Что такое транспирация? Особенности расходования влаги в растениях. Транспирация у растений

Транспирация у растений

Испарение воды растением представляет собой физический процесс, так как при этом в межклеточниках листьев вода переходит в парообразное состояние, и затем образовавшийся пар через устьица диффундирует в окружающее пространство. Однако испарение воды — это и сложный физиологический процесс, поскольку он связан с анатомическими и физиологическими особенностями растений, поэтому в отличие от физического, физиологический процесс испарения растением воды и назван транспирация у растений.

От чего зависит транспирация у растений

Зависит транспирация у растений от:

• количества и размеров проводящих сосудов,
• числа устьиц,
• толщины кутикулы,
• состояния коллоидов протоплазмы,
• концентрации клеточного сока и других причин.

Вода передвигается вверх по стеблю, так как в результате транспирации в клетках листьев возникает сосущая сила, которая передается от них до корневых волосков корня, поглощающих воду из почвы.

Если поместить срезанную ветку или какое-либо растение в сосуд с водой, в течение долгого времени растение не вянет, что указывает на присасывающее действие транспирации.

Значение транспирации

Значение транспирации заключается в том, что:

• вместе с водой по растению передвигаются поступившие в него минеральные элементы;
• транспирация понижает температуру листа и защищает его от перегрева.

Например, в оранжереях и парниках, где воздух влажный и транспирация подавлена, бывают ожоги листьев солнечными лучами. За счет транспирации создается некоторая недонасыщенность водой коллоидов протоплазмы, что способствует нормальному плодоношению и созреванию плодов, так как в этом случае идут синтетические процессы.

Влияние внешней среды

Влияние факторов внешней среды на процесс транспирации и ее суточный ход, выражается действием следующих  факторов:

•  влияние света,
• температуры воздуха,
• сила ветра,
• степень насыщения воздуха парами воды.

Свет способствует открытию устьичных щелей и повышает проницаемость протоплазмы испаряющих клеток для воды. Хлорофилл энергично поглощает солнечные лучи, что повышает температуру листа и усиливает испарение.

Увеличение транспирации снижает температуру листа, в результате чего испаряющие листья: не перегреваются. Даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40% по сравнению с транспирацией, идущей в темноте. По данным Визнера, 100 кв. см листа кукурузы испаряют в темноте 97 мг воды, на рассеянном — 114 мг, на прямом солнечном свету —785 мг.

Температура воздуха, окружающего растение, также, влияет на транспирацию. С повышением температуры транспирация увеличивается, так как при этом усиливаются движение молекул воды и скорость диффузии водяного пара с поверхности коллоидов клеточных оболочек.

Сила ветра может играть двоякую роль в процессе транспирации. Роль ветра сводится к замене влажных слоев воздуха над листьями растений сухими, т. е. ветер влияет только па вторую фазу транспирации — выход пара из межклеточников листа. Сильный ветер треплет листья, что вызывает замыкание устьичных щелей и тем снижает транспирацию.

На транспирацию оказывает большое влияние и степень насыщения воздуха парами воды. Чем больше сухость воздуха, тем интенсивнее идет процесс транспирации, и наоборот.

Суточный ход транспирации

В течение суток транспирация зависит от внешних факторов. В утренние часы транспирация слабая, с поднятием солнца над горизонтом, повышением температуры воздуха и уменьшением содержания водяных паров в воздухе транспирация возрастает. К вечеру транспирация уменьшается и в ночные часы снижается до минимума.

Правильный суточный ход транспирации наблюдается только при безоблачном небе. Очень часто суточный ход транспирации имеет 2 максимума; минимум транспирации обычно падает на самые жаркие часы дня в полдень, что связано с обезвоживанием растений и закрытием устьиц.

Показатели транспирации

Транспирация у растений характеризуется следующими показателями:

• интенсивность транспирации,
• относительная транспирация,
• транспирационный коэффициент,
• продуктивность транспирации.

Интенсивность транспирации

Для сравнения транспирации растений ее обычно относят к единице площади и времени. Количество испаренной воды в единицу времени единицей поверхности листа называется интенсивностью транспирации.

Интенсивность транспирации у разных растений неодинакова в течение суток: днем у большинства растений она равна 15— 250 г. в час на 1 кв. м, ночью — 1—20 г.

Относительная транспирация

Чтобы иметь представление о скорости отдачи воды листовой поверхностью, ее сравнивают со скоростью испарения с открытой водной поверхности. Полученная величина называется относительной транспирацией. Относительная транспирация колеблется от 0,01 до 1,0.

Транспирационный коэффициент

Показателями транспирации могут также служит транспирационный коэффициент. Транспирационный коэффициент показывает, сколько граммов воды расходует растение за время накопления 1 г. сухого вещества.

Для правильного определения коэффициента необходимо учитывать не только сухой вес листьев, но обязательно и сухой вес стеблей и корней. Транспирационный коэффициент неодинаков для различных видов растений и даже для одного и того же вида растения, так как величина его зависит от условий произрастания.

Транспирационный коэффициент достаточно точно определен для однолетних растений; средняя его величина для травянистых растений равна 300—400 г.

Транспирационный коэффициент до известной степени характеризует потребность растения в воде и в какой-то мере может быть использован при расчетах количества поливной воды.

Продуктивность транспирации

Продуктивность транспирации — это количество граммов сухого вещества, накапливаемого растением за время транспирации 1 кг воды. Продуктивность транспирации колеблется от 1 до 8 г, а в среднем примерно равна 3 г. Зная величину транспирационного коэффициента, легко рассчитать продуктивность транспирации, и наоборот.

Лист как орган транспирации

Основную роль в транспирации у растений играют листья. Лист растения с верхней и нижней стороны покрыт эпидермисом, наружная стенка которого имеет кутикулу.

Строение устьиц и принцип их работ

В эпидермисе имеются отверстия — устьица, ограниченные двумя замыкающими клетками. В отличие от остальных клеток эпидермиса замыкающие клетки имеют хлоропласты и способны к фотосинтезу.

Толщина стенок замыкающих клеток неодинакова, противоположные щелям стенки, примыкающие к отверстию, утолщены. Поэтому при увеличении объема замыкающих клеток стенки растягиваются, тянут за собой примыкающие к щелям стенки, устьичная щель открывается. При уменьшении объема замыкающих клеток стенки их выпрямляются и устьичная щель закрывается

Замыкающие клетки устьиц злаков имеют иное строение они совершенно прямые, средняя часть клетки имеет очень толстые стенки, концы клеток тонкостенны и вздуты. При увеличении тургора концевые расширения замыкающих клеток увеличиваются в объеме, а средние толстостенные части отодвигаются друг от друга, открывая устьичную щель.

В основе открывания и закрывания устьиц лежит процесс перехода сахара в крахмал, и наоборот. Утром в замыкающих клетках начинается процесс фотосинтеза, в результате чего образуются осмотически деятельные сахара, которые на свету в крахмал не переходят.

