В эндосперме покрытосеменного растения. В. Начальные этапы формирования зародыша и эндосперма

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 
ГлавнаяРастенийВ эндосперме покрытосеменного растения

Экология СПРАВОЧНИК. В эндосперме покрытосеменного растения


Вторичный эндосперм

Биология - Вторичный эндосперм

09 февраля 2011

Оглавление:1. Вторичный эндосперм2. Значение в развитии растения

ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку, из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.

Первичный эндосперм голосеменных образуется до оплодотворения из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными.

Происхождение эндосперма у покрытосеменных

Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени.

Двойное оплодотворение

Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна прорастают до зародышевого мешка. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма, которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосемянных имеют полиплоидные эндоспермы, обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n. см. илл.

Древнее цветковое растение Nuphar polysepala имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.

Образование эндосперма

Существует два типа образования эндосперма — ядерный, при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовое молоко является жидким эндоспермом.

Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл С. Г. Навашин

Просмотров: 8893

www.muldyr.ru

Развитие эндосперма

У большинства покрытосеменных растений первичное ядро эндосперма, возникшее в результате слияния второго спермин (л) с ядром центральной клетки (2п) или с двумя полярными ядрами, триплоидное (3л). Но в зависимости от типа развития зародышевого мешка первичное ядро эндосперма может оказаться и высокополиплоидным, если произойдет слияние спермия со многими (4—8) полярными ядрами.[ ...]

После двойного оплодотворения первым обычно делится первичное ядро эндосперма (рис, 124). У пшеницы его деление начинается через 3—4 ч после опыления. В это время в цитоплазме зародышевого мешка и в первичном ядре эндосперма интенсивно накапливаются нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК), белки, полисахариды, ферменты, витамины и другие физиологически активные вещества. С момента образования зиготы и до полного формирования зародыша эндосперм служит основным источником его питания.[ ...]

Более раннее развитие эндосперма по сравнению с зиготой, по-видимому, обусловлено расположением первичного ядра эндосперма в центре зародышевого мешка, т. е. на участке наиболее физиологически активной цитоплазмы, на пути тока питательных веществ, поступающих на халазы семяпочки через антиподы в зародышевый мешок. Ядра и клетки эндосперма усиленно делятся путем митоза, быстро растут, в результате чего зародышевый мешок сильно увеличивается в размерах. Иногда клетки эндосперма делятся эндомитотически, что приводит к полиплоидности его.[ ...]

Особенно подробно формирование эндосперма изучено у культурных злаков: пшеницы, кукурузы, ржи, ячменя и др. По положению в зародышевом мешке эндосперм является промежуточным звеном между зиготой, зародышем, семяпочкой и завязью. Он представляет собой источник питания зародыша, начиная с самых ранних этапов его развития до полного формирования семени. Эндосперм обеспечивает биологическую пластичность зародышей. Возникновение гибридного эндосперма у покрытосеменных растений, обогащенного двойственной наследственностью, значительно повысило их приспособленность к внешним условиям и обеспечило высокую жизнеспособность.[ ...]

Онтогенез эндосперма можно условно разбить на три этапа. Первый характеризуется интенсивным ростом и увеличением массы эндосперма. Во время второго идет накопление запасных веществ, преобладающее над процессами роста; эндосперм превращается в запасающую ткань семени, что в конечном итоге приводит к затуханию его жизнедеятельности. На третьем этапе эндосперм окончательно ассимилируется зародышем и исчезает. Последний этап у большинства растений протекает при прорастании семени; у тех из них, зрелые семена которых не содержат эндосперма, он начинается во время дифференциации зародыша и заканчивается к моменту созревания семени.[ ...]

Типы развития эндосперма. Различают три основных типа эндосперма: ядерный, или нуклеарный, клеточный, или целлю-лярный, и базальный. Впоследствии независимо от способа возникновения эндосперм всех типов становится клеточным (рис. 125).[ ...]

При нуклеарном типе развития эндосперма деление ядер не сопровождается образованием клеточных перегородок, поэтому в цитоплазме зародышевого мешка они располагаются свободно. Процесс деления во всех ядрах часто протекает синхронно. Вначале они заполняют микропилярную часть зародышевого мешка, окружая проэмбрио, а затем размещаются по его периферии вдоль оболочки, так как центральная область занята вакуолью. Расположение ядер по периферии зародышевого мешка облегчает обмен веществ между ними и окружающими эндосперм клетками и усиливает приток питательных веществ в зародышевый мешок.[ ...]

Клеточные перегородки между ядрами закладываются позднее, после того как вся полость зародышевого мешка заполнится многочисленными ядрами. При ядерном типе эндосперма наблюдается значительное разнообразие ядер по величине, ■структуре и плоидности. В нижней части зародышевого мешка они, как правило, крупнее, что, по-видимому, объясняется лучшими условиями питания нижних ядер по сравнению с верхними.[ ...]

Наблюдаются различные вариации переформирования иук-леарного эндосперма в клеточный; например, у злаков нук-леарный эндосперм полностью переходит в клеточный; у грецкого ореха — только частично, на периферии зародышевого мешка, остальная же часть сохраняется на стадии свободных ядер.[ ...]

Рисунки к данной главе:

Вернуться к оглавлению

ru-ecology.info

Реферат Эндосперм

скачать

Реферат на тему:

План:

    Введение
  • 1 Происхождение эндосперма у покрытосеменных
    • 1.1 Двойное оплодотворение
    • 1.2 Образование эндосперма
  • 2 Значение в развитии растения
    • Примечания

Введение

Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку, из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.

Первичный эндосперм голосеменных образуется до оплодотворения из мегаспоры и соответствует женскому гаметофиту. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными. [1]

1. Происхождение эндосперма у покрытосеменных

Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени.[2][3]

1.1. Двойное оплодотворение

Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосемянных имеют полиплоидные эндоспермы,[4] обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). см. илл.

Древнее цветковое растение Nuphar polysepala имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.[5]

1.2. Образование эндосперма

Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовое молоко является жидким эндоспермом.

Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл С. Г. Навашин

2. Значение в развитии растения

Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений.[6] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.[7]

Примечания

  1. М. С. Гиляров (ред.) Биология. Большой энциклопедический словарь. — 3 изд.. — Москва: Большая Российская энциклопедия, 1999. — 864 с. — 100000 экз. — ISBN 5-85270-252-8
  2. The Seed Biology Place — Seed Dormancy - www.seedbiology.de/dormancy.asp#evolution
  3. Friedman, William E. (1998), "The evolution of double fertilization and endosperm: an ”historical" perspective - dx.doi.org/10.1007/s004970050114", Sexual Plant Reproduction Т. 11: 6, DOI 10.1007/s004970050114 
  4. Olsen, By Odd-Arne (2007), "Endosperm: Developmental and Molecular Biology", ISBN 3-540-71234-8: 2 
  5. Friedman, William E. (2003), "Modularity of the Angiosperm Female Gametophyte and Its Bearing on the Early Evolution of Endosperm in Flowering Plants - www3.interscience.wiley.com/journal/118867819/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0", Evolution Т. 57: 216, doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x - dx.doi.org/10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x, <http://www3.interscience.wiley.com/journal/118867819/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0 - www3.interscience.wiley.com/journal/118867819/abstract?CRETRY=1&SRETRY=0> 
  6. 1
  7. The diversity and evolution of plants. — Boca Raton: CRC Press. — P. 547. — ISBN 0-8493-2483-1

wreferat.baza-referat.ru

Вторичный эндосперм — Википедия РУ

Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени[2][3].

