуменьшать не стоит.

Этапы фотосинтеза

На самом деле, фотосинтез - очень сложный процесс. На первом его этапе идёт поглощение солнечной энергии и её передача другим молекулам, причастным к процессу. На втором этапе - разделение квантов света на заряды, в результате чего становится возможной передача электронов по фотосинтетической цепи. Благодаря этому происходит создание АТФ и НАДФН. Оба этапа имеют общее название - светозависимая стадия фотосинтеза.

Энергия, что накапливается в результате поглощения квантов света, используется в дальнейшем для образования кислорода. Но наличие самого света для этого уже не требуется. На третьем этапе происходят различные биохимические реакции, в результате которых из углекислого газа могут вырабатываться глюкоза, сахар, крахмал и т.д.

Значение фотосинтеза

Именно благодаря данному процессу Солнце является главным источником энергии на нашей планете. Многие организмы и вовсе живут лишь за счёт солнечной энергии. И они же, буквально, выдыхают её в окружающее пространство. Это позволяет другим живым организмам пользоваться ей. К примеру, всем нам известно, что мощнейшими источниками энергии для человечества являются нефть, природный газ, торф и уголь. Но мало кто знает, что вся энергия, что выделяется при сжигании этих полезных ископаемых, была запасена в результате фотосинтеза.

Но важнейшим свойством фотосинтеза, разумеется, является поглощение углекислого газа и выработка кислорода. Ведь именно благодаря этому и существует всё живое на нашей планете. Так что недооценивать важность этого процесса никак нельзя.

naturae.ru

Что такое фотосинтез? - Other

Помню, еще в детстве мне подарили фиалку в горшке со словами: «Будет кислород в комнате производить». Я была достаточно любопытна, поэтому полезла в энциклопедию, чтобы разобраться, как это происходит. Выяснилось, что без растений и вправду нечем было бы дышать, а явление, благодаря которому все это происходит, называется фотосинтез. В этой теме есть много увлекательных сторон, о которых редко рассказывают в школе. Пришло время и мне поделиться ими с другими.

Что же такое - этот фотосинтез

Фотосинтез – это переработка неорганических веществ в органические при помощи специальных пигментов. Благодаря этому явлению растения питаются и снабжают планету кислородом. Проще всего понять, что такое фотосинтез, при помощи данной картинки:

• Растения при помощи пигмента под названием хлорофилл поглощают воду и углекислый газ (неорганические вещества).
• На растения оказывают воздействие лучи солнца.
• Под воздействием этих лучей из воды и углекислого газа синтезируются кислород и глюкоза.
• Кислородом дышат другие живые существа. Выделяют углекислый газ - и круг замыкается, все начинается снова.

Бывают ли растения без хлорофилла в листьях

Да, такое случается. Все организмы подвержены изменчивости. Это означает, что в них могут происходить мутации. Иногда они помогают растениям лучше выживать, но иногда все происходит наоборот.

Одна из таких мутаций у растений как раз и выражается в отсутствии хлорофилла в листьях. Поскольку именно данный пигмент отвечает за зеленый цвет листвы, у данных растений она будет белой.

Как растения-альбиносы питаются

Самостоятельно они питаться не могут, поэтому, в большинстве своем, они умирают. Но есть и исключения.

Одно из них – это секвоя-альбинос. Красивая, правда? Только вот некоторым растениям она не кажется такой уж привлекательной.

Ее можно назвать настоящим вампиром в мире растений: она имеет белый окрас, а питается за счет других растений, «присасываясь» своими корнями к корневой системе других растений, отнимая у них часть пищи.

Также есть некоторые растения, которые схожим образом живут за счет грибов. Фактически, и их, и секвою-альбиноса можно считать паразитами.

Заниматься фотосинтезом могут только растения?

Нет, фотосинтезировать могут водоросли, бактерии и даже животные.

Примером животного, которое способно к фотосинтезу, является морской слизень Elysia chlorotica.

Он забирает хлоропласты у водорослей, встраивая их в свою пищеварительную систему. Затем, в результате фотосинтеза, слизень производит сахар, которым впоследствии и питается. Он и внешне немного напоминает листочек растения - такой же зеленый.

Растения в доме

Если вы хотите, чтобы дома было больше кислорода – то они точно не повредят.