Осмотическое давление в замыкающих клетках повышается, увеличивается сосущая сила, поэтому они могут насасывать воду из близлежащих клеток эпидермиса. Объем замыкающих клеток увеличивается, и устьичная щель открывается. В темноте сахар превращается в крахмал, осмотическое давление в замыкающих клетках уменьшается, и соседние клетки эпидермиса сосут из них воду, поэтому объем замыкающих клеток становится меньше и устьичная щель закрывается.

Осмотическое давление в замыкающих клетках может повышаться также и за счет крахмала, который на свету может переходить в сахар. Движение устьиц зависит и от многих других факторов: изменения вязкости протоплазмы замыкающих клеток, содержания воды в клетках мезофилла, осмотического давления клеточного сока, температуры и других причин.

Обычно у большинства растений устьица открываются на рассвете, максимум открытия наблюдается к одиннадцати часам, к полудню щель устьица начинает несколько сужаться, и вечером оно закрывается. В жаркую погоду замыкающие клетки устьиц теряют много-воды и могут закрыться уже в полдень. Засухоустойчивые растения и в полдень имеют открытые устьица.

Транспирация устьичная и кутикулярная

Транспирация бывает:

• устьичная,
• кутикулярная.

Устьичная транспирация

Устьичная транспирация— это испарение воды с поверхности клеток мезофилла в межклеточники листа и диффузия образовавшегося водяного пара через устьичные отверстия в атмосферу.

Интенсивность устьичной транспирации зависит от количества устьиц на единице поверхности листа. Величина эта значительно колеблется у разных видов растений. Травянистые растения имеют 100—300, а иногда и 1000 устьиц на 1 кв. мм, древесные растения, например береза и осина, соответственно 160 и 290 устьиц на 1 кв. мм.

Площадь устьичных отверстий составляет всего около 1% (не более 2%) от поверхности листа. Несмотря на то, что площадь устьичных отверстий незначительна, диффузия водяного пара идет с большой скоростью, так как согласно закону Стефана испарение с малых поверхностей идет пропорционально их суммарному диаметру, а не площади, так как с периферии поверхности малых отверстий пар диффундирует с большей скоростью, чем с внутренних участков. В первом случае молекулы пара двигаются, более свободно, меньше сталкиваясь с другими частицами пара.

Столкновения же задерживают диффузию молекул пара, испаряющихся от внутренних частей круглой поверхности, что снижает скорость испарения воды. При расстоянии между щелями устьиц не меньше 10 диаметров щели испарение через мелко продырявленную перегородку может оказаться таким же, как и из открытого сосуда.

Кутикулярная транспирация

Кутикулярная транспирация представляет собой испарение воды всей поверхностью листа через кутикулу. Кутикулярная транспирация зависит от целого ряда условий:

• температуры листьев,
• скорости ветра,
• влажности воздуха,
• толщины кутикулы.

У молодых листьев со слабо развитой кутикулой кутикулярная транспирация может составлять 1/2 от общей интенсивности транспирации. У взрослых листьев кутикулярная транспирация в 10— 20 раз слабее устьичной. Весьма значительна кутикулярная транспирация у теневыносливых растений, достигающая почти 1/2 от всей транспирации.

У растений влажных местообитаний, кутикулярная транспирация равна устьичной, а иногда и превосходит в связи с сильно развитой кутикулой, кутикулярная транспирация почти отсутствует.

Проницаемость кутикулы после смачивания резко увеличивается, поэтому в жаркие дни при поливе растений нельзя смачивать листья.

Регулировка транспирации (устьичная и внеустьичная)

Регулировка транспирации может быть устьичной и внеустьичной.

Устьичная регулировка

Устьичная регулировка представляет собой регулировку выхода водяного пара: устьица могут открываться и закрываться; следовательно, они могут регулировать транспирацию.

Внеустьичная регулировка

Внеустьичиой регулировкой называется регулировка образования пара из воды в межклеточниках листа. Под влиянием транспирации клеточные, стенки, теряющие воду, с большой силой удерживают оставшуюся воду, поэтому задерживается парообразование и уменьшается транспирация.

Если осмотический потенциал почвенного раствора высок, вода поступает в растение с трудом, замедленно, что отражается на расходовании воды растением. В этом случае растение закрывает устьица и этим обрекает себя на углеродное голодание.

Если у растений хорошо выражена внеустьичная регулировка, задерживающая образование пара, то растение может при неблагоприятных условиях без вреда для себя держать устьица открытыми, не снижая процесса фотосинтеза.

libtime.ru

Транспирация и ее регулирование растением

5. 1. Биологическое значение и размеры транспирации

В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения - переход воды из жид­кого состояния в парообразное, происходящий в результате соприкосновения органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Расходование воды растением регулируется целым рядом анатомических и физиологических механизмов. Термин «транспирация» введен для того, чтобы подчеркнуть отличие этого физиологического процесса от чисто физического испарения.

Биологическое значение транспирации состоит в терморегуля­ции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, при помощи которого осущесталяется и поступление различных веществ, а также в регулировании насы­щенности клеток водой, благодаря чему создаются оптимальные условия для процессов жизнедеятельности.

Одной из важных характеристик процесса является интенсив­ность транспирации - количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. В некоторых случаях удобнее проводить расчет не на единицу площади, а на единицу массы листьев. Для большинства сельскохозяйственных растений интенсивность транспирации составляет днем 15-250, а ночью 1-20 г/м2·ч.

Поэтому небольшой перепад относительном влажности приводит к значительной депрессии его водного потенциала. Так, при относительной влажности воздуха 100 % водный потенциал равен нулю, при влажности 99,6 - 0,5 МПа, при 99 и 97 % он составляет соответственно -1,36 и -4,0 МПа. Относительная влажность воздуха летом наиболее часто не превышает 60 %, водный потенциал при этом снижается до -68 МПа, а во время суховея (влажность 30 %) депрессия водного потенциала дости­гает 200 МПа.

Кутикулярная транспирация. С самого начала существования наземных растений возникла дилемма: ассимиляция СО2 из ат­мосферы требует интенсивного газообмена; предотвращение зна­чительной потери воды возможно только при наличии хорошей изоляции от окружающего воздуха, имеющего крайне низкие значения водного потенциала. Главная проблема газообмена, как ее сформулировал О. Штоккер (1923), состоит «в лавировании между жаждой и голодом».

Поддержание водного гомеостаза листа достигается наличием покровной ткани - эпидермиса, представляющей слой довольно сильно примыкающих друг к другу клеток, наружные стенки кото­рых утолщены. Снаружи эпидермис покрыт кутикулой, в состав которой входит кутин - полимерные эфиры оксимонокарбононовых кислот, содержащих по 16-28 атомов углерода и по 2-3 гидроксильные группы. В состав кутикулы входят также плас­тинки воска. От плазмалеммы эпидермальных клеток к кутикуле отходят канальцы, заполненные рыхлой сетью из целлюлозных фибрилл. Они служат полярными путями поглощения и экскреции веществ листом.