Двойное оплодотворение

Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл С. Г. Навашин в 1898 году при изучении процесса оплодотворения у лилии кудреватой и рябчика восточного[4]. Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосеменных имеют полиплоидные эндоспермы[5], обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). см. илл.

Древнее цветковое растение Nuphar polysepala из рода Кубышка имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Это предполагается и для ряда других базальных покрытосеменных. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.[6][7]

Образование эндосперма

Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовая вода является жидким эндоспермом.

Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений.[5] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.[8]

http-wikipediya.ru

Вторичный эндосперм - Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Втори́чный эндоспе́рм — ткань, образующаяся в семенах большинства цветковых растений во время оплодотворения. Эндосперм окружает зародыш и обеспечивает его питание за счет крахмала, растительных масел и белков. Это делает эндосперм цветковых растений важным источником питательных веществ в диете человека. Например, эндосперм пшеницы после размалывания представляет собой муку, из которой пекут хлебобулочные изделия, эндосперм ячменя используют для пивоварения.

образуется до оплодотворения из и соответствует женскому гаметофиту. Он наблюдается у голосеменных. Клетки эндосперма голосеменных первоначально гаплоидные, затем в результате слияния ядер становятся полиплоидными[1].

Происхождение эндосперма у покрытосеменных[ | ]

Примитивные цветковые растения имеют семена с крупным эндоспермом и мелким зародышем. Эволюционное развитие привело к появлению растений с семенами, в которых эндосперм невелик или отсутствует. У продвинутых групп цветковых зародыш занимает большую часть семени, и эндосперм не развивается или потребляется зародышем к моменту созревания семени[2][3].

Двойное оплодотворение[ | ]

Двойное оплодотворение у покрытосеменных открыл С. Г. Навашин в 1898 году при изучении процесса оплодотворения у лилии кудреватой и рябчика восточного[4]. Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосеменных имеют полиплоидные эндоспермы[5], обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом). см. илл.

Древнее цветковое растение кубышка () имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Это предполагается и для ряда других базальных покрытосеменных. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данном типе развития и стал образовываться не семи-, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.[6][7]

Образование эндосперма[ | ]

Существует два типа образования эндосперма — ядерный (нуклеарный, nuclear), при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовая вода является жидким эндоспермом.

Значение в развитии растения[ | ]

Эндосперм осуществляет транспорт питательных веществ из материнского организма в семя, в эндосперме может происходить импринтинг генов, и именно в эндосперме останавливается развитие семян генетически модифицированных растений.[5] У покрытосеменных эндосперм содержит гормоны, например, цитокинины, которые регулируют дифференцировку клеток и образование зародышевых органов.[8]

Примечания[ | ]

Литература[ | ]

encyclopaedia.bid

В. Начальные этапы формирования зародыша и эндосперма

Первым начинает делиться ядро первичной клетки эндосперма (рис. 19). В результате первого митотического деления образуется два ядра, одно из которых перемещается к микропилярному полюсу и располагается вблизи зиготы, а второе мигрирует в область халазы. В дальнейшем деление ядер эндосперма в микропилярной и халазальной зонах происходят не синхронно. Более интенсивно делятся ядра в микропилярной зонев, в халазальной темп делений замедлен. Это отражается на величине ядер, они в халазальной зоне крупнее, чем в микропилярной. Кроме того у некоторых растений, в частности, у бобовых деление ядер в микропилярной и халазальной зонах могут происходить по-разному. Вблизи зиготы ядра делятся только митотически. В халазальной зоне наряду с митозом часто наблюдается и амитотическое деление ядер. Амитоз высоко специализированный тип деления, который не выводит ядро из функционально активного состояния.

В зависимости от того, происходит ли на ранних стадиях формирования эндосперма цитокинез или нет, различают три типа эндосперма: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и гелобиальный (промежуточный). При нуклеарном типе развития деление ядер длительное время не сопровождается образованием клеточных перегородок и ядра свободно располагаются в тяже цитоплазмы (рис. 19а). Такой тип эндосперма характерен для многих представителей класса Двудольные. Впоследствие он или дегенерирует и в зрелых семенах отсутствует, как у бобовых, или становится клеточным и принимает типичное для запасающей ткани строение. При формирование клеточного эндосперма каждое митотическое деление ядра сопровождается цитокинезом. Так формируется эндосперм злаков. Гелобиальный тип развития эндосперма выявлен у однодольных из семейств Частуховые, Сусаковые, Водокрасовые, которые раньше объединялись в порядок Helobiales (В настоящее время этот порядок упразднен). После первого деления ядра эндосперма образуется клеточная перегородка, которая делил зародышевый мешок на две неравные камеры, маленькую халазальную и крупную микропилярную. В халазальной камере деление ядер больше не происходит или наблюдается всего несколько делений, а затем ядра дегенерируют. В микропилярной камере ядра делятся путем митоза и каждое деление сопровождается цитокинезом, т.е. развитие эндосперма в дальнейшем идет по целлюлярному типу. Постепенно по мере развития в клетках эндосперма накапливаются запасные питательные вещества (крахмал, белки, жиры) и он становится физиологически мертвой тканью.

Первое деление ядра зиготы начинается только после того, как в зародышевом мешке образуется не менее четырех ядер эндосперма. Ядро зиготы делится митотически. Каждое деление ядра сопровождается заложением клеточных перегородок. В результате делений число клеток – производных зиготы – возрастает и образуется двухклеточный (рис. 20), а затем четырехклеточный предзародыш (рис. 21). Однако дифференцировка на вегетативные органы не наблюдается до тех пор, пока не сформируется подвесок (суспензор) и не образуется шаровидная масса клеток, которая затем и даст начало самому зародышу (рис. 19).

После процесса двойного оплодотворения разрастается семяпочка и постепенно превращается в семя. Пестик также претерпевает существенные изменения и образует плод. Семена и плоды – это конечные продукты тех сложных репродуктивных процессов, которые происходят в цветке.

С образованием плода цветок как репродуктивный орган исчерпывает свои функции и перестает существовать. Таким образом, цветок – это кратковременно существующий репродуктивный орган.