Вот пятерка комнатных цветов, которые лучше всего справятся с этой задачей:

• Хлорофитум – он воздух еще и очищает, к тому же, не очень требователен.
• Щучий хвост. Можно завести маленький росток, уже через месяц-другой он захватит весь горшок.
• Глоксиния. Не только полезна, но и красиво цветет.

Именно ее я купила на свой подоконник, теперь она радует глаза. Может, мне это только кажется, но дышится теперь и вправду легче.

travelask.ru

2. Фотосинтез — процесс создания органических веществ

Фотосинтез главным образом происходит в зелёных листьях. Благодаря плоской форме листовой пластинки лист имеет большую поверхность соприкосновения с воздушной средой и солнечным светом.

Фотосинтез протекает в хлоропластах. В ходе этого процесса за счёт энергии солнечного света растение с помощью зелёного хлорофилла листьев образует необходимые ему органические вещества из неорганических — углекислого газа и воды.

Обрати внимание!

Фотосинтез всегда поддерживается корневым питанием — поглощением из почвы воды и минеральных солей. Без воды фотосинтез не происходит.

Фотосинтез — очень сложный многоступенчатый процесс, состоящий из двух основных этапов.

\(1\) этап (световая фаза)

Обязательное условие — участие энергии солнечного света!

Начало процессу задаёт свет. Он активирует хлорофилл (вещество, содержащееся в хлоропластах). А активированный хлорофилл разрушает молекулу воды на водород и кислород. Кислород выделяется в воздух.

\(2\) этап (темновая фаза)

Этот этап фотосинтеза называют темновым, потому что здесь все процессы идут без участия света.

На этом этапе в ходе множества химических реакций с участием углекислого газа и активных компонентов, полученных на первом этапе фотосинтеза, образуется органическое вещество (углевод) — сахар (глюкоза).

Использование продуктов фотосинтеза растением

Весь сложный поэтапный процесс фотосинтеза идёт в хлоропластах бесперебойно, пока зелёные листья получают солнечную энергию.

Глюкоза почти сразу же превращается в другие углеводы, например, крахмал.

Эти органические вещества по ситовидным трубкам луба оттекают из листьев ко всем частям растения: к почкам, генеративным органам.

Из глюкозы и минеральных веществ в клетках растения в процессе многочисленных превращений образуются другие органические вещества, в том числе белки и жиры.

Все эти органические вещества идут на рост и развитие растения — то есть на построение его тела, а также откладываются в запасающих тканях и используются при дыхании.

Источники:

Пасечник В. В. Биология. 6 класс // ДРОФА.

Пономарёва И. Н., Корнилова О. А., Кучменко B. C. Биология. 6 класс // ИЦ ВЕНТАНА-ГРАФ.

Викторов В. П., Никишов А. И. Биология. Растения. Бактерии. Грибы и лишайники. 7 класс // Гуманитарный издательский центр «ВЛАДОС».

Иллюстрации:

http://biology-online.ru/catalog/item38.html

www.yaklass.ru

Фотосинтез — Википедия РУ

Классификация

У живых организмов обнаружено два типа пигментов, способных выполнять функцию фотосинтетических антенн. Эти пигменты поглощают кванты видимого света и обеспечивают дальнейшее запасание энергии излучения в виде энергии электрохимического градиента H+ на биологических мембранах. У подавляющего большинства организмов роль антенн играют хлорофиллы; менее распространен случай, при котором в качестве антенны служит производное витамина А, ретиналь. В соответствии с этим выделяют хлорофилльный и бесхлорофилльный фотосинтез.

Бесхлорофилльный фотосинтез

Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации, в связи с чем предполагается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения. Эффективность бесхлорофилльного фотосинтеза как механизма преобразования энергии сравнительно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H+).

Открытие у галофильных архей

Dieter Oesterhelt и Walther Stoeckenius идентифицировали в «пурпурных мембранах» представителя галофильных архей Halobacterium salinarium (прежнее название Н. halobium) белок, который позже был назван бактериородопсином. В скором времени были накоплены факты, указывающие на то, что бактериородопсин является светозависимым генератором протонного градиента. В частности, было продемонстрировано фотофосфорилирование на искусственных везикулах, содержащих бактериородопсин и митохондриальную АТФ-синтазу, фотофосфорилирование в интактных клетках H. salinarium, светоиндуцируемое падение pH среды и подавление дыхания, причем все эти эффекты коррелировали со спектром поглощения бактериородопсина. Таким образом, были получены неопровержимые доказательства существования бесхлорофилльного фотосинтеза.