Кутикулярное диффузионное сопротивление в большинстве случаев очень велико. Оно зависит от толщины кутикулы, распо­ложения, плотности и числа прослоек кутана и воска. На фор­мировании изолирующих структур на поверхности листьев в сильной степени сказываются видовые особенности и возраст растений, а также условия их произрастания. При атмосферной и почвенной засухе взрослые листья обладают обычно более толстой кутикулой и более плотным восковым налетом. Кутикулярная защита от транспирации весьма эффективна. У взрослых листьев кутикулярная транспирация составляет 10-20 % общего испарения воды. Например, у семечковых плодовых деревьев она измеряется 120-160 мг/дм2ч.

У кутикулы есть уникальное свойство, обусловленное особенностями ее состава - изменять гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности. При подсыхании наружных слоев стенок эпидермиса гидрофобные слои кутикулы плотнее придви­гаются друг к другу, поэтому кутикулярное сопротивление межет удвоиться. При низких температурах оно также возрастает. И, наоборот, при увеличении оводненности эпидермиса кутикула набухает за счет гидратации карбоксильных и оксигрупп, разрых­ляется, кутикулярное сопротивление диффузии значительно сни­жается и транспирация возрастает. Таким образом, потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа. По ночам, например, при более сильном набухании кутикулы кутикулярная транспирация идет интенсивнее, чем днем. Смоченные листья могут поглощать воду через кутикулу.

Устьютная транспирация. Основной путь сообщения мезофилла листа с атмосферой - устьица. Процесс устьичной транспира­ции можно разделить на ряд этапов (См. рисунок! ).

П е р в ы и э т а п - испарение воды с поверхности клеток в межклетники. Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничите межклеточным пространством. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетниками превышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Необходимо отметить, что уже на этом этапе растение способно регулиро­вать транспирацию. Уменьшение испарения воды в межклетники достигается по крайней мере двумя механизмами. Первый обу­словлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связы­вания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок. Он получил название механизма начинающегося подсыхания, или корневого регулирования транспирации.

При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей способНасти цитоплазмы клеток мезофилла оболочки клеток оказываются менее насыщенными водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами стано­вятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход воды в парообразное состояние. Поэтому при открытых устьицах проис­ходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для в листе растениям так как позволяет снижать расхад воды без ущерба для ассимиляции углекислого газа. У хлопчатника преобладает именно этот способ регулирования транспирации. У растений умеренной зоны внеустьичное регули­рование выражено в меньшей степени: транспирация может быть снижена на 30 % без закрывания устьиц. Возможности внеус­тьичного регулирования в значительной степени зависят от усло­вий выращивания и возраста растений. Например, оптимизация минерального питания увеличивает водоудерживающую способ­ность тканей, при старении листьев она снижается.

В т о р о й э т а п - выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьиру­ют у разных видов растений. У ксерофитов - растений засушли­вых мест обитания - на единицу площади обычно приходится меньшее количество устьиц, чем у мезофитов. Кроме того, ус­тьица у них часто углублены в сильно кутинизированную поверхность листьев, что уменьшает потерю воды. У большинства сель­скохозяйственных культур устьица в основном расположены с нижней стороны листа (табл. ). Это одно из приспособлений для меньшей затраты воды.

Количество устьиц у сельскохозяйственных культур, шт/см2

Обычно устьица занимают 1-3 % всей поверхности листа. Однако относительная транспирация, под которой понимают от­ношение испарения воды листом к испарению с такой же по величине свободной поверхности, составляет 0,5-0,8 и может приближаться к единице. Высокая скорость диффузии через ус­тьица объясняется тем, что испарение из ряда мелких отверстий происходит быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением повышенной краевой диффузии.

Согласно закону И. Стефана испарение с малых поверхностей, отстоящих друг от друга на 10-кратное расстояние, идет пропорционально не их площади, а диаметру.

При открытых устьицах испарение может быть таким же, как с открытой вод­ной поверхности. Закрывание устьиц наполовину еще мало ска­зывается на интенсивности транспирации. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90 %. Для более точного определения эффективности закрывания устьиц (например, для экологе-физиологической характеристики тех или иных сортов растений или характеристики их адаптации) лучше срав­нивать диффузионные сопротивления при максимально открытых и полностью закрытых устьицах, а не транспирационные показатели, зависящие от испарения. При этом оказывается, что максимальное диффузионное сопротивление листьев (когда ус­тьица закрыты) у лиственных деревьев в 30-45 раз больше, чем минимальное (когда устьица открыты), у травянистых двудоль­ных растений диффузионное сопротивление листьев увеличива­ется при закрытии устьиц в 10-15 раз, у злаков - в 5-15 раз. Таким образом, изменение степени открытости устьиц - устьич­ная регулировка - являпся основным механизмом контроля транспирации растением.

Третий этап транспирации - диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды: температурой, влажностью воздуха, скоростью ветра.

studfiles.net

Транспирация и ее регулирование растением

5. 1. Биологическое значение и размеры транспирации

В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения - переход воды из жид­кого состояния в парообразное, происходящий в результате соприкосновения органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Расходование воды растением регулируется целым рядом анатомических и физиологических механизмов. Термин «транспирация» введен для того, чтобы подчеркнуть отличие этого физиологического процесса от чисто физического испарения.

Биологическое значение транспирации состоит в терморегуля­ции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, при помощи которого осущесталяется и поступление различных веществ, а также в регулировании насы­щенности клеток водой, благодаря чему создаются оптимальные условия для процессов жизнедеятельности.

Одной из важных характеристик процесса является интенсив­ность транспирации - количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. В некоторых случаях удобнее проводить расчет не на единицу площади, а на единицу массы листьев. Для большинства сельскохозяйственных растений интенсивность транспирации составляет днем 15-250, а ночью 1-20 г/м2·ч.

Поэтому небольшой перепад относительном влажности приводит к значительной депрессии его водного потенциала. Так, при относительной влажности воздуха 100 % водный потенциал равен нулю, при влажности 99,6 - 0,5 МПа, при 99 и 97 % он составляет соответственно -1,36 и -4,0 МПа. Относительная влажность воздуха летом наиболее часто не превышает 60 %, водный потенциал при этом снижается до -68 МПа, а во время суховея (влажность 30 %) депрессия водного потенциала дости­гает 200 МПа.

Кутикулярная транспирация. С самого начала существования наземных растений возникла дилемма: ассимиляция СО2 из ат­мосферы требует интенсивного газообмена; предотвращение зна­чительной потери воды возможно только при наличии хорошей изоляции от окружающего воздуха, имеющего крайне низкие значения водного потенциала. Главная проблема газообмена, как ее сформулировал О. Штоккер (1923), состоит «в лавировании между жаждой и голодом».

