Вегетативные органы растений: основные термины и понятия. Вегетативные органы растения
Вегетативные органы растений: основные термины и понятия
КОРЕНЬ
Корень - осевой вегетативный орган растения, обладающий неограниченным верхушечным ростом, положительным геотропизмом, имеющий радиальное строение и никогда не несущий листьев. Верхушка корня защищена корневым чехликом. Значение корня - закрепление растения в почве, поглощение воды и минеральных солей, запасание органических веществ, синтез аминокислот и гормонов, дыхание, симбиоз с грибами и клубеньковыми бактериями, вегетативное размножение (у корнеотпрысковых растений).Главный корень - корень, развивающийся из зародышевого корешка.Придаточный корень - корень, развивающийся от стебля или листа.Боковой корень - ответвление главного, бокового или придаточного корня.Корневая система - совокупность всех корней растения, расположенных в почве, в воздухе, в воде или в теле растения-хозяина (у паразитирующих видов).Система главного корня - главный корень со всеми боковыми корнями и их ответвлениями.Система придаточных корней - придаточные корни со всеми боковыми корнями и их ответвлениями.Стержневая корневая система - корневая система с хорошо выраженным главным корнем стержневой формы.Мочковатая корневая система - корневая система, представленная в основном придаточными корнями, у которой не выделяется главный корень.Корнеплод - видоизмененный утолщенный главный корень, несущий при основании укороченный побег и выполняющий функцию запасания питательных веществ (морковь).Корневой клубень - видоизмененный утолщенный боковой или придаточный корень, выполняющий функцию запасания питательных веществ (георгин).Зоны корня - структуры, последовательно сменяющие друг друга по мере роста корня в длину.Зона деления - конус нарастания, представленный верхушечной образовательной тканью, обеспечивающей рост корня в длину за счет непрерывного деления клеток.Зона растяжения - зона корня, где увеличивается размер клеток и начинается их специализация.Зона всасывания - перемещающаяся по мере роста зона, где происходит специализация клеток в различные ткани и всасывание воды из почвы при помощи корневых волосков.Зона проведения - зона корня, расположенная выше зоны всасывания, где по сосудам передвигаются вода и минеральные соли, а по ситовидным трубкам углеводы. Корень в этой зоне покрыт пробковой тканью.Корневой чехлик - защитное, постоянно обновляющее клетки образование на верхушке растущего корня
СТЕБЕЛЬ
Стебель - осевой вегетативный орган растения, обладающий верхушечным неограниченным ростом, положительным гелиотропизмом, радиальной симметрией, несущий листья и почки. Он соединяет два полюса питания растения - корни и листья, выносит листья к свету, запасает питательные вещества.Дерево - жизненная форма растения с одним многолетним одревесневающим стеблем - стволом, на ветвях которого (в кроне) находятся почки возобновления.Кустарник-жизненная форма растения с несколькими многолетними одревесневающими стеблями, несущими почки возобновления.Многолетняя трава - жизненная форма растения, несущего один или несколько неодревесневающих побегов, надземная часть которых осенью отмирает, а подземная часть с почками возобновления зимует. Однолетняя трава - жизненная форма растения, у которого жизненный цикл продолжается от прорастания семени до образования собственных семян и отмирания, т. е. один вегетационный период.Главный стебель - стебель, развивающийся из почки зародыша семени.Конус нарастания - многоклеточный массив верхушечной образовательной ткани, которая за счет постоянного деления клеток формирует все органы и ткани побега.Узел - участок стебля, от которого отходит лист. Междоузлие - участок стебля между двумя узлами. Подсемядольное колено - нижний участок стебля между семядольным узлом и корнем.Надсемядольное колено - участок стебля между узлом первого настоящего листа и семядольным.Верхушечный рост - рост стебля в длину за счет работы конуса нарастания верхушечной почки.Вставочный рост - рост стебля в длину за счет работы образовательной ткани в основаниях междоузлий.Прямостоячий стебель - стебель, растущий вверх перпендикулярно к поверхности земли.Ползучий стебель - стебель, который стелется по поверхности почвы и укореняется с помощью придаточных корней.Вьющийся стебель - стебель, обвивающийся вокруг опоры. Цепляющийся стебель - стебель, который поднимается вверх, цепляясь за опору с помощью усиков.
ПОЧКАПочка - зачаточный, еще не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.Верхушечная почка - почка, расположенная на верхушке стебля, за счет развития которой побег нарастает в длину.Боковая пазушная почка - почка, возникающая в пазухе листа, из которой образуется боковой побег ветвления.Придаточная почка - почка, образующаяся вне пазухи (на стебле, корне или листе) и дающая придаточный (случайный) побег.Листовая почка - почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.Цветочная почка - почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия.Смешанная почка - почка, состоящая из укороченного стебля, зачаточных листьев и цветков.Почка возобновления - зимующая почка многолетнего растения, из которой развивается побег.Спящая почка - почка, находящаяся в течение нескольких вегетационных периодов в состоянии покоя.
ПОБЕГ
Побег - стебель с листьями, почками, образующийся в течение одного лета.Главный побег - побег, развившийся из почки зародыша семени.Боковой побег - побег, появившийся из боковой пазушной почки, за счет которого происходит ветвление стебля.Удлиненный побег - побег с удлиненными междоузлиями. Укороченный побег - побег с укороченными междоузлиями. Вегетативный побег - побег, несущий листья и почки. Цветоносный побег - побег, несущий репродуктивные органы - цветки, затем плоды и семена.
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
Внутреннее строение стебля древесного растения - структура, на поперечном срезе которой выделяют следующие части: пробку, луб, камбий, древесину, сердцевину.Пробка - покровная ткань, состоящая из нескольких слоев отмерших клеток; образуется на поверхности зимующих стеблей.Луб (кора)-комплекс проводящей (ситовидные трубки), механической (лубяные волокна) и основной тканей, расположенных кнаружи от камбия; служит для проведения углеводов от листьев к корням.Камбиальное кольцо - образовательная ткань, состоящая из одного слоя делящихся клеток; наружу откладывает клетки луба, внутрь - клетки древесины.Древесина - ежегодно нарастающий комплекс проводящей (сосуды), механической (древесные волокна) и основной тканей, расположенных внутрь от камбия; является опорой стебля и служит для проведения воды и минеральных солей от корней к листьям.Годичное кольцо - слой древесины, образовавшийся за счет работы камбия в течение одного лета.Сердцевина - основная ткань, расположенная в центре стебля; выполняет запасающую функцию.
ВИДОИЗМЕНЕННЫЕ ПОБЕГИ
Видоизмененный побег - побег, у которого стебель, листья, почки (или все вместе) необратимо меняют форму и функцию, что представляет собой следствие приспособительных изменений в ходе эволюции. Сходные видоизменения появляются у представителей разных систематических групп растений, что свидетельствует о конвергенции (гомологии) в однородных условиях окружающей среды.Корневище - видоизмененный многолетний подземный побег с узлами, междоузлиями, чешуевидными листьями и почками, служащий для вегетативного размножения, возобновления и запасания питательных веществ (пырей, хвощ, ландыш).Клубень - видоизмененный подземный побег, образующийся на верхушке столона, запасающий питательные вещества в утолщенной стеблевой части и служащий для вегетативного размножения (картофель, топинамбур). Несет пазушные почки.Столон-удлиненный ползучий однолетний побег, образующий на верхушке клубень (картофель).Луковица - укороченный побег, стеблевая часть которого представлена плоским утолщением - донцем. Питательные вещества запасаются в сочных чешуевидных листьях. Боковые пазушные почки, разрастаясь, отделяются. Служит для вегетативного размножения и возобновления (лук, чеснок, тюльпан).
ЛИСТ
Лист - боковой вегетативный орган растения, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и нарастающий основанием. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации. Рост листа ограничен.Основание листа - часть листа, соединяющая лист со стеблем. Здесь находится образовательная ткань, дающая рост листовой пластинке и черешку. Основание листа иногда принимает форму трубчатого влагалища или образует парные прилистники.Листовая пластинка - расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функцию фотосинтеза, газообмена, транспирации и у некоторых видов - вегетативного размножения.Черешок - суженная часть листа, соединяющая листовую пластинку с основанием и регулирующая положение листа по отношению к источнику света. Листья с черешками называются черешковыми, без черешков - сидячими.Прилистники - листовидные образования у основания листа, которые служат для защиты молодого листа и пазушной почки.Пазуха листа - угол между листовым черешком и стеблем, обычно занят боковой пазушной почкой.Листопад - естественное опадание листьев у древесных растений и кустарников, связанное с подготовкой растений к зиме и обусловленное изменением длины дня. В основании черешка образуется отделительный слой, благодаря которому лист отрывается. Пробковый слой защищает листовой рубец.Простой лист - лист, состоящий из одной листовой пластинки и одного черешка и опадающий целиком.Сложный лист - лист, включающий несколько листовых пластинок (листочков), расположенных на общем черешке и опадающих по отдельности.Цельный лист - лист, имеющий нерасчлененную листовую пластинку.Лопастной лист - лист, пластинка которого расчленена на лопасти до 1/3 ширины полулиста.Раздельный лист-лист с пластинкой, расчлененной до 1/2 ширины полулиста.Рассеченный лист - лист, пластинка которого расчленена до главной жилки или до основания листа.Жилки листа - система проводящих пучков, которые связывают лист в единое целое, служат опорой мякоти листа и соединяют его со стеблем.Жилкование листа - порядок расположения жилок в листовой пластинке. При перистом жилковании выражена главная жилка, от которой в обе стороны отходят боковые, при пальчатом - главная жилка не выражена, в лист входят несколько крупных жилок, от которых отходят боковые.Сетчатое жилкование - жилкование перистого и пальчатого типов. При параллельном жилковании вдоль пластинки проходят несколько одинаковых жилок параллельно друг другу от основания листа до его верхушки.Листорасположение - порядок расположения листьев на стебле, наиболее благоприятствующий выполнению их функции. При очередном листорасположении к каждому узлу стебля прикреплен один лист, при супротивном - в каждом узле находятся по два листа напротив друг друга, при мутовчатом в узле стебля развивается несколько листьев.Край листовой пластинки - цельный, зубчатый (прямые углы), пильчатый (острые углы), городчатый (округлые выступы), выемчатый (округлые выемки).