Механизм

Фотосинтетический аппарат экстремальных галобактерий является наиболее примитивным из ныне известных; в нём отсутствует электронтранспортная цепь. Цитоплазматическая мембрана галобактерий является сопрягающей мембраной, содержащей два основных компонента: светозависимую протонную помпу (бактериородопсин) и АТФ-синтазу. Работа такого фотосинтетического аппарата основана на следующих трансформациях энергии:

1. Хромофор бактериородопсина ретиналь поглощает кванты света, что приводит к конформационным изменениям в структуре бактериородопсина и транспорту протона из цитоплазмы в периплазматическое пространство. Кроме того, дополнительный вклад в электрическую составляющую градиента вносит активный светозависимый импорт хлорид-аниона, который обеспечивает галородопсин[источник не указан 1349 дней]. Таким образом, в результате работы бактериородопсина энергия солнечного излучения трансформируется в энергию электрохимического градиента протонов на мембране.
2. При работе АТФ-синтазы энергия трансмембранного градиента трансформируется в энергию химических связей АТФ. Таким образом, осуществляется хемиосмотическое сопряжение.

При бесхлорофилльном типе фотосинтеза (как и при реализации циклических потоков в электрон-транспортных цепях) не происходит образования восстановительных эквивалентов (восстановленного ферредоксина или НАД(Ф)Н), необходимых для ассимиляции углекислого газа. Поэтому при бесхлорофилльном фотосинтезе не происходит ассимиляции углекислого газа, а осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в форме АТФ (фотофосфорилирование).

Значение

Основной путь получения энергии для галобактерий — аэробное окисление органических соединений (при культивировании используют углеводы и аминокислоты). При дефиците кислорода помимо бесхлорофилльного фотосинтеза источниками энергии для галобактерий может служить анаэробное нитратное дыхание или сбраживание аргинина и цитруллина. Однако в эксперименте было показано, что бесхлорофилльный фотосинтез может служить и единственным источником энергии в анаэробных условиях при подавлении анаэробного дыхания и брожения при обязательном условии, что в среду вносят ретиналь, для синтеза которого необходим кислород.

Хлорофилльный фотосинтез

Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H+, и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФ).

Аноксигенный

Аноксигенный (или бескислородный) фотосинтез протекает без выделения кислорода. К аноксигенному фотосинтезу способны пурпурные и зелёные бактерии, а также гелиобактерии.

При аноксигенном фотосинтезе возможно осуществление:

1. Светозависимого циклического транспорта электронов, не сопровождающегося образованием восстановительных эквивалентов и приводящего исключительно к запасанию энергии света в форме АТФ. При циклическом светозависимом электронном транспорте необходимости в экзогенных донорах электронов не возникает. Потребность в восстановительных эквивалентах обеспечивается нефотохимическим путём, как правило, за счёт экзогенных органических соединений.
2. Светозависимого нециклического транспорта электронов, сопровождающегося и образованием восстановительных эквивалентов, и синтезом АДФ. При этом возникает потребность в экзогенных донорах электронов, которые необходимы для заполнения электронной вакансии в реакционном центре. В качестве экзогенных доноров электронов могут использоваться как органические, так и неорганические восстановители. Среди неорганических соединений наиболее часто используются различные восстановленные формы серы (сероводород, молекулярная сера, сульфиты, тиосульфаты, тетратионаты, тиогликоляты), также возможно использование молекулярного водорода.

Оксигенный

Оксигенный (или кислородный) фотосинтез сопровождается выделением кислорода в качестве побочного продукта. При оксигенном фотосинтезе осуществляется нециклический электронный транспорт, хотя при определенных физиологических условиях осуществляется исключительно циклический электронный транспорт. В качестве донора электронов при нециклическом потоке используется крайне слабый донор электронов — вода.

Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Характерен для высших растений, водорослей, многих протистов и цианобактерий.

Этапы

Фотосинтез — процесс с крайне сложной пространственно-временной организацией.