Поддержание водного гомеостаза листа достигается наличием покровной ткани - эпидермиса, представляющей слой довольно сильно примыкающих друг к другу клеток, наружные стенки кото­рых утолщены. Снаружи эпидермис покрыт кутикулой, в состав которой входит кутин - полимерные эфиры оксимонокарбононовых кислот, содержащих по 16-28 атомов углерода и по 2-3 гидроксильные группы. В состав кутикулы входят также плас­тинки воска. От плазмалеммы эпидермальных клеток к кутикуле отходят канальцы, заполненные рыхлой сетью из целлюлозных фибрилл. Они служат полярными путями поглощения и экскреции веществ листом.

Кутикулярное диффузионное сопротивление в большинстве случаев очень велико. Оно зависит от толщины кутикулы, распо­ложения, плотности и числа прослоек кутана и воска. На фор­мировании изолирующих структур на поверхности листьев в сильной степени сказываются видовые особенности и возраст растений, а также условия их произрастания. При атмосферной и почвенной засухе взрослые листья обладают обычно более толстой кутикулой и более плотным восковым налетом. Кутикулярная защита от транспирации весьма эффективна. У взрослых листьев кутикулярная транспирация составляет 10-20 % общего испарения воды. Например, у семечковых плодовых деревьев она измеряется 120-160 мг/дм2ч.

У кутикулы есть уникальное свойство, обусловленное особенностями ее состава - изменять гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности. При подсыхании наружных слоев стенок эпидермиса гидрофобные слои кутикулы плотнее придви­гаются друг к другу, поэтому кутикулярное сопротивление межет удвоиться. При низких температурах оно также возрастает. И, наоборот, при увеличении оводненности эпидермиса кутикула набухает за счет гидратации карбоксильных и оксигрупп, разрых­ляется, кутикулярное сопротивление диффузии значительно сни­жается и транспирация возрастает. Таким образом, потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа. По ночам, например, при более сильном набухании кутикулы кутикулярная транспирация идет интенсивнее, чем днем. Смоченные листья могут поглощать воду через кутикулу.

Устьютная транспирация. Основной путь сообщения мезофилла листа с атмосферой - устьица. Процесс устьичной транспира­ции можно разделить на ряд этапов (См. рисунок! ).

П е р в ы и э т а п - испарение воды с поверхности клеток в межклетники. Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничите межклеточным пространством. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетниками превышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Необходимо отметить, что уже на этом этапе растение способно регулиро­вать транспирацию. Уменьшение испарения воды в межклетники достигается по крайней мере двумя механизмами. Первый обу­словлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связы­вания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок. Он получил название механизма начинающегося подсыхания, или корневого регулирования транспирации.

При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей способНасти цитоплазмы клеток мезофилла оболочки клеток оказываются менее насыщенными водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами стано­вятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход воды в парообразное состояние. Поэтому при открытых устьицах проис­ходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для в листе растениям так как позволяет снижать расхад воды без ущерба для ассимиляции углекислого газа. У хлопчатника преобладает именно этот способ регулирования транспирации. У растений умеренной зоны внеустьичное регули­рование выражено в меньшей степени: транспирация может быть снижена на 30 % без закрывания устьиц. Возможности внеус­тьичного регулирования в значительной степени зависят от усло­вий выращивания и возраста растений. Например, оптимизация минерального питания увеличивает водоудерживающую способ­ность тканей, при старении листьев она снижается.

В т о р о й э т а п - выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьиру­ют у разных видов растений. У ксерофитов - растений засушли­вых мест обитания - на единицу площади обычно приходится меньшее количество устьиц, чем у мезофитов. Кроме того, ус­тьица у них часто углублены в сильно кутинизированную поверхность листьев, что уменьшает потерю воды. У большинства сель­скохозяйственных культур устьица в основном расположены с нижней стороны листа (табл. ). Это одно из приспособлений для меньшей затраты воды.

Количество устьиц у сельскохозяйственных культур, шт/см2

Обычно устьица занимают 1-3 % всей поверхности листа. Однако относительная транспирация, под которой понимают от­ношение испарения воды листом к испарению с такой же по величине свободной поверхности, составляет 0,5-0,8 и может приближаться к единице. Высокая скорость диффузии через ус­тьица объясняется тем, что испарение из ряда мелких отверстий происходит быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением повышенной краевой диффузии.

Согласно закону И. Стефана испарение с малых поверхностей, отстоящих друг от друга на 10-кратное расстояние, идет пропорционально не их площади, а диаметру.

При открытых устьицах испарение может быть таким же, как с открытой вод­ной поверхности. Закрывание устьиц наполовину еще мало ска­зывается на интенсивности транспирации. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90 %. Для более точного определения эффективности закрывания устьиц (например, для экологе-физиологической характеристики тех или иных сортов растений или характеристики их адаптации) лучше срав­нивать диффузионные сопротивления при максимально открытых и полностью закрытых устьицах, а не транспирационные показатели, зависящие от испарения. При этом оказывается, что максимальное диффузионное сопротивление листьев (когда ус­тьица закрыты) у лиственных деревьев в 30-45 раз больше, чем минимальное (когда устьица открыты), у травянистых двудоль­ных растений диффузионное сопротивление листьев увеличива­ется при закрытии устьиц в 10-15 раз, у злаков - в 5-15 раз. Таким образом, изменение степени открытости устьиц - устьич­ная регулировка - являпся основным механизмом контроля транспирации растением.

Третий этап транспирации - диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды: температурой, влажностью воздуха, скоростью ветра.

studfiles.net

Транспирация у растений и ее биологическое значение

Содержание материала:

Растения обладают своеобразной «кровеносной системой», позволяющей обеспечивать их всеми необходимыми для развития веществами. Ее венец – освобождение от воды через листья и стебли, которое биологи назвали «транспирация».

Транспирация – что это такое

Если говорить об этом понятии подробнее, то транспирация – не что иное, как испарение в атмосферу влаги из листьев и стеблей живых растений. Это явление помогает воде, которую всасывает корневая система, иногда из достаточно глубоких слоев грунта (в пустынях корни могут уходить вглубь даже на двадцать метров), подниматься по стеблям или стволам к листьям, цветам, плодам, доставляя ко всем частям растительного организма нужные минералы и элементы. И новая порция воды с питательными веществами «подсасывается» благодаря транспирации у растений: место освобождается испарением использованной влаги через мелкие поры на листьях, расположенные с тыльной стороны. Интенсивность движения воды зависит от внешних факторов – времени суток, температуры и влажности воздуха. Другими словами, растение транспирирует, когда влажность воздуха внутри него выше влажности окружающей атмосферы. Доказано, что десять процентов всей влаги, которая испаряется на поверхности Земли, относится на счет именно растительного мира нашей планеты.