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА
Верхняя кожица - покровная ткань на обращенной к свету стороне листа, часто покрытая волосками, кутикулой, воском.Нижняя кожица - покровная ткань с нижней стороны листа, обычно несет устьица.Устьице - щелевидное отверстие в кожице листа, окруженное двумя замыкающими клетками. Служит для газообмена и транспирации.Столбчатая ткань - основная ткань, клетки которой имеют цилиндрическую форму, плотно прилегают друг к другу и расположены с верхней стороны листа (обращенной к свету). Служит для фотосинтеза.Губчатая ткань - основная ткань, клетки которой имеют округлую форму, расположены рыхло (много межклетников), ближе к нижней кожице листа. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации.Древесина жилки - часть проводящего пучка листа, состоящая из сосудов, по которым из стебля в лист поступает вода с минеральными веществами.Луб жилки - часть проводящего пучка листа, состоящая из ситовидных трубок, по которым из листа в стебель перемещаются углеводы (сахара, глюкоза).
www.examen.ru
Основные термины и понятия (Вегетативные органы растений)
КОРЕНЬ
Корень – осевой вегетативный орган растения, обладающий неограниченным верхушечным ростом, положительным геотропизмом, имеющий радиальное строение и никогда не несущий листьев. Верхушка корня защищена корневым чехликом.
Значение корня – закрепление растения в почве, поглощение воды и минеральных солей, запасание органических веществ, синтез аминокислот и гормонов, дыхание, симбиоз с грибами и клубеньковыми бактериями, вегетативное размножение (у корнеотпрысковых растений).
Главный корень – корень, развивающийся из зародышевого корешка.
Придаточный корень – корень, развивающийся от стебля или листа.
Боковой корень – ответвление главного, бокового или придаточного корня.
Корневая система – совокупность всех корней растения, расположенных в почве, в воздухе, в воде или в теле растения-хозяина (у паразитирующих видов).
Система главного корня – главный корень со всеми боковыми корнями и их ответвлениями.
Система придаточных корней – придаточные корни со всеми боковыми корнями и их ответвлениями.
Стержневая корневая система – корневая система с хорошо выраженным главным корнем стержневой формы.
Мочковатая корневая система – корневая система, представленная в основном придаточными корнями, у которой не выделяется главный корень.
Корнеплод – видоизмененный утолщенный главный корень, несущий при основании укороченный побег и выполняющий функцию запасания питательных веществ (морковь).
Корневой клубень – видоизмененный утолщенный боковой или придаточный корень, выполняющий функцию запасания питательных веществ (георгин).
Зоны корня – структуры, последовательно сменяющие друг друга по мере роста корня в длину.
Зона деления – конус нарастания, представленный верхушечной образовательной тканью, обеспечивающей рост корня в длину за счет непрерывного деления клеток.
Зона растяжения – зона корня, где увеличивается размер клеток и начинается их специализация.
Зона всасывания – перемещающаяся по мере роста зона, где происходит специализация клеток в различные ткани и всасывание воды из почвы при помощи корневых волосков.
Зона проведения – зона корня, расположенная выше зоны всасывания, где по сосудам передвигаются вода и минеральные соли, а по ситовидным трубкам углеводы. Корень в этой зоне покрыт пробковой тканью.
Корневой чехлик – защитное, постоянно обновляющее клетки образование на верхушке растущего корня
СТЕБЕЛЬ
Стебель – осевой вегетативный орган растения, обладающий верхушечным неограниченным ростом, положительным гелиотропизмом, радиальной симметрией, несущий листья и почки. Он соединяет два полюса питания растения – корни и листья, выносит листья к свету, запасает питательные вещества.
Дерево – жизненная форма растения с одним многолетним одревесневающим стеблем – стволом, на ветвях которого (в кроне) находятся почки возобновления.
Кустарник – жизненная форма растения с несколькими многолетними одревесневающими стеблями, несущими почки возобновления.
Многолетняя трава – жизненная форма растения, несущего один или несколько неодревесневающих побегов, надземная часть которых осенью отмирает, а подземная часть с почками возобновления зимует.
Однолетняя трава – жизненная форма растения, у которого жизненный цикл продолжается от прорастания семени до образования собственных семян и отмирания, т. е. один вегетационный период.
Главный стебель – стебель, развивающийся из почки зародыша семени.
Конус нарастания – многоклеточный массив верхушечной образовательной ткани, которая за счет постоянного деления клеток формирует все органы и ткани побега.
Узел – участок стебля, от которого отходит лист.
Междоузлие – участок стебля между двумя узлами.
Подсемядольное колено – нижний участок стебля между семядольным узлом и корнем.
Надсемядольное колено – участок стебля между узлом первого настоящего листа и семядольным.
Верхушечный рост – рост стебля в длину за счет работы конуса нарастания верхушечной почки.
Вставочный рост – рост стебля в длину за счет работы образовательной ткани в основаниях междоузлий.
Прямостоячий стебель – стебель, растущий вверх перпендикулярно к поверхности земли.
Ползучий стебель – стебель, который стелется по поверхности почвы и укореняется с помощью придаточных корней.
Вьющийся стебель – стебель, обвивающийся вокруг опоры.
Цепляющийся стебель – стебель, который поднимается вверх, цепляясь за опору с помощью усиков.
ПОЧКА
Почка – зачаточный, еще не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.
Верхушечная почка – почка, расположенная на верхушке стебля, за счет развития которой побег нарастает в длину.
Боковая пазушная почка – почка, возникающая в пазухе листа, из которой образуется боковой побег ветвления.
Придаточная почка – почка, образующаяся вне пазухи (на стебле, корне или листе) и дающая придаточный (случайный) побег.
Листовая почка – почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.
Цветочная почка – почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия.
Смешанная почка – почка, состоящая из укороченного стебля, зачаточных листьев и цветков.
Почка возобновления – зимующая почка многолетнего растения, из которой развивается побег.
Спящая почка – почка, находящаяся в течение нескольких вегетационных периодов в состоянии покоя.
ПОБЕГ
Побег – стебель с листьями, почками, образующийся в течение одного лета.
Главный побег – побег, развившийся из почки зародыша семени.
Боковой побег – побег, появившийся из боковой пазушной почки, за счет которого происходит ветвление стебля.
Удлиненный побег – побег с удлиненными междоузлиями.
Укороченный побег – побег с укороченными междоузлиями.
Вегетативный побег – побег, несущий листья и почки.
Цветоносный побег – побег, несущий репродуктивные органы – цветки, затем плоды и семена.
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
Внутреннее строение стебля древесного растения – структура, на поперечном срезе которой выделяют следующие части: пробку, луб, камбий, древесину, сердцевину.
Пробка – покровная ткань, состоящая из нескольких слоев отмерших клеток; образуется на поверхности зимующих стеблей.
Луб (кора) – комплекс проводящей (ситовидные трубки), механической (лубяные волокна) и основной тканей, расположенных кнаружи от камбия; служит для проведения углеводов от листьев к корням.
Камбиальное кольцо – образовательная ткань, состоящая из одного слоя делящихся клеток; наружу откладывает клетки луба, внутрь – клетки древесины.
Древесина – ежегодно нарастающий комплекс проводящей (сосуды), механической (древесные волокна) и основной тканей, расположенных внутрь от камбия; является опорой стебля и служит для проведения воды и минеральных солей от корней к листьям.
Годичное кольцо – слой древесины, образовавшийся за счет работы камбия в течение одного лета.
Сердцевина – основная ткань, расположенная в центре стебля; выполняет запасающую функцию.
ВИДОИЗМЕНЕННЫЕ ПОБЕГИ
Видоизмененный побег – побег, у которого стебель, листья, почки (или все вместе) необратимо меняют форму и функцию, что представляет собой следствие приспособительных изменений в ходе эволюции. Сходные видоизменения появляются у представителей разных систематических групп растений, что свидетельствует о конвергенции (гомологии) в однородных условиях окружающей среды.
Корневище – видоизмененный многолетний подземный побег с узлами, междоузлиями, чешуевидными листьями и почками, служащий для вегетативного размножения, возобновления и запасания питательных веществ (пырей, хвощ, ландыш).
Клубень – видоизмененный подземный побег, образующийся на верхушке столона, запасающий питательные вещества в утолщенной стеблевой части и служащий для вегетативного размножения (картофель, топинамбур). Несет пазушные почки.
Столон – удлиненный ползучий однолетний побег, образующий на верхушке клубень (картофель).
Луковица – укороченный побег, стеблевая часть которого представлена плоским утолщением – донцем. Питательные вещества запасаются в сочных чешуевидных листьях. Боковые пазушные почки, разрастаясь, отделяются. Служит для вегетативного размножения и возобновления (лук, чеснок, тюльпан).
ЛИСТ
Лист – боковой вегетативный орган растения, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и нарастающий основанием. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации. Рост листа ограничен.
Основание листа – часть листа, соединяющая лист со стеблем. Здесь находится образовательная ткань, дающая рост листовой пластинке и черешку. Основание листа иногда принимает форму трубчатого влагалища или образует парные прилистники.
Листовая пластинка – расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функцию фотосинтеза, газообмена, транспирации и у некоторых видов – вегетативного размножения.
Черешок – суженная часть листа, соединяющая листовую пластинку с основанием и регулирующая положение листа по отношению к источнику света. Листья с черешками называются черешковыми, без черешков – сидячими.
Прилистники – листовидные образования у основания листа, которые служат для защиты молодого листа и пазушной почки.
Пазуха листа – угол между листовым черешком и стеблем, обычно занят боковой пазушной почкой.
Листопад – естественное опадание листьев у древесных растений и кустарников, связанное с подготовкой растений к зиме и обусловленное изменением длины дня. В основании черешка образуется отделительный слой, благодаря которому лист отрывается. Пробковый слой защищает листовой рубец.
Простой лист – лист, состоящий из одной листовой пластинки и одного черешка и опадающий целиком.
Сложный лист – лист, включающий несколько листовых пластинок (листочков), расположенных на общем черешке и опадающих по отдельности.
Цельный лист – лист, имеющий нерасчлененную листовую пластинку.
Лопастной лист – лист, пластинка которого расчленена на лопасти до 1/3 ширины полулиста.
Раздельный лист – лист с пластинкой, расчлененной до 1/2 ширины полулиста.
Рассеченный лист – лист, пластинка которого расчленена до главной жилки или до основания листа.
Жилки листа – система проводящих пучков, которые связывают лист в единое целое, служат опорой мякоти листа и соединяют его со стеблем.
Жилкование листа – порядок расположения жилок в листовой пластинке. При перистом жилковании выражена главная жилка, от которой в обе стороны отходят боковые, при пальчатом – главная жилка не выражена, в лист входят несколько крупных жилок, от которых отходят боковые.
Сетчатое жилкование – жилкование перистого и пальчатого типов. При параллельном жилковании вдоль пластинки проходят несколько одинаковых жилок параллельно друг другу от основания листа до его верхушки.
Листорасположение – порядок расположения листьев на стебле, наиболее благоприятствующий выполнению их функции. При очередном листорасположении к каждому узлу стебля прикреплен один лист, при супротивном – в каждом узле находятся по два листа напротив друг друга, при мутовчатом в узле стебля развивается несколько листьев.