Разброс характерных времен различных этапов фотосинтеза составляет 19 порядков: скорость процессов поглощения квантов света и миграции энергии измеряется в фемтосекундном интервале (10−15 с), скорость электронного транспорта имеет характерные времена 10−10−10−2 с, а процессы, связанные с ростом растений, измеряются днями (105−107 с).

Также большой разброс размеров характерен для структур, обеспечивающих протекание фотосинтеза: от молекулярного уровня (10−27 м3) до уровня фитоценозов (105 м3).

В фотосинтезе можно выделить отдельные этапы, различающиеся по природе и характерным скоростям процессов:

• Фотофизический;
• Фотохимический;
• Химический:
  • Реакции транспорта электронов;
  • «Темновые» реакции или циклы углерода при фотосинтезе.

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы (пластохинон).[1].

На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре. Молекула воды теряет электрон под воздействием катиона-радикала, образовавшегося из молекулы хлорофилла после потери ей своего электрона и передачи его пластохинону на первом этапе: h3O−e−⟶H++O˙H{\displaystyle {\ce {h3O-e^{-}->H^{+}{+}{\dot {O}}H}}} . Затем образовавшиеся гидроксильные радикалы под воздействием положительно заряженных ионов марганца преобразуются в кислород и воду: 4O˙H⟶O2+2h3O{\displaystyle {\ce {4{\dot {O}}H->O2{+}2h3O}}} [1]. Одновременно с этим процессом происходит перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН[1]. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза.

Третий этап заключается в поглощении второй молекулой хлорофилла кванта света и передаче ей электрона ферредоксину. Затем хлорофилл получает электрон после цепи его перемещений на первом и втором этапах. Ферредоксин восстанавливает универсальный восстановитель НАДФ.[1].

Четвёртый этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха[1].

Пространственная локализация

Лист

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах — полуавтономных двухмембранных органеллах, относящихся к классу пластид. Хлоропласты могут содержаться в клетках стеблей, плодов, чашелистиков, однако основным органом фотосинтеза является лист. Он анатомически приспособлен к поглощению энергии света и ассимиляции углекислоты. Плоская форма листа, обеспечивающая большое отношение поверхности к объёму, позволяет более полно использовать энергию солнечного света. Вода, необходимая для поддержания тургора и протекания фотосинтеза, доставляется к листьям из корневой системы по ксилеме — одной из проводящих тканей растения. Потеря воды в результате испарения через устьица и в меньшей степени через кутикулу (транспирация) служит движущей силой транспорта по сосудам. Однако избыточная транспирация является нежелательной, и у растений в ходе эволюции сформировались различные приспособления, направленные на снижение потерь воды. Отток ассимилятов, необходимый для функционирования цикла Кальвина, осуществляется по флоэме. При интенсивном фотосинтезе углеводы могут полимеризоваться, и при этом в хлоропластах формируются крахмальные зёрна. Газообмен (поступление углекислого газа и выделение кислорода) осуществляется путём диффузии через устьица (некоторая часть газов движется через кутикулу).

Поскольку дефицит углекислого газа значительно увеличивает потери ассимилятов при фотодыхании, необходимо поддерживать высокую концентрацию углекислоты в межклеточном пространстве, что возможно при открытых устьицах. Однако поддержание устьиц в открытом состоянии при высокой температуре приводит к усилению испарения воды, что приводит к водному дефициту и также снижает продуктивность фотосинтеза. Этот конфликт решается в соответствии с принципом адаптивного компромисса. Кроме того, первичное поглощения углекислого газа ночью, при низкой температуре, у растений с CAM-фотосинтезом позволяет избежать высоких транспирационных потерь воды.

У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, у большинства видов кактусов) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Фотосинтез на тканевом уровне

На тканевом уровне фотосинтез у высших растений обеспечивается специализированной тканью — хлоренхимой. Она располагается близ поверхности тела растения, где получает достаточно световой энергии. Обычно хлоренхима находится непосредственно под эпидермой. У растений, растущих в условиях повышенной инсоляции, между эпидермой и хлоренхимой может располагаться один или два слоя прозрачных клеток (гиподерма), обеспечивающих рассеивание света. У некоторых тенелюбивых растений хлоропластами богата и эпидерма (например, кислица). Часто хлоренхима мезофилла листа дифференцирована на палисадную (столбчатую) и губчатую, но может состоять и из однородных клеток. В случае дифференцировки наиболее богата хлоропластами палисадная хлоренхима.