Биологическое значение транспирации

Перефразируя известное выражение, можно сказать: если какое-то явление существует, значит, оно для чего-то нужно. Справедливо это и по отношению к транспирации. Для растений она имеет жизненно важное значение, и считать ее губительной для мира флоры неверно.

1. Процесс транспирации обеспечивает постоянное движение воды «от пят до макушки» — через корни, стебли, листья.
2. Таким образом удается регулировать температурный и водный режимы. В самое жаркое время летнего дня листья обычно прохладнее окружающей атмосферы на три — восемь градусов.
3. Испарение помогает разгрузить растение от излишка влаги внутри и дать место новой партии воды, полной питательными микроэлементами.
4. Транспирация предотвращает перегревание и ожоги листьев при высокой температуре или попадании прямых лучей солнца.

Но если воды уходит больше, чем растение успевает «выпить» из земли корнями, ему грозит опасность:

• дефицит влаги;
• приостановка роста;
• уменьшение интенсивности фотосинтеза;
• нарушение обмена веществ внутри растительного организма.

Итогом может стать не просто увядание, но даже гибель. И все-таки, если условия не экстремальны, растение способно самостоятельно регулировать уровень испарения. Если воды к поверхности, откуда она испаряется, приходит недостаточно, транспирация замедляется.

Процессы передвижения воды

Как мы уже выяснили, транспирация – естественный физиологический процесс в растительном мире. Главный ее орган – лист. Поскольку листьев у растений много, они образуют достаточно большую площадь для испарения. В результате водный потенциал уменьшается, а это сигнал для клеток листьев к поглощению воды из ксилемных жилок. По принципу падающего домино следом провоцируется движение воды из корней по ксилеме к листьям. Образуется нечто сродни верхнему конечному двигателю. И чем активнее транспирация, тем мощнее верхний «двигатель», и тем сильнее всасывающая сила «двигателя» нижнего – корневой системы.

Из стебля вода движется в листок, проходя по жилкам через черешок. По дороге жилки «разбегаются», число проводящих элементов становится меньше. Сами жилки превращаются в отдельные трахеиды, которые образуют очень густую сеть. Задерживают влагу в листе однослойный эпидермис с кутикулой на его поверхности. Превратившаяся в пар вода выходит сквозь устьица – специальные многочисленные отверстия микронных размеров, которые растение в состоянии расширять или сужать в зависимости от внешних условий.

Механизм и интенсивность транспирации

Растения поглощают лишь незначительную часть всего объема воды, который добывают из грунта – 0,2 процента, иногда немного больше. Все остальное испаряется в воздух. Механизм работы верхнего конечного двигателя достаточно прост. Основан он на том, что обычно в атмосфере маловато водяных паров, а значит, ее водный потенциал можно охарактеризовать как негативный. Например, при относительной влажности воздуха в 90 процентов атмосферное давление равняется 140 барам. А у подавляющего большинства представителей царства флоры давление внутри листа варьируется между 1 и 30 барами. Такой большой разрыв и обеспечивает транспирацию. Водный дефицит, спускаясь по клеткам от листьев по стеблям, неминуемо достигает корней. Это вынуждает нижний двигатель «запускаться», всасывая воду из грунта. А испарение с поверхности листьев поднимает ее, вместе со всеми минеральными солями, обратно наверх.

Есть несколько факторов, влияющих на интенсивность транспирации.

1. «Наполненность» растения водой. Когда она достигает критического уровня, устьица сужаются.
2. Насыщенность воздуха углекислым газом. Большинство растений на чрезмерную его концентрацию отвечают закрытием устьиц.
3. Освещение. Обычно когда светло, устьица открыты. Темнеет – закрываются.
4. Температура воздуха. Переваливая за 35-40°С, она провоцирует закрытие устьиц.
5. Температура поверхности самого листа. Нагреваясь на каждые 10°С, лист отдает вдвое больше влаги.
6. Влажность воздуха и скорость ветра. Чем суше атмосфера, тем выше транспирация.

Транспирация: виды

Испарение воды растениями проходит в три фазы:

1. Продвижение из жилок в верхние слои мезофилла.
2. Испарение из стенок клетки в межклеточные промежутки и пустоты вокруг устьиц; последующий выход наружу.
3. Последний этап подразделяется на:

• транспирацию через устьица — устьютную;
• испарение в атмосферу непосредственно через клетки эпидермиса – кутикулярную транспирацию.

Устьютная

Ее можно разбить на две стадии.

1. Переход воды из капельного состояния (в таком виде она пребывает в клеточных оболочках) в газообразное в межклеточных промежутках. В это время растение способно регулировать силу транспирации. Если воды ему не хватает, в корневых и стеблевых сосудах возникает сильное напряжение, задерживающее продвижение воды к клеткам листьев. И испарение замедляется.
2. Выделение пара на поверхность через устьица. Как только водяной пар выходит из межклеточных пустот, они снова заполняются за счет перемещения из оболочек клеток. Основной рычаг координирования транспирации – это степень открытости устьиц.

Кутикулярная

Транспирация, которую биологи назвали кутикулярной, у разных видов растений очень отличается по своей интенсивности. У одних потеря влаги за ее счет совсем незначительна. Например, семействам магнолиевых и хвойных толстый эпидермис и кутикула поверх него на листьях не дают терять много жидкости. У других транспортируемая таким образом вода может составлять до 50 процентов общего объема. Особенно силен процесс, когда листья еще молоденькие, с очень тонким эпидермисом и кутикулой.

Суточный ход и показатели транспирации

На протяжении суток растения «дышат» с разной силой.

1. Если на улице ясно и не очень сухо, первый глубокий «вдох» они делают на рассвете, когда устьица открываются на максимальную ширину. Во второй половине дня они понемногу сужаются и закрываются, когда садится солнце.
2. В сухую погоду это происходит намного раньше – уже к десяти-одиннадцати часам. Как только к вечеру зной спадает, они опять открываются до заката.
3. Когда небо затянуто облаками, устьица обычно открыты до вечера, но не очень широко.

Суточные колебания потери воды сопоставимы с движением устьиц. Транспирация несколько опережает поступление влаги, которая не может с такой же скоростью проходить по клеткам растения. Поэтому в дневное время образуется определенный дефицит. Зато ночью, когда устьица закрыты и «спят», он восполняется. Но во многом ситуация зависит от региона, где растение живет, и его вида. Так, у кактусовых и молочайных устьица открываются исключительно по ночам.

В умеренном климате для накопления одного грамма сухих веществ растения задействуют около 300 граммов воды. В общем, данный показатель может колебаться от 125 до 1000 граммов.

attuale.ru

Что такое транспирация? Особенности расходования влаги в растениях

Процесс расходования воды в растительном организме основывается на испарении. Однако оно осложняется некоторыми анатомическими и физиологическими особенностями культур.

Что такое транспирация?