Край листовой пластинки – цельный, зубчатый (прямые углы), пильчатый (острые углы), городчатый (округлые выступы), выемчатый (округлые выемки).
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА
Верхняя кожица – покровная ткань на обращенной к свету стороне листа, часто покрытая волосками, кутикулой, воском.
Нижняя кожица – покровная ткань с нижней стороны листа, обычно несет устьица.
Устьице – щелевидное отверстие в кожице листа, окруженное двумя замыкающими клетками. Служит для газообмена и транспирации.
Столбчатая ткань – основная ткань, клетки которой имеют цилиндрическую форму, плотно прилегают друг к другу и расположены с верхней стороны листа (обращенной к свету). Служит для фотосинтеза.
Губчатая ткань – основная ткань, клетки которой имеют округлую форму, расположены рыхло (много межклетников), ближе к нижней кожице листа. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации.
Древесина жилки – часть проводящего пучка листа, состоящая из сосудов, по которым из стебля в лист поступает вода с минеральными веществами.
Луб жилки – часть проводящего пучка листа, состоящая из ситовидных трубок, по которым из листа в стебель перемещаются углеводы (сахара, глюкоза).
examen.ru
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––
ПОНЯТИЕ ОБ ОРГАНАХ
Для подавляющего большинства высших растений характерно разделение тела на органы. Орган – это часть тела растения, которая имеет определенное строение, занимает определенное место в теле растения и выполняет определенную функцию.
Органы, которые поддерживают индивидуальную жизнь растений, называются вегетативными (от лат. vegeto – оживляю, возбуждаю, в дальнейшем – расту). К вегетативным органам традиционно относят корень, стебель и лист, однако некоторые ботаники считают, что у растений существует два вегетативных органа – корень и побег (стебель с листьями). Побег как вегетативный орган выделяется на том основании, что формирование стебля и листа происходит в процессе индивидуального развития растения одновременно из верхушечной меристемы конуса нарастания стебля. В то же время по своим морфологическим, анатомическим и функциональным особенностям стебель и лист существенно различаются, что дает основания рассматривать их как самостоятельные органы.
Помимо вегетативных органов у растений существуют репродуктивные (от лат. re – приставка, обозначающая возобновление, повторение и produco – произвожу, создаю) органы, или органы размножения. К репродуктивным органам относятся спорангии (органы, в которых образуются споры) и гаметангии (органы, в которых образуются гаметы, или половые клетки). Гаметангии высших растений подразделяются на мужские (антеридии) и женские (архегонии). Так как в гаметангиях образуются половые клетки, эти органы также называют половыми органами, или генеративными (от лат. genero – рождаю). Часто термины «репродуктивные» и «генеративные» органы употребляют как синонимы. Хотя внешне репродуктивные и вегетативные органы различаются, в функциональном отношении они могут быть сходными. При определенных условиях вегетативные органы могут выполнять функцию размножения растений.
АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КОРНЯ
Корень – это вегетативный орган, обладающий отрицательным геотропизмом (растет по направлению силы тяжести Земли), способный относительно неограниченно нарастать в длину и не несущий листьев, почек и цветков. Так определяют понятие «корень», исходя из его морфологических особенностей. Однако это определение нельзя считать абсолютно безупречным. Есть растения, у которых корни растут отрицательно геотропично (вверх, против силы тяжести Земли), такие корни характерны для растений мангровых зарослей. У некоторых, так называемых корнеотпрысковых растений, на корнях формируются придаточные почки, но никогда на корнях не образуются ни листья, ни цветки.
Как вегетативный орган корень выполняет три основные функции: удержание растения в субстрате (механическая функция), всасывание воды с растворенными в ней минеральными веществами (функция почвенного питания), выделение некоторых веществ в окружающую среду. Кроме основных корень может выполнять ряд дополнительных функций. Корни, которые выполняют типичные функции, имеют ремневидную или бечевковидную форму и обладают радиальной симметрией. У корней, выполняющих дополнительные функции, меняется не только внешний вид, но и внутреннее строение.
В процессе эволюции, по мнению ряда исследователей, корень мог возникнуть из ризомоидов первопоселенцев суши или в результате дифференцировки углубившихся в почву мезомов. Из современных высших растений не имеют корней только мохообразные и псилотообразные. Эти растения являются первично бескорневыми. Среди некоторых представителей других таксонов высших растений также есть виды, не имеющие корней. Исчез корень у ряда водных растений (сальвиния плавающая, роголистник и др.), а также у растений-паразитов. Эти растения являются вторично бескорневыми. Корень у них исчез под влиянием условий существования в связи с потерей основных функций. Под действием экологических факторов могут редуцироваться и такие важные компоненты корня как корневые волоски и корневой чехлик.
Развитие корня в онтогенезе покрытосеменных растений начинается с формирования зародыша семени. При дифференцировке зародыша на ранних стадиях онтогенеза закладывается конус нарастания корня. Он расположен на стороне, противоположной конусу нарастания стебля. По мере развития зародыша семени в нем оформляются все зародышевые органы, в том числе и зародышевый корешок (radicula). У двудольных растений зародышевый корешок возникает экзогенно, т. е. из поверхностных слоев меристематических тканей. У некоторых однодольных, например, у злаков, зародышевый корешок образуется эндогенно и окружен чехлом поверхностной ткани – колеоризой, или корневым влагалищем.
При прорастании семени зародышевый корешок первым трогается в рост. Корень, который образуется из зародышевого корешка семени, называется главным корнем. Главный корень, как правило, растет вертикально вниз. На молодом растущем корешке обнаруживается более или менее ясно выраженная морфологическая вертикальная зональность. Верхушка корешка (апекс корня, апикальная зона), образованная меристематическими клетками, составляет зону роста. В этой зоне происходит активное деление меристематических клеток, рост образовавшихся клеток (растяжение) и начинается их дифференцировка, обеспечивающая формирование постоянных тканей. Таким образом, однородная по внешнему виду зона роста в анатомическом отношении оказывается состоящей из трех функционально различающихся участков: зоны деления, зоны растяжения и зоны дифференцировки. Верхушка корешка прикрыта корневым чехликом (calyptra). Корневой чехлик выполняет защитную функцию, предохраняя верхушку растущего корня от повреждений при прохождении через почву, а также облегчает продвижение корня в субстрате и способствует переводу некоторых минеральных веществ в форму, доступную для растений. Выполнение этих функций обеспечивается благодаря строению клеток корневого чехлика. Корневой чехлик образован живыми паренхимными клетками, содержащими большое количество крахмала. Есть данные, что благодаря высокому содержанию в клетках крахмала, корневой чехлик играет гравитационную роль, т. е. контролирует направление роста корня. По мере роста корня периферические клетки корневого чехлика слущиваются и ослизняются. Слизь на поверхности отделившихся клеток корневого чехлика представляет собой высокогидратированный полисахарид, по-видимому, пектиновые вещества. Согласно имеющимся данным, процесс ослизнения клеток корневого чехлика связан с функцией диктиосом, которые формируют крупные пектиновые пузырьки. Пектиновые пузырьки мигрируют в периферические части клетки, сливаются с плазмалеммой, расположенной вдоль наружных стенок клеток, а содержащаяся в них слизь накапливается между плазмалеммой и оболочкой клетки. Отсюда она постепенно выходит через оболочку на ее наружную поверхность. Слизь защищает кончик корня от высыхания, склеивает частицы почвы, в результате чего образуется своеобразный канал, по которому растет корень. Возможно, она в какой-то мере играет также роль абсорбирующей поверхности и принимает участие в процессах матаболизма. По мере слущивания периферических клеток корневого чехлика в его центральной части образуются новые клетки. Корневой чехлик отсутствует на корнях водных растений, в то же время у некоторых из них верхушка корня защищена крупным корневым кармашком.
За морфологической зоной роста располагается зона всасывания. Характерной особенностью этой зоны является наличие на поверхности корня корневых волосков, которые образуются как боковые выросты покровной ткани. Первичная покровная ткань в зоне всасывания – эпиблема – состоит из двух типов клеток: образующих корневые волоски трихобластов и атрихобластов, которые не способны образовывать корневые волоски. У большинства растений корневые волоски не отделены от материнской клетки перегородкой и представляют собой одноклеточные образования. Однако у некоторых покрытосеменных корневые волоски многоклеточные (ананас, марьянник луговой). Оболочка корневого волоска тонкая, имеет первичное строение и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ. Благодаря наличию пектиновых веществ на поверхности клеточных волосков образуется слизь, которая склеивает частички почвы, а также, по-видимому, способствует избирательному поглощению ионов. Длина корневых волосков варьирует от 0,05 мм (у цитрусовых) до 10 мм (у сахарной свеклы). Число корневых волосков на 1 мм2 поверхности у различных растений различно (у проростков гороха более 200, у кукурузы более 400). Большое количество корневых волосков образуется у растений, растущих на хорошо увлажненной почве, однако у водных растений корневых волосков очень мало или их вообще нет. Подавлено развитие корневых волосков и у некоторых растений степей (шафран, тюльпан). Корневые волоски значительно увеличивают всасывающую поверхность корня. Они развиваются очень быстро, но недолговечны и через несколько дней отмирают, а вместо них формируются новые. Отмирание и развитие корневых волосков идет в акропетальном направлении (от основания к верхушке). В зоне всасывания осуществляется и проведение питательных веществ.
За зоной всасывания лежит зона ветвления, она характерна для более старого корня. По мере роста корня его зоны смещаются в акропетальном направлении. Наличие зональности характерно не только для главного корня, но и для всех молодых корней растения.
Одновременно с формированием морфологической структуры корня складывается и его первичная анатомическая структура. Как известно, верхушечная меристема конуса нарастания корня дифференцирована на дерматоген, периблему и плерому. Клетки дерматогена делятся только в одном направлении – антиклинально (перпендикулярно поверхности органа) и дают начало первичной покровной ткани корня – ризодерме. Меристематические клетки периблемы образуют первичную кору. Из клеток плеромы образуется центральный цилиндр. Таким образом, в молодом корешке четко выделяются две топографические зоны: первичная кора, расположенная под ризодермой, и центральный цилиндр.
Первичная кора состоит из паренхимных клеток, которые имеют различные размеры, различное строение клеточных оболочек и выполняют различные функции. Первичная кора дифференцирована на 3 слоя: экзодерму, мезодерму и эндодерму. Экзодерма расположена непосредственно под ризодермой. Клетки ее имеют утолщенные клеточные оболочки. Экзодерма (от греч. exo – вне, снаружи) состоит из нескольких слоев клеток, которые имеют многоугольные очертания и плотно прилегают одна к другой. На ранних этапах развития корешка экзодерма выполняет механическую функцию, а также защищает корень от излишней потери воды, от проникновения в него фитопатогенных микроорганизмов. У некоторых растений оболочки клеток экзодермы могут пропитываться суберином и опробковевать. Это приводит впоследствии к отмиранию и слущиванию ризодермы, и тогда экзодерма становится покровной тканью. Особенно хорошо развита экзодерма у однодольных растений, у водных растений она отсутствует.