Хлоропласты

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые, соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, группируются в стопки, называемые гранами. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой; предполагается также, что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO2 происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК, РНК, рибосомы (типа 70s), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.

Фотосинтетические мембраны прокариот

Цианобактерии, таким образом, как бы сами являются хлоропластом, и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в цитоплазматической мембране, не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия в светособирающем комплексе (см. ниже) и пигментном составе.

Световая (светозависимая) стадия

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФ, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород.

Фотохимическая суть процесса

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённые состояния, при изменённом — триплетное первое и второе.

Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно, и хлорофилл за 10−12 сек переходит с него на первое с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция соответственно) или тепла с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.

Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где под воздействием кванта света переходящий в возбуждённое состояние хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделение зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным же донором в случае оксигенного фотосинтеза является вода.

Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (для полуреакции h3O → O2 (E0=+0,82 В) и НАДФ+ (E0=-0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больше +0,82 В, чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньше −0,32 В, чтобы восстанавливать НАДФ+. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировались две фотосистемы, и для полного проведения процесса необходимы два кванта света и два хлорофилла разных типов.

Светособирающие комплексы

Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла, в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10−10—10−12 с, расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каротиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.

Основные компоненты цепи переноса электронов

Фотосистема II

Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла-a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (химический потенциал E0=-0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к комплексу b6f. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства, и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

Цитохром-b6/f-комплекс

b6f-комплекс — это насос, перекачивающий протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K1 или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b6f-комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b6f-комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая фаза

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФ происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6h22O6). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С3-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

• карбоксилирования;
• восстановления;
• регенерация акцептора CO2.

На первой стадии к рибулозо-1,5-бисфосфату присоединяется CO2 под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO2, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С4-фотосинтез

Отличие этого механизма фотосинтеза от обычного заключается в том, что фиксация углекислого газа и его использование разделены в пространстве, между различными клетками растения[2].

При низкой концентрации растворённого в строме CO2рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO2 растения С4 типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С4-фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO2 в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

Фотосинтез по пути С4 проводят около 7600 видов растений. Все они относятся к цветковым: многие Злаковые (61 % видов, в том числе культурные — кукуруза, сахарный тростник и сорго и др.[3][4]), Гвоздичноцветные (наибольшая доля в семействах Маревые — 40 % видов, Амарантовые — 25 %), некоторые Осоковые, Астровые, Капустные, Молочайные[5][6].

CAM-фотосинтез

При фотосинтезе типа CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых) происходит разделение ассимиляции CO2 и цикла Кальвина не в пространстве, как у С4, а во времени[2]. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С4, и С3. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

Значение

Фотосинтез составляет энергетическую основу всего живого на планете, кроме хемосинтезирующих бактерий.

Возникновение на Земле более 3 млрд лет назад механизма расщепления молекулы воды квантами солнечного света с образованием O2 представляет собой важнейшее событие в биологической эволюции, сделавшее свет Солнца главным источником энергии биосферы.

Фототрофы обеспечивают конверсию и запасание энергии термоядерных реакций, протекающих на Солнце, в энергию органических молекул. Солнечная энергия при участии фототрофов конвертируется в энергию химических связей органических веществ. Существование гетеротрофных организмов возможно исключительно за счёт энергии, запасённой фототрофами в органических соединениях. При использовании энергии химических связей органических веществ гетеротрофы высвобождают её в процессах дыхания и брожения.

Фотосинтез является основой продуктивности как сельскохозяйственных растений, так и животной пищи.

Энергия, получаемая человечеством при сжигании биотоплива (дрова, биогаз, биодизель, этанол, метанол) и ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез служит главным входом неорганического углерода в биогеохимический цикл.

Большая часть свободного кислорода атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни существовать на суше.