Объем воды, который испаряется растением, во много раз выше количества, содержащегося в культуре. В современной сельскохозяйственной практике вопрос экономного расходования влаги является одним из наиболее актуальных. По мнению К. А. Тимирязева, процесс транспирации в его обычном объеме является физиологическим злом. В действительности он не считается необходимым для растения. К примеру, если выращивать культуры в условиях низкой и высокой влажности, в первом случае транспирация (испарение) будет интенсивнее. При этом рост растений будет одинаковым или даже лучше во втором случае.

Транспирация: значение

В определенной степени она полезна растению. Разъясняя, что такое транспирация, необходимо в первую очередь отметить ее защитную функцию. Испарение способствует защите растения от перегрева под воздействием прямых лучей солнца. Например, разница в температуре листьев, отдающих и не отдающих влагу, может колебаться в пределах 7 градусов. Это имеет особое значение для процесса фотосинтеза. Дело в том, что при перегреве начинается разрушение хлоропластов. Это, в свою очередь, существенно замедляет фотосинтез. Оптимальная температура для него находится в пределах 30-33 град. Таким образом, что такое транспирация? Это средство защиты растений, позволяющее им хорошо переносить высокие температуры.

Непрерывность движения воды

Разъясняя, что такое транспирация, следует обратить внимание еще на одно положительное ее свойство. Она способствует непрерывному движению воды от корневой системы к листьям. Это связывает все элементы растения в одно целое. Вместе с влагой по органам культуры перемещаются минеральные соединения и часть органических веществ. Чем интенсивнее будет процесс транспирации, тем быстрее будет их движение. Некоторые соединения могут поступать в клетки пассивным образом. Транспирация, кратко говоря, является ускорителем доставки веществ.

Классификация

Уяснив, что такое транспирация, можно перейти к рассмотрению ее видов. В науке различают два ее типа. Транспирация может быть устьичной и кутикулярной. В первом случае испарение осуществляется через устьица, во втором – со всей поверхности листа. Данное разграничение впервые было принято в 1877 г. Убедиться в том, что транспирация идет не только через устьица, можно достаточно просто. К примеру, можно взять листья яблони. В них устьица находятся только с нижней части. Эту поверхность следует намазать вазелином. Испарение будет продолжаться через кутикулы, но в меньшем объеме.

Структура устьичного испарения

Транспирация включает в себя:

1. Перемещение воды из сосудов ксилемы по клеточным стенкам и симпласту.
2. Испарение в подустьичные полости и межклетники с дальнейшей диффузией в окружающий воздух через устьичные щели.

Чем ниже относительная влажность, тем меньше водный потенциал окружающей атмосферы. Если он меньше, чем в подустьичных полостях, испарение будет происходить наружу. Регуляция транспирации может быть устьичной и внеустьичной. Первая осуществляется посредством открывания и закрывания пор. При полном прикрытии транспирация сокращается приблизительно на 90%.

Интенсивность

Периодичность суточной транспирации отмечается у многих растений. Однако у различных видов культур функционирование устьиц происходит неодинаково. У теневыносливых растений, деревьев, многих видов злаков и прочих гидростабильных насаждений, которым свойственна совершенная регуляция устьичной транспирации, она начинается на рассвете. Своего максимума испарение достигает в утреннее время. К полудню интенсивность транспирации снижается. Ее увеличение вновь наблюдается к вечеру при снижении температуры воздуха. Такая интенсивность испарения вызывает незначительные суточные изменения в осмотическом давлении и объеме воды в листьях. У гидролабильных (имеющих способность переносить резкие колебания содержания влаги в течение суток) происходит одновершинное испарение с максимумом в полуденное время. И в том, и в другом случае транспирация ночью будет минимальной либо полностью отсутствовать.

17 Сентября, 2016

fb.ru

интенсивность, экономичность, продуктивность транспирации, относительная транспирация. Транспирационный коэффициент.

Методы измерения интенсивности транспирации растений подразделяют на две группы. Первую составляют методы, основанные на учёте массы исследуемого объекта через заданные промежутки времени или непрерывно. Метод быстрого взвешивания отчлененного от растения листа или побега. Первое взвешивание проводят сразу после срезания, а второе — через 3—5 мин, что дает возможность измерять транспирацию при том состоянии насыщенности листа водой, в каком он находился на растении.

Методы второй группы основаны на учете величины потока водяного пара, поступающего из растения. В этом случае всю надземную часть растения или лист помещают в транспирационную камеру, через которую непрерывно прокачивают воздух. Пробы воздуха с входа и выхода камеры подаются в измерительное устройство, что позволяет регистрировать увеличение влажности воздуха в результате транспирации. Кол-во воды, испаряемой растением с единицы листовой поверхности в единицу времени, называют интенсивностью транспирации. Выражается в г/1м2 или 1см2 за 1час. Испаряемую воду можно отнести к массе листьев. Это также будет показателем интенсивности транспирации.

Продуктивность транспирации — количество граммов сухих веществ, образуемых при расходовании каждых 1000 г воды. Величиной, обратной продуктивности и транспирации, является транспирационный коэффициент, т. е. число граммов воды, израсходованной при накоплении 1 г сухих веществ. Интенсивность транспирации у большинства растений составляет 15-250 г*м2*ч днем и 1-20 г*м2*ч ночью. Продуктивность транспирации у растений в умеренном климате колеблется от 1 до 8 (в среднем 3 г) на 1000 г израсходованной воды, а транспирацинонный коэффициент — от 125 до 1000 (в среднем, около 300 т.е. около 300 г воды расходуется на накопление 1 г сухих веществ). Следовательно, на синтез веществ своего тела растение использует лишь 0.2% пропускаемой воды, остальные 99.8% тратятся на испарение.

Относительная транспирация – отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени. Экономность транспирации - количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1кг) воды, содержащейся в растениях .Тонколистные растения расходуют за час больше воды по сравнению с растениями с мясистыми листьями, которые испаряют 8-20% от общего количества содержащейся в них воды. Транспирационный коэффициент показывает, сколько воды растения затрачивают на построение единицы сухого в-ва. Это величина, обратная продуктивности транспирации.

11. Особенности суточного хода движения устьиц у разных растении. Суточный ход процесса транспирации.

Английский исследователь Лофтфельд разделил все растения в отношении суточного хода устьичных движений на 3группы: 1.Растения, у которых ночью устьица всегда закрыты, утром устьица открываются, и их дальнейшее поведение в течении дня зависит от условий среды. Мало воды-они закрываются, достаточно воды-открыты. К этой группе относят прежде всего хлебные злаки. 2.Растения, у которых ночное поведение устьиц зависит от дневного. Если днем устьица были закрыты, то ночью они откроются, если днем были открыты, то ночью закроются. К этой группе относят растения с тонкими листьями-люцерна, грох, клевер, свекла, подсолнечник. 3.Растения с более толстыми листьями, у которых ночью устьица всегда открыты, а днем, как и у всех остальных групп растений, открыты или закрыты в зависимости от условий (картофель, капуста). Что касается суточного хода транспирации, то в ночной период суток транспирация резко сокращается. Это связано как с изменением внешних факторов (повышение влажности воздуха, снижение температуры, отсутствие света), так и с внутренними особенностями (закрытие устьиц). Измерения показывают, что ночная транспирация составляет всего 3-5%от дневной.

