Видеоматериалы. Занятие № 44 «Периоды жизни и возрастные состояния растений». Возрастные состояния растений

Видеоматериалы. Занятие № 44 «Периоды жизни и возрастные состояния растений»

Кинопособие « Экология растений» 58 занятий. Глава X. Изменение растений в течение жизни 

Кинопособие содержит методический аппарат, обеспечивающий помощь учите­лю на всех этапах проведения уроков.

Актуальность:

Жизнь всех высших растений, самых разных по внешнему виду, от крохотных однолетников до могучих деревьев, делится на четыре периода: зародышевый, молодости, зрелости и старости.

Тип учебного занятия; изучения и первичного закрепления новых знаний

Дидактическая цель; создать условия для осознания и осмысления блока новой учебной информации.

Формы проведения занятия; лекция, учебный фильм

Основные понятия

Индивидуальная жизнь. Высшие расте­ния. Периоды жизни — зародышевый, молодости, зре­лости, старости. Вегетативные органы. Репродуктив­ные органы. Проростки. Розеточные побеги. Полурозеточные побеги.

Возрастные состояния растения. Периоды жизни растения. Юношеские, полувзрослые, взрослые вегетативные, цветущие, старческие растения.

Вопросы для обсуждения

1.Назовите важнейшие особенности проростков (всходов).

2.Чем отличаются друг от друга юношеские, полувзрослые, взрослые вегетативные и взрослые цветущие растения?

3.В чем отличия молодых, средневозрастных и старых цвету­щих растений?

4.Чем отличаются взрослые цветущие и старческие растения?

5.С каким возрастным состоянием обнаруживают сходство стар­ческие растения?

Жизнь всех высших растений, самых разных по внешнему виду, от крохотных однолетников до могучих деревьев, делится на четыре периода: зародышевый, молодости, зрелости и старости. Каждый из этих периодов в зависимости от общей продолжитель­ности жизни растений проходит за разное время. У однолетних трав периоды жизни длятся по нескольку недель и иногда даже дней, например у эфемеров. У многолетних трав, деревьев, кустар­ников и кустарничков возрастные периоды длятся годы, десятки, а иногда даже и тысячи лет.

Периоды жизни растений, в свою очередь, можно разделить на более короткие этапы, или возрастные состояния, каждое из ко­торых обладает характерными особенностями внешнего вида и строения.

Период молодости включает четыре возрастных состояния: проростка, юношеского, полувзрослого и взрослого вегетативного растения.

Проростки (или всходы), их существование тесно связано с семенами. Для питания они помимо продуктов фотосинтеза ис­пользуют запасные вещества семени. Органы проростков разви­ваются из органов зародышей. Проростки имеют семядоли. Их главный корень формируется из зародышевого корешка, а глав­ный побег — из почечки зародыша (рис.1).

Рис.1. Проростки: 1 — липа, 2 — копытень, 3 — ясень, 4 — подорожник большой, 5 — лютик ползучий, 6 — тмин обыкновенный, 7 — дуб

По мере истощения запасных веществ семян проростки теряют семядоли и полностью переходят на самостоятельное питание за счет фотосинтеза. Они превращаются в юношеские растения. Юношеские растения очень маленькие по размерам и чаще всего сильно отличаются от взрослых формой листьев, строением побе­гов, типом корневых систем. Например, юношеское растение кле­на остролистного имеет цельные листья, в то время как у взрос­лых листья пальчатолопастные. У юношеского растения земляни­ки лесной листья простые, а у взрослого — тройчатосложные . У лютиков золотистого и многоцветкового юношеские растения име­ют округлые цельные листовые пластинки и розеточные побеги.

Взрослые растения обладают пальчаторассеченными листьями и полурозеточными побегами.

Со временем юношеские растения становятся сначала полу- взрослыми, а затем взрослыми вегетативными. Полувзрослые растения небольшими размерами напоминают юношеские, но фор­ма их листьев уже похожа на взрослые (рис.2).

лей). Взрослые веге­тативные по размерам, строению побегов, листьев, корневых сис­тем не отличимы от зрелых цветущих, но еще не успели сформи­ровать бутоны и цветки.

С момента первого цветения растения вступают в период зрело­сти. Это самый продолжительный период жизни растения, за вре­мя которого его размеры и внешний вид изменяются. Период зре­лости делят на три возрастных состояния: молодые, средневзрос­лые и старые цветущие растения. К молодым цветущим относят растения впервые зацветающие. Они образуют сравнительно мало цветков и плодов. У них преобладают молодые растущие побеги и нет признаков отмирания подземных органов (корневищ, стеб­лей)

Средневозрастные цветущие растения достигают максималь­ных размеров, обильно цветут и плодоносят. Однако у этих наибо­лее крупных растений в отличие от молодых начинается заметное разрушение и отмирание корневищ, корней и побегов. У старых цветущих растений отмирание усиливается, подземные органы сильно разрушены, уменьшается число и размеры побегов, мень­ше образуется цветков и плодов.

К старости растения утрачивают способность к цветению и пло­доношению, и наступает старческое возрастное состояние. Стар­ческие растения по форме и размерам листьев часто похожи на юношеские и полувзрослые ( рис.2), но в отличие от них име­ют относительно крупные, хотя и сильно разрушенные подземные и

приземные органы: корневища, корни, стволики.