История изучения

Первые опыты по изучению фотосинтеза были проведены Джозефом Пристли в 1770—1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал поддерживать горение, а помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 г. Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 г. В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в 1818 г. П. Ж. Пельтье и Ж. Каванту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым, он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощённые лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO2: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль, он же в 1931 году доказал, что пурпурные бактерии и зелёные серобактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез[7][8]. Окислительно-восстановительный характер фотосинтеза означал, что кислород в оксигенном фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в 1941 г. А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В 1937 г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO2 можно разобщить. В 1954—1958 гг. Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO2 была раскрыта Мелвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х гг., за эту работу в 1961 г. ему была присуждена Нобелевская премия.

В 1955 году был выделен и очищен фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. С4-фотосинтез был описан Ю. С. Карпиловым в 1960 г. и М. Д. Хэтчем и Ч. Р. Слэком в 1966 г.

Эволюция

Существующие данные указывают на то, что наиболее древними организмами, запасающими энергию света в форме химической энергии, были археи, осуществляющие бесхлорофилльный фотосинтез, при котором не происходит образования восстановителя (НАДФН) и фиксации углекислого газа, а энергия запасается лишь в форме АТФ.

Несколько позже (3,7—3,8 миллиарда лет назад) независимо от архей и многократно в ходе эволюции возникали организмы (зеленые, пурпурные бактерии и другие группы эубактерий) с одной из фотосистем, позволяющей осуществлять аноксигенный фотосинтез, при котором в качестве доноров электронов используются соединения с низким редокс-потенциалом (водород, сульфиды и сероводород, сера, соединения железа (II), нитриты) или осуществляется циклический поток электронов вокруг фотосистемы.

Система оксигенного фотосинтеза, при которой в электрон-транспортной цепи совместно функционируют две фотосистемы, характерная для цианобактерий и происшедших от них в ходе эндосимбиоза хлоропластов водорослей и высших растений, возникла в эволюции однократно по разным оценкам от 3,5 до 2,4 миллиардов лет назад. Появление фотосистемы II позволило использовать в качестве неограниченного донора электронов воду — соединение с высоким редокс-потенциалом, то есть не склонное выступать в окислительно-восстановительных процессах в роли восстановителя, однако крайне распространенное на Земле.

С момента появления оксигенных фотосинтезирующих организмов начинается увеличение содержания молекулярного кислорода (сильный окислитель) на Земле, что приводит к накоплению кислорода в водах мирового океана, к окислению горных пород, к формированию озонового экрана и в конечном счете к накоплению кислорода в атмосфере планеты. Таким образом возникновение системы оксигенного фотосинтеза рассматривается как причина кислородной катастрофы и в частности перестройки древней восстановительной атмосферы Земли и формированию современной атмосферы окислительного типа. Формирование озонового слоя, защищающего поверхность Земли от опасного для живых организмов высокоэнергетического ультрафиолетового излучения, сделало возможным выход жизни на сушу. Одновременно с описанными перестройками гидро-, лито- и атмосферы происходили значительные изменения в биосфере: накопление кислорода привело к смене доминирующих анаэробных сообществ аэробными.

Прочие факты

• Морской слизень Elysia chlorotica ассимилирует хлоропласты водоросли Vaucheria litorea в клетки пищеварительного тракта. Хлоропласты способны фотосинтезировать в организме слизня в течение нескольких месяцев, что позволяет слизню жить за счёт глюкозы, полученной в результате фотосинтеза. Геном слизня кодирует некоторые белки, необходимые хлоропластам для фотосинтеза.[9]
• Предполагается, что в естественной среде фотосинтезирующие бактерии могут использовать не только свет Солнца, но и другие источники света, а потому могут находиться в местах, не подвергающихся солнечному облучению.[10] В 2005 году Томас Битти из университета Британской Колумбии и Роберт Блейкеншип из университета Аризоны в глубоководных пробах, взятых в окрестностях глубоководного термального источника у побережья Коста Рики обнаружили серобактерию GSB1, сходную с серобактериями родов Chlorobium и Prosthecochloris, содержащую бактериохлорофилл. Они предположили, что вероятность контаминации образца невелика и, следовательно, GSB1 использует для фотосинтеза не солнечный свет (который не проникает сквозь 2,4-километровую толщу моря), а тусклый длинноволновый (~750 нм) свет, испускаемый гидротермальными источниками[10].
• По состоянию на конец 70-х годов XX века мощность солнечной энергии, перерабатываемой земной растительностью при фотосинтезе, всего лишь на порядок превосходила мощность всех электростанций в мире[11]. По другим данным, первичная мощность фотосинтеза составляет 1014{\displaystyle 10^{14}}  Вт[12]. В 2015 г в мире произведено 24×1012{\displaystyle 24\times 10^{12}}  кВт*час электроэнергии. Получаем среднюю мощность всех электростанций в мире в 2015 г.: P=24×1015×360024×365×3600=2,7×1012{\displaystyle P={\frac {24\times 10^{15}\times 3600}{24\times 365\times 3600}}=2,7\times 10^{12}}  Вт. Это составляет около 3% от первичной мощности фотосинтеза.
• Для оценки эффективности трансформации энергии излучения в энергию химических связей органических соединений используются различные расчетные коэффициенты эффективности фотосинтеза.