РАСПОЛОЖЕНИЕ ЦВЕТКОВ НА РАСТЕНИИ

Расположение цветков у различных растений различно. Крупные цветки чаще всего расположены терминально на верхушечных или пазушных побегах (Paeonia – Пион, Papaver – Мак, Tulipa – Тюльпан). Мелкие цветки, как правило, собраны в более или менее компактные группы – соцветия.

Соцветие – это цветоносный побег, общий план строения которого сходен со строением вегетативного побега, единственное существенное различие их – наличие цветков у одного и отсутствие их у другого.

Соцветие, как и вегетативный побег, имеет главную ось – цветонос. Цветонос делится на узлы и междоузлия. Узлы – это место прикрепления прицветных листьев, или прицветников (bracteae – брактея). Прицветники – это верхушечные листья, которые на ранних этапах развития, когда закладывается цветок, выполняют защитную функцию, так как развиваются раньше и быстрее цветка. Впоследствии, после распускания цветка они могут выполнять функцию фотосинтеза, привлечения насекомых-опылителей или не несут специфических функций и сохраняются в виде рудиментарных образований. Междоузлия, как и у вегетативного побега, – это расстояние между соседними узлами.

Цветонос (ось первого порядка) может ветвиться, образуя боковые оси разных порядков. Конечные оси, несущие цветки, называются цветоножками. На цветоножках имеются мелкие листочки – прицветнички (bracteolae). Число прицветничков может быть различным: один, два или несколько.

У одних видов растений соцветие четко отграничено от вегетатичной части (Convallaria majalis – Ландыш майский, Vicia cracca – Горошек мышиный), у других вегетативный побег плавно переходит в цветоносный (Veronica verna – Вероника весенняя).

Соцветия чрезвычайно разнообразны по морфологическим признакам, что позволяет их классифицировать, однако общепризнанной классификации соцветий фактически нет. В настоящее время существуют два подхода к классификации соцветий – физиономический и структурный. Физиономический подход основан на морфологических признаках соцветий, он широко использовался и используется в классической морфологии и систематике растений. Структурный подход базируется на изучении закономерностей взаимного расположения осей, несущих цветки, а также их включения в общую систему растения. Начало развитию такого подхода было положено работами немецкого ботаника В. Тролля (1964, 1969). Его взгляды разделяются рядом зарубежных ученых и некоторыми российскими ботаниками. Однако, по мнению Ал. А. Федорова и З. Т. Артюшенко (1979), эта классификация неудобна для практического использования, перегружена терминами и вряд ли может быть использована описательной морфологией.

Исходя их морфологических особенностей соцветий их можно классифицировать по следующим признакам: по характеру ветвления цветоноса, по величине и строению прицветников, по характеру строения верхушки главного цветоноса, по степени сложности соцветия.

В зависимости от типа ветвления все соцветия можно разделить на ботрические, (неопределенные, рацемозные) и цимозные (определенные). Ботрические соцветия ветвятся по моноподиальному типу. При таком типе ветвления цветонос относительно неограниченно нарастает в длину, цветки на нем закладываются акропетально (в направлении от основания к верхушке), поэтому число их может быть различным. Цимозные соцветия ветвятся по симподиальному или ложно-дихотомическому типам. При симподиальном ветвлении цветонос состоит из осей разного порядка и верхушка каждой оси заканчивается только одним цветком. При ложно-дихотомическом ветвлении ось цветоноса заканчивается цветком, ниже которого из пазушных почек образуются две боковые оси, несущие по одному цветку. Таким образом, на осях образуется строго определенное количество цветков.

Одним из характерных признаков соцветий является наличие прицветников и особенности их строения. Прицветники могут по форме и размерам не отличаться от листьев вегетативной части побега и наряду с ними выполнять функцию ассимиляции. Соцветия, у которых прицветники не отличаются от вегетативных листьев, называются фрондозными (Polygonatum multiflorum – Купена многоцветковая, Lysimachia nummularia – Вербейник монетчатый). Если прицветники зеленые, но меньше, чем листья вегетативной части побега, соцветия называются фрондулозными (Campanula rapunculoides – Колокольчик рапунцелевидный, Syringa vulgaris – Сирень обыкновенная). У некоторых растений верхушечные листья сильно изменены и могут быть травянистыми или пленчатыми. Соцветия с такими прицветниками называются брактеозными (Convallaria majalis – Ландыш майский, Begonia heracleifolia -- Бегония борщевиколистная).

Верхушка цветоноса может заканчиваться цветком, что ограничивает его апикальный рост, или по мере развития цветоноса апикальная меристема образует только боковые части соцветия и главная ось растет неопределенно долго. Если цветонос соцветия заканчивается цветком, соцветие называется закрытым (Berberis vulgaris – Барбарис обыкновенный, Chelidonium majus – Чистотел большой). Если терминальный цветок на главной оси соцветия отсутствует, соцветие называется открытым (Сonvallaria majalis – Ландыш майский).

В зависимости от того, расположены на главном цветоносе одиночные цветки или боковые (парциальные) соцветия, все соцветия можно разделить на простые и сложные. При характеристике простых и сложных соцветий учитывается тип ветвления главной оси, толщина цветоноса, особенности прикрепления цветков к цветоносу, расположение цветков в пространстве.

По типу ветвления простые соцветия разделяются на ботрические и цимозные. К простым ботрическим соцветиям относится кисть, колос, початок, зонтик, щиток, головка, корзинка.

Соцветия кисть (Рadus racemosa – Черемуха обыкновенная) и колос (Plantago major – Подорожник большой) сходны по строению цветоноса, но различаются по способу прикрепления цветков. В соцветии кисть цветки располагаются на цветоножках, в колосе цветки сидячие. Сидячие цветки и в соцветии початок (Acorus calamus – Аир обыкновенный, Calla palustris – Белокрыльник болотный), но в этом соцветии очень сильно утолщен цветонос, что отличает его от колоса.

Соцветие головка занимает промежуточное положение между соцветиями кисть и колос, так как по сравнению с указанными видами соцветий имеет укороченный цветонос. Обычно такой тип соцветия указывают для представителей рода Trifolium – Клевер. У одних видов клеверов (Trifolium fragiferum – Клевер земляничный) цветки почти сидячие, у других (Trifolium lupunaster –Клевер люпиноиый) на хорошо выраженных цветоножках.

Сходны в какой-то мере соцветия простой зонтик и простой щиток. В соцветии простой зонтик все цветоножки отходят от верхушки цветоноса и имеют одинаковую длину (Primula veris – Первоцвет весенний), в соцветии щиток цветоножка каждого цветка выходит из пазухи собственного прицветника, поэтому цветоножки крайних цветков, длиннее, чем цветоножки средних (Pyrus communis – Груша обыкновенная, Spiraea chamaedrifolia – Спирея дубравколистная).

Соцветие корзинка отличается от всех простых соцветий тем, что верхушка цветоноса в разной степени расширена и образует «общее цветоложе», на котором расположены цветки. Снаружи корзинка окружена оберткой, образованной верхушечными листьями. Цветки в корзинке всегда сидячие. Число цветков в корзинке варьирует от одного (Echinops sphaerocephalus – Мордовник шароголовый) до бесконечно большого (Helianthus annuus – Подсолнечник однолетний, Taraxacum officinale – Одуванчик лекарственный).