У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды достигает максимума до установления максимума дневной температуры. В полуденные часы транспирация падает и вновь может увеличиваться в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, наблюдается суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна. Колебания интенсивности транспирации отражают изменения степени открытия устьиц в течение суток. Закрывание устьиц в полдень может быть связано как с увеличением уровня СО2 в листьях при повышении температуры воздуха (из-за усиления дыхания и фотодыхания, так и с возможным водным дефицитом, возникающим в тканях при высокой температуре, низкой влажности воздуха и особенно в ветреную погоду. Снижение температуры воздуха во второй половине дня способствует открыванию устьиц и усилению фотосинтеза.

12. Основные закономерности поступления воды в растение. Возникновение градиента водного потенциала в растении. Градиент водного потенциала как движущая сила водного тока в растении. Понятие водного потенциала, и его составляющие.

В почве вода поглощается корнями. Корень делится на четыре зоны: деления клеток, растяжения, всасывания, или корневых волосков, и проводящую, или опробковения. Зона деления клеток, защищенная корневым чехликом, нуждается в небольшом количестве воды. Водный потенциал определяется только матричными силами, т. е. способностью к набуханию коллоидов протоплазмы и клеточных стенок (у = ут). Интенсивное поглощение воды начинается с зоны растяжения. Здесь идет усиленное новообразование белков цитоплазмы. Поэтому водный потенциал определяется суммой матричного и осмотического потенциалов (у = уот + уп) и обеспечивает колоссальную способность поглощать воду. Зона корневых волосков является основной поглощающей зоной корня, которая направляет воду в русло дальнего транспорта. Здесь на 1 мм находится 230—500 корневых волосков (у = уп + ур). Проводящая зона корня характеризуется опробковением покровных тканей. Ее поглотительная функция заметно снижена, хотя показано, что опробковевшие части корня также могут поглощать воду.

Некоторое количество воды может поступать из атмосферы. Есть даже растения, для которых атмосферная влага является основным источником. К таким растениям относят прежде всего эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами. Они обладают воздушными корнями, в которых имеется многослойная ткань, состоящая из полых клеток с тонкими стенками. Такое строение позволяет им поглощать как парообразную влагу, так и воду осадков, подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем поглощается с помощью волосков. Приспособления к сбору дождевой воды листьями имеются и у других растений, например, у сем. зонтичные вода собирается в листовых влагалищах.

Водный потенциал выражает способность воды в данной системе совершить работу по сравнению с той работой, которую при тех же условиях совершила бы чистая вода. Водный потенциал определяют как вели­чину, равную разности химических потенциалов воды в системе ( ) И чистой воды () При той же температуре и том_же давлении, отнесенную к величине парциального молярного объема воды (), ψ =.

Водный потенциал, являясь фактически мерой активности воды, определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. Молекулы воды всегда перемещаются от более высокого водного потенциала к более низкому, подобно тому как вода течет вниз, переходя на все более низкий энергетический уровень. Когда система находится в равновесии с чистой водой, у=0. В почве, растении, атмосфере активность воды и способность совершать работу ниже, чем у чистой воды, поэтому у обычно отрицателен. Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, что позволяет выражать его в атмосферах, барах или паскалях.Водный потенциал растения является алгебраической суммой следующих четырех составляющих:

где уя — осмотический, \|/;я — матричный, ур — гидростатический, у8— гравитационный потенциалы. Соотношение между ними и вклад в водный потенциал сильно различаются в зависимости от объекта и окружающих условий.

13. Верхний и нижний концевые двигатели водного тока. Гуттация и плач растений. Передвижение воды по растению. Апопласт и симпласт. Теория сцепления. Когезия и адгезия.

Концевые двигатели восходящего тока — нижний (корневое давление) и верхний (присасывающее действие транспирации) взаимосвязаны, а также имеют связь с другими процессами жизнедеятельности, что обеспечивается сложной системой эндогенной регуляции. Путь, который проходит вода в растении, можно разделить на две физиологически различные части: по живым клеткам и по проводящей системе. Радиальный транспорт воды в корне включает три системы: симпласт — совокупность протопластов всех клеток, соединенных плазмодесмами, апопласт, т. е. взаимосвязанную систему клеточных стенок и межклетников, а также дискретную систему вакуолей. Все они в большей или меньшей степени связаны с преодолением мембран. Даже путь воды по апопласту прерывается в эндодерме, где вода вынуждена проходить через живое содержимое пропускных клеток, из-за гидрофобных отложений в радиальных клеточных стенках, образующих пояски Каспари. Эта необходимость переключения на симпластический путь имеет большое значение, так как процесс передвижения по живой протоплазме может регулироваться в отличие от передвижения по клеточным стенкам. Следует отметить, что мертвые клетки обладают гораздо большей проницаемостью для воды, чем живые. Для нормального водообмена растения клетки корня должны оставаться живыми, их высокое сопротивление водному току вполне оправданно. Высокое сопротивление мембран, обладающих избирательной проницаемостью, позволяет корню контролировать ток воды в растении. Большая часть водного пути приходится на долю проводящей системы растения, состоящей из сосудов и трахеид. Установлено также, что вода и растворенные вещества могут передвигаться в стебле и в поперечном направлении. Это происходит, например, при подрезке корней или обрезке ветвей, в таком случае растение в состоянии обеспечить водой и веществами те части организма, которые раньше обслуживались утраченными органами. Возможность радиального транспорта обусловлена самой структурой проводящей системы, а именно: контактами сближающих трахеид через поры.

Примером работы нижнего концевого двигателя служит так называемый «плач» растений. Весной у деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный кселемный ток жидкости снизу вверх через надрезы ствола и даже верхних веток кроны. Явление «плача» свидетельствует о значительном корневом давлении, которое в этот период у основания ствола достигает не менее 10 атм. У вегитируюших растении при удалении стебля с листьями из оставшегося связанного с корнем пенька довольно долго выделяется ксилемный сок или пасока. Другим примером работы нижнего концевою двигателя является гуттация. При высокой влажности воздуха в результате деятельности нижнего концевого двигателя на концах и зубчиках листьев выделяется капельно-жидкая влага — растение гуттирует. Гутационное выделение влаги листьями особенно характерно для тропических растений, приспособленных к жизни в условиях повышенной влажности, при которых транспирация затруднена. В этих условиях подъем воды практически осуществляется только вследствие корневого давления. Под такими деревьями в тропическом лесу как будто постоянно идет дождь. Функцию выделения жидкости из тканей листьев выполняют специальные образования гидатоды. локализованные в зубчиках листьев.