Мезодерма состоит из различных по размеру и форме паренхимных клеток, между которыми образуются хорошо заметные межклетники. Наличие межклетников обеспечивает газообмен в корне. У водных и водно-болотных растений мезодерма представлена типичной аэренхимой. По паренхиме первичной коры к центральному цилиндру поступает из внешней среды вода с растворенными в ней минеральными веществами. Растворы питательных веществ, диффундирующие в корневой волосок, а также в периферические ткани первичной коры корня по апопласту, передвигаются в горизонтальном направлении как по симпласту, так и по апопласту.
Эндодерма – самый тонкий слой первичной коры. Она состоит из одного ряда клеток и прилегает непосредственно к центральному цилиндру. На ранних этапах онтогенеза клетки эндодермы живые, тонкостенные, вытянутые вдоль продольной оси корня. На поперечном разрезе они имеют правильную четырехугольную форму. В процессе развития первичной коры эндодерма проходит три стадии. На первой стадии в экваториальной зоне первичной оболочки клеток эндодермы появляются утолщения – пятна Каспари (J. X. R. Caspary 1818–1887), названные по имени итальянского ботаника, описавшего эти образования. В состав утолщений входит целлюлоза и суберин. На второй стадии суберинизация клеточной оболочки продолжается, и утолщение распространяется на экваториальную часть радиальных и тангентальных стенок. Так в клетках эндодермы образуются пояски Каспари. На внутренней стороне этих утолщений откладывается тонкий слой суберина. Пояски соседних клеток вплотную прилегают друг к другу. Образование поясков Каспари наблюдается к моменту завершения формирования первичной коры корня. На третьей стадии развития утолщения целиком охватывают радиальные и внутреннюю тангентальную стенки клеток. Поверх субериновой прослойки откладывается слой целлюлозы, который впоследствии пропитывается лигнином и одревесневает. Содержимое клеток отмирает. В таких клетках первичная оболочка сохраняется только на наружной тангентальной стенке. Через такие оболочки (по апопласту) не могут передвигаться водные растворы минеральных веществ, поступающие из внешней среды к центральному цилиндру и из центрального цилиндра к периферическим слоям первичной коры. Таким образом, эндодерма играет роль своеобразного физиологического барьера, регулирующего ток веществ из первичной коры в центральный цилиндр и обратно. Она препятствует свободному перемещению ионов. Однако не все клетки эндодермы претерпевают вторичные и третичные изменения, некоторые клетки сохраняют первичное строение. Такие клетки расположены против элементов ксилемы и называются пропускными. Через них осуществляется передвижение растворов. Кроме барьерной функции эндодерма у некоторых растений (однодольных) выполняет и механическую функцию.
Непосредственно к эндодерме примыкает перицикл – особая меристематическая ткань, которая ограничивает центральный цилиндр. Перицикл образуется из периферического слоя плеромы, следовательно, он является первичной образовательной тканью. Перицикл бывает однорядным или состоит из нескольких рядов клеток. Клетки его тонкостенные, слегка вытянутые. Перицикл длительное время сохраняет меристематические свойства и выполняет различные функции. При переходе корня от первичного анатомического строения к вторичному в перицикле закладываются камбий, феллоген и формируются боковые корни.
Под перициклом некоторые клетки плеромы делятся вдоль и образуют прокамбиальные тяжи, которые почти вплотную подходят к зоне деления. Этот прокамбий дает начало первичной флоэме. Сначала под перициклом образуется протофлоэма, ситовидные трубки которой лишены клеток-спутниц. Метафлоэма возникает несколько позже и расположена ближе к центру корня. Таким образом, первичная флоэма закладывается экзархно и развивается центростремительно. Более раннее заложение первичной флоэмы имеет большое биологическое значение. Первичная флоэма подходит непосредственно к зоне деления. Именно по элементам флоэмы к верхушке корня поступают питательные вещества, которые необходимы для деятельности верхушечной меристемы.
Приблизительно на уровне зоны всасывания формируются под перициклом прокамбиальные тяжи, из которых образуется первичная ксилема. Ближе к перициклу возникает протоксилема, в состав которой входят кольчатые и спиральные элементы. За протоксилемой по направлению к центру корня образуется метаксилема. Она представлена лестничными и пористыми проводящими элементами. Таким образом, первичная ксилема, как и первичная флоэма, возникает экзархно и развивается центростремительно. Элементы первичной флоэмы и первичной ксилемы не соприкасаются друг с другом. Они расположены по радиусам корня и разделены небольшими участками паренхимной ткани. Следовательно, в молодом корне возникает сосудисто-волокнистый пучок радиального типа. В зависимости от числа ксилемных тяжей пучки могут быть диархными (с двумя участками ксилемы), триархными (с тремя участками) и т. д. Если число ксилемных тяжей более пяти, сосудисто-волокнистый пучок называется полиархным. Хотя первичная ксилема закладывается позже первичной флоэмы, она развивается быстрее и достигает центра корня, образуя звездообразную фигуру с различным числом лучей. В типичном случае в центре корня нет сердцевины из паренхимной ткани, однако в редких случаях она может формироваться (например, в корнях кукурузы). Расположение протоксилемы в непосредственной близости к перициклу имеет приспособительное значение. Вода с растворенными в ней минеральными веществами, поступающая из почвы в корень, быстрее попадает в водопроводящие элементы и транспортируется в вертикальном направлении к надземным частям растения.
У большинства однодольных растений корень в течение всей жизни сохраняет первичное анатомическое строение. Исключение составляют древесные растения (пальмы, юкки, драцены), однако у них усложнение строения корня происходит весьма своеобразно, не так, как у двудольных.
Переход от первичного анатомического строения корня ко вторичному у двудольных растений происходит благодаря появлению камбия. Первоначально камбий закладывается в виде обособленных участков. Первые элементы камбия возникают под метафлоэмой из паренхимной ткани, у которой восстанавливается меристематическая активность. Новые элементы камбия закладываются в перицикле над протоксилемой. Таким образом, на первых этапах развития участки камбия, имеющие разное происхождение, разобщены. Постепенно между ними из паренхимной ткани возникают камбиальные клетки и образуется сплошной слой камбия. Сначала он имеет извилистую форму, но по мере образования элементов постоянных тканей, принимает форму окружности.
Из различных по происхождению участков камбия образуются различные постоянные ткани. Камбий, который образовался под метафлоэмой из паренхимной ткани, начинает откладывать элементы вторичных проводящих тканей. Центростремительно формируется вторичная ксилема, а центробежно – вторичная флоэма. Таким образом, в корне меняется тип сосудисто-волокнистого пучка, вместо пучка радиального типа появляются пучки коллатерального типа. Число развивающихся коллатеральных пучков равно числу тяжей первичной ксилемы, которые были сформированы в молодом корешке. Под действием разрастающихся коллатеральных пучков первичная флоэма оттесняется к перициклу и постепенно разрушается.
Камбий, начало которому дал перицикл, производит только клетки паренхимы. Они смещают первичную ксилему к центру корня, при этом протоксилема разрушается, а метаксилема образует в центральной части корня характерную фигуру из двух, четырех или более тяжей. От них, постепенно расширяясь, к периферии корня отходят паренхимные первичные сердцевинные лучи. По ним осуществляется передвижение веществ из проводящих тканей к живым периферическим тканям корня.
Вторичные изменения происходят не только в проводящей системе центрального цилиндра, но и в других структурах. Перицикл кроме камбия образует феллоген – пробковый камбий, в результате чего на корне появляется вторичная покровная ткань – перидерма. Образование перидермы приводит к тому, что вся первичная кора, лишенная питательных веществ, отмирает и сбрасывается. Защитную функцию в корне начинает выполнять феллема.
Переход корня от первичного анатомического строения к вторичному связан с утолщением корня и формированием корневой системы растения. Под корневой системой следует понимать совокупность всех корней растения. Образование корневой системы происходит благодаря ветвлению корней. Для большинства растений характерно моноподиальное ветвление, однако у плаунообразных корни ветвятся дихотомически. Ветвление корня можно рассматривать как особый тип роста, связанный с образованием боковых и придаточных корней. Боковыми называются корни, образующиеся на корнях. Корни, которые возникают на других частях растения, являются придаточными, или адвентивными (от лат. adventicus – пришлый, чуждый).
В зависимости от типа корней, которые входят в корневую систему растения, различают корневые системы стержневого и мочковатого типов. Стержневая корневая система всегда аллоризная (от греч. allos – другой), она состоит из хорошо выраженного главного корня и боковых корней. Кроме того, в состав такой корневой системы могут входить и придаточные корни. Корневая система, в которой главный корень отсутствует или он не выделяется среди массы придаточных и боковых корней, называется мочковатой корневой системой. Мочковатая корневая система может быть аллоризной или гоморизной (от греч. homo – равный). Гоморизная корневая система может быть первичной, тогда главный корень вообще не развивается, или вторичной, в этом случае главный корень рано отмирает.
Боковые и придаточные корни закладываются эндогенно. Корнеродной тканью является перицикл. Зачатки боковых корней могут возникать в различных зонах перицикла, но чаще всего корневые бугорки образуются против элементов ксилемы. При заложении бокового корня клетки перицикла начинают делиться тангентально (периклинально), в результате чего образуется меристематический бугорок. По мере увеличения числа клеток направление делений меняется, клетки делятся не только тангентально, но и антиклинально. Увеличивающийся корневой бугорок давит на эндодерму, но так как оболочка клеток эндодермы очень прочная, она не разрывается, а охватывает образующийся корешок и выпячивается в сторону паренхимы первичной коры. Клетки эндодермы делятся антиклинально, поэтому эндодерма остается однослойной и образует так называемый корневой кармашек. Корневой кармашек помогает формирующемуся корню проходить через паренхиму первичной коры и защищает его от повреждений. По мере продвижения в первичной коре корневой кармашек или раздвигает клетки паренхимы, или, как полагают, благодаря выделению клетками ферментов способствует их разрушению. По мере роста в молодом корешке дифференцируется апекс, одетый корневым чехликом, и образуется центральный цилиндр и первичная кора. Растущий боковой корень проходит через первичную кору главного корня, прорывает ее и выходит наружу. При выходе на поверхность корневой кармашек разрывается и сбрасывается. С этого момента образовавшийся боковой корень начинает развиваться так же, как и главный. Главный корень с боковыми корнями связан посредством проводящей системы.
Корневая система значительно увеличивает всасывающую поверхность корней и способствует более надежному закреплению растений в субстрате.