Рис.2. Возрастные состояния растений лютика золотистого: 1 — проросток,

2 юношеское растение, 3 — полувзрослое, 4 — взрослое вегетативное, 5 — взрослое цветущее, 6 — старческое

Периоды и этапы жизни можно установить не только у расте­ний, но и у животных, и у человека. Так, в жизни человека раз­личают периоды молодости, зрелости и старости. Возрастное со­стояние проростков растений сопоставимо с младенчеством, юно­шеских растений — с детством, полувзрослых — с отрочеством и т.д. Таким образом, подразделение жизни на возрастные периоды и этапы применимо и к растениям, и к животным, и к человеку.

Источники информации: А.М. Былова, Н.И. Шорина, 1999 (209стр.)

"Развитие растения из семени"

Рост и развитие растений

Рост растения за 2 минуты.

Анимация роста дерева

лес за год. ускоренная съемка

xn--j1ahfl.xn--p1ai

Возраст растений

В ходе развития многолетнего растения различные его ткани и органы периодически отмирают и образуются вновь. Так, из года в год у деревьев сменяется листва, развиваются новые побеги, корни, органы воспроизведения. Способность растений образовывать новые, молодые органы расценивалась многими ботаниками как доказательство и предпосылка потенциального бессмертия растительного организма. Существование тысячелетних деревьев, живущих гораздо дольше, чем любое животное, как будто бы подтверждает это представление. Однако как бы долго ни жил растительный индивид, он неизбежно стареет и, в конце концов, умирает.

В ботанике понятие о возрасте и старении значительно сложнее, чем в зоологии. Отдельная ветвь дерева значительно моложе дерева в целом. Возраст свежего побега и вовсе не превышает одного года. Если осенью или следующей весной срезать этот побег, из него подчас можно вырастить новое молодое дерево. Как же исчислять его возраст? Для понимания особенностей развития растений важное значение имеет разработанная выдающимся ботаником Н. П. Кренке (1893—1939) теория циклического старения и омоложения растений.

Растительный организм обладает резко выраженной возрастной разнокачественностью. Календарный возраст частей побега уменьшается от его основания к вершине. Наоборот, физиологический возраст, характеризующий степень готовности частей побега к цветению, в этом же направлении увеличивается. Объясняется это тем, что в процессе нарастания побега вновь образующиеся части испытывают влияние неуклонно увеличивающегося физиологического возраста побега и растения в целом. Чтобы усвоить это положение, представим себе молодое дерево яблони, которое начинает плодоносить на 4—5 году жизни. На ответвившихся от основного ствола побегах первого, второго и третьего года жизни плодовых почек нет: эти части растения физиологически молоды. Первые плоды появляются только на ветках, физиологический возраст которых 4 года.

Кренке ввел понятие собственного и общего возраста побега. Собственный возраст той или иной части растения измеряется временем, прошедшим с момента ее заложения. Общий же возраст — это возраст растения в целом. Физиологический возраст частей растения обусловлен их собственным и общим возрастом.

Развитие растительного (как и животного) организма неизбежно заканчивается смертью. Естественная продолжительность жизни данного организма может изменяться за счет различий во внешних условиях, но лишь в пределах, обусловленных эволюцией и определяемых наследственностью. Движение растительного организма к естественной смерти — это лишь одна из сторон индивидуального развития; другую сторону составляют процессы новообразования. В теории Кренке эти две противоположные тенденции индивидуального развития названы соответственно «старение» и «омоложение». Кульминационным пунктом старения является естественная смерть, а омоложения — половая репродукция. Процессы старения и омоложения тесно взаимосвязаны; «борьба и единство» этих процессов и составляют, по Кренке, суть индивидуального развития.

Наглядно единство процессов новообразования и старения можно видеть, наблюдая, например, изменение расчлененности листьев на побеге растения. Это изменение можно выразить кривой, при вычерчивании которой на горизонтальной оси откладывают порядковый номер яруса, на котором расположен лист, а по вертикальной — степень расчлененности листьев, подсчитанную по предложенной Кренке формуле. Кривая имеет форму параболы. Восходящая ее ветвь характеризует процессы новообразования, нисходящая — старения.

Все явления в организме, так или иначе, зависят от его возрастного состояния. Поэтому по возрастным изменениям внешних морфологических признаков можно судить о других, даже еще не проявившихся, признаках. Например, по характеру изменения листьев от яруса к ярусу можно определить относительную скороспелость и другие хозяйственно важные признаки молодых сеянцев. По возрастным изменениям можно также быстро и заблаговременно оценить реакцию растений на удобрение, полив, различные метеорологические изменения.

У разных культур возрастные признаки, по которым делают прогноз скороплодности, различны. У яблони, например, скороплодные сорта отличаются от позднеплодных тем, что их сеянцы имеют более густое расположение листьев, междоузлия у них короче, ветвление более мощное, наблюдается более резкий переход начальных форм листа к последующим. У двулетних сеянцев скороплодных сорта стебель более «сбежистый», то есть более конический, и окраска листьев от верхушки к нижележащим ярусам разнится более резко, чем у позднеплодных.

Основанные на теории Кренке методы наущения возрастных изменений у растений могут принести немалую пользу не только в селекции, но и в практике растениеводства. Имея объективную характеристику возрастного состояния растений, можно гораздо правильнее и увереннее определять наилучшие сроки различных агротехнических воздействий: поливов, подкормок, обрезки, вегетативного размножения растений, мероприятий по борьбе с вредителями и болезнями.