Распускание цветков в ботрических соцветиях происходит акропетально (колос, кисть, початок, головка) или центростремительно (зонтик, щиток, корзинка).

К цимозным соцветиям относятся монохазий, дихазий и плейохазий. В соцветии монохазий цветонос формируется по симподиальному типу, но цветки могут быть ориентированы в пространстве по-разному. Если цветки расположены по одну сторону цветоноса, монохазий называется завитком (Anchusa officinalis – Анхуза лекарственная, Pulmonaria angustifolia – Мудуница узколистная). Если цветки направлены в разные стороны от цветоноса образуется монохазиальное соцветие извилина (Gladiolus imbricatus – Шпажник черепитчатый, Freesia hybrida –Фрезия гибридная).

Цветоносы соцветий дихазий и плейохазий ветвятся по ложно-дихотомическому типу. В простом дихазии три цветка, из которых два крайних перерастают центральный (сем. Cariophyllaceae – Гвоздичные) или вследствии редукции цветоножек располагаются на одном уровне (дихазии в соцветиях березы). В плейохазии образуется не две, а несколько боковых осей (Sedum mexicanum – Очиток мексиканский).

Распускание цветков в цимозных соцветиях идет центробежно (от центра к периферии).

Сложные соцветия, как и простые, могут ветвиться по моноподиальному, симподиальному и ложно-дихотомическому типу, поэтому можно выделять сложные ботрические соцветия и сложные цимозные соцветия.

Сложные ботрические соцветия несут на главном цветоносе парциальные соцветия, которые так же, как и главная ось, ветвятся по моноподиальному типу. Названия сложных ботрических соцветий такие же как и простых, но с добавлением слова «сложный»: сложный колос (Secale cereale – Рожь посевная, Elytrigia repens – Пырей ползучий), сложная кисть (Syringa vulgaris – Сирень обыкновенная). У злаков сложную кисть называют метелкой (Poa pratensis – Мятлик луговой). Сложные соцветия могут формироваться как из однотипных простых соцветий, так и из простых соцветий иного строения. Так сложные зонтики у петрушки (Petroselinum sativum), укропа (Anetum graveolens) и других представителей семейства Зонтичные состоят из простых зонтиков. Сложный щиток у рябины (Sorbus aucuparia) образован простыми щитками, а сложный щиток у тысячелистника обыкновенного (Achillea millefolium) состоит из соцветий-корзинок. Сложная кисть золотарника обыкновенного (Solidago virgaurea) также образована корзинками. Редким типом сложного соцветия является головка. У мордовника шароголового (Echinops spherocephalus) головчатое соцветие образовано одноцветковыми корзинками. У некоторых молочаев (Euphorbia helioscopia – Молочай солнцегляд) образуется сложное цимозное соцветие плейохазий. Он состоит из особых соцветий – циациев. В состав циация входит один голый пестичный цветок и несколько тычиночных. Каждый тычиночный, как и пестичный, не имеет околоцветника и состоит из одной тычинки.

Сложные соцветия, в которых главная ось ветвится по моноподиальному типу, а парциальные боковые соцветия – по симподиальному называют тирсоидными соцветиями, или тирсами. Фактически это сложная кисть с различным типом ветвления главной и боковых осей (Aesculus hyppocastanum – Конский каштан обыкновенный).

Сложные соцветия, у которых и главный, и боковые цветоносы ветвятся по симподиальному типу, что характерно для общего соцветия представителей семейства Бурачниковые (Boraginaceae – Myosotis alpestris – Незабудка альпийская, Symphytum officinale – Окопник лекарственный), называются цимоидами. Таким образом, названия соцветий «тирсоиды» и «цимоиды» не точные и при морфологических описаниях требуют значительных уточнений.

Вопрос об исходном типе соцветий до настоящего времени не решен, поэтому все приводимые схемы взаимоотношений между соцветиями разных типов являются гипотетическими. Предположительным является и представление о том, что является первичным – одиночный цветок или соцветие. Разные ученые по этому поводу высказывают диаметрально противоположные мнения.

С биологической точки зрения соцветия имеют явные преимущества перед одиночными цветками. В соцветии создаются более надежные условия для опыления и оплодотворения, а, следовательно, для формирования плодов и семян, что очень важно для размножения цветковых растений и поддержания стабильного состояния популяций различных видов.

РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ СЕМЕНИ

Семя – это зачаток нового организма, это образование, при помощи которого происходит распространение и размножение семенных растений, а также переживание неблагоприятных условий. Семя развивается из семяпочки, поэтому многие составные части семяпочки, разрастаясь и претерпевая различные изменения, становятся составными частями семени.

Обычно семя состоит из зародыша семени, питательных веществ, которые накапливаются в специальных трофических тканях (эндосперме, перисперме) или в самом зародыше, и семенной кожуры (склеродерма, теста).

Самой важной частью семени является зародыш. Он возникает или в результате амфимиксиса, или в процессе апомиксиса (Т. А. Сауткина, В. Д. Поликсенова. Размножение растений, 2001).

В своем развитии зародыш проходит ряд стадий. Развитие его (эмбриогенез) начинается, как было указано выше, с митотического деления зиготы. При первом делении ядра зиготы в конце телофазы закладывается горизонтальная перегородка, в результате чего образуются две клетки – базальная и апикальная (терминальная) (рис. 20г). Чаще всего из базальной клетки в результате ряда митотических делений образуется подвесок (суспензор), а из терминальной собственно зародыш. Однако это не единственный тип эмбриогенеза. У некоторых растений производные терминальной клетки входят в состав зародыша, у других же производные терминальной клетки участвуют в образовании подвеска. Одним концом (базальным) подвесок соприкасается в области микропиле с тканями нуцеллуса, а на терминальном конце его находится предзародыш (часто говорят «зародыш»), шаровидное образование, состоящее из меристематических клеток (рис. 19 а, б). Подвесок выполняет трофическую функцию, его клетки часто образуют гаустории, внедряются в ткань нуцеллуса и извлекает из его тканей питательные вещества, которые необходимы для нормального развития формирующегося зародыша. Кроме того подвесок постепенно продвигает развивающийся зародыш в центр зародышевого мешка, где находится большая часть ядер эндосперма (рис. 19 в).

На ранних стадиях развития зародыши двудольных и однодольных растений имеют явное сходство. Они начинают развиваться как симметричные образования, однако в ходе дифференцировки зародыши двудольных растений становятся моносимметричными образованиями, а зародыши однодольных – асимметричными. Это обусловлено расположением конуса нарастания стебля, который у двудольных занимает терминальное положение, а у однодольных – латеральное.