В пределах корневой системы наблюдается дифференцировка корней по выполняемым функциям. Особенно четко это проявляется у древесных растений. У них развиваются ростовые, или скелетные, и сосущие, или питающие, корни. Мощно развитые ростовые корни способны проникать на значительную глубину и расширяют площадь питания растений. Они имеют вторичное строение и покрыты перидермой. Сосущие корни короткие и недолговечные. Эти корни ежегодно развиваются на скелетных корнях, имеют первичное строение, осуществляют всасывание воды с растворенными в ней минеральными веществами и к осени обычно отмирают. Ростовые корни могут проникать на значительную (максимальную) глубину, сосущие корни обычно располагаются на рабочей глубине, т. е. на глубине, на которой находится большая часть корней растения.
Растение взаимодействует не только с абиотическими факторами внешней среды, но и с живыми организмами, населяющими почву. Различные формы совместного сосуществования организмов (комменсализм, паразитизм, мутуализм) А. де Бари (1879) назвал симбиозом (от греч. simbiosis – совместная жизнь). Впоследствии О. Гертвиг (1906) сузил границы данного термина и предложил называть симбиозом такие отношения, которые взаимовыгодны для обоих симбионтов. В таком понимании этот термин был воспринят русскими учеными и прочно укоренился в ботанической литературе. Симбиоз может быть облигатным и факультативным. При облигатном симбиозе один из партнеров оказывается в такой зависимости от другого, что существовать без него не может. Облигатный симбиоз характерен для представителей семейства Орхидные. При факультативном симбиозе каждый из симбионтов может нормально существовать при отсутствии другого партнера. Факультативный симбиоз характерен для большинства древесных растений (ель, береза, осина, дуб и т. д.).
У высших растений наиболее широко распространен симбиоз с грибами и почвенными бактериями из рода Rhizobium. Относительно недавно установлено, что симбионтами некоторых растений могут быть актиномицеты.
Симбиоз мицелия грибов с корнями высших растений называется микоризой (от греч. mykes – гриб и rhiza – корень). Микориза – сложная симбиотическая система, в которой гифы гриба и корни растений взаимодействуют по-разному. Микориза может быть эктотрофной (эктомикоризой), эндотрофной (эндомикоризой) и экто-эндотрофной (экто-эндомикоризой). При эктотрофной микоризе гифы гриба оплетают кончики молодых корней. Эктомикоризные корни короткие, утолщенные, разветвленные наподобие кораллов. На эктомикоризных корнях корневые волоски не образуются, а функцию всасывания воды с растворенными в ней минеральными веществами выполняют гифы гриба. Эктотрофная микориза характерна для большинства лиственных и хвойных деревьев. У представителей семейства Орхидные гифы гриба проникают в клетки паренхимы первичной коры корня и образуют там клубковидные скопления. Такой тип микоризы называется эндотрофной. Участки корня, в которые проникли гифы гриба, имеют буровато-коричневую окраску, чем и отличаются от тех участков, где гиф нет. У орхидных гифы гриба обнаруживаются в клетках на ранних стадиях развития растения. После цветения растений гифы гриба начинают исчезать. Предполагают, что постепенно растение-хозяин «переваривает» своего симбионта. На этом основании эндотрофную микоризу орхидных некоторые ботаники рассматривают как случай контролируемого паразитизма. Экто-эндотрофная микориза отличается от эндотрофной тем, что гифы гриба проникают не в клетки, а в межклетники паренхимы первичной коры. Такой тип микоризы встречается у вересковых (вереск, брусника, клюква). Гифы гриба значительно увеличивают всасывающую поверхность корня и улучшают питание растений. Питание растений с помощью гиф гриба называется микотрофным. Особенности биологического взаимодействия симбионтов выяснено недостаточно. С помощью меченого углерода (C14) и фосфора (P32) установлено, что грибы, образующие микоризу с вереском и клюквой, могут транспортировать в растений соединения, меченые по фосфору. Соединения, меченые по углероду, из гиф гриба в корень растения не передаются. В то же время продукты фотосинтеза растений, меченые по углероду, обнаруживались в мицелии гриба. У орхидных обнаружен обмен витаминами или их компонентами. Гифы гриба не только улучшают питание растений, но и их водоснабжение. Микориза защищает также растение от фитопатогенных организмов. Микориза широко распространена в природе и характерна как для голосеменных, так и для покрытосеменных растений. Не отмечена микориза у представителей семейств Крестоцветные, Маковые, Крапивоцветные, а также у насекомоядных и паразитирующих растений.
Систематическое положение грибов-микоризообразователей различно. У орхидных микоризу образуют несовершенные грибы из рода Rhizoctonia, у вересковых – из рода Phoma. Микоризообразователями с древесными растениями являются многие представители базидиальных грибов, а с травянистыми преимущественно зигомицеты.
Классическим примером симбиоза с бактериями является образование клубеньков на корнях растений семейства Бобовые. Впервые клубеньки на корнях бобовых были описаны русским ботаником М. С. Ворониным в 1866 г. Клубеньковые бактерии относятся к роду Rhizobium. Основной особенностью представителей этого рода является способность фиксировать молекулярный азот. При отсутствии бобовых растений клубеньковые бактерии могут жить в почве как сапротрофы. Различные виды рода Rhizobium обладают довольно хорошо выраженной видоспецифичностью. Rhizobium trifolii поселяется на корнях клеверов, Rh. japonicum – на корнях сои, Rh. melilotii – на корнях люцерны и донника, Rh. leguminosarum – на корнях гороха, вики, бобов. Однако не все бобовые могут вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями. Считают, что из 13 000 бобовых растений, к симбиозу способны всего около 10 %.
Клубеньковые бактерии проникают в корень через корневые волоски и внедряются в периферические клетки первичной коры. Растение реагирует на это чужеродное внедрение активным делением паренхимных клеток. В результате на поверхности корня образуются характерные для различных видов растений вздутия, которые называют клубеньками. В клубеньках бактерии меняют свою форму, превращаются в бактероиды, интенсивно размножаются и образуют «бактероидную ткань». Бактероиды активно связывают молекулярный азот и переводят его в соединения, которые могут усваиваться растением. В то же время растение обеспечивает бактерии необходимыми питательными веществами. Фиксированный клубеньковыми бактериями азот накапливается в растениях, поэтому многие бобовые хорошо развиваются на почвах, бедных азотом. Кроме того, они способствуют накоплению азота в почве, поэтому бобовые культуры являются лучшими предшественниками для сельскохозяйственных и декоративных растений. С целью обогащения почвы азотом, такие бобовые как клевер, люпин используют в качестве сидерационных культур.
Сравнительно недавно (Becking, 1970) удалось обнаружить клубеньки на корнях некоторых деревьев и кустарников, относящихся к семействам буковые, березовые, крушиноцветные, казуариновые, розоцветные и др. У этих растений симбионтами, вызывающими образование клубеньков, являются актиномицеты. Как и клубеньковые бактерии, они способны фиксировать молекулярный азот и переводить его в доступные для растений соединения.
При симбиозе функция корней не меняется, а появляющиеся некоторые морфологические особенности не являются генетически обусловленными и не наследуются.
Под влиянием условий существования корни могут менять свои функции, что приводит к существенному изменению их морфологических и анатомических особенностей, т. е. к метаморфозам. Метаморфоз – это наследственно закрепленное видоизменение органа, происходящее под влиянием условий существования и связанное с изменением выполняемой функции.
Метаморфозы корней довольно разнообразны. Если у корней преобладает запасающая функция, они сильно разрастаются за счет образования большого количества паренхимы. Утолщенные боковые или придаточные корни называют корневыми шишками. Корневые шишки формируются у георгины (сем. Сложноцветные), чистяка (сем. Лютиковые), пальчатокоренника (сем. Орхидные). При развитии корневых шишек паренхима в большом количестве образуется в первичной коре. Форма и размеры корневых шишек различны. Кроме запасающей функции корневые шишки растений могут выполнять функцию размножения. На самих корневых шишках почек возобновления нет, но они образуются у основания побегов, которые связаны с корневыми шишками.
При разрастании главного корня и подземной части стебля образуются корнеплоды. Форма корнеплодов и их размеры различные. Корнеплод состоит из головки, которая представляет собой укороченный стебель и несет листья, шейки (гипокотиля) и собственно корня. Определить, какая часть корнеплода образовалась из корня, можно по наличию боковых корней. У различных растений корнеплоды формируются по-разному. У представителей семейства Крестоцветные (редька, редис, репа, турнепс) утолщение корнеплода происходит благодаря разрастанию паренхимы в области вторичной ксилемы. У зонтичных (морковь, петрушка, сельдерей, пастернак) паренхима в большом количестве образуется во вторичной флоэме. Особый тип корнеплода у свеклы. После формирования вторичного анатомического строения корень свеклы начинает приобретать третичное строение, благодаря чему формируется корнеплод. По мере заложения каждого нового листа в корнеплоде образуется кольцо добавочного камбия, который производит слабо развитые сосудисто-волокнистые пучки и большое количество паренхимы. Начало первому добавочному камбию дает камбий, образовавшийся при формировании вторичного анатомического строения. Периферический слой первого добавочного камбия дает начало второму добавочному камбию и производит слабо развитые проводящие пучки коллатерального типа и паренхимную ткань. Часть клеток паренхимной ткани способна к делению, поэтому паренхимный слой быстро расширяется. Периферический слой второго добавочного камбия дает начало третьему добавочному камбию и т. д. Чем ближе к поверхности корнеплода, тем уже кольца паренхимы и тем более редуцированы сосудисто-волокнистые пучки. На поперечном разрезе через корнеплод хорошо заметны чередующиеся светлые и более темные концентрические круги, число их соответствует числу заложившихся слоев добавочных камбиев и числу образовавшихся на растении листьев.
У некоторых лиан (плющ обыкновенный, девичий виноград пятилисточковый) придаточные корни на стебле превращаются в корни-присоски, при помощи которых растение присасывается к опоре и поддерживает вертикальное положение.
Своеобразные корни-присоски образуются у растений-паразитов и полупаразитов. Такие корни-присоски называются гаусториями. Они проникают в ткани растения-хозяина, их проводящая система подходит к проводящей системе растения-хозяина. При помощи таких метаморфизированных корней растения-паразиты и полупаразиты получают питательные вещества из тканей растения-хозяина.
Контрактильные, или втягивающие корни, которые развиваются у растений полупустынь и пустынь, также являются примером метаморфоза корней.
У тропических растений, растущих по побережьям океанов, формируются специальные дыхательные корни – пневматофоры. В таких корнях не только хорошо развита аэренхима, как у всех водно-болотных растений умеренной зоны, но они растут вертикально вверх, поднимаются над поверхностью воды и имеют систему особых отверстий, через которые воздух поступает в корень.