Теория сцепления. Движущей силой восходящею тока воды в проводящих элементах ксилемы являемся градиент водного потенциала через растение от почвы до атмосферы. Он поддерживается двумя основными компонентами: 1) градиентом осмотического потенциала в клетках корня (от почвы до сосудов ксилемы), создаваемым активным транспортом ионов в живых клетках корня, включая молодые живые элементы ксилемы и 2) транспирацией. Поддержание первого градиента требует затрат метаболической энергии; на транспирацию используется энергия солнечной радиации. Градиент осмотическою потенциала обеспечивает поглощение воды корнем. Транспирация служит главной движущей силой восходящего тока воды.Согласно теории сцепления, вода в капиллярных трубках сосудов ксилемы поднимается вверх в ответ на присасывающее действие транспирации вследствие действия сил сцепления (когезии) молекул воды друг с другом и действия сил прилипания (адгезии) столба воды к гидрофильным стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию полостей у стенок сосудов, заполненных воздухом (или парами воды) и способных закупорить сосуд. При закупорке (эмболии) сосудов пузырьками воздуха всегда остается достаточное количество интактных нитей воды в других сосудах, чтобы обеспечить ток вверх. Кроме того. по-видимому, существуют механизмы восстановления непрерывности нарушенных эмболией водных нитей.

studfiles.net

Расходование воды растением - транспирация

В основе расходования воды растительным организмом лежит фи­зический процесс испарения — переход воды из жидкого в парооб­разное состояние, происходящий при соприкосновении органов рас­тения с не насыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями расте­ния, и его называют транспирацией.

1. Значение транспирации

К. А. Тимирязев назвал транснирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходи­мой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воз­духа выше, а транспирация меньше. Известно, что большая часть всей поглощенной солнечной энергии тратится на транспирацию, ко­торая в определенном объеме полезна растительному организму.

Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может быть примерно па 7°С ниже температуры листа завядающего, не транспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза, (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30—33°С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру. Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет процесс передвижения.

2. Лист как орган транспирации

Основным транспирирующим органом является лист. Средняя тол­щина листа составляет 100—200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, со­ставляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Лист окружен покровной тканью — эпидермисом, состоящим из компакт­но расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Листья большинства растений покрыты кутикулой, в состав которой входят оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16—28 атомов углерода и по 2—3 гидроксильных группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья _светолюбивых растений по сравнению с теневы­носливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Кутику­ла вместе с клетками эпидермиса об­разует как бы барьер на пути испа­рения паров воды. При этом особен­но значительную преграду составля­ет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Сопротивление выходу паров воды оказывают в определен­ной мере и утолщенные стенки кле­ток эпидермиса. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения лис­та с атмосферой имеются устьица. Устьица — одно из оригинальных приспособлений листа, обладающее способностью открываться и закры­ваться. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравно­мерно утолщены. У двудольных рас­тений замыкающие клетки бобовид­ной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки более толстые, а внешние - более тонкие. Когда воды мало, замыкающие, клетки плотно прилегают друг к другу и устьичиая щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а бо­лее толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками по­является щель. У однодольных растений строение замыкающих кле­ток несколько иное. Они представлены двумя удлиненными клетка­ми, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замы­кающие клетки, благодаря чему образуется щель (рис.).

Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растения от 1 до 60 тыс. на 1 см2 листа. Большая часть устьиц рас­положена на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей со­ставляет всего 3—12 мкм. Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых располо­жены сосудистые элементы. Возможны два пути испарения: 1) через наружные стенки клеток эпидермиса в атмосферу; 2) через стенки клеток мезофилла в межклеточное пространство листа и далее в парообразном состоянии через устьица. В связи с этим различают устьичную и кутикулярную транспирацию. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от об­щей потери воды листом. Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо раз­витую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярпую трапспирацию. Наименьшая кутикулярная транспирация наблюдает­ся у листьев, закончивших свой рост. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и со­храняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через ко­торые легко проходят пары воды.

Все же основная часть воды испаряется через устьица. Процесс устьичной транспирации.можно подразделить на ряд этапов.

Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообраз­ное состояние). Это собственно процесс испарения. Важно подчерк­нуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регули­ровать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Это свя­зано с несколькими причинами: 1. Между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, бу­дет уменьшать интенсивность испарения. 2. Между микро- и макро­фибриллами целлюлозы, составляющими клеточные оболочки, имеют­ся капиллярные промежутки. Вода испаряется именно из капилля­ров. Когда воды в клетках достаточно, клеточные оболочки насыщены водой, мениски в капиллярах имеют выпуклую форму, силы поверхностного натяжения ослаблены. В этом случае молеку­лы воды легко отрываются и переходят в парообразное состояние, заполняя межклетники. При уменьшении содержания воды мениски в капиллярах становятся более вогнутыми, это увеличивает силы по­верхностного натяжения и вода с большей силой удерживается в клеточных оболочках. Чем более вогнут мениск, тем путь молекул воды до межклеточных пространств более длинен и извилист. В ре­зультате интенсивность испарения сокращается. Таким образом, уже на этом первом этапе растение испаряет тем меньше воды, чем мень­ше ее содержится.

Второй этап — это выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасаю­щихся с межклетными пространствами, превышает поверхность листа примерно в 10—30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина на­блюдается при открытых устьи­цах. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхно­сти клеток. Поэтому степень отк­рытости устьиц является основ­ным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверх­ность устьичных щелей составляет всего 1—2% от площади листа. Ка­залось бы, это должно очень силь­но уменьшать испарение по срав­нению с испарением свободной водной поверхности той же площа­ди, что и лист. Однако это не так.

Сравнение испарения листа с испарением через мелко продырявленную мембрану с испарением со свободной водной по верхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в 2 раза медленнее. Объяснение этому явлению в том, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с так называемым явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. В связи с этим для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади. Указанная закономерность проявляется в том случае, если мел­кие поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура листа удовлетворяет указанным требованиям. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц резко тормозит испарение. Именно на этом этапе вступает в действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды в листе устьица автоматически закрываются.

Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90%. Вместе с тем уменьшение диаметра устьичных щелей не всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного про­цесса. Определения показали, что устьица должны закрыться боль­ше чем на 1/2, для того чтобы это сказалось па уменьшении интен­сивности транспирации.

Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от по­верхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регули­руется лишь условиями внешней среды.

studfiles.net

Смотрите также

• 
  Строение клеток растений
• 
  Полив комнатных растений
• 
  Вечнозеленые растения список
• 
  Справочник лекарственных растений
• 
  Рисунок карандашом растения
• 
  Рисунки растений карандашом
• 
  Растения рисунок карандашом
• 
  Подсветка для растений
• 
  Что выделяют растения
• 
  Калуна растение уход
• 
  Растение папирус фото