По мере увеличения шаровидного предзародыша начинается его дифференцировка. Первыми на шаровидном теле предзародыша двудольных растений как латеральные образования закладываются в виде бугорков меристематической ткани семядоли. Между ними обособляется конус нарастания стебля (апекс побега). После образования апекса побега зародышевые листья закладываются как боковые выросты на конусе нарастания стебля, и формируется зародышевая почечка. Таким образом, семядоли (семядольные листья) и зародышевые листья имеют различное происхождение. У однодольных в процессе развития зародыша образуется только одна семядоля.

Вслед за дифференцировкой конуса нарастания стебля на противоположном конце предзародыша, примыкающем к подвеску, обособляется конус нарастания корня. Благодаря делению его клеток и апикальному росту образуется зародышевый корешок. Между зародышевым корнем и зародышевой почкой дифференцируется зародышевый стебель. Таким образом, в семени закладываются зачатки вегетативных органов будущего растения: зародышевый корешок, зародышевый стебелек и зародышевая почечка.

Нормальная дифференцировка зародыша происходит только в том случае, если на ранних стадиях развития семени формируется и нормально развивается эндосперм. Если развитие эндосперма на ранних стадиях проходит аномально или он рано дегенерирует, питание зародыша нарушается, и дифференцировка его на зародышевые органы не происходит. Такое явление наблюдается у орхидных, в зрелых семенах которых образуется недифференцированная масса зародышевых клеток –протокорм. Если эндосперм дегенерирует на поздних стадиях развития, после дифференцировки зародыша (сем. Fabaceae – Бобовые), аномалий в развитии семени не наблюдается.

Зародыш может иметь различную форму и занимать в семени различное положение. Наиболее часто встречается прямой зародыш, у него конусы нарастания стебля и корня расположены на одной оси (Nicotiana – Табак). Зародыш может быть согнутым (Dianthus – Гвоздика), спирально закрученным (Cuscuta – Повилика), кольцевидным (Agrostemma – Куколь), подковообразным (Capsella – Пастушья сумка).

Зародыш в семени может занимать центральное положение (Euphorbia – Молочай), периферическое (Куколь) и боковое (Злаки).

Запасные питательные вещества могут накапливаться не только в эндосперме. По локализации запасных питательных веществ в зрелых семенах их разделяют на 4 группы:

  1. Семена с эндоспермом.

  2. Семена с периспермом.

  3. Семена с эндоспермом и периспермом.

  4. Семена без эндосперма.

Эндосперм – полиплоидная запасная питательная ткань, которая образуется только в результате процесса оплодотворения полярных ядер или центральной клетки зародышевого мешка. На ранних этапах развития эндосперм обладает высокой физиолого – биохимической активностью, но синтез запасных питательных веществ на этом этапе в нем не происходит. Постепенно по мере накопления запасных питательных веществ физиолого—биохимическая активность эндосперма падает. В эндосперме в качестве основных запасных питательных веществ накапливаются жиры, крахмал и белки, однако, как правило, в эндосперме различных растений преобладает какой – либо один тип питательных веществ. У злаков преобладает крахмал, у подсолнечника (Helianthusannuus), льна (Linumusitatissimum), арахиса (Arachishypogea) – жиры. Кроме основных запасных питательных веществ в эндосперме различных растений обнаружены и другие вещества: аминокислоты (для кукурузы и пшеницы приводится 17 аминокислот), витамины А, В (1,2,6), С, Е, Н, РР, ряд ферментов. Однако так как в зрелых семенах содержится не более 14% воды, эндосперм является физиологически «мертвой тканью». По своей консистенции эндосперм может быть более или менее жидким или твердым. У твердого эндосперма поверхность обычно гладкая, но у представителей некоторых семейств (Juglandaceae– Ореховые,Aristolochiaceae– Ластовневые,Arecaceae– Пальмы) он образует складки, что увеличивает его площадь соприкосновения с зародышем. Такой эндосперм называется руминированным. Мощно развитый эндосперм образуется в семенах злаков (сем.Gramineae), лилейных (сем.Liliaceae), пасленовых (сем.Solanaceae), зонтичных (сем.Umbellifereae). В семенах различных зонтичных форма эндосперма настолько разнообразна, что этот признак используется в систематике при определении видов в качестве одного из важнейших диагностических признаков.

У представителей семейств Гвоздичные (Caryophyllaceae), Маревые (Chenopodiaceae), Перечные (Piperaceae) в зрелом семени эндосперм отсутствует, а запасной питательной тканью является перисперм. Он образуется из нуцеллуса и в отличие от эндосперма представляет собой диплоидную ткань.

У бобовых, сложноцветных, тыквенных (Cucurbitaceae) в зрелых семенах эндосперм или полностью отсутствует или небольшое количество его сохраняется в области зародышевого корешка. У представителей этих семейств запасные питательные вещества откладываются в самом зародыше, в его сильно гипертрофированных семядолях. Нет эндосперма и в семенах орхидных (Orchidaceae).

Довольно редко в семенах образуется два типа питательной ткани – эндосперм и перисперм (сем. Nymphaeaceae – Кувшинковые).

Семя одето более или менее плотной семенной кожурой. Семенная кожура развивается главным образом из интегументов семяпочки. В образовании семенной кожуры может принимать участие один или оба интегумента, иногда в ее формировании принимают участие и ткани нуцеллуса.

Семенная кожура защищает зародыш семени от неблагоприятных воздействий. У некоторых растений она бывает покрыта кутикулой или слоем воска, что делает ее более прочной. Семенная кожура имеет ряд структурных особенностей, они видоспецифичны, имеют важное значение для систематики и отражают особенности распространения семян. У семян, которые развиваются во вскрывающихся плодах в семенной кожуре часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток – склеротеста. У семян, распространяющихся с помощью птиц и млекопитающих, наружный слой семенной кожуры становится сочным и мясистым, он носит название саркотеста. Ослизняющаяся эпидерма семенной кожуры называется миксотеста. Она способствует впитыванию влаги, прикрепляет семена к почве.

У некоторых растений на семенах формируется мясистое образование, частично или полностью покрывающее семя – присемянник, или ариллус. Он обычно ярко окрашен, его ткани содержат сахара, масла, белки. Ариллус способствует распространению семян птицами (Euonimus – Бересклет), муравьями (Chelidonium – Чистотел, Viola – Фиалка), ветром (Corydalis – Хохлатка), водой (Nymphaeae – Кувшинка). У молочая (Euphorbia), истода (Polygala), самшита (Buxus) из интегумента образуется небольшой вырост в области микропиле – карункула, которая тоже способствует распространению семян.

Кроме таких частных особенностей оболочка семени разных растений характеризуется и рядом общих черт строения. На поверхности семенной кожуры хорошо заметен семенной рубчик – след, остающийся на месте прикрепления семени к семяножке (фуникулусу). На семенной кожуре есть семявход, бывшее микропиле. Через него в прорастающее семя поступает вода, через него же при прорастании семени выходит зародышевый корешок. Обычно на семенной кожуре видно также особое утолщение – семенной шов.