У многих тропических эпифитных орхидей развиваются воздушные корни. Такие корни способны выполнять функцию фотосинтеза и улавливать влагу, которая попадает на них в виде дождя или росы. Такие корни имеют зеленую окраску, благодаря наличию в их клетках хлоропластов. На поверхности корней образуется особая многослойная мертвая ткань – веламен, которая абсорбирует влагу из воздуха. Под веламеном находится слой экзодермы, клетки которой утолщены так же, как и клетки эндодермы. Как и в эндодерме, в экзодерме есть пропускные клетки. Таким образом, у эпифитных орхидей экзодерма и эндодерма играют роль физиологических барьеров и регулируют поступление воды из веламена в центральный цилиндр и из центрального цилиндра в периферические зоны корня.
Своеобразными метаморфизированными корнями являются ходульные корни растений мангровых зарослей (ризофора, авиценния) и корни-подпорки некоторых фикусов (баньяна). По происхождению это придаточные корни. Благодаря наличию большого количества таких корней растения могут поддерживать огромные кроны деревьев и нормально развиваться, находясь в крайне сложных условиях существования.
Таким образом, корни высших растений имеют различное происхождение, различное анатомическое и морфологическое строение и обеспечивают растения водой и растворенными в ней минеральными веществами.
Похожие статьи:
poznayka.org
Вегетативные органы растений: основные термины и понятия
КОРЕНЬ
Корень - осевой вегетативный орган растения, обладающий неограниченным верхушечным ростом, положительным геотропизмом, имеющий радиальное строение и никогда не несущий листьев. Верхушка корня защищена корневым чехликом. Значение корня - закрепление растения в почве, поглощение воды и минеральных солей, запасание органических веществ, синтез аминокислот и гормонов, дыхание, симбиоз с грибами и клубеньковыми бактериями, вегетативное размножение (у корнеотпрысковых растений).Главный корень - корень, развивающийся из зародышевого корешка.Придаточный корень - корень, развивающийся от стебля или листа.Боковой корень - ответвление главного, бокового или придаточного корня.Корневая система - совокупность всех корней растения, расположенных в почве, в воздухе, в воде или в теле растения-хозяина (у паразитирующих видов).Система главного корня - главный корень со всеми боковыми корнями и их ответвлениями.Система придаточных корней - придаточные корни со всеми боковыми корнями и их ответвлениями.Стержневая корневая система - корневая система с хорошо выраженным главным корнем стержневой формы.Мочковатая корневая система - корневая система, представленная в основном придаточными корнями, у которой не выделяется главный корень.Корнеплод - видоизмененный утолщенный главный корень, несущий при основании укороченный побег и выполняющий функцию запасания питательных веществ (морковь).Корневой клубень - видоизмененный утолщенный боковой или придаточный корень, выполняющий функцию запасания питательных веществ (георгин).Зоны корня - структуры, последовательно сменяющие друг друга по мере роста корня в длину.Зона деления - конус нарастания, представленный верхушечной образовательной тканью, обеспечивающей рост корня в длину за счет непрерывного деления клеток.Зона растяжения - зона корня, где увеличивается размер клеток и начинается их специализация.Зона всасывания - перемещающаяся по мере роста зона, где происходит специализация клеток в различные ткани и всасывание воды из почвы при помощи корневых волосков.Зона проведения - зона корня, расположенная выше зоны всасывания, где по сосудам передвигаются вода и минеральные соли, а по ситовидным трубкам углеводы. Корень в этой зоне покрыт пробковой тканью.Корневой чехлик - защитное, постоянно обновляющее клетки образование на верхушке растущего корня
СТЕБЕЛЬ
Стебель - осевой вегетативный орган растения, обладающий верхушечным неограниченным ростом, положительным гелиотропизмом, радиальной симметрией, несущий листья и почки. Он соединяет два полюса питания растения - корни и листья, выносит листья к свету, запасает питательные вещества.Дерево - жизненная форма растения с одним многолетним одревесневающим стеблем - стволом, на ветвях которого (в кроне) находятся почки возобновления.Кустарник-жизненная форма растения с несколькими многолетними одревесневающими стеблями, несущими почки возобновления.Многолетняя трава - жизненная форма растения, несущего один или несколько неодревесневающих побегов, надземная часть которых осенью отмирает, а подземная часть с почками возобновления зимует. Однолетняя трава - жизненная форма растения, у которого жизненный цикл продолжается от прорастания семени до образования собственных семян и отмирания, т. е. один вегетационный период.Главный стебель - стебель, развивающийся из почки зародыша семени.Конус нарастания - многоклеточный массив верхушечной образовательной ткани, которая за счет постоянного деления клеток формирует все органы и ткани побега.Узел - участок стебля, от которого отходит лист. Междоузлие - участок стебля между двумя узлами. Подсемядольное колено - нижний участок стебля между семядольным узлом и корнем.Надсемядольное колено - участок стебля между узлом первого настоящего листа и семядольным.Верхушечный рост - рост стебля в длину за счет работы конуса нарастания верхушечной почки.Вставочный рост - рост стебля в длину за счет работы образовательной ткани в основаниях междоузлий.Прямостоячий стебель - стебель, растущий вверх перпендикулярно к поверхности земли.Ползучий стебель - стебель, который стелется по поверхности почвы и укореняется с помощью придаточных корней.Вьющийся стебель - стебель, обвивающийся вокруг опоры. Цепляющийся стебель - стебель, который поднимается вверх, цепляясь за опору с помощью усиков.
ПОЧКАПочка - зачаточный, еще не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.Верхушечная почка - почка, расположенная на верхушке стебля, за счет развития которой побег нарастает в длину.Боковая пазушная почка - почка, возникающая в пазухе листа, из которой образуется боковой побег ветвления.Придаточная почка - почка, образующаяся вне пазухи (на стебле, корне или листе) и дающая придаточный (случайный) побег.Листовая почка - почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.Цветочная почка - почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия.Смешанная почка - почка, состоящая из укороченного стебля, зачаточных листьев и цветков.Почка возобновления - зимующая почка многолетнего растения, из которой развивается побег.Спящая почка - почка, находящаяся в течение нескольких вегетационных периодов в состоянии покоя.
ПОБЕГ
Побег - стебель с листьями, почками, образующийся в течение одного лета.Главный побег - побег, развившийся из почки зародыша семени.Боковой побег - побег, появившийся из боковой пазушной почки, за счет которого происходит ветвление стебля.Удлиненный побег - побег с удлиненными междоузлиями. Укороченный побег - побег с укороченными междоузлиями. Вегетативный побег - побег, несущий листья и почки. Цветоносный побег - побег, несущий репродуктивные органы - цветки, затем плоды и семена.
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ
Внутреннее строение стебля древесного растения - структура, на поперечном срезе которой выделяют следующие части: пробку, луб, камбий, древесину, сердцевину.Пробка - покровная ткань, состоящая из нескольких слоев отмерших клеток; образуется на поверхности зимующих стеблей.Луб (кора)-комплекс проводящей (ситовидные трубки), механической (лубяные волокна) и основной тканей, расположенных кнаружи от камбия; служит для проведения углеводов от листьев к корням.Камбиальное кольцо - образовательная ткань, состоящая из одного слоя делящихся клеток; наружу откладывает клетки луба, внутрь - клетки древесины.Древесина - ежегодно нарастающий комплекс проводящей (сосуды), механической (древесные волокна) и основной тканей, расположенных внутрь от камбия; является опорой стебля и служит для проведения воды и минеральных солей от корней к листьям.Годичное кольцо - слой древесины, образовавшийся за счет работы камбия в течение одного лета.Сердцевина - основная ткань, расположенная в центре стебля; выполняет запасающую функцию.
ВИДОИЗМЕНЕННЫЕ ПОБЕГИ
Видоизмененный побег - побег, у которого стебель, листья, почки (или все вместе) необратимо меняют форму и функцию, что представляет собой следствие приспособительных изменений в ходе эволюции. Сходные видоизменения появляются у представителей разных систематических групп растений, что свидетельствует о конвергенции (гомологии) в однородных условиях окружающей среды.Корневище - видоизмененный многолетний подземный побег с узлами, междоузлиями, чешуевидными листьями и почками, служащий для вегетативного размножения, возобновления и запасания питательных веществ (пырей, хвощ, ландыш).Клубень - видоизмененный подземный побег, образующийся на верхушке столона, запасающий питательные вещества в утолщенной стеблевой части и служащий для вегетативного размножения (картофель, топинамбур). Несет пазушные почки.Столон-удлиненный ползучий однолетний побег, образующий на верхушке клубень (картофель).Луковица - укороченный побег, стеблевая часть которого представлена плоским утолщением - донцем. Питательные вещества запасаются в сочных чешуевидных листьях. Боковые пазушные почки, разрастаясь, отделяются. Служит для вегетативного размножения и возобновления (лук, чеснок, тюльпан).
ЛИСТ
Лист - боковой вегетативный орган растения, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и нарастающий основанием. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации. Рост листа ограничен.Основание листа - часть листа, соединяющая лист со стеблем. Здесь находится образовательная ткань, дающая рост листовой пластинке и черешку. Основание листа иногда принимает форму трубчатого влагалища или образует парные прилистники.Листовая пластинка - расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функцию фотосинтеза, газообмена, транспирации и у некоторых видов - вегетативного размножения.Черешок - суженная часть листа, соединяющая листовую пластинку с основанием и регулирующая положение листа по отношению к источнику света. Листья с черешками называются черешковыми, без черешков - сидячими.Прилистники - листовидные образования у основания листа, которые служат для защиты молодого листа и пазушной почки.Пазуха листа - угол между листовым черешком и стеблем, обычно занят боковой пазушной почкой.Листопад - естественное опадание листьев у древесных растений и кустарников, связанное с подготовкой растений к зиме и обусловленное изменением длины дня. В основании черешка образуется отделительный слой, благодаря которому лист отрывается. Пробковый слой защищает листовой рубец.Простой лист - лист, состоящий из одной листовой пластинки и одного черешка и опадающий целиком.Сложный лист - лист, включающий несколько листовых пластинок (листочков), расположенных на общем черешке и опадающих по отдельности.Цельный лист - лист, имеющий нерасчлененную листовую пластинку.Лопастной лист - лист, пластинка которого расчленена на лопасти до 1/3 ширины полулиста.Раздельный лист-лист с пластинкой, расчлененной до 1/2 ширины полулиста.Рассеченный лист - лист, пластинка которого расчленена до главной жилки или до основания листа.Жилки листа - система проводящих пучков, которые связывают лист в единое целое, служат опорой мякоти листа и соединяют его со стеблем.Жилкование листа - порядок расположения жилок в листовой пластинке. При перистом жилковании выражена главная жилка, от которой в обе стороны отходят боковые, при пальчатом - главная жилка не выражена, в лист входят несколько крупных жилок, от которых отходят боковые.Сетчатое жилкование - жилкование перистого и пальчатого типов. При параллельном жилковании вдоль пластинки проходят несколько одинаковых жилок параллельно друг другу от основания листа до его верхушки.Листорасположение - порядок расположения листьев на стебле, наиболее благоприятствующий выполнению их функции. При очередном листорасположении к каждому узлу стебля прикреплен один лист, при супротивном - в каждом узле находятся по два листа напротив друг друга, при мутовчатом в узле стебля развивается несколько листьев.Край листовой пластинки - цельный, зубчатый (прямые углы), пильчатый (острые углы), городчатый (округлые выступы), выемчатый (округлые выемки).