См. также

Примечания

1. ↑ 1 2 3 4 5 Полищук В. Р. Как разглядеть молекулу. - М., Химия, 1979. - Тираж 70000 экз. - С. 301-305
2. ↑ 1 2 Стасевич К. Почему кактусы не высыхают // Наука и жизнь. — 2016. — № 12. — С. 70—73. — ISSN 0028-1263. — URL: http://www.nkj.ru/archive/articles/30088/
3. ↑ Sage, Rowan. 16 // C4 Plant Biology. — 1999. — P. 551–580. — ISBN 0-12-614440-0.
4. ↑ Ботаники объяснили появление энергоэффективных растений
5. ↑ Sage, Rowan. 7 // C4 Plant Biology. — 1999. — P. 228–229. — ISBN 0-12-614440-0.
6. ↑ Kadereit, G; Borsch, T; Weising, K; Freitag, H (2003). «Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the Evolution of C4 Photosynthesis». International Journal of Plant Sciences 164 (6): 959–86. DOI:10.1086/378649.
7. ↑ Кондратьева Е. Н. Фототрофные бактерии // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1974. — Т. 1 : Введение. Бактерии и актиномицеты / под ред. Н. А. Красильникова и А. А. Уранова. — С. 323. — 487 с. — 300 000 экз.
8. ↑ van Niel C.B (1932). «On the morphology and physiology of the purple and green sulphur bacteria». Archiv für Mikrobiologie 3 (1): 1-112. DOI:10.1007/BF00454965.
9. ↑ Rumpho ME, Worful JM, Lee J, et al. (November 2008). «Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 17867–17871. DOI:10.1073/pnas.0804968105. PMID 19004808. Проверено 2008-11-24.
10. ↑ 1 2 Beatty, J. Thomas; Jörg Overmann, Michael T. Lince, Ann K. Manske, Andrew S. Lang, Robert E. Blankenship, Cindy L. Van Dover, Tracey A. Martinson, F. Gerald Plumley (2005). «An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (26): 9306 -9310. DOI:10.1073/pnas.0503674102. Проверено 2011-02-10.
11. ↑ Углекислый газ в атмосфере земли, Б. М. Смирнов, Объединённый институт высоких температур РАН, 126 (11) (1978), Москва
12. ↑ Пономарев Л. И. Под знаком кванта. - М., Наука, 1989. - Тираж 75 000 экз. - ISBN 5-02-014049-X. - C. 331-339

Литература

• Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. — М.: Мир, 1983.
• Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. — М.: Академия, 2007
• Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 тт. — М.: Мир, 1994
• Рубин А. Б. Биофизика. В 2 тт. — М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004.
• Чернавская Н. М., Чернавский Д. С. Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. М., 1977.
• В. Любименко. Влияние света на усвоение органических веществ зелёными растениями // Известия Императорской Академии наук. VI серия. — 1907. — № 12. — С. 395—426, с 6 табл.
• Медведев С. С. Физиология растений — СПб,: СПбГУ, 2006

Ссылки

http-wikipediya.ru

Смотрите также

• 
  Растения привлекающие деньги
• 
  Террария странные растения
• 
  Странные растения террария
• 
  Растения севера россии
• 
  Гречка фото растения
• 
  Символы растения австралии
• 
  Символы австралии растения
• 
  Дуб удивительное растение
• 
  Растения рябина описание
• 
  Фенологические фазы растений
• 
  Пищевые дикорастущие растения