Характерной особенностью семенной кожуры является ее окраска. Она обеспечивается присутствием различных пигментов. Нередко пигментированные участки чередуются с непигментированными, образуя характерный рисунок (семена клещевины). Окраска семенной кожуры также способствует распространению семян.

Сформированное зрелое семя характеризуется низкой влажностью и минимальной активностью гормонов и ферментов. В таком состоянии семена способны переносить неблагоприятные условия среды и могут длительное время сохранять способность к прорастанию. Это состояние называется физиологическим покоем семян.

Семена покрытосеменных растений весьма разнообразны по размерам, форме массе. Обычно они невелики (до 1 см длиной), но иногда достигают нескольких десятков сантиметров в длину. У тропической лианы энтады (Entada сем. Бобовые) семена имеют сердцевидную форму и размеры чуть меньше десертной тарелки. У орхидных семена пылевидные около 3—5 мкм в диаметре. Существуют виды растений, которые имеют наредкость постоянную форму и массу. Так, семена рожкового дерева (Ceratonia siliqua сем. Cesalpiniaceae – Цезальпиниевые) массой 0,2 г были приняты за меру массы в ювелирном деле и названы «карат» (от араб. karat –зерно). Однако часто форма и масса семян у одного и того же растения значительно варьирует. Это явление получило название гетероспермии (разносемянности) (Calendula officinale – Ноготки лекарственные). У таких растений семена различаются и по всхожести, что обеспечивает создание в почве банка семян и способствует длительному сохранению вида на данной территории.

Таким образом, формирование в процессе эволюции семени как единицы размножения и расселения растений создало ряд преимуществ, которые способствовали значительному распространению покрытосеменных растений. К числу этих преимуществ относятся следующие:

Покрытосеменные растения не нуждаются в капельножидкой среде для осуществления полового процесса и поэтому лучше приспособлены к условиям существования.

Оболочка семени защищает зародыш.

Семя содержит запасные питательные вещества, необходимые для формирования проростка.

Семена часто имеют приспособления для распространения.

Семена способны длительное время находиться в состоянии покоя и переносить неблагоприятные условия.

Семена образуются в результате сочетания бесполого и полового процессов, что обеспечивает виду преимущества, связанные с генетической изменчивостью.

studfiles.net

Ядро эндосперма III - Справочник химика 21

    Эндосперм — ткань в семенах цветковых растений. Обычно развивается за счет деления триплоидного ядра, образующегося в результате оплодотворения диплоидного центрального ядра одним из двух спермиев пыльцевой трубки. [c.468]

    Мучнистое ядро эндосперма [c.32]

    В. Л. Кретович установил, что в зародышах семян содержится максимальное количество сахаров (свыше 20% веса сухой массы). Много сахаров имеется также в периферических частях мучнистого ядра эндосперма, а в центре зерна значительно меньше. В оболочках зерна и в алейроновом слое сахара нет. Аналогичное распределение сахаров наблюдалось и в семенах других злаков. [c.359]

    После двойного оплодотворения первым обычно делится первичное ядро эндосперма (рис. 124). У пшеницы его деление начинается через 3—4 ч после опыления. В это время в цитоплазме зародышевого мешка и в первичном ядре эндосперма интенсивно накапливаются нуклеиновые кислоты (РНК и ДНК), белки, полисахариды, ферменты, витамины и другие физиологически активные вещества. С момента образования зиготы и до полного формирования зародыша эндосперм служит основным источником его питания. [c.205]

    Триплоидное ядро первичного эндосперма многократно делится путем митоза, об- [c.70]

    У покрытосеменных растений между опылением и ростом проростка проходит много стадий развития. Первые пять стадий происходят до оплодотворения 1) прорастание пыльцевых зерен на рыльцах 2) рост пыльцевой трубки в столбике 3) прорастание пыльцевой трубки к зародышевому мешку в семязачатке 4) высвобождение ядер спермиев 5) их привлечение к женским гаметам. Оплодотворение— самостоятельная стадия, которая у покрытосеменных происходит в два этапа 6) оплодотворение яйца 7) оплодотворение ядра эндосперма. Затем следуют стадии, наступающие после оплодотворения 8) первые деления зиготы 9) развитие эндосперма 10) развитие зародыша  [c.220]

    У покрытосеменных растений между опылением и ростом проростка проходит много стадий развития. Первые четыре стадии происходят до оплодотворения 1) прорастание пыльцевых зерен на рыльцах 2) рост пыльцевой трубки в столбике 3) прорастание пыльцевой трубки до зародышевого мешка в семяпочке 4) освобождение ядер спермиев 5) их притяжение к женским гаметам. Оплодотворение — самостоятельная стадия, которая у покрытосеменных происходит в два этапа 6) оплодотворение яйца 7) оплодотворение ядра эндосперма. Затем следуют первые стадии, наступающие после оплодотворения 8) первые деления зиготы 9) развитие эндосперма 10) развитие зародыша 11) формирование семени 12) прорастание семени. А следующие стадии относятся уже к новому поколению 13) закрепление молодого проростка 14) рост проростка 15) развитие зрелого растения. [c.187]

    Питательная ткань 2 покрывает снаружи ядро семени она состоит из бахромчатой ткани и эндосперма. [c.16]

    Семя льна (рис. 4) состоит из семенной оболочки, эндосперма, семядоли. Воздушной полости между ядром и семенной оболочкой у льна нет. [c.16]

    Семенная оболочка 1 состоит из кожицы, толстостенной паренхимы, кольцевых клеток, волокнистого слоя, поперечных клеток и пигментного слоя. Семенная оболочка льна плотно прилегает к эндосперму и с трудом отделяется от него. Поэтому в производстве при переработке льна семенную оболочку не отделяют от ядра, а измельчают целое семя. Клетки семенной оболочки содержат слизистые вещества, сильно разбухающие в воде. [c.16]

    Масличная пальма дает плоды массой от 5,5 до 10,2 г, которые собраны в соцветия метельчатого типа, содержащие 1300— 2300 плодов. Плод масличной пальмы покрыт волокнистым околоплодником, ПОД которым находится маслосодержащая мякоть. Под мякотью находится орех , покрытый прочной скорлупой внутри скорлупы — семя, или ядро. Семя состоит в основном из -эндосперма, зародыш семени невелик. Размер ядер длина 15— 20 мм, толщина 6—10 мм, ширина 10—20 мм. Масса 1000 шт. сухих ядер составляет 1000—2000 г. [c.42]