В настоящее время благодаря успехам в изучении физики и химии живой материи сущность старения раскрывается все глубже и глубже. В теории Кренке единство процессов старения и омоложения у растений было раскрыто на морфологическом уровне. Перед современной же наукой стоит задача — раскрыть противоречивое единство этих процессов на более глубоком уровне — структурно-биохимическом.

Автор: Г. Чернов.

P. S. О чем еще говорят британские ученые: о том, что интересно можно ли было также теорию Кренке о старении растений применить к неживым материям, например, к автомобилям, которые ведь тоже не секрет поддаются старению. И что любопытно, автомобиль, стоящий в гараже стареет даже быстрее чем тот на котором постоянно ездят. А вот, к примеру, автомобиль марки ford shelby cobra, впервые созданный в 1953 году, и в наше время выглядит как новенький, зато некоторым машинам, созданным гораздо позднее уже давно пора отправится на свалку. Пожалуй, тут тоже можно было бы подводить свои научные теории.

www.poznavayka.org

Читать книгу Общая экология Нины Михайловны Черновой : онлайн чтение

8.3.2. Возрастная структура популяций

С возрастом требования особи к среде и устойчивость к отдельным ее факторам закономерно и весьма существенно изменяются. На разных стадиях онтогенеза могут происходить смена сред обитания, изменение типа питания, характера передвижения, общей активности организмов. Нередко возрастные экологические различия в пределах вида выражены в значительно большей степени, чем различия между видами. Травяные лягушки на суше и их головастики в водоемах, гусеницы, грызущие листья, и крылатые бабочки, сосущие нектар, сидячие морские лилии и их планктонные личинки долиолярии – всего лишь разные онтогенетические стадии одних и тех же видов. Возрастные различия в образе жизни часто приводят к тому, что отдельные функции целиком выполняются на определенной стадии развития. Например, многие виды насекомых с полным превращением не питаются в имагинальном состоянии. Рост и питание осуществляются на личиночных стадиях, тогда как взрослые особи выполняют только функции расселения и размножения.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность и, следовательно, сопротивляемость среде. Повышается вероятность того, что при сильных отклонениях условий от нормы в популяции сохранится хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое существование. Возрастная структура популяций имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает также силу воздействия факторов окружающей среды.

Возрастная структура популяций у растений. У растений возрастная структура ценопопуляции, т. е. популяции конкретного фитоценоза, определяется соотношением возрастных групп. Абсолютный, или календарный, возраст растения и его возрастное состояние – понятия не тождественные. Растения одного календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетические состояние особи– это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включает все этапы развития особи – от возникновения зародыша до ее смерти или до полного отмирания всех поколений ее вегетативно возникшего потомства (рис. 97).

Рис. 97. Возрастные состояния овсяницы луговой (А), василька сибирского (Б):

р– проростки; j – ювенильные растения; im – имматурные; v – вирги-нильные; g1 – молодые генеративные; g2 – средневозрастные генеративные; g3 – старые генеративные; ss – субсенильные; s – сенильные

Проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции. Это маленькие растения, для которых характерно наличие зародышевых структур: семядолей, начавшего расти зародышевого корня и, как правило, одноосного побега с небольшими листьями, имеющими часто более простую форму, чем у взрослых растений.

Ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию. У них отсутствуют семядоли, но организация еще проста, часто сохраняется одноосность и листья иной формы и меньшего размера, чем у взрослых.

Имматурные растения имеют признаки и свойства, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным. У них часто начинается ветвление побега, что приводит к увеличению фотосинтетического аппарата.

У взрослых вегетативных растений появляются черты типичной для вида жизненной формы в структуре подземных и наземных органов и строение вегетативного тела принципиально соответствует генеративному состоянию, но репродуктивные органы пока отсутствуют.

Переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и глубокой внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма. В генеративном периоде в растениях безвременника великолепного примерно вдвое больше колхамина и вдвое меньше колхицина, чем в молодых и старых вегетативных особях; у свербиги восточной резко повышается содержание всех форм фосфорных соединений, а также активность каталазы, интенсивность фотосинтеза и транспирации; у жабрицы порезниковой содержание РНК увеличивается в 2 раза, а общего азота – в 5 раз.

Молодые генеративные растения зацветают, образуют плоды, происходит окончательное формообразование взрослых структур. В отдельные годы могут быть перерывы в цветении.

Средневозрастные генеративные растения обычно достигают наибольшей мощности, имеют наибольший ежегодный прирост и семенную продукцию, также могут иметь перерыв в цветении. В этом возрастном состоянии у клонообразующих видов часто начинает проявляться дезинтеграция особей, возникают клоны.

Старые генеративные растения характеризуются резким снижением репродуктивной функции, ослаблением процессов побего– и корнеобразования. Процессы отмирания начинают преобладать над процессами новообразования, усиливается дезинтеграция.

Старые вегетативные (субсенилъные) растения характеризуются прекращением плодоношения, снижением мощности, усилением деструктивных процессов, ослаблением связи между побеговыми и корневыми системами, возможно упрощение жизненной формы, появление листьев имматурного типа.

Сенилъные растения характеризуются крайней дряхлостью, уменьшением размеров, при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появляются некоторые ювенильные черты (форма листьев, характер побегов и т. д.).

Отмирающие особи – крайняя степень выражения сенильного состояния, когда у растения остаются живыми лишь некоторые ткани и в отдельных случаях – покоящиеся почки, которые не могут развить надземные побеги.

У некоторых деревьев (дуба черешчатого, бука лесного, клена полевого и др.) описано квазисенильное возрастное состояние (термин предложен Т. А. Работновым). Это угнетенные, низкорослые растения, описанные как торчки (рис. 98). Они приобретают со временем черты старого вегетативного растения, так и не пройдя генеративную фазу.

Рис. 98. Онтогенез дуба черешчатого в благоприятных условиях (сверху) и при недостатке света (по О. В. Смирновой, 1998)

Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным, или онтогенетическим спектром. Он отражает количественные отношения разных возрастных уровней.

Для определения численности каждой возрастной группы у разных видов используют различные счетные единицы. Счетной единицей могут быть отдельные особи, если в течение всего онтогенеза они остаются пространственно обособленными (у однолетников, стержнекорневых моно– и поликарпических трав, многих деревьев и кустарников) или являются четко разграниченными частями клона. У длиннокорневищных и корнеотпрысковых растений счетной единицей могут быть парциальные побеги или парциальные кусты, так как при физической целостности подземной сферы они оказываются нередко физиологически разобщенными, что установлено, например, для ландыша майского при использовании радиоактивных изотопов фосфора. У плотнодерновинных злаков (щучка, типчак, ковыли, змеевка и др.) счетной единицей наряду с молодыми особями может быть компактный клон, который в отношениях со средой выступает как единое целое.

Число семян в почвенном запасе, хотя этот показатель и очень важен, при построении возрастного спектра ценопопуляции обычно не учитывается, так как подсчет их очень трудоемок и получить статистически надежные величины практически невозможно.

Если в возрастном спектре ценопопуляции в момент ее наблюдения представлены только семена или молодые особи, ее называют инвазионной. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию, и существование ее зависит от поступления зачатков извне. Часто это молодая ценопопуляция, только что внедрившаяся в биоценоз. Если ценопопуляция представлена всеми или почти всеми возрастными группами (некоторые возрастные состояния у конкретных видов могут быть не выражены, например, имматурное, субсенильное, ювенильное), то она называется нормальной. Такая популяция независима и способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путем. В ней могут преобладать те или иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневозрастные и старые нормальные ценопопуляции.

Нормальная ценопопуляция, состоящая из особей всех возрастных групп, называется полночленной, а если особи каких-либо возрастных состояний отсутствуют (в неблагоприятные годы временно могут выпадать отдельные возрастные группы), то популяция называется нормальной неполночленной.

Регрессивная ценопопуляция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне.

Инвазионная ценопопуляция может перейти в нормальную, а нормальная – в регрессивную.

Возрастная структура ценопопуляции во многом определяется биологическими особенностями вида: периодичностью плодоношения, числом продуцируемых семян и вегетативных зачатков, способностью вегетативных зачатков к омоложению, скоростью перехода особей из одного возрастного состояния в другое, способностью образовывать клоны и др. Типичный возрастной спектр называется базовым (рис. 99). Проявление всех этих биологических особенностей, в свою очередь, зависит от условий внешней среды. Меняется и ход онтогенеза, который может протекать у одного вида во многих вариантах (поливариантность онтогенеза), что сказывается на структуре возрастного спектра ценопопуляции (рис. 100).

Рис. 99. Базовый тип спектра ценонопуляций (по Л. Б. Зауголыювой, 1976) А – бурачок ленский; Б – анабазис безлистный; В – овсяница луговая; Г – типчак.

1 – базовый спектр; 2 – пределы изменения базового спектра

Разные размеры растений отражают различную жизненность особей в пределах каждой возрастной группы. Жизненность особи проявляется в мощности ее вегетативных и генеративных органов, что соответствует количеству накопленной энергии, и в устойчивости к неблагоприятным воздействиям, что определяется способностью к регенерации. Жизненность каждой особи меняется в онтогенезе по одновершинной кривой, возрастая на восходящей ветви онтогенеза и уменьшаясь на нисходящей. У многих видов особи одного возрастного состояния в одной ценопопуляции могут иметь разную жизненность. Эта дифференциация особей по жизненности может вызываться разнокачественностью семян, разными сроками их прорастания, микроусловиями среды, воздействием животных и человека, конкурентными отношениями. Высокая жизненность может сохраняться до смерти особи во всех возрастных состояниях или снизиться в ходе онтогенеза. Растения высокого уровня жизненности нередко проходят все возрастные состояния ускоренными темпами. В ценопопуляциях часто преобладают растения среднего уровня жизненности. Одни из них проходят онтогенез полностью, а другие пропускают часть возрастных состояний, переходя перед отмиранием на более низкий уровень жизненности. Растения низшего уровня жизненности имеют сокращенный онтогенез и часто переходят в сенильное состояние, едва приступив к цветению.

Рис. 100. Варианты развития ежи сборной в разных экологических условиях (по Л. А. Жуковой, 1985). Латинскими буквами обозначены возрастные состояния растений, а пунктирными линиями – их возможная последовательность

Особи одной ценопопуляции могут развиваться и переходить из одного возрастного состояния в другое с разной скоростью. По сравнению с нормальным развитием, когда возрастные состояния сменяют друг друга в обычной последовательности, может наблюдаться ускорение или задержка в развитии, выпадение отдельных возрастных состояний или целых периодов, наступление вторичного покоя, часть особей может омолаживаться или отмирать. Многие луговые, лесные, степные виды при выращивании их в питомниках или посевах, т. е. на лучшем агротехническом фоне, сокращают свой онтогенез, например овсяница луговая и ежа сборная – с 20–25 до 4 лет, горицвет весенний – со 100 до 10–15 лет, жабрица порезниковая – с 10–18 до 2 лет. У других растений при улучшении условий онтогенез может удлиняться, как, например, у тмина обыкновенного.

В засушливые годы и при усилении выпаса у степного вида овсеца Шелля отдельные возрастные состояния выпадают. Например, взрослые вегетативные особи могут сразу пополнять группу субсенильных, реже – старых генеративных. Клубне-луковичные растения безвременника великолепного в центральных частях компактных клонов, где условия менее благоприятные (хуже освещение, увлажнение, минеральное питание, проявляется токсическое действие отмерших остатков), быстрее переходят в сенильное состояние, чем периферические особи. У свербиги восточной при усиленной пастбищной нагрузке, когда повреждаются почки возобновления, молодые и зрелые генеративные особи могут иметь перерывы в цветении, тем самым как бы омолаживаясь и продлевая свой онтогенез.

У ежи сборной в разных условиях реализуется от 1–2 до 35 путей онтогенеза, а у подорожника большого от 2–4 до 100. Возможность менять путь онтогенеза обеспечивает адаптацию к меняющимся условиям среды и расширяет экологическую нишу вида.

У двух видов степного овсеца – Шелля и опушенного – в Пензенской области четко прослежено циклическое изменение возрастных спектров в многолетней динамике. В засушливые годы популяции овсецов стареют, а во влажные – молодеют. Флюктуации возрастного спектра ценопопуляций вслед за погодными условиями особенно характерны для растений поемных лугов.

Возрастной спектр может варьировать не только вследствие внешних условий, но и в зависимости от реактивности и устойчивости самих видов. К выпасу у растений разная сопротивляемость: у одних выпас вызывает омолаживание, так как растения отмирают, не достигнув старости (например, у полыни равнинной), у других – способствует старению ценопопуляции изза снижения возобновления (например, у степного вида жабрицы Ледебура).

У некоторых видов на всем протяжении ареала в широком диапазоне условий нормальные ценопопуляции сохраняют основные черты возрастной структуры (ясень обыкновенный, типчак, овсяница луговая и др.). Такой возрастной спектр зависит преимущественно от биологических свойств вида. В нем сохраняются прежде всего соотношения во взрослой, наиболее стабильной части. Число вновь возникающих и отмирающих особей в каждой возрастной группе сбалансировано, и общий спектр оказывается постоянным до значительных изменений условий существования. Такие базовые спектры чаще всего имеют ценопопуляции видов-эдификаторов в устойчивых сообществах. Им противопоставляются ценопопуляции, относительно быстро меняющие возрастной спектр вследствие не установившихся отношений с окружающей средой.

Чем крупнее особь, тем значительнее сфера и степень ее воздействия на среду и на соседние растения («фитогенное поле», по А. А. Уранову). Если в возрастном спектре ценопопуляции преобладают особи взрослые вегетативные, молодые и средневозрастные генеративные, то вся популяция в целом будет занимать более прочное положение среди других.

Таким образом, не только численность, но и возрастной спектр ценопопуляции отражает состояние и приспособленность ее к меняющимся условиям внешней среды и определяет позиции вида в биоценозе.

Возрастная структура популяций у животных. В зависимости от особенностей размножения члены популяции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В первом случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизненного цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадных саранчовых. Весной из яиц, перезимовавших в кубышках, отложенных в землю, появляются личинки первого возраста. Отрождение личинок несколько растягивается под влиянием микроклиматических и иных условий, но в целом протекает довольно дружно. В это время популяция состоит только из молодых насекомых. Через 2–3 недели в связи с неравномерностью развития отдельных особей в ней могут одновременно встречаться личинки смежных возрастов, но постепенно вся популяция переходит в имагинальное состояние и к концу лета состоит только из взрослых половозрелых форм. К зиме, отложив яйца, они погибают. Такова же возрастная структура популяций у дубовой листовертки, слизней рода Deroceras и других видов с однолетним циклом развития, размножающихся один раз в жизни. Сроки размножения и прохождения отдельных возрастных стадий обычно приурочены к определенному сезону года. Численность таких популяций, как правило, неустойчива: сильные отклонения условий от оптимума на любой стадии жизненного цикла действуют сразу на всю популяцию, вызывая значительную смертность.

Виды с одновременным существованием различных генераций можно разделить на две группы: размножающиеся один раз в жизни и размножающиеся многократно.

У майских жуков, например, самки вскоре после откладки яиц весной погибают. Личинки развиваются в почве и окукливаются на четвертый год жизни. Одновременно в популяции присутствуют представители четырех генераций, каждая из которых появляется через год после предыдущей. Ежегодно завершает свой жизненный цикл одна генерация и появляется новая. Возрастные группы в такой популяции разделяются четким интервалом. Соотношение их по численности зависит от того, насколько благоприятными оказались условия при появлении и развитии очередного поколения. Например, генерация может оказаться малочисленной, если поздние заморозки погубят часть яиц или холодная дождливая погода помешает лету и копуляции жуков.

Рис. 101. Соотношение возрастных групп сельди за 14 лет. «Урожайные» поколения прослеживаются в течение нескольких лет (по Ф. Швердпфегеру, 1963)

У видов с однократным размножением и короткими жизненными циклами в течение года сменяется несколько поколений. Одновременное существование разных генераций обусловлено растянутостью откладки яиц, роста и полового созревания отдельных особей. Это происходит как в результате наследственной неоднородности членов популяции, так и под влиянием микроклиматических и других условий. Например, у свекловичной моли, вредящей сахарной свекле в южных районах СССР, зимуют гусеницы разных возрастов и куколки. За лето развивается 4–5 генераций. Одновременно встречаются представители двух и даже трех смежных поколений, но одно из них, очередное по срокам, всегда преобладает.

Рис. 102. Возрастная структура популяций у животных (по Ю. Одуму, 1975; В. Ф. Осадчих и Е. А. Яблонской, 1968):

А – общая схема, Б – лабораторные популяции полевки Microtus agrestis, В – сезонные изменения соотношения возрастных групп моллюска Adaena vitrea в Северном Каспии.

Различная штриховка – разные возрастные группы:

1– растущая, 2 – стабильная, 3 – сокращающаяся популяции

Еще сложнее возрастная структура популяций у видов с повторным размножением (рис. 101, 102). При этом возможны две крайние ситуации: 1) продолжительность жизни во взрослом состоянии невелика и 2) взрослые живут долго и размножаются многократно. В первом случае ежегодно сменяется значительная часть популяции. Численность ее неустойчива и может резко изменяться в отдельные годы, благоприятные или неблагоприятные для очередного поколения. Возрастная структура популяции сильно варьирует.

У полевки-экономки возрастная структура популяции за летний сезон постепенно усложняется. Сначала население состоит лишь из особей прошлого года рождения, затем добавляются молодые первого и второго пометов. К периоду появления третьего и четвертого приплодов наступает половая зрелость у представителей первых двух и в популяцию вливаются генерации внучатого поколения. Осенью популяция состоит преимущественно из разновозрастных особей текущего года рождения, так как старшие погибают.

Во втором случае возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным сосуществованием различных поколений. Так, индийские слоны достигают половой зрелости к 8-12 годам и живут до 60–70 лет. Самка рождает одного, реже двух слонят, примерно раз в четыре года. В стаде обычно взрослые животные разного возраста составляют около 80 %, молодняк – около 20 %. У видов с более высокой плодовитостью соотношение возрастных групп может быть иным, но общая структура популяции всегда остается достаточно сложной, включая представителей разных поколений и их разновозрастное потомство. Колебания численности таких видов происходят в небольших пределах.

Длительно размножающуюся часть популяции часто называют запасом. От размеров популяционного запаса зависят возможности восстановления численности. Та часть молодых, которые достигают половой зрелости и увеличивают запас, – это ежегодное пополнение популяции. У видов с одновременным существованием только одной генерации запас практически равен нулю и размножение осуществляется целиком за счет пополнения. Виды со сложной возрастной структурой характеризуются значительной величиной запаса и небольшой, но стабильной долей пополнения.

При эксплуатации человеком природных популяций животных учет их возрастной структуры имеет важнейшее значение (рис. 103). У видов с ежегодным большим пополнением можно изымать более значительную часть популяции без угрозы подорвать ее численность. Если же уничтожить много взрослых в популяции со сложной возрастной структурой, то это сильно замедлит ее восстановление. Например, у горбуши, созревающей на второй год жизни, возможен вылов до 50–60 % нерестящихся особей без угрозы дальнейшего снижения численности популяции. Для кеты, созревающей позднее и имеющей более сложную возрастную структуру, нормы изъятия из половозрелого стада должны быть меньше.

Рис. 103. Возрастная структура таймырской популяции дикого северного оленя в период умеренного (А) и чрезмерного (Б) охотничьего промысла (по А. А. Колпащикову, 2000)

Анализ возрастной структуры помогает прогнозировать численность популяции на протяжении жизни ряда ближайших поколений. Такие анализы широко применяют, например, в рыбном хозяйстве для предвидения динамики промысловых стад. Используют довольно сложные математические модели с количественным выражением воздействия на отдельные возрастные группы всех поддающихся учету факторов среды. Если выбранные показатели возрастной структуры совершенно правильно отражают реальное влияние среды на природную популяцию, получают высокодостоверные прогнозы, позволяющие планировать вылов на ряд лет вперед.

iknigi.net

1. Возрастные периоды и возрастные состояния,

в жизненном цикле растений

Возрастная структура растительных популяций зависит от биологических особенностей вида, погодных условий, вспышек болезней, массового развития вредителей, а также от стратегии жизни вида, от его поведения в сообществе.

Стратегия жизни вида - это совокупность приспособлений и свойств, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими видами и

занимать определенное положение в соответствующем ценозе. Выделены

следующие основные группы видов по жизненной стратегии:

1. 1 конкурентные (с K-стратегией) 0 - способные подавлять другие виды благодаря высокой энергии жизнедеятельности и большой интенсивности использования среды; могут длительное время удерживать территорию;

2) 1 реактивные (с r-стратегией) 0 - способные максимально быстро захватывать освободившуюся территорию за счет высокой скорости роста и

энергии размножения, но не могут длительно ее удерживать.

Цель занятия: Изучить важнейшие групповые характеристики популяций

ЗАДАНИЕ

1. Построить возрастные пирамиды растущей и стабильной лабораторных популяций полевки Microtus agrestis (в нелимитирующей среде), когда рождаемость и смертность равны, пользуясь данными таблицы

2. Сравнить полученные возрастные пирамиды, распределение особей по разным возрастным группам, наличие и соотношение этих групп. По оси Х откладывать относительное количество особей в разных возрастных группах (в %), по оси Y - возраст в месяцах.

Рождаемость и смертность популяций полевки

ЗАДАНИЕ 2. Построить и проанализировать график возрастного спектра гусиного лука (Gagea lutea) на постоянных площадках в снытевой дубраве (Воронежский заповедник) по данным за 4 года исследований (табл. 3):

3. Возрастной спектр гусиного лука

┌─────────────────┬─────────────────────────────────┬──│Год исследований │Количество растений каждого │ Сумма особей

│ │возрастного состояния, шт. │ 0,25 м 2

│ ├────┬────┬────┬────┬──────┬──────┤

│ │ p │ j │ im │ v │ g1-3 │ ss-s │ ├─────────────────┼────┼────┼────┼────┼─────┼──────┼────────────

│ 1 │ - │ 36 │ 19 │ 14 │ 1 │ - │ 70 ├─────────────────┼────┼────┼────┼────┼──────┼──────┼────────────

│ 2 │ - │ 69 │ 23 │ 26 │ 2 │ - │ 120

├─────────────────┼────┼────┼────┼────┼──────┼──────┼────────────

│ 3 │ - │ 50 │ 20 │ 18 │ - │ - │ 88

├─────────────────┼────┼────┼────┼────┼──────┼──────┼────────────

│ 4 │ - │ 60 │ 31 │ 51 │ 3 │ - │ 145

└─────────────────┴────┴────┴────┴────┴──────┴──────┴──

Примечание: гусиный лук это ранневесенний эфемероид широколиственных лесов. Размножается почти исключительно вегетативным путем. Начало клону дает одна ювенильная особь, которая, перейдя в имматурное состояние, начинает размножаться, образуя новые ювенильные особи. Затем часть из них переходит в покоящееся состояние, а другие – проходят все возрастные состояния. Цветение - в середине апреля - начале мая. Реактивный вид (R-стратегия), способен быстро захватывать освободившуюся территорию благодаря массовому возобновлению.

По оси Х откладывают возрастные состояния, по оси Y – количество растений (в %) каждого возрастного состояния.

Какова доля особей, не приступивших к цветению?

К какому типу относятся полученные возрастные спектры?

О чем это свидетельствует?

Как вы считаете, почему спектр неполночленный?

ЗАДАНИЕ 3. Построить и проанализировать обобщенный возрастной

спектр овсяницы луговой (Festuca pratensis) в луговом

фитоценозе за 4 года исследований, по данным таблицы 4.

4. Возрастной спектр овсяницы луговой

Примечание: овсяница луговая - многолетнее злаковое растение с продолжительностью жизни - 20 лет и более. Самые длительные возрастные

состояния –g3 и ss, что приводит к накоплению в популяции старых генеративных и субсенильных растений.

К какому типу относится полученный возрастной спектр? О чем это

свидетельствует? Чем это обусловлено?

Какова жизненная стратегия данного вида ?

studfiles.net

Видеоматериалы. Занятие № 45 «Значение для растений разных периодов жизни и возрастных состояний»

Кинопособие « Экология растений» 58 занятий. Глава X. Изменение растений в течение жизни 

Кинопособие содержит методический аппарат, обеспечивающий помощь учите­лю на всех этапах проведения уроков.

Актуальность:

Нормально развитые, так и угнетенные мо­лодые растения, представляют собой резерв, сменяющий старшее поколение в случае его гибели.

Тип учебного занятия; изучения и первичного закрепления новых знаний

Дидактическая цель; создать условия для осознания и осмысления блока новой учебной информации.

Формы проведения занятия; лекция, учебный фильм

Основные понятия

Всхожесть семян. Конкуренция. Вид.

Корневая конкуренция. Почвенный запас семян. Торчок

Вопросы для обсуждения

1.От чего зависит длительность возрастных состояний?

2.Могут ли растения разного возраста иметь одно и то же воз­растное состояние? Приведите примеры.

3.Что представляет собой почвенный запас семян? При каких условиях семена почвенного запаса начинают прорастать?

4.Почему вскоре после прополки на огородах начинают массово прорастать семена мокрицы?

Зародышевый период жизни

Этот период называют также периодом скрытой жизни. Он представлен жизнеспособными (всхожими) семенами, находящи­мися в почве в состоянии покоя. Такие семена легко переживают крайне неблагоприятные условия, например продолжительную засуху, сильные морозы, отсутствие кислорода, заливание водой, засыпание песком и т.п.

Причины покоя семян. У одних растений, например редиса, укропа, пастушьей сумки, семена не прорастают из-за отсутствия необходимых условий, т.е. из-за недостатка тепла, влаги, кисло­рода в почве. У других растений все условия для прорастания име­ются, но семена все равно остаются в покое. У жень-шеня, пиона это объясняется так: в только что осыпавшихся семенах зародыш еще недоразвит и ему требуется некоторое время для окончатель­ного формирования. Зародыш, например, у жень-шеня полностью развивается лишь через 2—3 года после опадения семян. У кисли­цы обыкновенной, череды трехраздельной семена прорастают только после длительного промораживания. Наконец, есть расте­ния (мокрица, или звездчатка средняя), семена которых содержат особые вещества, тормозящие прорастание. Они могут прорасти лишь после разрушения или удаления этих веществ.

Длительность периода покоя семян. У некоторых растений период покоя семян практически отсутствует, поскольку зрелые семена очень быстро теряют всхожесть. Например, у ивы семена- летучки остаются живыми всего 4-6 ч. после того, как вылетели из плодов-коробочек. Однако у большинства растений семена со­храняют способность к прорастанию достаточно долгое время. Так, семена лещины, дуба, осины остаются всхожими в течение 2—3 лет, у культурных злаков (ржи, пшеницы, ячменя) всхожесть семян сохраняется до 30—32 лет, а у ряда луговых трав, например одуванчика, клевера лугового, — даже 68—100 лет. Есть и рекордсмены по сохранению всхожести: семена индийского лотоса остались живыми после того, как пролежали в земле 250 лет (рис.1).

Рис. 1. Плод лотоса орехоносного: 1 — общий вид, 2 — плодик-орешек

Почвенный запас семян. Жизнеспособные семена, покоящиеся в почве, называют почвенным запасом семян. За счет этого запаса при благоприятных условиях развиваются молодые растения. Для разных растений нужны разные условия. Например, семена спорыша, или птичьей гречишки, прорастают только весной после продолжительного зимнего промерзания.

Семена пустынных эфемеров трогаются в рост лишь после того,как весенние дожди хорошо промочат почву и вымоют из семянвещества, тормозящие их прорастание. Семена мокрицы прораста-ют только на свету, а в темноте остаются в покое, сохраняя всхо жесть до 60 лет.

Когда мы пропалываем и рыхлим огород, мы невольно переносим часть почвенного запаса семян мокрицы из глубины на освещенную поверхность, где они и прорастают. Этим объясняется известный огородникам факт массовогопоявления проростков мокрицы через несколько дней послепрополки (рис.2).

Рис. 2. Звездчатка средняя, или мокрица: 1 — общий вид растения, 2 — семена

Период молодости. Небольшие по размерам проростки, юношеские и полу-взрослые растения живут виных условиях, чем взрослые. У ели, например, проростки и юношеские экземпляры обитают в тени среди трав, а взрослые деревья высотой 20—30 м хоро­шо освещены.

На лугах проростки и моло­дые растения встречаются глав­ным образом на обнаженной почве, вдоль тропинок, на рыт­винах, кротовинах. Из-за силь­ной конкуренции со взрослым растением за свет, влагу, мине­ральные вещества проростки, юношеские и полувзрослые эк­земпляры часто угнетены. Мно­го молодых растений, в особен­ности проростков, погибает. Ос­тавшиеся в живых могут дол­гие годы (иногда десятилетия­ми) прозябать в тени взрослых растений. Однако если условия изменяются, взрослые экземп­ляры погибнут, “молодежь” резко усиливает рост и прихо­дит на смену отмершим.

Иногда в лесу полувзрослые растения (дуб, клен, липа и другие дре­весные породы) в условиях зате­нения и острой корневой конку­ренции превращаются в торчки (рис.3.). Лесоводы называют торчками угнетенные невысо­кие (до 30—40 см высотой) расте­ния древесных пород, у которых ежегодно отрастает из спящих почек по одному-два побега длиной всего 2—3 см. Торчки дуба могут жить 40—50 лет, не увеличиваясь в размерах. Чаще всего они в конце концов поги­бают. Однако, если по каким-то причинам (из-за рубки, пожара, удара молнии и т.д.) взрослые де­ревья дуба погибнут, в лесу появляется просвет, так называемое “окно”. Условия жизни торчков резко меняются: они начинают получать достаточно света, влаги, минеральных веществ, их рост ускоряется, и они заменяют погибшие старые деревья.

Таким образом, как нормально развитые, так и угнетенные мо­лодые растения, представляют собой резерв, сменяющий старшее поколение в случае его гибели.

Рис3.Торчок дуба черешчатого

Период зрелости

К этому периоду взрослые растения достигают самых крупных размеров. Именно зрелые растения обеспечивают разрастание ве­гетативных органов, семенное размножение и расселение вида. Обычно, когда говорят о каком-либо дикорастущем виде, напри­мер березе повислой, овсянице луговой или одуванчике лекарст­венном, имеют в виду его взрослые, цветущие и плодоносящие эк­земпляры.

Условия обитания и длительность возрастных состояний растений. У растений длительность периодов жизни и возрастных состояний может сильно изменяться в зависимости от условий обитания. Так, клевер луговой, посеянный на поле, зацветает в первый год, а на естественных лугах — только на 3—10 год жиз­ни. Соответственно меняется в 3—10 раз длительность периода молодости и возрастных состояний проростков, юношеских, по- лувзрослых и взрослых вегетативных растений. Таким образом, трехлетний клевер в посевах представляет собой крупные цвету­щие растения, а в травостое лугов — крохотные юношеские и по­лувзрослые

Источники информации: А.М. Былова, Н.И. Шорина, 1999 (209стр.)

Основные факторы, влияющие на прорастание семян

Корневая конкуренция

Клевер луговой

Дуб черешчатый

Что делать с травой мокрицей (звездчатка)

Мокрица Полезные свойства

xn--j1ahfl.xn--p1ai

Смотрите также

• Вечнозеленое растение южное
• 
  Фиалка характеристика растения
• 
  Самое живучее растение
• 
  Рисунок растения колокольчика
• 
  Лекарственные растения бессмертник
• 
  Лекарственное растение бархатцы
• 
  Голосеменное растение секвойя
• 
  Растения пестролистные садовые
• 
  Растения хна фото
• 
  Растения каменноугольного периода
• 
  Растение иссоп лекарственный