Запасные питательные вещества растительной клетки. Их роль в растении, использование человеком. Включения растений
13. Типы кристаллических включений и их значение в анализе лекарственного растительного сырья
13
Определение клетки. Понятие о протопласте
КЛЕТКА, элементарная живая система, основная единица строения и жизнедеятельности всех организмов, обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Все живые организмы либо, как многоклеточные животные, растения и грибы, состоят из множества клеток, либо, как многие простейшие и бактерии, являются одноклеточными организмами. Основными структурными частями клетки являются: оболочка, цитоплазма, ядро, вакуоль. Живая часть клетки (цитоплазма, ядро) называется протопластом.
Схема строения растительной клетки: 1 - цитоплазма, 2 - ядро с хроматином, 3 - митохондрии, 4 - хлоропласты, 5 - хромопласты, 6 - крахмальные зёрна, 7 - аппарат Гольджи, 8 - эндоплазматическая сеть, 9 - вакуоли с включениями, 10 - клеточная стенка, 11 - срединная пластинка.
ПРОТОПЛАСТ (прото... и plastos — вылепленный, образованный), все содержимое клетки, за исключением клеточной оболочки. Изолировать протопласты можно из тканей различных органов растения (листа, стебля, корней, плодов, клубней), а также из каллюсных или суспензионных клеток. Чаще всего работают с полученными из мезофилла листа протопластами, которые обладают высокой способностью к развитию. Эта способность изолированных протопластов, культивируемых на питательных средах с фитогормонами, вновь синтезировать клеточную стенку, делиться, образовывать каллюс и регенерировать целое растение обусловило их широкое использование в клеточной инженерии. Регенерировавшие из протопластов целые растения характеризуются широкой изменчивостью, что используется для получения мутантов (сомаклональных вариантов) в искусственных условиях.
Протопласты могут образовываться также у дрожжей и других микроорганизмов в результате автолиза, мутаций, действия антибиотиков и других агентов, приводящих к потере клеточной оболочки. Микоплазмы и L-формы бактерий также представляют собой протопласты. Экспериментальным путем их получают чаще всего при действии на клетки различными гидролазами. Высокая осмотическая чувствительность протопластов позволяет легко их лизировать и получать нативные макромолекулы и структурные компоненты клетки, необходимые для проведения генетических и молекулярно-биологических исследований. Протопласты микроорганизмов используют также при изучении экспрессии внесенных в них чужеродных генетических матриц, а последующая регенерация оболочки позволяет проследить экспрессию экзогенной информации в ряде клеточных поколений. В растительных, клетках, как в протопласте, так и в клеточном соке, часто встречаются различные оформленные частицы — включения (кристаллы, крахмальные зёрна, капли масла и др.).
Образование включений вызвано избыточным накоплением некоторых продуктов обмена веществ в определенных участках клетки – в вакуоли, гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной стенке. Эти вещества часто выпадают в осадок в аморфном виде или в форме кристаллов – включений.
Кристаллы, содержащиеся в растениях, чаще всего состоят из оксалата кальция и имеют разную форму. Друзы - шаровидные образования, состоящие из многих мелких сросшихся кристаллов (в клетках корневищ, коры, корки, черешков и эпидермы многих растений). Рафиды - игольчатые кристаллы, соединенные в пучки (в корневищах купены, стебле винограда). Кристаллический песок - скопление множества мелких одиночных кристаллов (в чешуе лука, стебле бузины). Как правило, друзы встречаются у двудольных растений, а рафиды - у однодольных. Встречаются одиночные кристаллы более простых и сложных комбинационных форм. Кристаллы, имеющие форму сильно вытянутых призм, называют стилоидами. Стилоиды находятся в клетках по одному. Обычно они покрыты очень тонкой оболочкой. Клетки с кристаллами расположены среди клеток мезофилла или образуют кристаллоносную обкладку вокруг проводящих пучков или группы волокон.
Кристаллы кальция оксалата:
а—одиночные; б— друзы; в—рафиды; г—стилоид; д—кристаллический песок;
е — кристаллоносная обкладка проводящих или механических тканей
К кристаллическим включениям очень близки цистолиты (греч. китос - пузырь, или мешок, литос - камень). Они чаще всего состоят из карбоната кальция или кремнезема и представляют собой гроздевидные образования внутри клеток, возникшие на выступах клеточной оболочки (фикус, крапивные, тутовые).
Включения имеют определенную форму и хорошо видны в световой микроскоп. По наличию тех или иных включений, их форме и распределению можно отличить одни виды, роды и семейства растений от других, поэтому они часто служат важным диагностическим признаком при анализе лекарственного растительного сырья.
21. Строение и функции выделительных тканей эндогенного происхождения
Секреторная ткань, или Выделительная ткань — вид ткани в растительном организме, участвующих в секреции веществ.
В зависимости от конечного расположения секретируемых веществ их делят на две группы:
ткани внутренней секреции (эндогенные структуры) — выделенные вещества остаются внутри растения;
ткани наружной, или внешней секреции (экзогенные структуры) — выделяют секреты наружу.
Эндогенные структуры являются производными основной меристемы[2].
идиобласты (в том числе кристаллоносные клетки, содержащие цистолиты и рафиды)
слизевые ходы, или секреторные вместилища, или вместилища выделений (в том числе смоляные каналы)
млечники
Млечники, или млечные сосуды, встречаются у разных жизненных форм растений: деревьев, кустарников, лиан, трав. Они образуются живыми клетками, у которых цитоплазма с многочисленными ядрами занимает пристенное положение, а в центре располагается крупная вакуоль, заполненная млечным соком. Как и в ситовидных трубках, в млечниках часто разрушается тонопласт. Поэтому между цитоплазмой и вакуолью нет четкой границы.
Млечный сок может быть молочно-белым (одуванчик) или окрашенным в желто-коричневый (конопля), или красно-оранжевый цвет (чистотел). В состав млечного сока входят вода, углеводы, органические кислоты, белок, алкалоиды, эфирные масла, смолы, слизи, каучук и каротиноиды.
ТИПЫ МЛЕЧНИКОВ
Нечленистый Членистый
млечник млечник По строению млечники бывают простыми (нечленистыми) и сложными (членистыми). Простые млечники образуются из одной крупной клетки, которая возникает в зародыше семени. По мере роста растения эта клетка разрастается не делясь и проникает во все органы растений. Она имеет множество ядер. Неветвящиеся простые млечники встречаются у крапивы и конопли, а ветвящиеся – у молочая и шелковицы. У некоторых растений в млечниках могут запасаться питательные вещества. У молочая – крахмал, фикуса – белки, цикория – сахара. Млечный сок тропического дынного дерева папайи содержит сахара, жиры, ферменты. Сложные (членистые) млечники встречаются у астровых, колокольчиковых, маковых. Они состоят из отдельных члеников, т.е. живых клеток, у которых разрушаются поперечные клеточные стенки. В результате их протопласты сливаются в единую разветвлённую сеть. Такие млечники увеличиваются в длину за счёт деятельности апикальных меристем, и могут проникать в цветки и плоды. Членистые млечники вытянуты вдоль оси органов. Часто между рядом расположенными членистыми млечниками образуются анастамозы – выросты, выполняющие роль перемычек, как у латука. Вместилища выделений весьма разнообразны по происхождению, размерам и форме. Различают лизигенные и схизогенные вместилища. Лизигенные вместилища образуются в результате лизиса (растворения) оболочек клеток, наполненных секретом. В результате появляются полости и ходы, окруженные секретирующими клетками. Такие вместилища характерны для листьев и плодов цитрусовых. Схизогенные вместилища развиваются в молодых тканях вследствие значительного увеличения размеров межклетников. При этом образуются полости и ходы, выстланные секретирующими эпителиальными клетками. Схизогенные ходы характерны для аралиевых, астровых, миртовых, сельдерейных. У сосновых они представлены многочисленными смоляными ходами, расположенными в корнях и стволах деревьев, в иглице и шишках. Во вместилищах накапливаются летучие терпены, вязкие бальзамы, камеди, слизи и другие вещества. Идиобласты – это обособленные клетки, которые располагаются среди клеток других тканей. Они встречаются в коре и листьях растений. Идиобласты способны накапливать слизи, танины, соли. Эфиромасляные идиобласты характерны для представителей семейств Лавровые, Магнолиевые, Перечные и др. Из щавелевокислого кальция в идиобластах образуются одиночные кристаллы, кристаллический песок, друзы, рафиды, цистолиты. Оболочки идиобластов могут пропитываться суберином, изолируя ядовитое содержимое клетки от окружающих живых тканей растения. 29. Особенности строения проводящей системы вегетативных органов одно- и двудольных растений
Вегетативные органы (корень и побег: стебель с листьями) обеспечивают поглощение веществ из окружающей среды, синтез и запас веществ, необходимых для жизнедеятельности растения.
Проводящая система корня (ситовидные трубки и сосуды) радиально расположена в центре корня, образуя клетками основной ткани осевой цилиндр. По сосудам происходит транспорт воды с растворенными в ней веществами к наземным органам растения от корневых волосков. Между тяжами сосудов находятся ситовидное трубки. Они служат для транспортировки органических растворов от наземной части растения к клеткам корня. Между флоэмой и ксилемой расположена образовательная ткань - камбий, клетки которого непрерывно делятся, обеспечивая рост корня в толщину. Всасывание воды с растворенными в ней веществами осуществляется в зоне корневых волосков. Корневой волосок — это вырост клетки, он живет около 20 дней и заменяется новым.
Проводящая система в листе представлена сосудисто-волокнистыми коллатеральными закрытыми пучками. Характерно расположение проводящих тканей: ксилема располагается в верхней части пучков, флоэма в нижней. Анатомическая структура листа формируется в конусе нарастания одновременно со стеблем. Покровы листа являются продолжением покрова молодого стебля, проводящая система его вливается в проводящую систему стебля.
На поперечном срезе двудольного растения (деревянистого или травянистого) выделяют три концентрические зоны: наружная кора, сосудистые пучки и центральная сердцевина, состоящая из бесцветных паренхимных клеток, где запасаются питательные вещества. Самый наружный слой клеток стебля - эпидермис, клетки которого утолщены и содержат кутин. Под ним лежит слой толстостенных клеток колленхимы, выполняющих механическую функцию. Далее располагается слой рыхлых тонкостенных клеток паренхимы и, наконец, за ними находятся толстостенные клетки эндодермы, примыкающие к перициклу.
У двудольного травянистого растения сходное внутреннее строение стебля, но отличие состоит в том, что слой коры тоньше, клетки паренхимы содержат хлорофилл (у деревянистых только молодые растения имеют хлорофилл), нет древесины, меньше механической ткани. Сосудистые пучки одинакового размера и располагаются строго по окружности и обязательно содержат камбий.
У однодольных травянистых растений, живущих один вегетационный период, на поперечном срезе можно видеть отсутствие слоя коры, сосудистые пучки не содержат камбия (нет вторичного утолщения стебля) и окружены механической тканью. Такие сосудистые пучки называются закрытыми. Пучки различных размеров хаотично разбросаны по стеблю. Сердцевина рыхлая, быстро разрушается, образуя полость (запасания питательных веществ не происходит).
У двудольных растений имеется камбий, поэтому проводящие пучки открытые,
у однодольных растений отсутствует камбий, поэтому проводящие пучки закрытые
Типы открытых проводящих пучков
коллатеральный
биколлатеральный
Типы закрытых проводящих пучков
концентрические:
центроксилемные
коллатеральные
радиальные
В зависимости от лучей ксилемы:
у двудольных растений – диархные, триархные, тетраархные, пентаархные
у однодольных растений - полиархные – количество лучей ксилемы больше 6
studfiles.net
Что такое клеточные включения? Клеточные включения: типы, строение и функции
Помимо органоидов, в клетках присутствуют клеточные включения. Они могут содержаться не только в цитоплазме, но и в некоторых органоидах, таких как митохондрии и пластиды.
Что такое клеточные включения?
Это образования, которые не носят постоянный характер. В отличии от органоидов, они не такие стабильные. Кроме того, они имеют намного более простую структуру и выполняют пассивные функции, такие как, например, резервная.
Как они построены?
Большинство из них обладает каплеобразной формой, однако некоторые могут быть и другими, например, похожими на кляксу. Что касается размеров, то он может варьироваться. Клеточные включения могут быть как меньше органоидов, так и такими же по размеру или даже больше.
Состоят они в основном из одного конкретного вещества, в большинстве случаев органического. Это может быть как жир, так и углевод или белок.
Классификация
В зависимости от того, откуда берется вещество, из которого они состоят, существуют следующие типы клеточных включений:
- экзогенные;
- эндогенные;
- вирусные.
Экзогенные клеточные включения построены из химических соединений, которые поступили в клетку извне. Те же, которые сформированы из веществ, вырабатываемых самой клеткой, называются эндогенными. Вирусные включения хоть и синтезируются самой клеткой, однако это происходит в результате попадания в нее ДНК вируса. Клетка просто принимает ее за свою ДНК и синтезирует из нее белок вируса.
В зависимости от функций, которые выполняют клеточные включения, они делятся на пигментные, секреторные и трофические.
Далее включения делятся на виды в зависимости от конкретных химических соединений, из которых они состоят.
Клеточные включения: функции
Они могут обладать тремя функциями. Рассмотрим их в таблице
| Клеточные включения | Функции |
| Трофические | Резервная. В виде таких включений организм запасает питательные вещества. Их клетка может использовать в экстренных случаях. Содержатся во многих клетках организма. |
| Пигметные | Сформированы из пигментов — веществ яркого цвета. Они обеспечивают клетке определенную окраску. Содержатся только в некоторых клетках организма. |
| Секреторные | Они построены из ферментов. Присутствуют они только в специализированных клетках. Например, в клетках поджелудочной железы. |
Это все функции непостоянных образований в клетке.
Включения животных клеток
В цитоплазме животного содержатся как трофические, так и пигметные включения. В некоторых клетках присутствуют и секреторные.
Трофическими в клетках животных являются включения гликогена. Они обладают формой гранулы размером около 70 нм.
Гликоген является основным резервным веществом животного. В виде данного вещества организм запасает глюкозу. Существует два гормона, которые регулируют обмен глюкозы и глюкогена: инсулин и глюкагон. Они оба вырабатываются поджелудочной железой. Инсулин отвечает за формирование гликогена из глюкозы, а глюкагон, наоборот, участвует в синтезе глюкозы.
Больше всего включений гликогена находится в клетках печени. Также они в большом количестве присутствуют в составе мышц, в том числе и сердечной. Гликогеновые включения клеток печени имеют форму гранул размером около 70 нм. Они собираются в небольшие гроздья. Гликогеновые включения миоцитов (мышечных клеток) обладают округлой формой. Они одиночные, размером чуть больше рибосом.
Также для животных клеток характерны липидные включения. Это тоже трофические включения, благодаря которым организм может получить энергию в экстренном случае. Они состоят из жиров и имеют каплевидную форму. В основном такие включения содержатся в клетках жировой соединительной ткани — липоцитах. Существует два вида жировой ткани: белая и бурая. Липоциты белой содержат одну большую каплю жира, клетки бурой — многочисленные мелкие.
Что касается пигментных включений, то для животных клеток характерны те, которые состоят из меланина. Благодаря этому веществу радужка глаза, кожа и другие части организма имеют определенную окраску. Чем больше в клетках меланиновых включений, тем темнее то, что из этих клеток состоит.
Еще один пигмент, который может содержаться в клетках животных, — липофусцин. Это вещество желто-коричневого цвета. Оно накапливается в сердечной мышце и печени по мере старения органов.
Включения растительных клеток
Клеточные включения, строение и функции которых мы рассматриваем, содержатся и в клетках растений.
Главными трофическими включениями в этих организмах являются зерна крахмала. В их виде растения запасают глюкозу. Обычно включения крахмала обладают линзовидной, сферической или яйцевидной формой. Их размер может колебаться в зависимости от вида растения и от органа, в клетках которого они содержатся. Он может составлять от 2 до 100 мкм.
Липидные включения также характерны для растительных клеток. Они являются вторыми по распространенности трофическими включениями. Они обладают сферической формой и тонкой мембраной. Их иногда называют сферосомами.
Белковые включения присутствуют только в растительных клетках, для животных они не характерны. Они состоят из простых белков — протеинов. Белковые включения бывают двух видов: алейроновые зерна и белковые тельца. Алейроновые зерна могут содержать либо кристаллы, либо просто аморфный белок. Так, первые называют сложными, а вторые — простыми. Простые алейроновые зерна, которые состоят из аморфного белка, встречаются реже.
Что касается пигметных включений, то для растений характерны пластоглобулы. В них накапливаются каротиноиды. Такие включения характерны для пластид.
Клеточные включения, строение и функции которых мы рассматриваем, в большинстве своем состоят из органических химических соединений, однако в растительных клетках есть и такие, которые сформированы из неорганических веществ. Это кристаллы оксалата кальция.
Они присутствуют только в вакуолях клетки. Эти кристаллы могут быть самой разнообразной формы, и зачастую она индивидуальна для определенных видов растений.
fb.ru
|
Поиск Лекций
Строение растит.клетки. Отличительные признаки растит.клетки. Форма и величина клетки. Цитоплазма. Хим.состав. Физич.свойства цитоплазмы. Вакуоль. Клеточный сок, его состав, роль вакуолей в жизнидеят.клетки. Клетка – структурная и функциональная единица живого. Клетка обладает чрезвычайно сложной структурной организацией и представляет собой систему, дифференцированную на отдельные органеллы. В растительной клетке следует различать клеточную оболочку и содержимое-протопласт. Кроме того, для взрослой растит клетки характерно наличие вакуоли(полости, заполненной клеточным соком )Протопласт состоит из ядра, цитоплазмы и включенных в нее крупных органелл: пластид, митохондрий. В свою очередь цитоплазма представляет собой сложную систему с многочисленными мембранными структурами аппарат Гольджи, эндоплазматич. ретикулум, лизосомы, и немембранными структурами—микротрубочки, рибосомы и др. Все указанные органеллы погружены в матрикс цитоплазмы — гиалоплазму, или основную плазму. Размеры клеток и отдельных органелл приблизительно следующие: клетка 10 мкм, ядро 5—30 мкм, хлоропласт 2—6 мкм, митохондрии 0,5—5 мкм, рибосомы 25 нм. Раст.клетка имеет клеточную оболочку, вакуоли, хлоропласты этих органоидов нет в животной клетке. Главные отличительные особенностирастительной клетки от животной в том, что оболочка растительной намного прочнее, так как состоит из целлюлозы. В растительной клетке может быть только одно ядро, а в животной бывает несколько , в растительной клетке запасными веществами служат крахмал и жиры, а в животной - гликоген и жиры. Цитоплазма — обязательная часть живой клетки, где происходят все процессы клеточного обмена, кроме синтеза нуклеиновых кислот, совершающегося в ядре. Основу цитоплазмы составляет ее матрикс, или гиалоплазма. Гиалоплазма – является желеподобным веществом. В ней локализуются и функционируют все органоиды клетки. Состоит из воды, белков, углеводов, нукл кислот, липидов, неорг.веществ. Одно из основных свойств цитоплазмы живой клетки – способность к движению. Важнейшие условия движения цитоплазмы- тело и кислород. 2.избирательная проницаемость; это значит, что она проницаема для воды и в меньшей степени – для растворенных в ней веществ. Вакуоли(полости, заполненной клеточным соком ). Вакуоли образуются из пузыревидных расширений эндоплазматической сети или из пузырьков комплекса Гольджи. К.С-содержимое вакуолей. Клеточный сок играет чрезвычайно важную роль в жизни растительных организмов. К. с. состоит из воды и различных веществ, часто в виде коллоидного раствора. В молодых клетках К. с. меньше, чем в старых. Состав К. с. специфичен для семейства и даже для вида растений, зависит от условий произрастания, возраста растения и его отдельных клеток. В К. с. содержатся углеводы глюкоза, фруктоза, сахароза(виноград, яблоня, груша, сахарная свёкла), инулин (георгина, топинамбур), пектины (цитрусовые, смородина, яблоня), а также гликозиды (гесперидин, амигдалин и др.) дубильные вещества, ряд аминокислот (например, лейцин, тирозин), алкалоиды (никотин, анабазин, кофеин и др.), органические кислоты (щавелевая, лимонная, яблочная) и неорганические кислоты. Окраска К. с. определяется пигментами:синяя, фиолетовая и красная — антоцианами, жёлтая — антохлором, бурая антофеином и т.д. К. с. обусловливает осмотичные свойства и Тургор клеток и, следовательно, упругость тканей и органов растений, служит вместилищем воды и различных веществ, участвующих в обмене веществ клетки, и местом отложения конечных продуктов обмена. Органоиды клетки, их структура и функции. Пластиды: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты, их структура и функции. Ядро, его структура и функции, форма и размеры. Деление клетки: амитоз, митоз, мейоз. Их биологическая сущность. Органоиды клетки - постоянные клеточные структуры, клеточные органы, обеспечивающие выполнение специфических функций в процессе жизнедеятельности клетки - хранение и передачу генетической информации, перенос веществ, синтез и превращения веществ и энергии, деление, движение и др. ? Цитоплазма- Внутренняя среда клетки, в которой находится ядро и другие органоиды. Имеет полужидкую, мелкозернистую структуру. Выполняет транспортную функцию. Регулирует скорость протекания обменных биохимических процессов. Обеспечивает взаимодействие органоидов. Рибосомы- Мелкие органоиды сферической или эллипсоидной формы диаметром от 15 до 30 нанометров. Обеспечивают процесс синтеза молекул белка, их сборку из аминокислот. Митохондрии- Органоиды, имеющие самую разнообразную форму – от сферической до нитевидной. Внутри митохондрий имеются складки от 0,2 до 0,7 мкм. Внешняя оболочка митохондрий имеет двухмембранную структуру. Наружная мембрана гладкая, а на внутренней имеются выросты крестообразной формы с дыхательными ферментами. Ферменты на мембранах обеспечивают синтез АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты).Энергетическая функция. Митохондрии обеспечивают поставки энергии в клетку за счет высвобождения ее при распаде АТФ. Эндоплазматическая сеть (ЭПС)- Система оболочек в цитоплазме, которая образует каналы и полости. Бывает двух типов: гранулированная, на которой имеются рибосомы и гладкая. Обеспечивает процессы по синтезу питательных веществ (белков, жиров, углеводов).На гранулированной ЭПС синтезируются белки, на гладкой – жиры и углеводы. Обеспечивает циркуляцию и доставку питательных веществ внутри клетки. Лизосомы- Органоиды округлой формы диаметром около 1 мкм, имеющие на поверхности мембрану, а внутри – комплекс ферментов. Пищеварительная функция. Переваривают питательные частицы и ликвидируют отмершие части клетки. Комплекс Гольджи- Может быть разной формы. Состоит из полостей, разграниченных мембранами. Из полостей отходят трубчатые образования с пузырьками на концах. Образует лизосомы. Собирает и выводит синтезируемые в ЭПС органические вещества.Ядро — это основная органелла клетки, в которой сосредоточена большая часть наследственной информации. Ядерная оболочка состоит из двух мембран — наружной и внутренней, которые разделены между собой пространством, заполненным полужидкой стромой. На внешней мембране расположено большое число рибосом. Ядерная оболочка имеет поры, с помощью которых происходит обмен между ядром и цитоплазмой. Нуклеоплазма (внутреннее содержимое ядра) включает белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы, минеральные соли и другие вещества. В ядре находятся хромосомы (сост. ДНК, белка, неб. кол-ва РНК и липидов). В ядре имеются одно или несколько ядрышек, в которых содержатся белки, РНК и неб. кол-во ДНК. В ядрышко входят рибосомы, в которых синтезируются ядерные белки. .Функции: передача наследственной информации (репликация), хранение информации (интерфаза).Мембрана.Состоит из клетчатки. Она очень упругая (это ее физическое св-во). Состоит из 3-х слоев: внутренний и внешний из которых состоят из молекул белка; средний - из двухслойной молекулы фосфолипидов (гидрофильные снаружи, гидрофобные внутри). Внешняя оболочка – мягкая. Опорная функция. Пассивный и активный обмен в-в; защитная; Вакуоль заполнена клеточным соком и окружена мембраной — тоноплас т о м. В клеточном соке растворены органич. кислоты, сахара, мин. в-ва и другие соед-ия, к-ые являются запасными пит. в-ми. Размеры — от 1 до 1000 мкм. Мелкие вакуоли трудно отличимы от пузырьков и везикул, крупные (в мякоти плода лимона, арбуза) видны невооруженным глазом. Вакуоль может образовываться из мембран ап-та Гольджи, ЭПС, везикул цитоплазмы. Функции вакуоли заключаются в отделении воды от цитоплазмы, создании осмотического потенциала клетки, поддержании состояния тургора. Кроме того, она служит резервуаром запасных пит. в-в и ненужных продуктов обмена.транспорт в-в из клетки в клетку Пластидыэто органеллы,характерные исключительно для растительных клеток. В них происходит первичный и вторичный синтез углеводов.Формы, размеры,строение и функции пластид различны. Лейкопласты- Бесцветные пластиды, которые содержатся в клубнях, корнях и луковицах растений, Являются дополнительным резервуаром для хранения питательных веществ.Хлоропласты- Органоиды овальной формы, имеющие зеленый цвет. От цитоплазмы отделяются двумя трехслойными мембранами. Внутри хлоропластов находится хлорофилл. Преобразуют органические вещества из неорганических, используя энергию солнца.Хромопласты- Органоиды, от желтого до бурого цвета, в которых накапливается каротин. Способствуют появлению у растений частей с желтой, оранжевой и красной окраской.
Ядро —всегда окружено цитоплазмой. Обычно оно имеет шаровидную форму, но может стать вытянутым или при высокой интенсивности взаимодействия с цитоплазмой — лопастным. Величина ядра различна. Его диаметр в среднем составляет 10-20 мкм . Ядро, как и цитоплазма, представляет собой коллоидную систему, но более вязкой консистенции. По химическому составу ядро резко отличается от остальных органелл высоким содержанием ДНК. В ядре сосредоточено 99 % ДНК клетки. Структура ядра одинакова у всех эукариотических клеток: ядер-ная оболочка, ядерный сок (нуклеоплазма или кариолимфа), хромосомно-ядрышковый комплекс .Функции ядра. 1.хранение наследственной информации 2.регуляция процессов жизнедеятельности клетки 3.синтез РНК на ДНК
В ходе митотического цикла происходит деление двух типов: митоз и мейоз. Третий тип деления — амитоз — происходит вне его. Амитоз. Прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом вне митотического цикла. Митоз (непрямое деление) — деление ядра эукариотической клетки с сохранением числа хромосом. В отличие от мейоза, митотическое деление протекает без осложнений в клетках любой плоидности, поскольку не включает как необходимый этап конъюгацию гомологичных хромосом в профазе. Митоз — лишь одна из частей клеточного цикла, но он достаточно сложен, и в его составе, в свою очередь, были выделены пять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. Удвоение хромосом и центриолей (в клетках животных) происходит еще в ходе интерфазы. В результате этого в митоз хромосомы вступают уже удвоенными, напоминающими букву X .В профазе происходит конденсация гомологичных (парных) хромосом и начинается формирование веретена деления. В клетках животных начинается расхождение пары центриолей (полюсов веретена). Прометафаза начинается с разрушения ядерной оболочки. Хромосомы начинают двигаться и их центромеры вступают в контакт с микротрубочками веретена деления, а полюса продолжают расхождение друг от друга. К концу прометафазы формируется веретено деления. В метафазе движения хромосом почти полностью замирают, и кинетохоры хромосом располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку. Важно отметить, что они остаются в таком положении в течение довольно длительного времени. В это время в клетке происходят существенные перестройки, которые «разрешают» последующее расхождение хромосом. Обычно в связи с этим метафаза — наиболее удобное время для подсчёта хромосомных чисел. В анафазе хромосомы делятся (соединение в районе центромеры разрушается) и расходятся к полюсам деления. Параллельно полюса веретена также расходятся друг от друга. В телофазе происходит разрушение веретена деления и образование ядерных оболочек вокруг двух групп хромосом, которые деконденсируются и образуют дочерние ядра. Митоз лежит в основе роста и вегетативного размножения всех организмов, имеющих ядро - эукариот. Благодаря митозу поддерживается постоянство числа хромосом в клеточных поколениях, т.е. дочерние клетки получают такую же генетическую информацию, которая содержалась в ядре материнской клетки. Мейоз (или редукционное деление клетки) — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет, из недифференцированных стволовых. С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса. В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма. Запасные питательные вещества растительной клетки. Их роль в растении, использование человеком. ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА - разнообразные вещества, в основном белки, жиры и углеводы (за исключением целлюлозы), образовавшиеся в цитоплазме растительной клетки и сохраняющиеся в ней в растворённом виде либо в форме включений. В запасающих тканях различных органов, особенно в клубнях, луковицах, корневищах, часть Сахаров откладывается в виде зёрен крахмала. В семенах некоторых растений (подсолнечник, хлопчатник) масло составляет до 40% массы сухого вещества. В основном жир накапливается в виде липидных капель практически во всех растительных клетках. Запасные белки в виде алейроновых зёрен накапливаются большей частью в семенах бобовых растений (например, очень богаты белками соевые бобы). Запасные вещества могут вновь вовлекаться в процессы метаболизма, проходящие в клетке. Одна из функций запасных веществ - это защита от микроорганизмов и от поедания животными. Некоторые запасные вещества, например оксалат и карбонат кальция, являются своеобразной формой «захоронения» ненужных, вредных для клетки веществ. Кристаллические включения откладываются исключительно в вакуолях, форма их чрезвычайно разнообразна: палочковидные кристаллы -стилоиды, игольчатые кристаллы - рафиды, сростки кристаллов - друзы и т. д. Человек, в свою очередь, широко использует запасные вещества, накапливающиеся в растительных клетках у многих видов в большом количестве. Например, крахмал (в клубнях картофеля) или глюкозу и сахарозу (сахарный тростник, сахарная свёкла), а также танины и алкалоиды. Последние находят широкое применение в кожевенной и медицинской промышленности. Клеточная стенка. Строение, функции, химический состав. Поры и перфорации. Видоизменения клет.стенки (одревеснение, опробковение, кутинизация, минерализация, ослизнение) Клеточная оболочка - продукт деятельности протопласта, составляющий наружную часть клетки. К. о. определяет форму клетки, защищает ее от повреждений, участвует в проведении веществ, у некоторых растений выполняет функцию запаса питательных веществ. Состоит из микрофибрилл целлюлозы и аморфного матрикса. Аморфные компоненты в совокупности с водой образуют матрикс оболочки. Матрикс является сложной смесью полимеров, среди которых преобладают полисахариды: пектиновые вещества и гемицеллюлозы. Слои клеточной оболочки. В оболочке клетки всегда имеются два слоя: срединная пластинка (межклеточное вещество) и первичная оболочка. В срединной пластинке, по которой происходит транспорт веществ, преобладают вода и рыхлые бесформенные пектины. Разрушение срединной пластинки приводит к разъединению клеток – мацерации.Первичная оболочка- 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, белки. углеводы. Вторичная- 50% целлюлозы, 25% гемицеллюлоза, 15- пектиновые вещества, 10% белок. Третичная-высокое содержание целлюлозы. Пропитывается различными веществами.Пора - любое неутолщенное место (углубление) оболочки. Эти отверстия заполнены тяжами цитоплазмы в виде нитей (плазмодесмы).Плазмодесмы связывают протопласты граничащих друг с другом клеток. Перфорации – сквозные отверстия в оболочке. В оболочке могут происходить химические изменения, придающие ей особые свойства: Опробковение-изменинеи первичной оболочки клетки в результате отложения в ее толще жироподобного вещества-суберина, в состав которого входит феллоновая кис-та. Суберин предотвращает в клетку поступление воды и газообразных веществ(харак-но для пробки и феллемы). Защита от потери воды. Ослизнение- превращение полисахаридов клнточной оболочки и (или) всего протопласта в высокомомлекулярный углевод-слизь, хорошо поглащающую воду. Кутинизация- образование в наружных стенках эпидермиальных клеток кутикулярных слоев.(Кутин-воскоподобное вещество.) Одревеснение-(лигнификация) отложение в межмолекулярных промежутках лигнина. При этом возрастает твердость и прочность стенки, но уменьшается ее пластичность. Минерализация-отложение в клеточных стенках солей Са и кремнезема, которые придают ей твердость и хрупкость. |
|
poisk-ru.ru
Клеточные включения
Клеточные включения
Помимо мембранных и немембранных органелл в клетках могут быть клеточные включения, представляющие собой непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки. Основное место локализации включений - цитоплазма, но иногда они встречаются и в ядре.
По характеру все включения - это продукты клеточного метаболизма. Они накапливаются главным образом в форме гранул, капель и кристаллов. Химический состав включений очень разнообразен.
Липоиды обычно откладываются в клетке в виде мелких капель. Большое количество жировых капель встречается в цитоплазме ряда простейших, например инфузорий. У млекопитающих жировые капли находятся в специализированных жировых клетках, в соединительной ткани. Часто значительное количество жировых включений откладывается в результате патологических процессов, например при жировом перерождении печени. Капли жира встречаются в клетках практически всех растительных тканей, очень много жира содержится в семенах некоторых растений.
Включения полисахаридов имеют чаще всего формулу гранул разнообразных размеров. У многоклеточных животных и простейших в цитоплазме клеток встречаются отложения гликогена . Гранулы гликогена хорошо видны в световом микроскопе. Особенно велики скопления гликогена в цитоплазме поперечнополосатых мышечных волокон и в клетках печени, в нейронах. В клетках растений из полисахаридов наиболее часто откладывается крахмал. Он имеет вид гранул различной формы и размеров, причем форма крахмальных гранул специфична для каждого вида растений и для определенных тканей. Отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля, зерен злаков; каждая крахмальная гранула состоит их отдельных слоев, а каждый слой, в свою очередь, включает радиально расположенные кристаллы, почти невидимые в световой микроскоп.
Белковые включения встречаются реже, чем жировые и углеводные. Белковыми гранулами богата цитоплазма яйцеклеток, где они имеют форму пластинок, шариков, дисков, палочек. Белковые включения встречаются в цитоплазме клеток печени, клеток простейших и многих других животных.
К клеточным включениям относятся некоторые пигменты, например распространенный в тканях желтый и коричневый пигмент липофусцин , круглые гранулы которого накапливаются в процессе жизнедеятельности клеток, особенно по мере их старения. Сюда же относятся пигменты желтого и красного цвета - липохромы . Они накапливаются в виде мелких капель в клетках коркового вещества надпочечников и в некоторых клетках яичников. Пигмент ретинин входит в состав зрительного пурпура сетчатки глаза. Присутствие некоторых пигментов связано с выполнением этими клетками особых функций. Примерами могут служить красный дыхательный пигмент гемоглобин в эритроцитах крови или пигмент меланин в клетках меланофорах покровных тканей животных.
В качестве включений во многих животных клетках присутствуют гранулы секрета, вырабатываемого в клетках разных типов, в первую очередь в железистых. Секреторные включения могут быть белками, сахаридами, липопротеидами и т. д. См. Включения растительной клетки
Ссылки:
medbiol.ru
| Необходимыми считаются элементы, без которых организм не может завершить свой жизненный цикл. Они должны оказывать прямое влияние на организм и быть незаменимыми. Для того чтобы установить, является ли данный элемент необходимым, нужно выращивать растения на какой-либо среде известного состава. В 1860 г. Ю. Сакс и И. Кноп, выращивая растения в сосудах на водном растворе минеральных солей, установили, что для жизнедеятельности растения, кроме С, О, Н, необходимы следующие 7 элементов: N, Р, S (неметаллы), К, Са, Mg, Fe (металлы). Если полностью исключить какой-либо из этих элементов, то при выращивании в водных культурах нормальных растений получить не удается. На основании исследований Кноп предложил питательную смесь для выращивания растений в водных культурах. После этого разные авторы неоднократно видоизменяли питательные смеси, но все они должны удовлетворять следующим требованиям: 1) содержать все основные питательные элементы в доступной для растений форме; 2) иметь близкий к нейтральному рН, который не должен сильно сдвигаться при выращивании растений; 3) общая концентрация солей не должна превышать определенный уровень. Ю. Сакс и И. Кноп развили применение вегетационного метода, впервые предложенного французским ученым Ж. Буссенго (1837). При вегетационном методе растения выращивают в специальных сосудах, заполненных водой, песком или почвой. Соответственно различают водные, песчаные или почвенные культуры. В зависимости от задач исследования в сосуды вносят определенную питательную смесь. Вегетационный метод исследования широко используется в физиологических и агрохимических экспериментах. Сосуды обычно ставят на специальные вагонетки, которые помещают в вегетационный домик, имеющий застекленную и незастекленную часть. Вегетационный домик служит для растений укрытием и защищает от дождя, ветра и небольших заморозков. В последнее время распространение получили лаборатории искусственного климата, где растения выращивают в контролируемых условиях влажности, температуры и освещенности. Выращивание растений на водных питательных растворах в теплицах широко применяется в растениеводческой практике. Такой прием выращивания растений (главным образом овощных и декоративных культур) без почвы получил название «гидропоника». При этом в качестве субстрата используются гравий, керамзит и вермикулит. Из питательных смесей используется смесь Чеснокова и Базыриной: на 1000 л воды растворяют 200 г Nh5N03, 500 г KN03, 550 г суперфосфата, 300 г MgS04, 6 г FeC13, 0,72 г Н3В03, 0,02 г CuS04, 0,45 г MnS04, 0,06 г ZnS04. Данная среда имеет много преимуществ перед выращиванием в почве. Твердый субстрат имеет малую емкость поглощения питательных солей и служит хорошей твердой опорой для поддержания растений в вертикальном положении, создает условия для дифференцированного питания растений в течение вегетационного периода путем смены питательных растворов, позволяет избежать накопления в почве вредных веществ и микроорганизмов. Все это позволяет получать значительно более высокие урожаи овощей при малых затратах. Аналитические методы, применявшиеся Ю. Саксом и И. Кнопом (1859) не позволяли достаточно очистить воду и сосуды, в которых выращивались растения, поэтому элементы, необходимые растению в микроколичествах, в то время не были открыты. В начале XX в. при современных методах очистки воды и реактивов была показана необходимость для растений, кроме перечисленных выше, еще шести элементов: бора, марганца, цинка, меди, молибдена и хлора. Предполагают, что для нормального роста некоторых растений необходимы и такие элементы, как кобальт, натрий и др. Все необходимые элементы корневого питания подчиняются основным правилам, сформулированным еще Ю. Либихом: 1) все перечисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к гибели; 2) ни один из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам, т. е. каждый элемент имеет свое специфическое физиологическое значение. Все необходимые для жизни растений элементы в зависимости от их количественного содержания в растении принято разделять на макроэлементы (содержание более 0,01%) —к ним относят N, Р, S, К, Са, Mg, Fe и микроэлементы (содержание менее 0,01%) — к ним относят Mn, Си, Zn, В, Mo, О. Однако это деление довольно условно. Растения отдельных видов специфически аккумулируют микроэлементы в масштабах, сравнимых с накоплением в тканях макроэлементов. В частности, растения-галофиты отличаются избыточным концентрированием хлора, а также брома и натрия. Некоторые растения аккумулируют медь, никель, цинк, свинец, кадмий (поэтому их называют металлофиты). Иногда выделяют еще одну группу питательных элементов, называемых полезными. К ней относят элементы, которые необходимы только в определенных условиях или для некоторых видов растений. В настоящее время полезными для растений элементами считают натрий, кремний, кобальт, селен, алюминий. В литературе можно встретить и другие варианты классификации химических элементов. Например, одна из них, разработанная К. Менгелем (1987), основана на учете физиологических функций элементов и формы поглощения растением.
|
fizrast.ru
Использование элементов питания растениями из почвы и удобрений
Для растений не имеет значение, что является источником минерального питания — природные запасы почвы или вносимые удобрения. Важно, что бы они были в нужном количестве и соотношении.
Степень усвоения элементов питания содержащихся в почве в подвижной форме и из удобрений принято выражать коэффициентами (в долях или %). Без применения соответствующих изотопов азота N, фосфора Р, Р и калия К определить реальный размер использования указанных и других элементов питания из почвы и удобрения не представляется возможным. Поэтому в практике доступность растениям элементов питания из удобрений определяют разностным методом — по разнице выноса растениями элемента в удобренном и не удобренном вариантах.
При наличии в почвенном растворе одинаковых по форме элементов питания почвы и внесенных удобрений растения потребляют их в равной степени независимо от источника. При этом их долевое участие в питании растений пропорционально соотношению питательных веществ почвы и удобрений. Отсюда следует, что по мере увеличения содержания элементов питания в почве использование их из удобрений снижается, и, напротив, с повышением доз удобрений снижается потребление растениями питательных веществ из почвы. В то же время улучшение обеспеченности растений одним или несколькими элементами при внесении удобрений повышает использование из почвы других элементов питания.
Определение коэффициентов использования растениями элементов питания из почвы и удобрений является одной из важнейших задач агрохимии. Знание зависимости коэффициентов использования питательных веществ сельскохозяйственными культурами от плодородия почвы и доз удобрений позволяет оптимизировать условия минерального питания растений. В то же время широкое варьирование почвенно-климатических и агротехнических условий возделывания культур, а также их биологических особенностей вызывает значительные колебания использования питательных веществ растениями. Это существенно затрудняет, но не исключает возможности использования для балансовых расчётов усреднённых результатов обобщения большого числа экспериментальных данных о размере хозяйственного выноса элементов питания культурами и величины коэффициентов использования. В этой связи при балансовых методах расчета доз удобрений необходимо использовать обобщенные результаты многолетних плевых опытов близлежащих научных учреждений. Данные о хозяйственном выносе и коэффициентах использования растениям элементов питания из почвы и удобрений, полученные в других почвенно-климатических зонах ненадежны и не могут быть использованы для расчета доз удобрений.
При разработке системы удобрения в севообороте важно учитывать не только удобренность предшественников, но и потребление отдельных элементов питания последующими культурами севооборота.
Наиболее доступны растениям элементы питания из минеральных и органических удобрений в год их внесения. При этом, чем продолжительнее период вегетации растений, тем больше они потребляют элементов питания из удобрений. Первой культурой из минеральных удобрений используется примерно 50-70% азота и калия, потребление фосфора, как правило, в 2-3 раза ниже. Последействие азота удобрений в Нечерноземной зоне незначительно — 24%, в степных районах, в зависимости от дозы и погодных условий может достигать 10%. Последействие фосфора и калия удобрений в зависимости от дозы, погодных условий и биологических особенностей культуры составляет 10-20%. Азот и фосфор из органических удобрений обладает длительным последействием, калий используется также, как и из минеральных удобрений. Несмотря на существенные различия использования растениями элементов питания по годам, в целом за ротацию севооборота размер потребления питательных веществ сельскохозяйственными культурами из минеральных и органических удобрений примерно одинаков.
Наряду с использованием растениями, часть азота удобрений (20-25%) теряется в результате денитрификации или вымывания нитратов и значительная его часть (1530%) закрепляется в почве в органической форме. Фосфор и калий закрепляются в почве в результате химических и физико-химических процессов и практически не теряются за исключением эрозии почв.
Потери элементов питания из почвы и удобрений приносит не только значительный экономический ущерб хозяйству, но и вызывает загрязнение окружающей среды, поэтому снижение потерь элементов питания из почвы является важнейшей задачей агрономической химии.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Влияние внешних условий на коэффициенты использования растениями элементов питания из почвы и удобрений
Элементы питания, содержащиеся в почве, используются растениями далеко не полностью.
Степень их усвоения растениями из почвенных запасов или внесенных удобрений обусловливается многими факторами, среди которых наибольшее влияние оказывает плодородие почвы, климатические условия и биологические особенности сельскохозяйственных культур. В зонах достаточного увлажнения коэффициенты использования растениями азота и калия из минеральных удобрений варьирует в пределах 40-70 %, а фосфора — 10-20%, в засушливых условиях в 1,5-2 раза ниже.
Низкие коэффициенты использования растениями элементов питания из почвы и удобрений в значительной мере обусловливаются низкой их подвижностью и пространственным разобщением корневой системы (активных корней) и мест сорбции питательных веществ в почве. Поскольку большая часть элементов питания прочно связана с твердой фазой и слабо перемечаются в почве, кроме нитратов, то их доступность растениям существенно зависит от массы и разветвленности их корневой системы. Находящиеся в корнеобитаемом слое почвы малоподвижные элементы питания в большей части позиционно недоступны корням растений. Корневая система охватывает лишь незначительный (5-12%) объем почвы. Примерно такой размер использования элементов питания из почвенных запасов. Перемещение таких элементов как фосфор, калий, молибден, медь, цинк и др. в суглинистых почвах за вегетационный период, как правило, не превышает 1 см, поэтому для них довольно характерна слабая позиционная недоступность корням растений. В то время как, нитраты, кальций, магний легко подвижны в почвах и по мере потребления растениями воды на транспирацию могут подтягиваться и концентрироваться в ризосфере.
Доступность растениям, а, следовательно, и коэффициенты использования ими элементов питания почвы и удобрений снижаются при любом ухудшении физиологического состояния и условий роста растений. В отдельных случаях растения могут испытывать дефицит элементов питания даже при достаточном содержании их в почве, вследствие физиологической недоступности питательных веществ, наблюдаемой при засухе, переувлажнении почвы и недостатке кислорода, высокой кислотности, повышенном содержании алюминия и марганца, низком содержании других биофильных элементов питания и высокой засоренности посевов.
Доступность отдельных элементов питания, например, фосфора фосфоритной муки становится доступным лишь после растворения ее в кислой среде. При внесении органических удобрений может быть временная недоступность азота, фосфора и серы, которые используются растениями по мере их минерализации.
Коэффициенты использования элементов питания почвы и удобрения определяют путем проведения полевых опытов. Содержание в почве элементов питания при агрохимическом обследовании приводят в мг/кг. Однако с практической точки зрения более удобно выражать их в кг/га с помощью коэффициента, который рассчитывают исходя из массы пахотного слоя почвы на площади 1 га. Принимая во внимание, что масса пахотного слоя (0-25 см) 1 га дерново-подзолистой почвы при плотности 1,25 г/см3 составляет примерно 3000 т (3∙106 кг), то для перевода количества элемента, выраженного в мг/кг почвы в кг/га пахотного слоя его содержание (мг/кг почвы) умножают на 3 (коэффициент пересчета). Этот же коэффициент перевода принят и для других типов почв. Например, если в почве содержится 100 мг/кг подвижных фосфатов (Р2О5) или обменного К2О, то в пересчете на 1 га их содержание равно 300 кг/га.
Коэффициент использования растениями элемента питания из запасов почвы (Кп) представляет собой долю элемента в урожае от общего количества подвижных форм в пахотном слое 1 га. Выражают его в долях или процентах (доля ∙ 100) и рассчитывают по формуле:
Кп = в/с∙100, % ,
где: в — количество элемента питания в урожае без удобрений, кг/га; с — содержание элемента питания в подвижной форме в пахотном слое, кг/га.
Коэффициенты использования элементов питания растениями из почвы обусловливаются биологическими особенностями культур, плодородием почвы, водным и тепловым режимами в течение вегетации и агротехника возделывания. Различные сельскохозяйственные культуры обладают неодинаковой способностью к усвоению отдельных питательных веществ из почвы и удобрений. Потребление растениями элементов питания в значительной мере зависит от их физиологического состояния и морфологического строения корневой системы. Например, люпин, донник, клевер, люцерна, гречиха, горох и горчица обладают гораздо лучшей способностью использовать труднорастворимые фосфаты почвы и удобрений, чем злаковые культуры: пшеница, ячмень, овес, рожь и др. Среди злаков озимая рожь и овес обладают лучшей способностью усваивать питательные вещества из почвы, чем пшеница и ячмень, в силу более мощной разветвленной корневой системы.
Повышение коэффициентов использования элементов питания из почвы и удобрений растениями неразрывно связано с оптимизацией условий их произрастания. Известкование кислых почв, гипсование солонцов, увеличение содержания гумуса, улучшают водный, воздушный, тепловой режимы, агрохимические и физические свойства почвы, буферность среды и тем самым способствует улучшению условий минерального питания, развития растений и повышению размера использования элементов питания.
Возделывание высокоурожайных сортов и гибридов повышает продуктивность севооборота, потребление и коэффициенты использование элементов питания растениями из почвы и удобрений. В целом, чем выше урожай и вынос элементов питания при равных дозах удобрений, тем выше коэффициенты их использования.
Большое влияние на использование элементов питания растениями оказывает агротехника возделывания сельскохозяйственных культур. Своевременное проведение полевых работ позволяет сельскохозяйственным культурам лучше использовать климатический потенциал (тепло, свет, запасы влаги), для формирования высоких урожаев и продуктивнее использовать элементы питания.
Известно, например, что каждый день, запаздывания с посевом зерновых культур снижает их урожайность на 0,5-1 ц/га, а при запаздывании с севом на 7 дней недобор урожая может превышать 5 ц/га.
Оптимизация уровня минерального питания и соотношения элементов за счет рационального сочетания органических и минеральных удобрений, соблюдение агротехнических требований возделывания и общих биологических законов сопровождается усилением фотосинтеза и минерального питания растений, в результате чего заметно увеличивается урожай и коэффициенты использования питательных веществ.
Использование растениями элементов питания и эффективность удобрений в значительной степени зависит от дозы, срока и способа их внесения. Более высокое использование элементов питания наблюдается когда дозы и способы внесения удобрений соответствует почвенно-климатическим условиями и физиологической потребности в них растений.
Неравномерность внесения удобрений значительной снижает размер использования элементов питания растениям и качество продукции полевых и овощных культур, а в местах повышенной концентрации удобрений наблюдается повышение содержания их в растениях. Важное значение имеет также распределение элементов питания в корнеобитаемом слое почвы. Неравномерное распределение удобрений по глубине пахотного слоя почвы снижает их доступность и коэффициенты использования растениям.
Глубина и равномерность распределения элементов питания по глубине, зависит от сельхозмашин, используемых для заделки удобрений в почву. Во всех климатических зонах горизонтальная и вертикальная неравномерность внесения удобрений заметно снижает урожай, его качество и коэффициенты использования элементов питания. Особенно большое негативное действие неравномерности внесения удобрений проявляется на слабоокультуренных почвах при выращивании льна-долгунца, пшеницы, пивоваренного ячменя, товарного картофеля и овощных культур.
В качестве общей закономерности потребления элементов питания растениями следует учитывать, что чем выше содержание доступного элемента питания в почве при прочих равных условиях, тем ниже коэффициент его использования растениями. Поэтому применение высоких доз минеральных и органических удобрений снижает коэффициенты использования элементов питания растениями из почвы и, напротив, улучшение обеспеченности растений всеми другими элементами питания, кроме определяемого элемента, значительно увеличивает усвоение его растениями из почвы.
Важно отметить, что при определении коэффициентов использования растениями элементов питания из почвы учитывается только их содержание в пахотном слое, однако поскольку значительная часть питательных веществ потребляется растениями и из подпахотных горизонтов, особенно в степных, засушливых районах, то коэффициенты не отражают реальное потребление растениями питательных веществ из пахотного слоя.
Вычленить долю элементов питания, потребляемых из пахотного и подпахотных горизонтов почвы довольно сложно, так как корневая система постоянно развивается и в течение вегетации проникает на разную глубину. В связи с этим можно полагать, что реальные коэффициенты использования элементов питания непосредственно из пахотного горизонта значительно ниже, поскольку при их определении, вынос питательных веществ растениями из всего корнеобитаемого слоя почвы относят к содержанию пахотном слое. Это значительно затрудняет использование коэффициентов для расчета доз удобрений. Использование растениями азота почвы обусловливается содержанием в ней гумуса и уровня его минерализации.
По данным агрохимической службы, в условиях Нечерноземной зоны ежегодно минерализуется 50-80 кг/га азота почвы. В южных областях, где преобладают черноземные почвы, ежегодная минерализация азота достигает 120-160 кг/га. Коэффициенты использования растениями минерального азота почвы (N-Nh5+ и N-NO3—) примерно такие же, как азота минеральных удобрений (Кидин и др. 2005) — 40-60%.
Среди элементов питания растений, азот в почвах Нечерноземной зоны, находится в первом минимуме и чаще всего является лимитирующим фактором получения высоких планируемых урожаев сельскохозяйственных культур. Поэтому применение азотных удобрений необходимо считать главным условием оптимизация азотного питания растений.
Коэффициент использования элементов питания представляет собой частное от деления количества усвоенного элемента растениями на количество внесенного элемента с удобрениями. Для его определения используют результаты длительных полевых опытов с удобрениями.
Рассчитывают коэффициенты использования элементов питания из удобрений (Ку) по формуле:
Ку = [(Ву-Во) : Ду] ∙ 100, % , где: Ву — вынос элемента питания с урожаем на удобренном участке, кг/га; Во — вынос элемента с урожаем на участке без удобрения, кг/га; Ду — количество элемента питания, внесенное с удобрением, кг/га.
Серьезным недостатком определения коэффициентов использования элементов питания растениями по разнице с контролем является то факт, что при внесении удобрений снижается потребление растениями питательных веществ из почвы. Более правильно было бы определять коэффициент использования элемента питания растениями из удобрения, например азота, на фоне других питательных элементов (NPK — PK), чем в сравнении с абсолютным контролем (по разнице в выносе растениями азота на удобренном и не удобренном азотом вариантах, Nуд — N0). Однако и в этом случае не устраняется действие вносимого с удобрениями элемента, на потребление его растениями из почвы. Поэтому реальные коэффициенты использования растений элементов питания из почвы и удобрений возможно только изотопным методом.
Коэффициенты использования растениями питательных веществ и из минеральных удобрений варьируют в значительно меньших пределах, нежели коэффициенты их использования из почвы, поскольку большинство из них находятся в одном и том же агрегатном состоянии и хорошо растворимы. В то же время доступность растениям элементов питания из удобрений существенно зависит от плодородия почвы и ее гранулометрического состава, биологических особенностей культур, погодных условий, дозы и формы удобрения, срока и способа их внесения.
Коэффициенты использования растениями элементов питания из почвы находятся в прямой зависимости от продуктивности посевов. Чем благоприятнее условия произрастания сельскохозяйственных культур и выше урожайность, тем больше вынос элементов питания и коэффициенты использования. Поэтому в зависимости от биологических особенностей культуры, плодородия почвы, погодных и агротехнических условий, коэффициенты использования могут изменяться в 1,53 раза. Улучшение условий произрастания (водного, теплового режимов) способствует увеличению потребления элементов питания почв. В то же время, чем выше содержание элементов питания в почве в подвижной форме, тем ниже коэффициенты их использования растениями.
Коэффициенты использования элементов питания значительно возрастают (в 1,5-2 раза) в условиях орошения, в не засоренных посевах, в отсутствие болезней и вредителей культурных растений.
Важно отметить, что коэффициенты использования элементов питания из почвы, определенные по выносу их урожаем существенно отличаются от размера использования, установленного изотопным методом, поскольку при определении коэффициентов вынос элементов относят к содержанию их в подвижной форме в пахотном слое почвы, в то время как растения используют их также и из более глубоких подпахотных горизонтов.
Рост, развитие и потребление элементов питания в значительной мере определяется условиями произрастания. Улучшение водного, воздушного и теплового режимов и других факторов, способствующих повышению продуктивности культур, приводит к увеличению использования элементов питания. Поэтому орошение и химическая мелиорация почв повышают коэффициенты использования элементов питания растениями из удобрений и почвы. Применение минеральных удобрений значительно повышает использование растениями тех элементов питания почвы, которые не вносились с удобрениями и, напротив, значительно снижает коэффициенты использования из почвы элементов питания содержащихся в удобрении. В целом, чем выше содержание в почве элемента питания в доступной форме и выше дозы его внесения с удобрениями, тем ниже коэффициент его использования растениями. Важно учитывать определенную условность при определении коэффициентов использования элементов питания растениями из почвы, поскольку все сельскохозяйственные культуры потребляют питательные элементы не только из пахотного слоя, но и значительную их часть из более глубоких подпахотных слоев, что, естественно, затрудняет реальную оценку их выноса из пахотного слоя и коэффициентов для расчета доз удобрений.
На песчаных почвах сельскохозяйственные культуры усваивают из запасов почвы 10-20% фосфора и 20-40% калия.
Размер использования азота почвы растениями зависит от содержания в ней гумуса и интенсивности его минерализации, определяемой широким спектром внешних факторов. Большая часть азота почвы (97-99%) сосредоточена органической форме, в основном в гумусе и телах микроорганизмов и недоступна для растений. По мере минерализации гумуса и растительных остатков органический азот переходит в доступные для растений минеральные соединения (Nh5+ и NO3—).
В зависимости от погодных и агротехнических условий возделывания под культурами сплошного сева в дерново-подзолистых почвах средняя ежегодная минерализация азота почвы составляет 20-40 кг/га, в серых лесных — 30-60 кг/га, что вызывает необходимость применения азотных удобрений, особенно на слабогумусированных дерново-подзолистых и серых лесных почвах.
В окультуренных дерново-подзолистых почвах ежегодно результате аммонификации гумуса почвы образуется в среднем 35-50 кг/га азота в год. Под пропашными культурами, междурядья которых в течение вегетации неоднократно рыхлят, интенсивность минерализации органического вещества почвы и образование минерального азота примерно в 1,5-2 раза выше.
Коэффициенты использования элементов питания сельскохозяйственными культурами зависят от продолжительности периода их вегетации. Чем продолжительнее период вегетации растений, тем больше у них возможности использовать элементы питания почвы и удобрений. В целом у ранних сортов капусты, картофеля период вегетации (от посадки до уборки) составляет 2 мес., средних — 3, и у поздних сортов — 4 мес. Примерно в такой же зависимости находятся коэффициенты использования элементов питания растениями. В среднем поздние сорта растений, как правило, более урожайные и в 1,5 -2 раза лучше используют элементы питания из почвы.
Разностный метод расчета коэффициентов использования элементов питания растениями имеет серьезный недостаток, поскольку предполагает, что внесение удобрений не оказывает какого-либо существенного влияния на использование растениями элементов питания из почвы, хотя это далеко не так. Поэтому определять использование растениями отдельных элементов питания из удобрений
необходимо на фоне других элементов (NP, NK или РК), чем в сравнении с контролем (без внесения удобрений). Например, при определении коэффициента использования азота удобрений следует из выноса азота в варианте NPK вычесть вынос его растениями в варианте РК. В тоже время реальные использование элементов питания растениями можно определить только изотопным методом.
Важно отметить, что коэффициенты использования растениями элементов питания из почвы варьируют в более широком диапазоне, чем коэффициенты использования элементов из удобрений.
Повышение плодородия почвы и/или доз удобрений снижает коэффициенты использования элементов питания. На кислых почвах азот, фосфор и молибден из удобрений и почвы используются растениями значительно хуже, чем на нейтральных. Известкование почвы повышает использование этих элементов питания, но в силу антагонизма с кальцием снижает степень усвоения калия. В оптимальные по увлажнению годы азот, калий и другие элементы питания используются из удобрений и почвы лучше, чем в засушливые.
Все удобрения обладают последействием. Наиболее длительным последействием отличаются органические, фосфорные и калийные удобрения. Для азотных удобрений характерно слабое последействие. В годы внесение (действие) используется около 55-65% азота минеральных удобрений, на второй год — 2-3%, на третий — 1-2% от внесенного количества азота, всего же во второй и последующие годы — около 6-8% по сравнению с годом внесения. Поэтому при расчете доз удобрений коэффициент использования азота из минеральных удобрений в первый год принимается 60-70%, без учета последующих лет.
Рост и развитие растений неразрывно связаны с постоянным потреблением (затратами) элементов питания. В зависимости от биологических особенностей сельскохозяйственных культур и их продуктивности, почвенного плодородия и уровня применения удобрений, климатических и погодных условий потребление питательных веществ растениями на формирование урожая может варьировать в довольно широком диапазоне. Значительно меньшим колебаниям подвергаются (меньше колеблются) затраты элементов питания на единицу урожая (1 т, 1 ц кормовых или зерновых единиц), поскольку химический состав растений и вынос питательных веществ на единицу урожая по годам более стабильны, нежели урожайность.
Рост цен на минеральные удобрения и связанное с высокой стоимостью снижение их применения в новых экономических условиях вызывает необходимость корректировки доз удобрений и разработанных ранее научными учреждениями рекомендаций по оптимизации минерального питания растений. При ограниченном применении удобрений изменились также коэффициенты использования растениями азота, фосфора, калия из органических и минеральных удобрений и нормативы их окупаемости прибавкой урожая, в связи с чем возникла необходимость корректировки многих поправочных коэффициентов к нормативам для различных агроэкологических типов земель, поскольку эти показатели существенно зависят от уровня химизации земледелия.
Существенно возросла значимость агрохимических исследований длительности последействия удобрений в различных климатических условиях, буферности почв в отношении содержания доступных растениям элементов питания при ограниченном применении удобрений и изучение роли биологических факторов в воспроизводстве плодородия почв. Важное значение имеет также моделирование процессов трансформации элементов питания и органического вещества в почвах, позволяющего прогнозировать динамику изменение их плодородия в зависимости от агротехнических условий.
Следует отметить, что все мероприятия по воспроизводству плодородия почв и повышению урожайности сельскохозяйственных культур и, прежде всего, система удобрения, являющиеся составным элементом системы земледелия хозяйства, поэтому должны быть обоснованы экологически и соответствовать почвенно-климатическим условиям хозяйства.
Для определения коэффициента использования элемента питания из почвы необходимо знать содержание его в корнеобитаемом или пахотном слое почвы и вынос элемента всеми органами растений в кг/га. Вынос элементов питания с урожаем определяют по содержанию, исходя из результатов химического анализа, в основной и побочной продукции. Количество элемента питания в пахотном слое (0-25 см) определяют, по результатам агрохимического обследования почв, используя картограммы или ведомости анализа. Например, если по картограмме содержание подвижного фосфора или обменного калия составляет 150 мг в 1 кг минеральной почвы, то запасы его в пахотном слое будут равны (150-3) 450 кг/га.
Использование питательных веществ из почвы может значительно варьировать в зависимости от плодородия почвы, биологических особенностей возделываемых культур, климатических, погодных и агротехнических условий. Улучшение экологических условий роста и развития растений существенно повышает коэффициенты использования использование.
Коэффициенты использования элементов питания из почвы заметно снижаются при внесении органических и минеральных удобрений содержащих определяемый элемент питания. В целом, чем выше содержание в почве элемента питания в доступной форме и выше дозы его внесения с удобрениями, тем ниже коэффициент его использования растениями. Важно учитывать определенную условность при определении коэффициентов использования элементов питания растениями из почвы, поскольку все сельскохозяйственные культуры потребляют питательные элементы не только их пахотного слоя, но и значительную их часть из более глубоких подпахотных слоев, что, естественно, затрудняет реальную оценку выноса из пахотного слоя и коэффициентов для расчета доз удобрений.
Коэффициенты использования азота растительных остатков бобовых культур примерно такие же, как из органических удобрений: первый год — 20-25, второй — 15-20 и третий — 5-10%. Например, если в пожнивных и корневых остатках клевера содержится 2% азота, то при урожае сена 60 ц/га в почве остается около 120 кг/га азота. В последующем первой культурой используется 25-30 кг азота, второй и третьей, соответственно — 18-24 и 6-12 кг/га, что позволит существенно повысить урожайность.
Важно отметить, что основной задачей земледелия во все периоды его существования является повышение использования растениями энергии солнечной радиации. Исходя из современного уровня урожайности сельскохозяйственные культуры в европейской части России растения усваивают примерно 1% ФАР, вместо 2-3% на госсортоучастках и передовых хозяйствах. Применение удобрений значительно повышает фотосинтетическую деятельность растений, КПД ФАР и урожайность.
Для повышения использования ФАР сельскохозяйственных культур в Центральном районе Нечерноземья до 2,5-3% необходимо использовать продуктивные сорта, способные давать урожаи 70-80 ц/га, полное удовлетворение растений в течение вегетации в элементах питания, в воде, оптимальная реакция почвы и сортовая агротехника.
Коэффициенты использования, как правило, снижаются с повышением доз удобрений, плодородия почв, кислотности, при недостатке влаги и понижении температуры. На легких почвах фосфор и калий минеральных удобрений используется растениями лучше, чем на суглинистых и глинистых.
На кислых почвах элементы питания из минеральных удобрений используются хуже, нежели на нейтральных. Известкование почвы повышает использование из удобрений азота, фосфора и молибдена, но заметно снижает доступность растениям калия и микроэлементов, кроме молибдена. В орошаемых условиях или при благоприятном природном увлажнении коэффициенты использования элементов питания растениями могут быть в 1,5-2 раза выше, чем в засушливые годы.
Элементы питания, находящиеся в удобрениях в одинаковой форме используются растениями также одинаково. Например, сельскохозяйственные культуры в равной степени (15-20%) усваивают фосфор из простого и двойного суперфосфата, суперфоса, аммофоса, диаммофоса, нитрофосок и других растворимых комплексных удобрений. Из труднорастворимых фосфорных удобрений (фосфоритной муки и термофосфатов) фосфор используется растениями обычно хуже, чем из водорастворимых удобрений.
Наиболее высокие коэффициенты использования сельскохозяйственными культурами элементов питания минеральных и органических удобрений в первый год, а в последующие годы значительно снижаются. В сумме за ротацию севооборота использование питательных веществ их минеральных и органических удобрений было довольно близким.
Интенсивность минерализации пожнивно-корневых остатков в значительной мере зависит от возраста и содержания в них азота. Поэтому разложение остатков бобовых культур протекает более быстро, чем злаковых, и коэффициенты использования из них азота растениями по годам примерно такие же, как из навоза. Азот растительных остатков бобовых используется последующими культурами в течение трех лет, соответственно в первый год 20-25%, во второй -10-15 и в третий — 5%. Многолетние бобовые травы на 1 ц сена оставляют в пожнивных и корневых остатках примерно 1,5 кг азота. При урожае сена клевера 60 ц/га на 1 га содержится около 90 кг азота (60 ∙ 1, 5 = 90) первой культурой после распашки клера используется 23 кг азота (25%), 13 кг (15%) второй культурой и около 5 кг (5%) третьей. В суме за 3 года растениями используется около 40 кг, это позволит повысить урожайность зерновых примерно на 1 т/га, что эквивалентно внесению 65 кг/га (40: 0,6) азота минеральных удобрений.
Потребность сельскохозяйственных культур в элементах питания обусловливается в основном биологическими особенностями и урожайностью, однако на отдельных этапах роста и развития их отношение к уровню минерального питания различны. В течение вегетации растений выделяют несколько отличающихся от других периодов потребления питательных веществ. В период прорастания семян и всходов растения практически не нуждаются в каких-либо элементах питания. В эволюционном аспекте вид сохраняется потому, что все необходимые для прорастания питательные вещества депонированы в эндосперме и/или других частях семени и в зависимости от размера семян они в течение 3-8 дней обеспечивают молодые растения элементами питания после всходов. Наиболее острый (критический) период у растений наступает в первые 5-15 дней после входов, когда запасы питательных веществ семени уже исчерпаны, а корневая система, из-за слабого развития, еще не в состоянии обеспечить растения элементами питания, особенно весной при пониженной температуре почвы. В это время растения чрезвычайно чувствительны как к недостатку питательных веществ в доступной форме, а также к высокой их концентрации в почве. Особенно чувствительны растения в первые 10-15 дней после всходов к недостатку фосфора, который принимает непосредственное участие во всех биохимических процессах обусловливающих рост и развитие растений.
В последующие периоды вегетации интенсивность потребления элементов питания растениями значительно выше (1-5 кг/га в сутки), нежели в начале роста, однако хорошо развитая к этому времени корневая система способна удовлетворять потребности растений в элементах при значительно меньшей их концентрации в почве.
Сельскохозяйственные культуры существенно различаются продолжительностью периода вегетации и интенсивностью потребления элементов питания на отдельных этапах роста и развития. Самый короткий период вегетации среди полевых культур у яровых зерновых, льна и крестоцветных. Яровые зерновые (пшеница, ячмень) основное количество элементов питания потребляют в период от кущения до колошения. К фазе цветения они потребляют до 96% N, 98 % Р2О5 и 100% К2О от максимального выноса их растениями.
Снижение поглощения питательных веществ у однолетних культур (зерновых, зернобобовых, масличных и др.) происходит после цветения и прекращается во время формирования репродуктивных органов. Поступление питательных веществ в репродуктивные органы в этот период происходит в основном за счет оттока (реутилизации) их из листьев и стеблей.
В конце вегетации при созревании и отмирании растений часть элементов питания теряется с опадающими листьями и в результате оттока из корневой системы в почву. Поэтому удобрения, внесенные после фазы колошения — цветения не используются корневой системой и не могут оказать какое — либо влияние на урожайность этих культур. Лен-долгунец к началу бутонизации потребляет около 60% N, 50 Р2О5 и 70% К2О, а остальное количество питательных веществ (40% N, 50 Р2О5 и 30% К2О) поглощает от начала бутонизации и до конца цветения. Под яровые культуры удобрения следует вносить до или во время посева, подкормки фосфором и калием малоэффективны, так как внести эти удобрения летом в зону активных корней невозможно. Азотные подкормки яровых зерновых оправданы лишь в зоне достаточного увлажнения при применении высоких доз азота для получения высокой урожайности.
Динамика потребления питательных веществ растениями тесно коррелирует с динамикой прироста вегетативной массы. Капуста, свекла, морковь, картофель, томаты, огурец и другие культуры имеют более продолжительный период вегетации и потребляют элементы питания до уборки. Наиболее интенсивное поглощение элементов питания у них наблюдается во второй половине вегетации в период активного нарастания товарной части урожая. Поэтому под эти культуры кроме допосевного применения удобрений можно эффективно вносить удобрения в подкормки при междурядной обработке посевов с заделкой их в зону активных корней.
Сельскохозяйственные культуры с коротким периодом вегетации, например ранние сорта картофеля, капусты и других культур, в целом, более требовательны к уровню обеспеченности минеральным питанием и почвенному плодородию. Они лучше отзываются на внесение удобрений в легкодоступной форме и слабо реагируют на внесение труднорастворимых фосфорных удобрений, свежего подстилочного навоза и компостов. Раннеспелые сорта картофеля к фазе цветения потребляют азота, фосфора, калия и других элементов питания в 1,5 -2 раза больше, чем позднеспелые сорта, поэтому подкормки скороспелых сортов менее эффективны. Культуры с продолжительным периодом вегетации, напротив, менее требовательны к уровню минерального питания, более полно используют питательные вещества из органических удобрений, запасов почвы и труднодоступных фосфорных удобрений. Новые сорта интенсивного типа отличаются высокой продуктивностью лишь на хорошо окультуренных почвах при внесении повышенных доз минеральных и органических удобрений, а на слабо — и среднеокультуреных почвах их урожайность часто ниже, прежних сортов.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