    Зерна злаковых культур имеют как мужские (пыльца), так и женские (завязь) структуры. У однодольных растений пыльца, высвобождаясь из пыльника, попадает на рыльце и образует пыльцевую трубку, в которой содержатся два гаплоидных мужских ядра. При проникновении такой трубки в эмбриональный мешочек одно ядро соединяется с женским гаплоидным ядром, образуя диплоидный эмбрион [65]. В ячмене у каждого гаплоидного ядра семь хромосом, а в образующемся диплоидном ядре — четырнадцать. Второе гаплоидное мужское ядро соединяется с двумя противоположными эмбриональными мешочками, образуя эндосперм, который у ячменя является триплоид-ным с 21 хромосомой. [c.16]

    Метод гибридизации основан на том, что при оплодотворении относительно неродственного материнского растения движение мужских гамет бывает затруднено в чужеродной среде зародышевого мешка. Одна из них может погибнуть, не достигнув яйцеклетки. Однако яйцеклетка обладает определенной способностью, зависящей от наследственности, к самостоятельному развитию под влиянием одних лишь химических веществ, привнесенных в зародышевый мешок пыльцевой трубкой. Если другая гамета нормально объединится с вторичным ядром зародышевого мешка и обеспечит жизнеспособный эндосперм, то из неоплодотворенной яйцеклетки разовьется гаплоидный зародыш. [c.83]

    Порошок. В порошках наибольшее диагностическое значение имеют механические элементы кожуры семени и ткани околоплодника, иногда волоски и канальцы. При измельчении эти ткани расслаиваются на пласты и встречаются в порошке в виде более или менее крупных обрывков (микроскопическая картина соответствует препаратам слоев кожуры с поверхности). Зародыш и эндосперм состоят из однородных паренхимных клеток, превращающихся при измельчении в бесформенную массу. Клетки ядра большей частью заполнены жирным маслом и алейроновыми зернами, реже крахмальными зернами или другими веществами. [c.312]

    Составные вещества Целое Мучнистое ядро эндосперма Алейро- новый Зародыш со Оболочки (плодовые, и [c.32]

    Распределение витамина Вг по отдельным частям зерна примерно такое же, как и витамина Вь Наибольшее его количество находится в зародыше и алейроновом слое, а в мучнит стом ядре эндосперма витамина Во очень мало. [c.365]

    Семенная оболочка (содержание ее в семенах до 17% от массы семян) плотно срастается с ядром — эндоспермом семян и при технологической переработке не отделяется. Размеры семян льна — длина 3,7—3,8 мм, ширина 1,8—3,2, толщина 0,9—1,6 мм. Масса 1000 шт. сухих семян от 3,6 до 15 г, насьшцая плотность семян 580—68 0 кг/м . [c.36]

    После того как образовалось исходное три-плоидиое ядро эндосперма, начинается быстрое деление ядер, которое, однако, не сопровождается образованием клеточных перегородок, так что зародышевый мешок оказывается выстланным по периферии тонким слоем цитоплазмы с множеством свободных ядер. Этот периферический слой ядер развивается в алейроновый слой. Приблизительно через 2 дня после оплодотворения между ядрами начинают возникать клеточные перегородки. Дальнейшее увеличение числа клеток идет центростремительно и осуществляется путем нормального клеточного деления [81 ]. [c.467]

    Политенизация хромосом в ядрах антипод, по наблюдениям Е. В. Ивановской (1976), начинается за два дня до цветения пшеницы. Процесс идет синхронно во всех хромосомах ядра как следствие активной эндомитотической деятельности (редупликации) хромонем. Образование политенных хромосом, содержащих большое количество хромонем, приводит к значительному увеличению размеров ядер. Политенные хромосомы в антиподах описаны также у ячменя, в ядрах эндосперма кукурузы, в волосках и клетках эндосперма различных видов тыквенных, в ядрах гаусториев эндосперма погремка и ядрах синергид многих видов лука. [c.175]

    Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений — яйцеклетка оплодотворяется одним, а диплоидное ядро эндосперма — другим спермием генеративной клетки. В результате возникают диплоидная зигота (2п) и триплоидный эндосперм (Зп). [c.342]

    У большинства покрытосеменных растений первичное ядро эндосперма, возникшее в результате слияния второго спермия п) с ядром центральной клетки [2п) или с двумя полярными ядрами, триплоидное (3/г). Но в зависимости от типа развития зародышевого мешка первичное ядро эндосперма может оказаться и высокополиплоидным, если произойдет слияние спермия со многими (4—8) полярными ядрами. [c.205]

    Более раннее развитие эндосперма по сравнению с зиготой, по-видимому, обусловлено расположением первичного ядра эндосперма в центре зародышевого мешка, т. е. на участке наиболее физиологически активной цитоплазмы, на пути тока питательных веществ, поступающих на халазы семяпочки через антиподы в зародышевый мешок. Ядра и клетки эндосперма усиленно делятся путем митоза, быстро растут, в результате чего зародышевый мешок сильно увеличивается в размерах. Иногда клетки эндосперма делятся эндомитотически, что приводит к полиплоидности его. [c.206]

    Эндоспермальные гаустории способствуют повышению интенсивности обмена веш,еств во время роста и развития зародыша, так как облегчают приток питательных вепхеств в зародышевый мешок из окружаюш,их тканей материнского растения. Ядра эндосперма и его гаусториев нередко становятся полиплоидными в результате следующих друг за другом эндомитозов. В них обнаружены также политенные хромосомы. [c.210]

    Описаны случаи неоднородности ткани эндосперма в семенах некоторых видов покрытосеменных растений (кукуруза). Это явление, называемое мозаичностью эндосперма, может быть обусловлено различными причинами образованием многоядерных клеток, слиянием ядер — в результате чего в состав одного и того же эндосперма входят клетки, содержащие в яд- рах разное число хромосом. Известны случаи, когда полярные ядра начинают делиться до слияния со спермием или последний сливается лишь с одним из них, и образовавшееся ядро эндосперма делится без последующего слияния со вторым полярным ядром. Кариологическая мозаичность эндосперма может возникать в результате нарушений в ходе митоза и эндо-митоза, а также вследствие образования двух типов крахмала крупного пластидного и мелкого митохондриального. [c.210]

    Семена растений состоят из трех четко различающихся частей. Зародыш развивается из зиготы, образованной в результате слияния ядра спермия, происходящего из пыльцевой клетки, с ядром яйцеклетки. Оплодотворенная яйцеклетка у голосеменных окружена питательным слоем, или эндоспермом, происходящим из той же гаметофитной ткани, что и яйцеклетка, и потому гаплоидным. У покрытосеменных в спермин формируются два ядра одно из них оплодотворяет яйцеклетку, тогда как другое сливается с двумя гаплоидными полярными ядрами, образующимися в женском гаметофите. (Эти полярные ядра формируются в ходе того же митотического деления, при котором образуется яйцеклетка.) В результате развивается триплоидный (Зп) эндосперм. [c.63]