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА
Верхняя кожица - покровная ткань на обращенной к свету стороне листа, часто покрытая волосками, кутикулой, воском.Нижняя кожица - покровная ткань с нижней стороны листа, обычно несет устьица.Устьице - щелевидное отверстие в кожице листа, окруженное двумя замыкающими клетками. Служит для газообмена и транспирации.Столбчатая ткань - основная ткань, клетки которой имеют цилиндрическую форму, плотно прилегают друг к другу и расположены с верхней стороны листа (обращенной к свету). Служит для фотосинтеза.Губчатая ткань - основная ткань, клетки которой имеют округлую форму, расположены рыхло (много межклетников), ближе к нижней кожице листа. Служит для фотосинтеза, газообмена и транспирации.Древесина жилки - часть проводящего пучка листа, состоящая из сосудов, по которым из стебля в лист поступает вода с минеральными веществами.Луб жилки - часть проводящего пучка листа, состоящая из ситовидных трубок, по которым из листа в стебель перемещаются углеводы (сахара, глюкоза).
examen.ru
Вегетативные органы высших растений
Орган и его характеристика
Орган это часть растения, выполняющая определенные функции и имеющая специфичное строение. Вегетативные органы, к которым относятся корень и побег, составляют тело высших растений; они обеспечивают индивидуальную жизнь особи. У грибов и низших растений деления тела на органы нет. Их тело представлено системой мицелия или слоевищ. Образование органов у высших растений в процессе эволюции связано с выходом их на сушу и приспособлением к наземному существованию. У высших растений выделяют подземную часть—корень и надземную—побег, состоящий из стебля и листьев.
Корень и корневая система
Корень выполняет в растении три важнейшие функции: прикрепляет растение к почве, поглощает из нее воду и минеральные вещества и иногда синтезирует органические вещества. В особых случаях корень превращается в орган, запасающий питательные вещества. Морфологическое строение корня соответствует выполняемым физиологическим функциям. Он ветвится, образуя боковые корни, на которых развивается множество корневых волосков. Большое значение имеет наличие корневого чехлика, облегчающего продвижение корня вглубь, и способность вступать в симбиотические отношения с грибами и бактериями, что улучшает минеральное питание растений.
Анатомическое строение корня также тесно связано с выполняемыми им функциями. В молодом корне можно четко проследит наличие следующих ярко выраженных зон (рис. 1):
1. Зона деления клеток, представляющая собой апикальную меристему, прикрытую корневым чехликом;
2. Зона роста, или растяжения, в которой клетки, уже вышедшие за пределы меристемы, находятся в разных стадиях их растяжения в продольном направлении;
3. Зона поглощения веществ и начала дифференциации постоянных тканей: ризодермы, характеризующейся развитием корневых волосков, а также проводящих элементов ксилемы и флоэмы;
4. Зона ветвления, в которой закладываются зачатки боковых корней.
Рис. 1. Строение молодого корня
1- корневой чехлик, 2- зона деления клеток, 3- зона роста клеток, 4- зона корневых волосков, 5- боковые корни
Апикальная меристема корня. У корня выделяют несколько зон, которые имеют анатомические и функциональные различия. На верхушке органа располагается точка роста, образованная апикальной меристемой. Постоянно растущий корень нуждается в защите этой точки от механического повреждения твердыми частицами почвы. Эту функцию берет на себя корневой чехлик, который имеется у большинства растений, отсутствуя лишь у некоторых водных форм и паразитов. Чехлик образован рыхло расположенными тонкостенными живыми клетками, которые постоянно слущиваются и заменяются новыми. Апикальная меристема у большинства папоротникообразных представлена одной инициальной клеткой, у голосеменных и покрытосеменных имеется группа инициальных клеток, иногда располагающихся в три слоя. Очень важной особенностью апикальной меристемы корня является то, что собственно инициальные клетки в нормальных условиях делятся очень редко, составляя покоящийся центр. Объем меристемы увеличивается за счет их производных. Однако при повреждениях кончика корня, вызванных различными факторами, покоящийся центр активизируется, его клетки активно делятся, способствуя регенерации поврежденных тканей.
Зона роста. За зоной деления на расстоянии 1,5- 2 мм от кончика корня располагается зона роста. Она представляет собой участок корня от зоны деления до корневых волосков. В этой зоне клетки перестают делится и растут главным образом в длину путем растяжения.
Зона поглощения. За зоной растяжения расположена зона дифференцировки большинства клеток первичных тканей. Здесь развиваются также корневые волоски, вследствие чего эту часть корня называют иногда зоной корневых волосков. Важно отметить, что переход от одной зоны к другой происходит постепенно, без резких границ. Некоторые клетки начинают удлиняться и дифференцироваться еще в зоне клеточных делений, в то время как другие достигают зрелости в зоне растяжения. На первичной стадии роста корня поперечные и продольные срезы легко позволяют выделить три системы тканей: эпидерму (система покровной ткани), первичную кору (систему основной ткани) и систему проводящих тканей.
Эпидерма. Эпидерма корня (эпиблема) – первичная покровная ткань, она состоит из одного ряда сомкнутых клеток. Эпиблема адсорбирует из почвы воду и минеральные вещества, выполнению этой функции способствуют корневые волоски – трубчатые выросты эпидермальных клеток, существенно увеличивающие поглощающую поверхность органа. Эпидермальные клетки корня, включая те, что несут корневые волоски, являются паренхимными, плотно упакованными. Молодая эпидерма большей частью несет тонкую кутикулу, вследствие чего клеточная оболочка оказывает некоторое сопротивление прохождению сквозь нее воды и минеральных веществ.
Первичная кора. Первичная кора состоит из паренхимных клеток, число слоев которых сильно варьирует. Наружный слой первичной коры после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы дифференцируется в первичную покровную ткань – экзодерму, а из внутреннего слоя развивается эндодерма. Она состоит из одного слоя клеток, опоясывающих центральный цилиндр. Отличительная черта эндодермальных клеток – наличие поясков Каспари. На поперечных срезах корня пояски Каспари видны крайне редко, но обычно хорошо заметны сечения этих поясков на смежных радиальных стенках – пятна Каспари (рис. 2).
Рис. 2. Строение эндодермы
1- поясок Каспари, 2- продольная радиальная стенка, 3- поперечная стенка
Субериноподобные вещества, из которых состоят пояски Каспари препятствуют свободной диффузии ионов в оболочке, а плотное прилегание к ним плазмалеммы исключает возможность их передвижения в пространстве между нею и оболочкой. В связи с этим транспорт ионов всегда находится под контролем цитоплазмы самой клетки эндодермы.
Центральный цилиндр. В центральном цилиндре размещаются проводящие ткани, перемежающиеся паренхимой. При первичном строении флоэма и ксилема располагаются, чередуясь по секторам, а паренхима занимает участки между флоэмой и ксилемой. В связи с тем, что центральный цилиндр в основном слагается из сосудов и ситовидных трубок, его часто называют сосудистым цилиндром, или стелью. Он отграничен от первичной коры одним слоем меристематических клеток – перициклом (рис.3).
Рис. 3. Поперечный срез корня лютика (Ranunculus)
1- эндодерма, 2- перицикл, 3- первичная флоэма, 4- первичная ксилема; фиолетовым цветом обозначена первичная кора
Перицикл – образовательная ткань первичного происхождения со сложной функциональной деятельностью. Он участвует в образовании боковых корней, а также принимает участие в заложении камбия и феллогена (пробкового камбия).
Побег и система побегов
Вегетативный побег—основной орган высшего растения, главная функция которого воздушное питание. Побег состоит из оси стебля и отходящих от его листьев и почек. В более конкретном смысле побегом можно назвать однолетний неразветвленный стебель с листьями и почками, развившейся из почки или семени. Побег развивается из почечки зародыша или пазушной почки и представляет собой один из основных органов высших растений. Таким образом, почка является зачаточным побегом. Функция побега состоит в воздушном питании растения. Видоизмененный побег - в виде цветка или спороносного побега - выполняет функцию размножения.
Основные органы побега - стебель и листья, формирующиеся из меристемы конуса нарастания и обладающие единой проводящей системой. Участок стебля, от которого отходит лист (или листья), называют узлом, а расстояние между узлами - междоузлием. В зависимости от длины междоузлия каждый повторяемый узел с междоузлием называется метамером. Как правило, метамеров вдоль оси побега бывает много, т.е. побег состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий побеги бывают удлиненными (у большинства древесных растений) и укороченными (например, плодушки у яблони). У таких травянистых растений, как одуванчик, земляника, подорожник, укроченные побеги представлены в виде прикорневой розетки. Стеблем называют растительный орган, представляющий собой ось побега и несущий на себе листья, почки и цветки.
Основные функции стебля. Стебель выполняет опорную, проводящую и запасающую функции; кроме того, он является органом вегетативного размножения. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями. У некоторых растений только стебель выполняет функцию фотосинтеза (хвощ, кактус). Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, - это наличие листьев.
Строение стебля. Две главные функции стебля—проводящая и опорная. Вещества, синтезируемые в листьях, передвигаются по флоэме стебля к местам потребления, включая растущие листья, сами стебли, корни, развивающиеся цветки, смена и плоды. Выполняемые стеблем функции определяют в нем наличие покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей, а также функционально разной паренхимы. Образовательная ткань в стебле представлена у двудольных растений камбием, который формирует вторичное строение стебля (рис. 4).
Рис. 4. Поперечный срез стебля липы (Tilia americana)(однолетний стебель)
1 – вторичная флоэма, 2 – волокно первичной флоэмы, 3 – эпидерма, 4 – перидерма, 5 – первичная кора, 6 – дилатированный флоэмный луч, 7 – камбий, 8 – вторичная ксилема, 9 – ксилемный луч, 10 – первичная ксилема
Строение листа. Листья весьма разнообразны по форме и внутреннему строению. У двудольных они обычно состоят из плоской расширенной части, пластинки, и стеблевидного черешка. Независимо от формы листья покрытосеменных являются специализированными органами фотосинтеза и, как корни и стебли, состоят из систем покровных, основных и проводящих тканей. Покровная ткань листа представлена эпидермой, состоящая из плотно сомкнутых клеток, покрытых кутикулой. Под эпидермой расположен мезофилл. Именно мезофилл—основная ткань листа с крупными межклетниками и многочисленными хлоропластами—наиболее приспособлен для фотосинтеза. Межклеточные пространства связаны с атмосферным воздухом через устьица. Устьица могут встречаться на обеих сторонах листа, но обычно более многочисленны на нижней поверхности.
Мезофилл как правило дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму. В первой клетки имеют столбчатую форму, в губчатой паренхиме форма клеток неправильная. Мезофилл густо пронизан многочисленными проводящими пучками, или жилками, у большинства двудольных они образуют разветвленную систему. Жилки содержат ксилему и флоэму, имеющие, как правило, первичное происхождение. Окончания жилок часто содержат только трахеальные элементы, хотя до их концов могут доходить как ксилемные, так и флоэмные элементы. Жилки окружены одним или более слоями компактно расположенных клеток, образующих обкладку проводящего пучка. Благодаря этому проводящие ткани жилок редко граничат с межклетниками мезофилла (рис. 5).
Рис. 5. Поперечный срез листа сирени (Syringa vulgaris)
1 – палисадная паренхима, 2 – склереида, 3 – верхняя эпидерма, 4 – устьице, 5 – губчатая паренхима, 6 – нижняя эпидерма, 7 – проводящий пучок (жилка), 8 – аэренхима
Метаморфозы листа
Усики. У многих лазающих растений (таких, как диоскорея, настурция) часть листа или весь лист превращаются в усики. У многих представителей Бобовых (горох посевной, чечевица) усиками становятся верхняя часть рахиса и несколько пар листочков.
Колючки - это приспособления, уменьшающие испарение влаги и защищающие от поедания животными. Лист может полностью преобразоваться в колючку (например, у кактусов). У некоторых растений (акации, робинии, молочаи) колючки образуются из прилистников, после опадания листьев.
Филлодий - это метаморфоз черешка (у некоторых видов чин Кавказа) или основания листа в образование, похожее на плоский лист. Филлодии выполняют функцию фотосинтеза и характерны для растений, обитающих в засушливом климате.
Ловчие аппараты насекомоядных растений - это видоизмененные листья. Эти растения автотрофные, но наряду с этим они способны переваривать животных и добывать готовые органические вещества. Например, росянка, обитающая на торфяных болотах, имеет ловчий аппарат в виде пурпурной ножки - вырост пластинки листа и овальной головки - желёзки, выделяющей секрет с кислотой и ферментом, схожим с пепсином.
biofile.ru
Вегетативные органы высших растений
Орган — это часть растения, имеющая определенную внешнюю (морфологическую) и внутреннюю (анатомическую) структуру в соответствии с выполняемой ею функцией. Различают вегетативные и репродуктивные органы растения.
Основными вегетативными органами высших растений являются корень и побег (стебель с листьями). Они обеспечивают процессы питания, дыхания, проведения воды и растворенных в ней веществ, а также вегетативного размножения.
Репродуктивные органы (спороносные колоски, стробилы или шишки, цветок, плод, семя) выполняют функции, связанные с половым и бесполым размножением растений, и обеспечивают существование вида в целом, его воспроизводство и расселение.
Расчленение тела растений на органы, усложнение их строения происходило постепенно в процессе развития растительного мира. Тело первых наземных растений — риниофитов, или псилофитов, — не было расчленено на корень, стебель растения и листья, а было представлено системой ветвящихся осевых органов — теломов. По мере выхода растений на сушу и приспособления их к жизни в воздушной и почвенной средах происходило изменение теломов, что привело к формированию органов.
У водорослей, грибов и лишайников тело не дифференцировано на органы, а представлено талломом, или слоевищем весьма разнообразного облика.
При формировании органов обнаруживаются некоторые общие закономерности. При росте растения увеличиваются размеры и масса тела, происходит деление клеток и их растяжение в определенном направлении. Первая ступень любого новообразования — это ориентация клеточных структур в пространстве, т. е. полярность. У высших семенных растений полярность обнаруживается уже в зиготе и развивающемся зародыше, где формируются два зачаточных органа: побег с верхушечной почкой и корень. Передвижение многих веществ происходит по проводящим путям полярно, т.е. в определенном направлении.
Другая закономерность — симметрия. Она проявляется в расположении боковых частей по отношению к оси. Различают несколько типов симметрии: радиальная — можно провести две (и более) плоскости симметрии; билатеральная — только одну плоскость симметрии; при этом различают дорзальную (спинную) и вентральную (брюшную) стороны (например, листья, а также органы, растущие горизонтально, т.е. обладающие плагиотропным ростом). Побеги растений, растущие вертикально, — ортотропные — обладают радиальной симметрией.
В связи с приспособлением основных органов к новым определенным условиям происходит изменение их функций, что приводит к их видоизменениям, или метаморфозам (клубни, луковицы, колючки, почки, цветки и др.). В морфологии растений различают гомологичные и аналогичные органы. Гомологичные органы имеют одинаковое происхождение, но могут различаться по форме и по выполняемым функциям. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции и имеют одинаковый внешний вид, но различны по своему происхождению.
Органам высших растений свойствен ориентированный рост (движение), который является реакцией на одностороннее действие внешних факторов (свет, сила тяжести, влажность). Рост осевых органов к свету определяется как положительный (побеги) и отрицательный (главный корень) фототропизм. Ориентированный рост осевых органов растения, вызванный односторонним действием силы земного притяжения, определяется как геотропизм. Положительный геотропизм корня вызывает его направленный рост к центру Земли, отрицательный геотропизм стебля — от центра.
Побег и корень в зачаточном виде имеются у зародыша, находящегося в зрелом семени. Зародышевый побег состоит из оси (зародышевого стебелька) и семядольных листьев, или семядолей. Число семядолей у зародыша семенных растений колеблется от 1 до 10-12.
На конце оси зародыша находится точка роста побега. Она образована меристемой и нередко имеет выпуклую поверхность. Это конус нарастания, или апекс. На верхушке побега (апексе) закладываются зачатки листьев в виде бугорков или валиков, следующих за семядолями. Обычно зачатки листьев растут быстрее, чем стебель, при этом молодые листочки прикрывают друг друга и точку роста, образуя почечку зародыша.
Часть оси, где находятся основания семядолей, называют семядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже семядолей, называют гипокотилем, или подсемядольным коленом. Его нижний конец переходит в зародышевый корешок, представленный пока только конусом нарастания.
При прорастании семени постепенно начинают разрастаться все органы зародыша. Из семени первым выходит зародышевый корешок. Он укрепляет молодое растение в почве и начинает поглощать воду и растворенные в ней минеральные вещества, давая начало главному корню. Участок на границе между главным корнем и стеблем называется корневой шейкой. У большинства растений главный корень начинает ветвиться, при этом появляются боковые корни второго, третьего и более высоких порядков, что приводит к формированию корневой системы. На гипокотиле, на старых участках корня, на стебле, а иногда и на листьях довольно рано могут образовываться придаточные корни.
Почти одновременно из зародышевой почечки (апекса) развивается побег первого порядка, или главный побег, который также ветвится, образуя новые побеги второго, третьего и более высоких порядков, что приводит к формированию системы главного побега.
Что касается высших споровых побегов (плауны, хвощи, папоротники), их тело (спорофит) развивается из зиготы. Начальные этапы жизни спорофита проходят в тканях заростков (гаметофитов). Из зиготы развивается зародыш, состоящий из зачаточного побега и корневого полюса
Итак, тело любого высшего растения состоит из побеговой и (кроме моховидных) корневой систем, построенных из повторяющихся элементов структуры — побегов и корней.
Во всех органах высшего растения три системы тканей — покровная, проводящая и основная — непрерывно продолжаются от органа к органу, отражая целостность растительного организма. Первая система образует наружный защитный покров растений; вторая, включающая флоэму и ксилему, погружена в систему основных тканей. Принципиальное различие строения корня, стебля и листа определяется различным распределением этих систем.
В ходе первичного роста, который начинается вблизи верхушек корней и стеблей, образуются первичные ткани, составляющие первичное тело растения. Первичная ксилема и первичная флоэма и связанные с ними паренхимные ткани образуют центральный цилиндр, или стелу, стебля и корня первичного тела растения. Существует несколько типов стел.
www.polnaja-jenciklopedija.ru
Вегетативные органы растений
Вегетативные органы – органы, составляющие тело растения, поддерживающие его индивидуальные функции и вегетативное размножение. К вегетативным органам относятся корень, стебель и лист.
Основная форма: | геотропизм |
Органам растения свойственна общая закономерность – полярность, проявляющаяся в физиологических функциях и внешнем строении.
Полярность Различие между противоположными полюсами организма, органа, клетки.Апикальная часть растения – верхняя часть.
Базальная часть – нижняя часть.
Рис.1 Полярность побегов ивы
Полярность растения следует учитывать при его посадке в почву. Например, если черенок посадить верхним концом, из части, находящейся над почвой разовьются придаточные корни, а в почве побеги.
Также полярность проявляется в явлении тропизма.
Тропизм Ответная реакция растения на внешний раздражитель, проявляющаяся в изменении его ориентации в пространстве. Делится на положительный (изгиб происходит в сторону раздражающего фактора) и отрицательный (в противоположную сторону).Ортотропные органы – располагающиеся вертикально к поверхности земли (стебель и корень). Плагиотропные органы – располагающиеся горизонтально или под углом к поверхности земли (листья).
Типы тропизма:
- Фототропизм - изгиб растения к источнику света. Благодаря положительному фототропизму образуется листовая мозаика (расположение листьев для максимального использования рассеянного света).
- Геотропизм – ориентация растения в пространстве определенным образом под воздействием силы тяжести. Положительный геотропизм – корень всегда растет вниз. Отрицательный геотропизм – стебель растет вверх.
- Хемотропизм - движение растений под влиянием химических соединений. Например, рост корней в сторону большей концентрации питательных веществ в почве.
Типы симметрии:
- Радиальные (полисимметричные органы) – органы, через которые можно провести три и более плоскости (стебель, корень).
- Билатеральные (бисимметричные) – можно провести две плоскости симметрии (листья ириса).
- Моносимметричные – можно провести только одну плоскость (цветок гороха).
- Несимметричные (асимметричные) – нельзя провести ни одну плоскость симметрии (цветки валерианы).
- Аналогичные – выполняют сходные функции, но имеют разное происхождение.
- Гомологичные - выполняют разные функции, но имеют одинаковое происхождение.
Список литературы:
- И.И. Андреева, Л.С. Родман "Ботаника"/ Москва "КолосС" 2002
Ссылки
Корень
Побег
Стебель
Лист
greenfuture.ru