Нитраты и нитриты, и их роль в растениях. Восстановление нитрата осуществляется растениями
Растения восстановление нитрата - Справочник химика 21
Количество энергии, выделяемой при реакциях, протекаю- щих в живых организмах и осуществляемых в химических ла-Г бораториях совершенно одинаково. Так, при сжигании 1 грамм->3 молекулы глюкозы на воздухе выделяется 686 ккал столько же энергии выделяется и при окислении глюкозы до СОг и НгО в живых организмах. Точно так же термодинамически равное количество энергии необходимо затратить, например, для восстановления нитратов до аммиака в растениях или в химической лаборатории, или для синтеза различных органических соединений на заводах, или в тканях живых организмов. [c.17]
Мы видели, что для восстановления нитратов необходимы металлы — молибден, медь, железо, магний и марганец. При недостатке этих элементов редукция нитратов резко замедляется, что влечет за собой их накопление в тканях растений и ослабление синтеза органических соединений азота. Особое значение в процессе восстановления нитратов придается молибдену. В ряде почв имеется недостаточное количество этого элемента, или он содержится в недоступной для растений форме. Поэтому для усиления процессов восстановления нитратов, а следо- [c.239]
Если растения содер сат достаточное количество углеводов, то нитраты восстанавливаются до аммиака еще в корнях, поглощающих нитратный азот. Процесс ферментативного восстановления нитратов, происходящий в растении благодаря окислению углеводов, идет по следующей схеме [c.183]
Все эти соображения привели меня к выводу, что формальдоксим и формамид являются первыми четвертичными членами восстановления нитратов в растениях. [c.11]
Восстановление нитрата растениями и микроорганизмами служит двум целям с одной стороны, из нитрата образуется аммиак, который используется в реакциях синтеза, с другой — нитрат служит конечным акцептором электронов. В последнем случае продуктом восстановления может быть N25 NgO или N0 — в зависимости от вида организма, у которого такое восстановление наблюдается. Эти вещества уже более не вовлекаются в метаболизм клетки, и, следовательно, ассимиляции нитрата при этом не происходит. [c.423]
В мире живых существ можно встретить почти все возможные переходы между дыхательным и ассимиляционным типом восстановления нитратов. Ранее мы уже рассматривали в качестве типичной ассимиляционной редуктазы НАД-Нг-специфичную нитратредуктазу высших растений, представляющую собой молибденсодержащий флавопротеид. Однако даже для этого фермента был описан пример [31] — речь идет о семядолях сои, когда в анаэробных условиях молибденсодержащий флавопротеид функционирует как дыхательная , а вернее, как бродильная , редуктаза. [c.282]
Нитратная форма служит основным источником азотного питания растительности в силу своей подвижности, несмотря на необходимость траты дополнительной энергии, связанной с восстановлением нитрата растением. [c.9]
Снижение содержания углеводов при внесении повышенных доз азотных удобрений объясняется тем, что на многих этапах азотного обмена (при восстановлении нитратов до аммиака, биосинтезе аминокислот из аммиака, биосинтезе амидов, азотистых оснований, нуклеиновых кислот, белков и других азотистых соединений) растение затрачивает большое количество энергии, которую оно получает в процессе окисления углеводов. Углеродный скелет образующихся азотистых соединений также строится за счет углеводов или продуктов их превращений. Поэтому при интенсивном биосинтезе азотистых соединений содержание углеводов (или жиров) в растениях понижается. [c.387]
По мере увеличения длительности пребывания растений на питательной смеси с меченым аммиачным азотом процент эндогенного, так же как и экзогенного, аммиака все время возрастает. Вследствие этого при недостатке калия накопление аммиака в растениях достигает таких концентраций, которые уже вызывают явный токсический эффект и в предельном случае — гибель растений от аммиачного отравления. Недостаток калия вызывает снижение интенсивности синтеза и обновления белка также и при нитратном источнике азота. Так, количество обновленного белка при экспозиции растений овса на меченном изотопом N 5 нитратном азоте в течение 48 часов при недостатке и норме калия составляло соответственно 41 и 30%. Но так как концентрация аммиака в растениях при нитратном источнике азота весьма мала вследствие постепенного восстановления нитратов, то в этом случае недостаток калия хотя и сказывается отрицательно на росте растений, но не вызывает таких катастрофических последствий, как это могло бы быть при аммиачном источнике азота. [c.154]
Изучая интенсивность восстановления нитратов при различных условиях питания растений, мы установили, что восстановление нитратов происходит более энергично в момент.их поступления в растение и неизмеримо слабее тогда, когда нитраты уже более йли менее продолжительное время находились в тканях растений. Это удалось показать таким образом растения до экспозиции их на N 5 выращивались в водных культурах на нитратном (немеченом) источнике азота, и в этих условиях в тканях растений накапливались в значительных количествах нитраты. Затем растения переносились на питательный раствор, азот в котором был представлен меченным по N азотнокислым кальцием. Одновременно на такой же раствор переносились и растения, которым до этого давался не нитратный, а аммиачный азот. [c.240]
В растениях, предварительно выращенных на немеченом нитратном источнике азота, при последующей экспозиции на происходило разбавление вновь поступивших меченых нитратов ранее поступившими (старыми) немечеными нитратами. В силу этого разбавления обогащение изотопом Ы фракции нитратного азота в этих вариантах опыта было в несколько раз ниже, чем для нитратной фракции, выделенной из растений, получавших до экспозиции на М аммонийный азот. Если бы вновь поступившие ( новые ) и ранее поступившие ( старые ) нитраты с одинаковой интенсивностью подвергались дальнейшим превращениям в растении, то продукты восстановления нитратов — аммиак и аминокислоты — имели бы соот- [c.240]
Так как важнейшая функция молибдена в растениях — участие в процессе восстановления нитрат-ионов, то при недостатке молибдена в растениях появляются симптомы азотной недостаточности. [c.545]
Из всех этих соображений вытекает, что проблема восстановления нитратов в растениях сводится к действию формальдегида па азотную кислоту. В чем же заключается это действие [c.11]
Известно, что азот, входящий в состав азотистых соединений, образующихся в растениях, происходит в значительной степени, если не полностью, из азотнокислых солей почвы, восстанавливающихся в растительном организме. Это восстановление нитратов — одно из самых интересных явлений в химии растений. Оно интересно для физиолога, так как его непосредственным следствием является образование белковых веществ, существование которых есть необходимое условие всякого жизненного процесса. Оно интересно также и для химика, так как им обусловливаются синтезы, которые до настоящего времени не удается осуществить в лаборатории. Но несмотря на все значение этой проблемы, она до сих пор еще не получила сколько-нибудь удовлетворительного решения. [c.196]
Внимательное изучение условий, в которых протекает восстановление нитратов в растениях, привело меня к некоторым выводам, касающимся химического механизма этого явления. В течение долгого времени мне не удавалось подтвердить эти выводы соответственными опытами результаты, которые я получал, были недостаточно резко отрицательными, для того чтобы опровергнуть мои выводы, ио, с другой стороны, они и не подтверждали их с достаточной определенностью. Лишь в самое последнее время мне удалось найти метод, дающий вполне убедительные доказательства правильности моей гипотезы. [c.196]
Прежде чем перейти к изложению этой гипотезы и к описанию опытов, поставленных для ее подтверждения, я считаю полезным кратко пересмотреть главнейшие гипотезы, относящиеся к химизму восстановления нитратов и образования азотистых соединений в растениях, и дать, таким образом, обзор современного состояния наших знаний по этому существеннейшему вопросу химии растений, [c.196]
Гипотеза Готье, изложенная им в его Биологической химии дает полную картину синтеза белковых веществ в растениях, основанного иа азотнокислых солях почвы. Согласно этому автору, синильная кислота является первым продуктом восстановления нитратов в растениях. Он [c.196]
Гипотеза, предложенная О. Левом для объяснения механизма восстановления нитратов и образования белков в растениях, вытекает из другой, более общей гипотезы, высказанной этим автором около двадцати лет том г назад. Я вынужден поэтому изложить здесь взгляды О. Лева в целом эти взгляды бесспорно отмечены определенной оригинальностью, но носят, как выразился физиолог Бауман, несколько авантюристический характер . [c.198]
Суспензии хлоропластов, способные восстанавливать на свету хиноны и окисное железо (реакции Хилла и Варбурга), не восстанавливают фотохимически нитраты. 2. Зеленые листья, богатые углеводами, слабо восстанавливают нитраты в темноте, несколько сильнее на свету в атмосфере ез СО2 и сильно на свету в атмосфере с СО. Таким образом можно считать, что восстановление нитратов осуществляется активными продуктами первичного восстановления СО2 (коассимиляция СО2 и N63). 3. Такая же зависимость установлена для синтеза белков. 4. Качество света (красный и синий) не влияет на скорость восстановления нитратов, но синий свет благоприятствует относительно более интенсивному синтезу белков. Это заставляет предполагать наличие не только основной первичной, но и вторичных фотохимических реакций, определяющих ход поздних стадий образования прямых продуктов фотосинтеза, к которым надо отнести и часть белков, а также и некоторые другие соединения. Таким образом результаты работы фотосинтетического аппарата растений многообразны и зависят от условий питания, освещения и физиологического состояния растений. (Прим. ред.) [c.548]
Нитратредуктаза — фермент, катализирующий первый этап восстановления нитратов до аммиака в растениях (восстановление нитратов до нитритов), относится к группе оксидоредуктаз. Нитратредуктаза — металлофла-вопротеид, активной группировкой которого является молибден. [c.135]
Третий этап — восстановление нитратов растениями и многими микроорганизмами вновь до аммиака при помощи фермента нитроредуктазы. [c.396]
В природе имеются значительные запасы азота. Во-первых, большие количества азота входят в состав населяюш,их землю организмов, главным образом растений. При отмирании этих организмов азот попадает в почву и водоемы и подвергается воздействию микроорганизмов. Сначала аммонифицирующие микроорганизмы превращают органический азот в минеральный, доступный растениям. Далее нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотной кислоты, переводя таким образом азот в еще более доступную для растений форму. Параллельно происходит процесс восстановления нитратов до молекулярного азота. Этот процесс осуществляется денитрифицирующими бакте-териями и ведет к переходу азота в атмосферу и обеднению почвы. Фиксация атмосферного азота клубеньковыми и свободноживущи-ми азотфиксирующими бактериями вновь обогащает почву связанным азотом. [c.147]
Большинство растений усваивают нитраты легче, чем аммиак,— возможно, из-за токсичности последнего В некоторых случаях образование ферментов, участвующих в усвоении нитратов, индуцируется самим присутствием нитратов. Восстановление нитратов до аммиака показано на бесклеточных экстрактах, и отдельные реакции этого процесса были изучены в институте Мак-Коллум — Пратта в США и в Лонг-Аштонской лаборатории в Англии. [c.397]
Известно, что нитраты довольно быстро восстанавливаются в растениях, и иногда их восстановление заканчивается в корневой системе. Накопление повыщенного количества нитратов в надземных органах растений бывает сравнительно редко, лишь при неблагоприятных условиях выращивания растений или при избыточных дозах нитратных удобрений. Для восстановления нитратов необходимы фосфор, магний, молибден и другие элементы. При недостаточном питании растений этими элементами нитраты восстанавливаются очень медленно, и они накапливаются в надземных органах. Накопление нитратов в растениях может происходить при внесении избыточных доз нитратных удобрений. Интенсивность восстановления нитратов тесно связана с двумя основными процессами, в результате которых выделяется энергия,— дыханием и фотосинтезом. Если растения обеспечены достаточным количеством углеводов, нитраты восстанавливаются в основном в корневой системе при участии НАД Из или НАДФ Нг, образующихся при распаде углеводов через цикл ди- и трикарбоновых кислот. Если же интенсивность фотосинтеза ослаблена и растения испытывают некоторый недостаток углеводов, часть нитратов не успевает восстановиться в корнях и поступает в надземные органы, где восстанавливается при участии никотинамид-аденин-динуклеотидов, образующихся при фотосинтезе. Нитраты могут восстанавливаться и в темноте, но на свету и при наличии фотосинтеза этот процесс значительно усиливается. [c.239]
Заканчивая рассмотрение аминокислотного обмена, следует сказать, что обычно в растениях в свободном состоянии содержится 20—30 различных аминокислот, которые подвергаются непрерывным превращениям используются для синтеза белков, нуклеиновых кислот, алкалоидов и других азотистых веществ, превращаются в безазотистые соединения — органические кислоты, углеводы, жиры. Содержание аминокислот в растениях может резко меняться в зависимости от возраста растений, от ряда внешних условий (температуры, длины дня, увлажнения и т. д.), а также от питания. При этом изменяется ке только концентрация, но и качественный состав аминокислот. Различные внешние воздействия, нарушая течение азотного обмена, часто направляют его по другим путям, что приводит к уменьшению или даже к исчезновению ряда аминокислот, характерных для данного растения, или, наоборот, к повышенпю общего содержания аминокислот, или появлению ряда нехарактерных продуктов азотного обмена. При обычных условиях выращивания количество свободных аминокислот с возрастом растений понижается. В вегетативных органах растений свободных аминокислот обычно больше, чем в репродуктивных, в то время как для белков наблюдается обратная зависимость. При различных условиях минерального питания содержание индивидуальных аминокислот в растениях и соотношение между ими могут быть резко различными. Увеличение общего количества свободных аминокислот в растениях и усиленное накопление отдельных аминокислот наблюдается при пониженном питании растений калием, фосфором, серой, кальцием и магнием, а также при недостатке ряда микроэлементов цинка, меди, марганца, железа. Увеличение содержания аминокислот наблюдалось также при лучших условиях азотного питания. При недостатке молибдена количество свободных аминокислот и амидов в растениях уменьшалось вследствие ослабления восстановления нитратов. В настоящее время проводятся широкие исследования [c.264]
Между надземной частью и корневой системой растения происходит постоянный обмен веществ. Обе синтетические лаборатории — лист и корень — взаимно зависят от работы друг друга, используют полуфабрикаты , образовавшиеся в каждом из них, для продолжения синтеза. Естественно поэтому ожидать положительного в,лияния света на процессы, идущие в корнях, чта и подтверждается многочисленными исследованиями. Конечно, здесь имеется в виду не освещение корневых систем, а действие света на надземную часть растений. Уже давно опытами на кафедре агрохимии сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева было убедительно констатировано большее увеличение урожая в водных культурах кукурузы и овса под влиянием усиления освещения на фоне нитратного питания на поступление нитратного азота в растения свет влиял резче, чем на поглощение аммиачного азота. После классических исследований Д. Н. Прянишникова, показавшего необходимость предварительного восстановления нитратного азота до аммонийного, прежде чем он войдет в продукты синтеза, напрашивается и объяснение лучшего потребления нитратов на свету. Его энергия затрачивается на восстановление нитратов. В дальнейшем исследованиями Института физиологии растений также исчерпывающе доказано в опытах с подсолнечником в почвенных культурах, что свет влияет не только на подачу растением пасоки (минимум в интервале [c.76]
Показано, что система восстановительной ассимиляции нитрата в водорослях и высших растениях состоит из двух различных ферментов, которые участвуют в восстановлении нитрата последовательно до нитрита и аммиака. Флавомолибдопротеин НАДН-нитратредуктаза катализирует восстановление нитрата до нитрита, а железо-серный белок ферредоксин-нитритредуктаза катализирует восстановление нитрита до аммиака. [c.289]
Вопросу восстановления нитратов в листьях зеленых растений посвящен ряд работ советских исследователей—Д. М. Михлина и [c.547]
Растения, растущие на нитрате, обладают повышенной потребностью в молибдене, причем известно, что этот элемент является важным компонентом нитратредуктазной системы растений [24]. Таким образом, все ириведенные данные в совокупности достаточно убедительно свидетельствуют в пользу того, что первая стадия восстановления нитратов до аммиака включает нитратредуктазную систему. [c.281]
Редуктазная система у Е. соИ сложнее, чем у высших растений. Этот микроорганизм является факультативным анаэробом. Следовательно, он должен обладать системой, которая способна восстанавливать нитрат в присутствии Ог по ассимиляционному пути, осуществлять ферментативное анаэробное превращение нитрата, не связанное с их ассимиляцией, в тех случаях, когда нитраты служат единственным доступным акцептором электронов, и, наконец, катализировать анаэробное восстановление нитрата при ассимиляции. [c.285]
На рис. 108 прямоугольник Л S D охватывает окислительно-восстановительные условия, характерные для большинства почв нашей страны. Прямая RS ограничивает область нормального снабжения культурных растений марганцем, прямая KL — область нормального обеспечения железом. Проведенная примерно на уровне значений еА = 340 л в линия МЛ/ отделяет область усиленной денитрификации, т. е. область, в которой идут микробиологические процессы восстановления нитратов до нитритов и свободного азота. Наиболее благоприятные условия для питания высших растений марганцем и железом определяются заштрихованной площадью, а с учетом денитрификационных процессов—площадью с двойной штриховкой. [c.315]
М. К. Домонтович и А. И. Грошенков (1929) констатировали более сильное увеличение урожая в водных культурах кукурузы и овса под влиянием освещения на фоне нитратного питания на поступление нитратного азота в растения свет влиял резче, чем на поглощение аммиачного азота. После классических исследований Д. Н. Прянишникова, показавшего необходимость предварительного восстановления нитратного азота до аммонийного, прежде чем он войдет в продукты синтеза, напрашивается и объяснение лучшего потребления нитратов на свету. Его энергия затрачивается на восстановление нитратов. [c.71]
Исходя из теоретических соображений, можно было бы ожидать что внесение аммиачных форм азотных удобрений должно было оказать влияние не только на кислотность почв, но и на условия фосфатного питания растений. В наших прежних исследованиях было установлено, что потребность растений в фосфоре при аммиачном источнике азота в условиях песчаных или водных культур сказывается значительно слабее, чем при нитратном питации растений [7]. Этот факт находит свое объяснение в том, что фосфор, помимо других жизненных функций, оказывает влияние на восстановление нитратов в растениях, поэтому при нитратном питании фосфор необходим растениям в большем количестве, чем при аммиачном питании. [c.68]
Нитраты так же быстро, как и аммиак, поступают в растение, но только некоторая часть поступивших нитратов сразу восстанавливается до а.ммиака. Большая же часть поступивших нитратов сравнительно длительное время остается в непереработанном виде в тканях растений. При этом оказалось что вновь поступающие нитраты подвергаются восстановлению значительно быстрее, чем старые , ранее поступившие нитраты, которые претерпевают какие-то изменения, приводящие к снижению их метаболической активности. Несмотря на это, скорость восстановления нитратов вполне достаточна для обеспечения синтеза аминокислот на необходимом уровне. [c.241]
Процессы восстановления нитрата широко распространены в живой природе. Это прежде всего ассимиляция нитрата NO3 Nh4. В форме аммиака (аммония) азот встраивается в органические молекулы. Такая ассимиляционная нитратредукция известна у растений, грибов, бактерий и происходит с помощью молибденсодержащей цитоплазматической нитратредуктазы и сложной гем-содержащей железосерной нитритредуктазы. Иные восстановитель- [c.134]
Не входя В критику всех гипотез Лева, я считаю необходимым сделать несколько замечани относительно тех из них, которые относятся к механизму восстановления нитратов и образования азотистых соедине ний В растениях. [c.201]
chem21.info
Восстановление нитратов растениями | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест
Раздел:
Минеральное питание растений
Нитраты представляют собой окисленную форму азота и должны быть восстановлены растением до Nh3 для того, чтобы войти в состав аминокислот и белка. Процесс восстановления нитратов идет главным образом в зеленых листьях; частично он происходит н в корневой системе. Доказано, что восстановление нитратов идет в темноте за счет энергии дыхания. Однако давно уже существует убеждение, что нитраты восстанавливаются в зеленом листе за счет солнечной энергии. Прямых доказательств этого до сего времени не получено, но есть целый ряд опытов, говорящих за возможность подобного восстановления. Установлено, что хлоропласты отличаются высокой восстановительной способностью. Так, например, было доказано восстановление ортодинитрибензола хлоропластами на свету и отсутствие этого восстановления в темноте. Все это делает весьма вероятным возможность использования растением даровой солнечной энергии для восстановления нитратов.
Таким образом, можно считать, что восстановление нитратов идет двумя путями: Материал с сайта http://worldofschool.ru
- восстановление за счет химической энергии;
- фотохимическое восстановление в хлоропластах.
Восстановление нитратов идет этапами, сначала до группы NO2, а затем до группы Nh4 и Nh3. Восстановленные нитраты или непосредственно поглощенная аммонийная группа, соединяясь с углеводами, образуют аминокислоты и дальше, белки. В минеральной форме азот в растениях в больших количествах не остается, а если он и не идет непосредственно на синтез белков, то откладывается в запас в форме аспарагина у большинства растений, или близкого к нему вещества глютамина у растений из семейства гвоздичных, или, наконец, в форме мочевины, как это имеет место у ряда грибов, например у дождевиков. Способность зеленого растения строить аспарагин из углеводов и аммиака была доказана Д. Н. Прянишниковым, а для мочевины у дождевиков — Н. Н. Ивановым. Таковы в общих чертах условия поступления и превращения азота у высших и низших растений. Высшие растения усваивают минеральные формы азота, а ряд низших растений и паразитические формы из высших растений усваивают органический азот. Дальнейшее изучение вопроса показало, что существуют некоторые группы растений, которые обладают способностью усваивать и молекулярный азот. К таким растениям в первую очередь относятся виды семейства мотыльковых растений, усваивающие атмосферный азот в симбиозе с бактериями.
worldofschool.ru
Особенности нитратного и аммонийного питания растений
Академиком Л. Н. Прянишниковым (1955) и его сотрудниками была установлена равноценность этих источников N и изучены условия эффективного использования его высшими растениями.
Одним из важнейших факторов, определяющих поглощение растениями неорганических форм N, является реакция питательной среды. В слабокислая среде, при рН 5, лучше поглощаются нитраты. Наоборот, в нейтральной среде, при рН 7, преимущество имеет аммоний. Для усвоения аммония большое значение имеет и наличие в среде достаточного количества ионов Ca.
Аммоний сразу после поглощения метаболизируется в корнях, превращаясь в N аминокислот и амидов. Концентрация аммония в тканях и пасоке обычно очень низкая. Поэтому аммонийная форма N эффективна только при условии высокой фотосинтетической активности или достаточного количества запасных углеводов. При недостатке органических кислот Nh4 не успевает связываться и может быть токсичным.
С-х культуры по способности ассимилировать аммиачный N можно разделить на группы. Основой классификации служит соотношение между углеводами и белками в семени (С:N). Наиболее успешно питание аммиачным N идет у растений, у которых углеводы значительно преобладают над белками, например злаки, у которых отношение С:N примерно 6:1. Находясь в темноте, проростки злаков легко усваивают аммиак до тех пор, пока углеводные запасы семени не истощены. Проростки люпина, имеющие соотношение С:N, равное 0.6-1, не способны ассимилировать аммиак в темноте.
Нитраты либо запасаются в вакуолях клеток корня, либо подаются с пасокой в надземную систему и включаются в органические соединения (как в корнях, так и в листьях). Метаболизация нитратов начинается с их ВОССТАНОВЛЕНИЯ до аммония. На сколько аммонийное питание энергетически более выгодно, чем нитратное? Термодинамические расчеты показали, что у райграса затраты энергии на транспорт из среды в корень и усвоение NO3- только на 8 % выше, чем на использование Nh4+. Аммоний к тому же должен усваиваться сразу и требует активного притока в корни углеводов и достаточной аэрации.
Наличие одновременно обеих форм минерального N приводит к увеличению урожая хлебных злаков - экономия энергии за счет эффективного распределения нагрузки между корнями и листьями при усвоении аммония и нитратов.
На поглощение растениями нитратов и аммония существенно влияет температура среды. При пониженной температуре больше поглощается аммония, чем нитрата, увеличивается метаболическая нагрузка корней по ассимиляции N. Неустойчивым к низкой температуре этапом N-го обмена является загрузка ксилемы N истыми соединениями, особенно нитратами - ЗАМЕДЛЕНИЕ их ОТТОКА приводит к снижению их поглощения.
Таким образом, использование разных форм минерального N зависит от
рН и ионного состава среды,
наличия достаточного пула органических кислот, способных связывать аммиак,
температуры и др.
Эти факторы необходимо учитывать при разработке мероприятий по повышению эффективности применения N ных удобрений.
Ассимиляция нитратного азота
Так как N входит в состав органических соединений в восстановленной форме включение нитратов в обмен веществ начинается с их восстановления. Оно может осуществляться как в корнях, так и в листьях. Относительная доля участия этих органов в первичной ассимиляции нитратов является видовым признаком. В связи с этим выделяют три основные группы растений:
1.Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие N к листьям в органической форме. К этой группе относятся горох, люпин, черника, многие древесные растения.
2.Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие подаваемые с пасокой нитраты в листьях. Это бурачкик, дурнишник, сахарная свекла, хлопчатник.
3. Растения, способные восстанавливать нитраты как в корнях, так и в листьях. Это наиболее многочисленная группа, включающая хлебные злаки, кукурузу, фасоль, сорго, овощные культуры. У них, как правило, восстановление нитратов активнее протекает в листьях, однако участие разных органов зависит от концентрации нитратов, концентрации и интенсивности поглощения аммония и K, уровня освещенности, температуры и других факторов.
По современным предстамиям, ВОССТАНОВЛЕНИЕ нитрата осуществляется в два этапа.
1 этап: Восстановление нитрата до нитрита, сопряженное с переносом 2-х электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой (НР) в цитозоле клеток корня и листа:
NO3‑ -- NO2- (в цитоплазме).
Нитратредуктаза представляет собой гем- и молибденсодершащий флавопротеид, участвующий в переносе электрона от НАД.Н к NO3-:
2 этап: Восстановление нитрита до аммиака путем переноса 6-ти электронов и катализируемое ферментом нитритредуктазой (НИР):
NO2- - Nh5+ (в пластидах)
Фермент нитритредуктаза - относительно низкомолекулярный белок, включающий около 600 аминокислотных остатков, который содержит железопорфириновую простетическую группу и железо в виде кластера 4Fe4S. Осуществляемая нитритредуктазой реакция может быть представлена следующим образом:
NO2- + 6Фдвосст. + 8Н+ Nh5+ + 6Фдокис. + 2h3O
В листьях нитритредуктаза локализована в хлоропластах и в качестве донора электронов использует восстановленный в световой фазе фотосинтеза ферридоксин (Фд). В корнях NO2- восстанавливается в пропластидах с использованием НАДФН, образующегося в пентозофосфатном цикле.
Использование разных источников восстановителя приводит к существенной разнице в энергозатратах на превращение *** в **** в надземных и подземных органах. Если привести затраты к одному эквиваленту, то в листьях на восстановление 14 г N нитрата расходуется 15 г глюкозы, а в корнях - 60 г, т. е. в 4 раза больше. Но преимущества перед корнями в энергетических расходах листья имеют только на свету.
studfiles.net
Восстановление - нитрат - Большая Энциклопедия Нефти и Газа, статья, страница 1
Восстановление - нитрат
Cтраница 1
Восстановление нитратов металлическим цинком проводят в сильнощелочной среде, соответствующей концентрированным растворам едких натра или кали. Восстановление порошкообразным алюминием проводят в слабощелочных растворах, так как в сильнощелочных растворах реакция протекает очень бурно. [1]
Восстановление нитрата растениями и микроорганизмами служит двум целям: с одной стороны, из нитрата образуется аммиак, который используется в реакциях синтеза, с другой - нитрат служит конечным акцептором электронов. В последнем случае продуктом восстановления может быть N2, N20 или N0 - в зависимости от вида организма, у которого такое восстановление наблюдается. Эти вещества уже более не вовлекаются в метаболизм клетки, и, следовательно, ассимиляции нитрата при этом не происходит. [2]
Восстановление нитратов бактериями может быть разделено на две категории: ассимилятивное и диссимилятивное. Ассимилятивное восстановление наблюдается, когда источником азота для синтеза органического вещества является нитрат. При диссимилятивном восстановлении нитрат служит акцептором водорода, способствующего бактериальному росту. Термин дснптрификация используется для обозначения процесса, происходящего при снижении концентрации растворенного кислорода ниже уровня, необходимого для насыщения ферментов, использующих кислород. [3]
Восстановление нитрата до аммиака описано в разделе методов отделения нитрата. Применяют в качестве восстановителей Fe, Ti111, сплав Деварда, Сг11 и UIV. В некоторых случаях определение проводят в отсутствие кислорода воздуха. Нитрат может быть восстановлен до Nh4, NO, NO2 или гидроксиламина. [4]
Восстановление нитратов до аммиака осуществляется посредством последовательного действия двух ферментов - нитрат - и нитритредуктазы. [5]
Восстановление нитратов металлическим цинком проводят в сильнощелочной среде, соответствующей концентрированным растворам едких натра или кали. Восстановление порошкообразным алюминием проводят в слабощелочных растворах, так как в сильнощелочных растворах реакция протекает очень бурно. [6]
Восстановление нитратов до нитритов происходит при участии фермента нитратредуктазы, а дальнейшее восстановление нитритов - с помощью нитритредуктазы. [7]
Восстановление нитрата в нитрит, метиленовой сини в лейкоформу или трехокиси вольфрама в двуокись водородом, пропущенным над накаленной платиной или палладием, не могло быть установлено в условиях моих опытов. [8]
Восстановление нитратов металлическим цинком проводят в сильнощелочной среде, соответствующей концентрированным растворам едких натра или кали. Восстановление порошкообразным алюминием проводят в слабощелочных растворах, так как в сильнощелочных растворах реакция протекает очень бурно. [9]
Восстановление нитратов и нитритов катализируют три нитратредук-тазы, содержащие ФАД и молибден, и нитритредуктаза с ФАД и марганцем. Донором водорода являются восстановленные формы НАД или НАДФ. [10]
Для восстановления нитратов до аммиака необходимо наличие водорода. Выделение водорода происходит за счет реакции между щелочью и сплавом Деварда, который состоит из 50 % меди, 45 % алюминия и 5 % цинка. [11]
Для восстановления нитрата в нитрит в уксусной кислоте используют аскорбиновую кислоту, нитрит можно затем кипячением и пропусканием воздуха через систему разрушить и удалить из раствора. Таким образом нитрат основания превращают в ацетат основания. [12]
Процесс восстановления нитрата до нитрита локализован на внутренней стороне ЦПМ. По другим данным, ферментный комплекс имеет трансмембранную ориентацию, в результате чего поглощенные из цитоплазмы протоны переносятся на противоположную сторону, где участвуют в нит-ратредуктазной реакции. [13]
Реакция восстановления нитратов проходит медленно, ее ускоряют добавлением катализатора - молибдата аммония. [14]
Реакция восстановления нитратов с участием железа проходит с образованием как окисной, так и закисной сернокислой соли. Присутствие в растворе Fe2 в концентрации выше 40 мг на 1 л мешает возникновению индофено-лового красителя. В то же время Feii в гораздо большей концентрации почти не влияет на ход реакции. Присутствие Zn2 не мешает определению NH фенолятгипохлоритным методом, но скорость растворения цинка в кислоте значительно ниже, чем железа, а следовательно, выделение водорода и скорость восстановления нитратов будут также ниже. Прибавление к цинку небольшого количества железа ( 4: 1) значительно повышает скорость его растворения. Серную кислоту добавляют из расчета полного растворения цинка и железа и связывания образующегося аммиака. Для ускорения реакции вводят некоторый избыток кислоты порядка 10 мг-экв. [15]
Страницы: 1 2 3 4
www.ngpedia.ru
Восстановление нитратного азота в растениях.
Количество просмотров публикации Восстановление нитратного азота в растениях. - 247
В большинстве почв, особенно окультуренных, довольно активно происходит процесс нитрификации, в ходе которого аммонийная форма азота͵ образующаяся в почве при распаде органических остатков, а также внесённая в виде удобрений, превращается в нитраты. По этой причине большая часть азота͵ поступающая в растения при корневом питании представлена нитратами, которые очень легко усваиваются растениями, включаясь в синтез аминокислот. По причине того, что в составе аминокислот азот находится в аминной форме, нитратный азот в растениях, прежде чем включиться в состав аминокислот, подвергается восстановлению в аммонийную форму с помощью специальных ферментных систем.
Восстановление нитратного азота в аммонийный в клетках растений, водорослей, грибов и бактерий осуществляется в два этапа. На первом этапе под действием фермента нитратредуктазы происходит превращение нитратов в нитриты, а затем нитриты с участием фермента нитритредуктазы восстанавливаются с образованием аммонийной формы азота͵ которая используется для синтеза аминокислот и амидов. Схематически эти процессы можно представить следующим образом:
+5 2ē +3 6ē –3
NO3‾ ¾® NO2‾ ¾® Nh5+
Нитратредуктазы высших растений, зелёных водорослей и грибов (1.6.6.1; 1.6.6.2; 1.6.6.3) представляют из себяметаллофлавопротеиды с молекулярными массами 200-330 тыс., включающие два типа субъединиц: имеющие флавиновые группировки (ФАД, ФМН) и содержащие молибденовый кофермент. Донором электронов для восстановления нитратного азота у растений служит НАД×Н, у грибов - НАДФ×Н. От восстановленных пиридиндинуклеотидов электроны и протоны переходят на флавиновую группировку нитратредуктазы. Далее электроны передаются на цитохром в557, служащий в составе фермента промежуточным переносчиком электронов от флавинового на молибденовый кофермент, а протоны высвобождаются и могут взаимодействовать с анионами кислорода, которые образуются при восстановлении нитратного азота.
Молибденовый кофермент содержит катионы молибдена, лабильно связанного с ароматической группировкой, которая нековалентно присоединяется к белковой части фермента. Катионы молибдена, обратимо изменяя степень окисления, способны акцептировать электроны от цитохрома в557 и передавать их на азот нитрата͵ который связывается с активным центром фермента. В результате восстановления азота нитрат превращается в нитрит, а высвобождающийся анион кислорода О2- соединяется с протонами, образуя молекулу воды. Механизм восстановления нитратов до нитритов под действием нитратредуктазы должна быть представлен в виде следующей схемы:
Суммарно процесс восстановления нитратов в растениях под действием фермента нитратредуктазы должна быть выражен следующим уравнением:
NO3‾ + НАД×Н + Н+ ¾® NO2‾ + НАД+ + Н2О
У бактерий нитратредуктазы представлены относительно низкомолекулярными белками (70-180 тыс.), не содержащими флавиновых группировок. Донором электронов у них служит восстановленный ферредоксин или его аналоги. Нитратредуктазы бактерий тесно связаны с клеточными мембранами, тогда как у высших растений, зелёных водорослей и грибов эти ферменты локализованы в цитоплазме.
У растений наиболее высокая нитратредуктазная активность обнаруживается в меристематических тканях. У большинства растений при активном фотосинтезе и достаточном количестве углеводов, являющихся источниками образования НАД×Н, процесс восстановления нитратов практически полностью происходит в корнях. При этом при недостатке света и низких температурах, ослабляющих синтез углеводов, а также избыточном азотном питании значительная часть нитратов поступает в вегетативную часть растений и подвергается восстановлению в листьях. Вместе с тем известны растения, у которых практически не обнаруживается нитратредуктазной активности в корнях. У них превращение нитратного азота в аммонийный осуществляется в основном в листьях. К таким растениям относятся свёкла, хлопчатник, марь, дурнишник и др.
Нитратредуктаза – типичный индуцибельный фермент. Его активность резко возрастает при поступлении в растения нитратов вследствие того, что происходит индукция синтеза фермента. Когда же концентрация нитратов в клетках растений уменьшается, синтез ферментного белка прекращается и нитратредуктазная активность снова понижается до исходного уровня. Кроме нитратов, индукторами синтеза нитратредуктазы бывают цитокинин и органические нитросоединения, то есть возможна индукция синтеза этого фермента под воздействием химических регуляторов. В то же время катионы аммония подавляют в растениях синтез нитратредуктазы. В опытах показано, что индукция синтеза нитратредуктазы в присутствии нитратов происходит на свету, а в темноте усиливается деградация этого фермента.
Активность фермента нитратредуктазы в значительной степени определяется присутствием в физиологической среде окислителей и восстановителей. В восстановительных условиях большая часть активного фермента͵ находящегося в окисленной форме, переводится в неактивное (восстановленное) состояние, в результате нитратредуктазная активность в тканях растений понижается. Такое явление, к примеру, наблюдается при переносе растений в темноту. При этом при освещении растений очень быстро осуществляется фотореактивация фермента͵ то есть перевод его из восстановленной в окисленную форму, вследствие чего процесс восстановления нитратов снова активируется.
Восстановление нитритов в аммонийную форму азота катализируют ферменты нитритредуктазы (1.6.6.4.; 1.7.99.3). У растений и фотосинтезирующих водорослей эти ферменты представляют из себясравнительно низкомолекулярные белки (60-70 тыс.), которые содержат в качестве активных группировок железо-серный центр ( 4Fe4S) и сирогем (железотетрагидропорфирин). Донором электронов служит восстанов-ленный ферредоксин, в связи с этим нитритредуктазы у указанных организмов локализованы в хлоропластах.
Ферредоксин передаёт электроны на железо-серный центр нитритредуктазы, который далее восстанавливает сирогем, способный передавать электроны на атомы азота нитритов, в результате происходит присоединение к ним протонов и образование аммонийной формы азота. А высвобождающиеся анионы кислорода О2-, реагируя с катионами Н+, дают молекулы воды. Перенос электронов от восстановленного ферредоксина на нитриты с участием нитритредуктаз можно показать в виде следующей схемы:
Fdвосст. ¾® 4Fe4S ¾® сирогем ¾® NO2‾
нитритредуктаза
Суммарное уравнение процесса восстановления нитритов под действием нитритредуктазы можно записать в следующем виде:
NO2‾ + 6Fdвосст. + 8Н+ ¾® Nh5+ + 6 Fdокисл. + 2Н2О
Каталитическая активность нитритредуктаз в 5-20 раз превышает активность нитратредуктазы, в связи с этим нитриты, как правило, не накапливаются в растениях. В корнях нитритредуктазная активность локализована в пропластидах и донорами электронов для восстановления нитритов здесь служат восстановленные динуклеотиды НАДФ×Н.
Нитритредуктазы, как и нитратредуктазы, – индуцибельные ферменты. Индукцию их синтеза вызывают нитраты, а репрессию синтеза – катионы аммония.
В отличие от нитритредуктаз фотосинтезирующих организмов аналогичные ферменты бактерий и грибов представляют из себяболее высокомолекулярные формы, содержащие флавиновые коферменты. Донорами электронов для них служат восстановленные динуклеотиды НАД×Н и НАДФ×Н.
Существующие разновидности растений очень сильно различаются по способности восстанавливать нитраты, которая зависит главным образом от уровня нитратредуктазной активности, тогда как нитритредуктазы – каталитически более активные ферменты. Общий уровень нитратредуктазной активности определяется, с одной стороны, интенсивностью синтеза ферментного белка, а с другой стороны, – каталитической способностью фермента.
Для усиления синтеза нитратредуктазы в растительных тканях проводятся молекулярно-генетические исследования, связанные с воздействием на регуляторные гены, оказывающие влияние на скорость синтеза ферментного белка. Одновременно с этим ведётся поиск химических регуляторов, усиливающих действие генетической системы синтеза фермента нитратредуктазы. В целях повышения каталитической активности нитратредуктазы в растительных тканях разрабатываются на молекулярном уровне способы введения в геном растений генов из клеток бактерий, кодирующих более активные молекулярные формы нитратредуктазы. Вместе с тем, в результате применения методов белковой инженерии предпринимаются попытки оптимизации структуры фермента путём замены отдельных нуклеотидов в структурных генах нитратредуктазы, что предопределяет синтез видоизменённого белка с повышенной каталитической активностью.
Цель таких работ – повысить эффективность использования нитратного азота для синтеза азотистых веществ и таким образом увеличить продуктивность растений. Вторая важная задача – понизить накопление нитратов, так как они потенциально опасны для человека и животных. Нитраты очень легко восстанавливаются в нитриты неферментативным путём, а последние взаимодействуют с гемоглобином, переводя его в окисленную форму – метгемоглобин, не способный осуществлять функцию транспорта кислорода, благодаря чему ухудшается обеспеченность организма кислородом. Вместе с тем, нитриты являются химическими предшественниками нитрозоаминов, обладающих мутагенным и канцерогенным действием.
Известны группы растений, имеющие природно невысокий уровень нитратредуктазной активности, вследствие чего они накапливают высокие концентрации нитратов. К таким видам относятся растения семейства тыквенные, шпинат, редька и др. Размещено на реф.рфПри этом у большинства растений повышение содержания нитратов наблюдается при определённых неблагоприятных условиях выращивания, связанных с недостатком световой энергии, низкой температурой, недостатком фосфора, калия, ряда микроэлементов, избыточными дозами азотных удобрений. По этой причине для каждой группы растительных продуктов установлена предельно допустимая концентрация нитратов.
При недостатке света ослабляются процессы фотосинтеза и дыхания, благодаря чему понижается скорость образования восстановленных динуклеотидов и восстановленного ферредоксина, являющихся донорами электронов для восстановления нитратов, в связи с этим значительная часть нитратов остаётся невосстановленной и не используется для синтеза азотистых веществ растений. Аналогичное явление наблюдается в условиях пониженных температур, когда замедляются биосинтетические процессы, связанные с регенерацией доноров электронов для нитратвосстанавливающей системы, тогда как поступление нитратов в растения продолжается, вследствие чего их концентрация в растительных тканях увеличивается.
Заметное влияние на функционирование нитратвосстанавливающей системы растений оказывает обеспеченность их микроэлементами – молибденом, железом, магнием, марганцем, медью, которые служат активаторами нитратредуктазы, нитритредуктазы и других ферментов азотного обмена. Особенно важна роль молибдена, входящего в состав молибденового кофермента нитратредуктазы. При недостатке молибдена и других микроэлементов замедляется процесс восстановления нитратов и происходит их накопление в растительных продуктах. Ещё большее накопление нитратов в растениях наблюдается при внесении избыточных доз азотных удобрений, а также при низкой обеспеченности растений фосфором и калием, когда формируется низкий урожай, и в этих условиях даже умеренные дозы азотных удобрений могут оказаться избыточными.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, для предотвращения накопления в растениях большого количества нитратов крайне важно правильно разрабатывать технологию выращивания растений, обеспечивая оптимальное питание растений макро- и микроэлементами. Особенно важно контролировать уровень азотного питания при выращивании овощных и кормовых культур.
referatwork.ru
Нитраты и нитриты, и их роль в растениях
Азот - это один из самых важнейших химических элементов в жизни растений, т.к. он необходим для синтеза аминокислот, из которых образуются белки. Азот получает растение из почвы в виде минеральных азотных солей (нитратных и аммиачных).
В растениях азот подвергается сложным превращениям.
Метаболизм азота в растениях - это сложный процесс, и нитраты занимают в нём промежуточное положение:
HNO3 – HNO2 – (HNO)2 – Nh3OH + Nh4
(нитрат) (нитрит) (гипонитрит) (гидроксиламин) (аммиак)
Нитраты в растениях восстанавливаются до нитритов. В этом процессе участвуют различные металлы (молибден, железо, медь, марганец), и при этом происходит интенсивная трата углеводов, т.к. на восстановление тратится энергия, источником которой являются углеводы. Нитриты могут накапливаться в растениях и этим подавлять их рост. Но основная часть нитритов, подвергаясь дальнейшим превращениям, даёт аммиак (Nh4).
Содержание и накопление нитратов в растениях
Само по себе присутствие нитратов в растениях - нормальное явление, т.к. они являются источниками азота в этих организмах, но излишнее увеличение их крайне нежелательно, т.к. они обладают высокой токсичностью для человека сельско-хозяйственных животных.
Нитраты в основном скапливаются в корнях, корнеплодах, стеблях, черешках и крупных жилках листьев, значительно меньше их в плодах.
По способности накапливать нитраты овощи, плоды и фрукты делятся на 3 группы:
1)с высоким содержанием(до 5000мг/кг сырой массы): салат, шпинат, свекла, укроп, листовая капуста, редис, зелёный лук, дыни, арбузы.
2) со средним содержанием (300-600мг): цветная капуста, кабачки, тыквы, репа, редька, белокачанная капуста, хрен, морковь, огурцы.
3) с низким содержанием(10-80мг): брюссельская капуста, горох, щавель, фасоль, картофель, томаты, репчатый лук, фрукты и ягоды.
Нитраты и качество воды
Содержание нитратов в поверхностных и грунтовых водах существенно меняется в зависимости от вида деятельности человека.
Большое количество нитратов содержится в коллекторных и дренажных водах, дренирующих сельскохозяйственные территории, на которых применяются азотные удобрения и навоз. Концентрация нитратов в этих водах может превышать 120 мг/л. В естественных (природных) условиях количество их не превышает 9 мг/л. Наибольшее количество (свыше 200 мг/л) нитратов находится в бытовых стоках и в стоках животноводческих комплексов.
Грунтовые воды содержат, как правило, меньше нитратов, чем поверхностные, поскольку почва служит своего рода «фильтром» по пути передвижения нитратного азота. Чем глубже залегают грунтовые воды, тем меньше содержится в них нитратов.
Наиболее рациональный путь снижения концентрации нитратов в поверхностных и грунтовых водах заключается в уменьшении размеров высвобождения азота и его оксидов из природных и антропогенных источников и ограничения их миграции в агроландшафтах. В зонах интенсивного применения азотных удобрений необходимо создание охранных зон, предотвращающих поступление подвижных соединений азота в водоемы, воду которых используют как питьевую.
Нормы азотных удобрений должны быть экологически безопасными, сроки и способы их внесения определяются учетом почвенно-экологических условии агроландшафта и биологических особенностей реакции растений на режим азотного питания. Например, система применения азотных удобрений при выращивании риса на основе локального внесения туков в почву, благодаря чему снижается поступление нитратов в надпочвенный слой воды и исключается необходимость проведения подкормок в течение вегетации с самолета. Последний способ внесения азотных удобрений несет наибольшую угрозу качеству поверхностных вод.
При утилизации сточных вод животноводства рекомендуется ограничить использование их в неразбавленном виде. Наиболее приемлемым и целесообразным является обязательное разбавление стоков водой в 1,5 раза при обязательном внесении в почву фосфорных и калийных удобрений в дозах, необходимых для полною обеспечения растений в фосфоре и калии н сбалансированных к количеству азота, применяемого в сточных водах.
С целью предупреждения избыточной аккумуляции нитратов в природных подах, сохранения и прогнозирования изменения качества воды необходимо наладить региональный и местный контроль за их содержанием как в природных, так и в сбросных водах, установив при этом научно обоснованные нормативы предельно допустимых концентраций во всех видах вод.
Вредное воздействие нитратов на организм человека
Общеизвестно, что поступление в организм нитратов вредоносно для человека и сельско-хозяйственных животных. При этом следует помнить, особенно токсичны организму не сами нитраты, а нитриты, в которые они превращаются при определённых условиях:
1)Нитраты под воздействием фермента нитратредуктазы восстанавливаются до нитратов, которые взаимодействуют с гемоглобином крови и окисляют в нём 2-х валентное железо в 3-х валентное. В результате образуется вещество метгемоглобин, который уже не способен переносить кислород. Поэтому нарушается нормальное дыхание клеток и тканей организма (тканевая гипоксия), в результате чего накапливается молочная кислота, холестерин, и резко падает количество белка.
2)Особенно опасны нитраты для грудных детей, т.к. их ферментная основа несовершенна и восстановление метгемоглобина в гемоглобин идёт медленно.
3)Нитраты способствуют развитию патогенной (вредной) кишечной микрофлоры, которая выделяет в организм человека ядовитые вещества токсины, в результате чего идёт токсикация, т.е. отравление организма. Основными признаками нитратных отравлений у человека являются:
-синюшность ногтей, лица, губ и видимых слизистых оболочек;
-тошнота, рвота, боли в животе;
-понос, часто с кровью, увеличение печени, желтизна белков глаз;
-головные боли, повышенная усталость, сонливость, снижение работоспособности;
-одышка, усиленное сердцебиение, вплоть до потери сознания;
-при выраженном отравлении - смерть.
4)Нитраты снижают содержание витаминов в пище, которые входят в состав многих ферментов, стимулируют действие горманов, а через них влияют на все виды обмена веществ.
5)У беременных женщин возникают выкидыши, а у мужчин - снижение потенции.
6)При длительном поступлении нитратов в организм человека (пусть даже в незначительных дозах) уменьшается количество йода, что приводит к увеличению щитовидной железы.
7)Установлено, что нитраты сильно влияют на возникновение раковых опухолей в желудочно-кишечном тракте у человека.
8)Нитраты способны вызывать резкое расширение сосудов, в результате чего понижается кровяное давление.
Допустимые нормы нитратов для человека
Для взрослого человека предельно допустимая норма нитратов 5мг на 1кг массы тела человека, т.е. 0,25г на человека весом в 60кг. Для ребёнка допустимая норма не более 50мг.
Сравнительно легко человек переносит дневную дозу нитратов в 15-200мг; 500мг - это предельно допустимая доза (600мг - уже токсичная доза для взрослого человека). Для отравления грудного малыша достаточно и 10мг нитратов.
ПДК нитратов в воде согласно СанПиН 2.1.4.1175-02 «Гигиенические требования к качеству воды нецентрализованного водоснабжения. Санитарная охрана источников» составляет 45 мг/дм3
В качестве очищения воды от нитратов используются обратный осмос и ионный обмен. В первом случае должно производиться обессоливание воды до такой степени, при которой концентрация нитратов будет соответствовать норме. Однако при обратном осмосе удаляются все солис малой селективностью и в результате получается обессоленная вода. Вопрос об полезности такой воды для организма и вкусовых качествах является дискуссионным. Стоимость такой обработки воды достаточно высока. При высоком содержании нитратов вполне возможно использовать малогабаритные установки обратного осмосадля приготовления воды только для питьевых нужд.
infopedia.su
4.3.2.3. Редукция нитрата
В органические соединения включается только аммонийный азот, поэтому ионы нитрата, поглощенные растением, восстанавливаются в клетках до аммиака. Редукция нитрата в растениях осуществляется в два этапа. Сначала происходит восстановление нитрата до нитрита, сопряженное с переносом 2 электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой:
2 e-
NO-3+ НAД(Ф)Н + Н+NO-2+ НАД(Ф)++ Н2О
Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов используют восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный (НАДФН). У высших растений фермент имеет сродство к никотинамидадениндинуклеотиду восстановленному (НАДН), который образуется в ходе реакций гликолиза и цикла Кребса.
Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, быстро восстанавливаются до аммиака ферментом нитритредуктазой. Она в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин:
6 е-
NO-2 + 6 Фдвосст.+ 8 Н+ NH+4+ 6 Фдокисл.+ 2 Н2О
Обе эти реакции происходят в листьях и корнях. В зеленых частях растения нитритредуктаза локализована в хлоропластах. Восстановитель ферредоксин получает электроны прямо из фотосинтетической электронтранспортной цепи. В корнях нитрит восстанавливается в пропластидах. Так как в корнях ферредоксин отсутствует, то источником электронов служит НАДФН, образующийся в пентозофосфатном пути дыхания.
4.3.2.4. Пути ассимиляции аммиака
Аммиак, поступивший в растение из почвы, образовавшийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, усваивается растениями с образованием аминокислот и амидов. Фермент глутаматдегидрогеназа катализирует восстановительное аминирование -кетоглутаровой кислоты с образованием глютаминовой кислоты. На первом этапе реакции субстраты соединяются с образованием иминокислоты, которая затем восстанавливается в глютаминовую кислоту при участии НАД(Ф)Н. Оба этапа обратимы:
СООН h3O СООН СООН
НАД(Ф)Н + Н+
С=О + Nh4C = NHСН — Nh3
СН2 Ch3 Ch3
h3O НАД+
СН2 Ch3 Ch3
СООН COOH COOH
-кетоглутаровая кислота -иминоглутарат глютаминовая кислота
Глютаматдегидрогеназа (мол. масса 200-300 кДа) обнаружена в листьях и корнях у всех высших растений, но в корнях ее активность выше. Фермент локализован преимущественно в митохондриях, хотя имеется в цитоплазме и в хлоропластах. Он состоит из 4-6 субъединиц. Это фермент обратимого действия и зависит от рН. Оптимум рН для аминирования на 1,5 единицы выше, чем для дезаминирования.
Глютаминсинтетаза катализирует реакцию, в которой глютаминовая кислота функционирует как акцептор Nh4для образования амида глютамина. Для этой реакции необходима АТФ:
СООН СООН
С — Nh3+ Nh4+ АТФ СН — Nh3+ АДФ + Фн
СН2Ch3
СН2 Ch3
СООН О=C-- Nh3
Глютаминовая кислота глютамин
Ионы марганца, кобальта, кальция и магния являются кофакторами глютаминсинтетазы. Фермент обнаружен во всех органах растений и локализован в цитоплазме.
Помимо -кетоглутаровой кислоты, играющей основную роль в первичном связывании аммиака, роль акцепторов аммиака в растениях могут выполнять и другие органические кислоты, которые с помощью соответствующих ферментов взаимодействуют с Nh4, образуя так называемые первичные аминокислоты. Они же служат акцептором аминогрупп в различных реакциях переаминирования. К числу этих органических кислот относятся щавелевоуксусная, пировиноградная, гидроксипировиноградная, глиоксиловая и другие, в процессе восстановительного аминирования которых получаются соответственно аспарагиновая кислота, аланин, серин, глицин.
Принято считать, что образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корня и листьев растущего растения идет, главным образом, образование глютамина. Таким образом, образование аспарагина - это путь обезвреживания аммиака, появляющегося при распаде белка - так называемая регрессивная ветвь азотного обмена, тогда как синтез глютамина - это путь обезвреживания аммиака при синтезе белка - прогрессивная ветвь азотного обмена.
Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотных соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Кроме того, амиды и их предшественники аминокислоты являются материалом для создания многих других аминокислот в реакциях переаминирования, когда аминогруппа аминокислоты обменивается с кетогруппой кетокислоты с образованием аминокислоты.
studfiles.net