    Внешние признаки. Семена округлопочковидной формы, на вогнутой стороне с заметным темно-серым рубчиком, расположенным поперек семени. Длина 3—5 мм, ширина 2—4,5 мм, толщина 1,5—2,5 мм. Поверхность гладкая, блестящая, желто-вато-бурого цвета. Семена состоят из твердой хрупкой кожуры и плотного ядра, которое у недоразвитых семян может отсутствовать. Кожура легко ломается и свободно отстает от ядра. Ядро подковообразной формы, восковидно-желтое, один конец конусовидно заостренный, другой округлый. На выпуклой стороне ядра семени проходит светло-коричневая бороздка. Основную массу ядра семени составляет эндосперм. В заостренном конце верхушки (в эндосперме) лежит небольшой зародыш, заметный под лупой. Запах при растирании сильный, специфический. Вкус пряный, горьковато-жгучий. [c.373]

    Маннан, поли-(1—>4)-р-В-манноза, хорошо известен как резервный полисахарид, характеризующийся нерастворимостью в воде [16] и высокой кристалличностью. Он встречается в ядре косточек фиников, и как было показано, исчезает при их прорастании. Следовательно, этот полисахарид характерен для эндоспермы семян. Орторомбическая элементарная ячейка натив- [c.265]

    В противоположность этому у покрытосеменных растений семяпочка до оплодотворения. развивается в незначительной степени и дальнейшее развитие фактически зависит от оплодотворения. Семяпочка заключена внутри завязи, которая по созревании превраш,ается в плод. Опыление происходит при участии специального рецепторного органа — рыльца. В зародышевом мешке присутствует ядро одной оосферы, эндосперм развивается в зародышевом мешке во время роста зародыша. Развитие ткани эндосперма начинается со слияния двух полярных ядер с одной из мужских гамет, так [c.466]

    Эндоплазматический ретикулум образуется, по-видимому, из ядерных мембран, причем одна мембрана эндоплазматического ретикулума возникает из внешней, а другая из внутренней ядериой мембраны. Несмотря на сильное развитие техники получения электронных микрофотографий [18], вопрос о происхождении митохондрий и пластид в клетках эндосперма решить нока не удается. Эти структуры могут либо возникать de novo, либо развиваться из органелл, связанных с полярными ядрами завязи, либо, наконец, образовываться из пузырьков, отпочковывающихся от ядерной мембраны яйцеклетки. По-видимому, в образовании белковых гранул принимают участие маленькие пузырьки аппарата Гольджи. В некоторых случаях отложения белка, по-видимому, лежат в цитоплазме открыто, однако обычно гранулы формируются в пространстве, ограниченном одиночной мембраной. Таким образом, формирование белковых тел в клетках эндосперма пшеницы отличается — если не принципиально, то, по крайней мере, в деталях — от того, что имеет место в клетках [c.467]

    Одну из причин незавязывания семян видят в изменении влияния спермия во время оплодотворения [24]. Оплодотворение яйцеклетки мужским ядром с увеличенным количеством хромосом стимулирует биохимические процессы в зародьлшевом мешке. Такая стимуляция может быть настолько сильной, что вызывает ослабление антипод, ненормальное деление клеток эндосперма и гибель зиготы. [c.128]

    В результате обширных работ Стадлера и его сотрудников имеется довольно много данных о генетическом эффекте, возникающем при облучении ультрафиолетовыми лучами пыльцы кукурузы, и о различиях между эффектами, производимыми рентгеновыми и ультрафиолетовыми лучами . Пыльцу наносят одним слоем и облучают сверху. После облучения ею опыляют растение кукурузы. Семена кукурузы просматривают и, если нужно, высеивают для получения растений первого поколения (/= J. Во время облучения пыльцевое зерно содержит два гаплоидных ядра, которые также называют спермиями. Когда они входят в зародышевый мешок (до оплодотворения мешок содержит восемь гаплоидных ядер, которые появлялись в результате трех последовательных делений одного ядра, возникавшего после мейоза), одно из этих ядер-спер-миев сливается с ядром яйцеклетки и образуется диплоидная зигота, которая путем размножения дает зародыш, или эмбрион, семени, а затем — растение Fj. Второе ядро-спермий сливается с двумя другими гаплоидными ядрами ядра слияния) и образует триплоидное ядро, которое путем размножения развивается в эндосперм — богатую крахмалом ткань, составляющую основную массу семени, но не сохраняющуюся в растении [c.143]

    Облучение может вызывать генетический эффект в любом из двух ядер-спермиев. Доминантная деталь, возникшая в том спермии, который сливается с вторичным ядром зародышевого мешка, дает в результате маленькое семечко, имеющее нормальный эмбрион, но ненормальный эндосперм. Доминантная леталь, возникшая в том спермии, который сливается с ядром яйцеклетки, приводит к возникновению семени без зародыша, что удается обнаружить при просмотре семян. Видимые мутации, возникшие в этом спермии, могут быть обнаружены в результате высева семян тогда любая доминантная мутация обнаружится при просмотре растений F , а рецессивные видимые мутации [c.143]

    Сходный генетический прием, связанный с использованием маркирующих генов, затрагивающих признаки не эндосперма, а растения (или одновременно и те и другие), дает возможность обнаруживать нехватки определенных локусов, которые возникают в ядре-спермии, оплодотворяющем яйцеклетку. В этом случае нужно высеять семена и просмотреть растения [c.144]

    Как указано, хромосомные нехватки, затрагивающие определенные чокусы, могут быть обнаружены или в эндосперме, или в растениях при действии рентгеновых лучей, как и следовало ожидать, они возникают приблизительно с одинаковой частотой, поскольку нет оснований предполагать различие в чувствительности между двумя идентичными ядрами-спермиями, одно из которых сливается с ядром яйцеклетки, а другое — с вторичным ядром зародышевого мешка. Однако при воздействии ультрафиолетовыми лучами наблюдается большое различие нехватки в эндосперме возникают гораздо чаще, чем в растениях Это различие, вероятно, зависит от того, что восстановление разрыва, возникшего под влиянием ультрафиолетовых лучей, менее вероятно в эндосперме, чем в зародыше . [c.145]

    Под лупой. На поперечном разрезе плода видно, что полуплодик на внутренней стороне плоский, а на внешней выпуклый, с 5 незначительными выступами, соответствующими ребрышкам. В каждом ребрышке находится проводящий пучок. В паренхиме околоплодника расположены канальцы с эфирным маслом 15—25 более мелких — на выпуклой стороне и 2 крупных — на плоской, внутренней стороне канальцы овальные, вытянутые в тангентальном направлении. Околоплодник, сросшийся с кожурой семени, в виде бурой каймы окружает семенное ядро, состоящее из крупного белого эндосперма в некоторых срезах близ верхушки заметен небольшой зародыш. Поверхность плода покрыта небольшими волосками. [c.313]

    Для распознавания семян имеет значение строение семенного ядра — размер, форма и расположение зародыша и питательной ткани. Семенное ядро может состоять только из зародыша (семядоли, корешок, почечка) или оно имеет еще питательную ткань — эндосперм, реже пепи-сперм. [c.614]

chem21.info
Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта