Транспирация и ее регулирование растением. Транспирация растений

Транспирация у растений

Испарение воды растением представляет собой физический процесс, так как при этом в межклеточниках листьев вода переходит в парообразное состояние, и затем образовавшийся пар через устьица диффундирует в окружающее пространство. Однако испарение воды — это и сложный физиологический процесс, поскольку он связан с анатомическими и физиологическими особенностями растений, поэтому в отличие от физического, физиологический процесс испарения растением воды и назван транспирация у растений.

От чего зависит транспирация у растений

Зависит транспирация у растений от:

• количества и размеров проводящих сосудов,
• числа устьиц,
• толщины кутикулы,
• состояния коллоидов протоплазмы,
• концентрации клеточного сока и других причин.

Вода передвигается вверх по стеблю, так как в результате транспирации в клетках листьев возникает сосущая сила, которая передается от них до корневых волосков корня, поглощающих воду из почвы.

Если поместить срезанную ветку или какое-либо растение в сосуд с водой, в течение долгого времени растение не вянет, что указывает на присасывающее действие транспирации.

Значение транспирации

Значение транспирации заключается в том, что:

• вместе с водой по растению передвигаются поступившие в него минеральные элементы;
• транспирация понижает температуру листа и защищает его от перегрева.

Например, в оранжереях и парниках, где воздух влажный и транспирация подавлена, бывают ожоги листьев солнечными лучами. За счет транспирации создается некоторая недонасыщенность водой коллоидов протоплазмы, что способствует нормальному плодоношению и созреванию плодов, так как в этом случае идут синтетические процессы.

Влияние внешней среды

Влияние факторов внешней среды на процесс транспирации и ее суточный ход, выражается действием следующих  факторов:

•  влияние света,
• температуры воздуха,
• сила ветра,
• степень насыщения воздуха парами воды.

Свет способствует открытию устьичных щелей и повышает проницаемость протоплазмы испаряющих клеток для воды. Хлорофилл энергично поглощает солнечные лучи, что повышает температуру листа и усиливает испарение.

Увеличение транспирации снижает температуру листа, в результате чего испаряющие листья: не перегреваются. Даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40% по сравнению с транспирацией, идущей в темноте. По данным Визнера, 100 кв. см листа кукурузы испаряют в темноте 97 мг воды, на рассеянном — 114 мг, на прямом солнечном свету —785 мг.

Температура воздуха, окружающего растение, также, влияет на транспирацию. С повышением температуры транспирация увеличивается, так как при этом усиливаются движение молекул воды и скорость диффузии водяного пара с поверхности коллоидов клеточных оболочек.

Сила ветра может играть двоякую роль в процессе транспирации. Роль ветра сводится к замене влажных слоев воздуха над листьями растений сухими, т. е. ветер влияет только па вторую фазу транспирации — выход пара из межклеточников листа. Сильный ветер треплет листья, что вызывает замыкание устьичных щелей и тем снижает транспирацию.

На транспирацию оказывает большое влияние и степень насыщения воздуха парами воды. Чем больше сухость воздуха, тем интенсивнее идет процесс транспирации, и наоборот.

Суточный ход транспирации

В течение суток транспирация зависит от внешних факторов. В утренние часы транспирация слабая, с поднятием солнца над горизонтом, повышением температуры воздуха и уменьшением содержания водяных паров в воздухе транспирация возрастает. К вечеру транспирация уменьшается и в ночные часы снижается до минимума.

Правильный суточный ход транспирации наблюдается только при безоблачном небе. Очень часто суточный ход транспирации имеет 2 максимума; минимум транспирации обычно падает на самые жаркие часы дня в полдень, что связано с обезвоживанием растений и закрытием устьиц.

Показатели транспирации

Транспирация у растений характеризуется следующими показателями:

• интенсивность транспирации,
• относительная транспирация,
• транспирационный коэффициент,
• продуктивность транспирации.

Интенсивность транспирации

Для сравнения транспирации растений ее обычно относят к единице площади и времени. Количество испаренной воды в единицу времени единицей поверхности листа называется интенсивностью транспирации.

Интенсивность транспирации у разных растений неодинакова в течение суток: днем у большинства растений она равна 15— 250 г. в час на 1 кв. м, ночью — 1—20 г.

Относительная транспирация

Чтобы иметь представление о скорости отдачи воды листовой поверхностью, ее сравнивают со скоростью испарения с открытой водной поверхности. Полученная величина называется относительной транспирацией. Относительная транспирация колеблется от 0,01 до 1,0.

Транспирационный коэффициент

Показателями транспирации могут также служит транспирационный коэффициент. Транспирационный коэффициент показывает, сколько граммов воды расходует растение за время накопления 1 г. сухого вещества.

Для правильного определения коэффициента необходимо учитывать не только сухой вес листьев, но обязательно и сухой вес стеблей и корней. Транспирационный коэффициент неодинаков для различных видов растений и даже для одного и того же вида растения, так как величина его зависит от условий произрастания.

Транспирационный коэффициент достаточно точно определен для однолетних растений; средняя его величина для травянистых растений равна 300—400 г.

Транспирационный коэффициент до известной степени характеризует потребность растения в воде и в какой-то мере может быть использован при расчетах количества поливной воды.

Продуктивность транспирации

Продуктивность транспирации — это количество граммов сухого вещества, накапливаемого растением за время транспирации 1 кг воды. Продуктивность транспирации колеблется от 1 до 8 г, а в среднем примерно равна 3 г. Зная величину транспирационного коэффициента, легко рассчитать продуктивность транспирации, и наоборот.

Лист как орган транспирации

Основную роль в транспирации у растений играют листья. Лист растения с верхней и нижней стороны покрыт эпидермисом, наружная стенка которого имеет кутикулу.

Строение устьиц и принцип их работ

В эпидермисе имеются отверстия — устьица, ограниченные двумя замыкающими клетками. В отличие от остальных клеток эпидермиса замыкающие клетки имеют хлоропласты и способны к фотосинтезу.

Толщина стенок замыкающих клеток неодинакова, противоположные щелям стенки, примыкающие к отверстию, утолщены. Поэтому при увеличении объема замыкающих клеток стенки растягиваются, тянут за собой примыкающие к щелям стенки, устьичная щель открывается. При уменьшении объема замыкающих клеток стенки их выпрямляются и устьичная щель закрывается

Замыкающие клетки устьиц злаков имеют иное строение они совершенно прямые, средняя часть клетки имеет очень толстые стенки, концы клеток тонкостенны и вздуты. При увеличении тургора концевые расширения замыкающих клеток увеличиваются в объеме, а средние толстостенные части отодвигаются друг от друга, открывая устьичную щель.

В основе открывания и закрывания устьиц лежит процесс перехода сахара в крахмал, и наоборот. Утром в замыкающих клетках начинается процесс фотосинтеза, в результате чего образуются осмотически деятельные сахара, которые на свету в крахмал не переходят.

Осмотическое давление в замыкающих клетках повышается, увеличивается сосущая сила, поэтому они могут насасывать воду из близлежащих клеток эпидермиса. Объем замыкающих клеток увеличивается, и устьичная щель открывается. В темноте сахар превращается в крахмал, осмотическое давление в замыкающих клетках уменьшается, и соседние клетки эпидермиса сосут из них воду, поэтому объем замыкающих клеток становится меньше и устьичная щель закрывается.

Осмотическое давление в замыкающих клетках может повышаться также и за счет крахмала, который на свету может переходить в сахар. Движение устьиц зависит и от многих других факторов: изменения вязкости протоплазмы замыкающих клеток, содержания воды в клетках мезофилла, осмотического давления клеточного сока, температуры и других причин.

Обычно у большинства растений устьица открываются на рассвете, максимум открытия наблюдается к одиннадцати часам, к полудню щель устьица начинает несколько сужаться, и вечером оно закрывается. В жаркую погоду замыкающие клетки устьиц теряют много-воды и могут закрыться уже в полдень. Засухоустойчивые растения и в полдень имеют открытые устьица.

Транспирация устьичная и кутикулярная

Транспирация бывает:

• устьичная,
• кутикулярная.

Устьичная транспирация

Устьичная транспирация— это испарение воды с поверхности клеток мезофилла в межклеточники листа и диффузия образовавшегося водяного пара через устьичные отверстия в атмосферу.

Интенсивность устьичной транспирации зависит от количества устьиц на единице поверхности листа. Величина эта значительно колеблется у разных видов растений. Травянистые растения имеют 100—300, а иногда и 1000 устьиц на 1 кв. мм, древесные растения, например береза и осина, соответственно 160 и 290 устьиц на 1 кв. мм.

Площадь устьичных отверстий составляет всего около 1% (не более 2%) от поверхности листа. Несмотря на то, что площадь устьичных отверстий незначительна, диффузия водяного пара идет с большой скоростью, так как согласно закону Стефана испарение с малых поверхностей идет пропорционально их суммарному диаметру, а не площади, так как с периферии поверхности малых отверстий пар диффундирует с большей скоростью, чем с внутренних участков. В первом случае молекулы пара двигаются, более свободно, меньше сталкиваясь с другими частицами пара.

Столкновения же задерживают диффузию молекул пара, испаряющихся от внутренних частей круглой поверхности, что снижает скорость испарения воды. При расстоянии между щелями устьиц не меньше 10 диаметров щели испарение через мелко продырявленную перегородку может оказаться таким же, как и из открытого сосуда.

Кутикулярная транспирация

Кутикулярная транспирация представляет собой испарение воды всей поверхностью листа через кутикулу. Кутикулярная транспирация зависит от целого ряда условий:

• температуры листьев,
• скорости ветра,
• влажности воздуха,
• толщины кутикулы.

У молодых листьев со слабо развитой кутикулой кутикулярная транспирация может составлять 1/2 от общей интенсивности транспирации. У взрослых листьев кутикулярная транспирация в 10— 20 раз слабее устьичной. Весьма значительна кутикулярная транспирация у теневыносливых растений, достигающая почти 1/2 от всей транспирации.

У растений влажных местообитаний, кутикулярная транспирация равна устьичной, а иногда и превосходит в связи с сильно развитой кутикулой, кутикулярная транспирация почти отсутствует.

Проницаемость кутикулы после смачивания резко увеличивается, поэтому в жаркие дни при поливе растений нельзя смачивать листья.

Регулировка транспирации (устьичная и внеустьичная)

Регулировка транспирации может быть устьичной и внеустьичной.

Устьичная регулировка

Устьичная регулировка представляет собой регулировку выхода водяного пара: устьица могут открываться и закрываться; следовательно, они могут регулировать транспирацию.

Внеустьичная регулировка

Внеустьичиой регулировкой называется регулировка образования пара из воды в межклеточниках листа. Под влиянием транспирации клеточные, стенки, теряющие воду, с большой силой удерживают оставшуюся воду, поэтому задерживается парообразование и уменьшается транспирация.

Если осмотический потенциал почвенного раствора высок, вода поступает в растение с трудом, замедленно, что отражается на расходовании воды растением. В этом случае растение закрывает устьица и этим обрекает себя на углеродное голодание.

Если у растений хорошо выражена внеустьичная регулировка, задерживающая образование пара, то растение может при неблагоприятных условиях без вреда для себя держать устьица открытыми, не снижая процесса фотосинтеза.

libtime.ru

Что такое транспирация? Особенности расходования влаги в растениях

Процесс расходования воды в растительном организме основывается на испарении. Однако оно осложняется некоторыми анатомическими и физиологическими особенностями культур.

Что такое транспирация?

Объем воды, который испаряется растением, во много раз выше количества, содержащегося в культуре. В современной сельскохозяйственной практике вопрос экономного расходования влаги является одним из наиболее актуальных. По мнению К. А. Тимирязева, процесс транспирации в его обычном объеме является физиологическим злом. В действительности он не считается необходимым для растения. К примеру, если выращивать культуры в условиях низкой и высокой влажности, в первом случае транспирация (испарение) будет интенсивнее. При этом рост растений будет одинаковым или даже лучше во втором случае.

Транспирация: значение

В определенной степени она полезна растению. Разъясняя, что такое транспирация, необходимо в первую очередь отметить ее защитную функцию. Испарение способствует защите растения от перегрева под воздействием прямых лучей солнца. Например, разница в температуре листьев, отдающих и не отдающих влагу, может колебаться в пределах 7 градусов. Это имеет особое значение для процесса фотосинтеза. Дело в том, что при перегреве начинается разрушение хлоропластов. Это, в свою очередь, существенно замедляет фотосинтез. Оптимальная температура для него находится в пределах 30-33 град. Таким образом, что такое транспирация? Это средство защиты растений, позволяющее им хорошо переносить высокие температуры.

Непрерывность движения воды

Разъясняя, что такое транспирация, следует обратить внимание еще на одно положительное ее свойство. Она способствует непрерывному движению воды от корневой системы к листьям. Это связывает все элементы растения в одно целое. Вместе с влагой по органам культуры перемещаются минеральные соединения и часть органических веществ. Чем интенсивнее будет процесс транспирации, тем быстрее будет их движение. Некоторые соединения могут поступать в клетки пассивным образом. Транспирация, кратко говоря, является ускорителем доставки веществ.

Классификация

Уяснив, что такое транспирация, можно перейти к рассмотрению ее видов. В науке различают два ее типа. Транспирация может быть устьичной и кутикулярной. В первом случае испарение осуществляется через устьица, во втором – со всей поверхности листа. Данное разграничение впервые было принято в 1877 г. Убедиться в том, что транспирация идет не только через устьица, можно достаточно просто. К примеру, можно взять листья яблони. В них устьица находятся только с нижней части. Эту поверхность следует намазать вазелином. Испарение будет продолжаться через кутикулы, но в меньшем объеме.

Структура устьичного испарения

Транспирация включает в себя:

1. Перемещение воды из сосудов ксилемы по клеточным стенкам и симпласту.
2. Испарение в подустьичные полости и межклетники с дальнейшей диффузией в окружающий воздух через устьичные щели.

Чем ниже относительная влажность, тем меньше водный потенциал окружающей атмосферы. Если он меньше, чем в подустьичных полостях, испарение будет происходить наружу. Регуляция транспирации может быть устьичной и внеустьичной. Первая осуществляется посредством открывания и закрывания пор. При полном прикрытии транспирация сокращается приблизительно на 90%.

Интенсивность

Периодичность суточной транспирации отмечается у многих растений. Однако у различных видов культур функционирование устьиц происходит неодинаково. У теневыносливых растений, деревьев, многих видов злаков и прочих гидростабильных насаждений, которым свойственна совершенная регуляция устьичной транспирации, она начинается на рассвете. Своего максимума испарение достигает в утреннее время. К полудню интенсивность транспирации снижается. Ее увеличение вновь наблюдается к вечеру при снижении температуры воздуха. Такая интенсивность испарения вызывает незначительные суточные изменения в осмотическом давлении и объеме воды в листьях. У гидролабильных (имеющих способность переносить резкие колебания содержания влаги в течение суток) происходит одновершинное испарение с максимумом в полуденное время. И в том, и в другом случае транспирация ночью будет минимальной либо полностью отсутствовать.

17 Сентября, 2016

fb.ru

Транспирация и ее регулирование растением

5. 1. Биологическое значение и размеры транспирации

В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения - переход воды из жид­кого состояния в парообразное, происходящий в результате соприкосновения органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Расходование воды растением регулируется целым рядом анатомических и физиологических механизмов. Термин «транспирация» введен для того, чтобы подчеркнуть отличие этого физиологического процесса от чисто физического испарения.

Биологическое значение транспирации состоит в терморегуля­ции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, при помощи которого осущесталяется и поступление различных веществ, а также в регулировании насы­щенности клеток водой, благодаря чему создаются оптимальные условия для процессов жизнедеятельности.

Одной из важных характеристик процесса является интенсив­ность транспирации - количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. В некоторых случаях удобнее проводить расчет не на единицу площади, а на единицу массы листьев. Для большинства сельскохозяйственных растений интенсивность транспирации составляет днем 15-250, а ночью 1-20 г/м2·ч.

Поэтому небольшой перепад относительном влажности приводит к значительной депрессии его водного потенциала. Так, при относительной влажности воздуха 100 % водный потенциал равен нулю, при влажности 99,6 - 0,5 МПа, при 99 и 97 % он составляет соответственно -1,36 и -4,0 МПа. Относительная влажность воздуха летом наиболее часто не превышает 60 %, водный потенциал при этом снижается до -68 МПа, а во время суховея (влажность 30 %) депрессия водного потенциала дости­гает 200 МПа.

Кутикулярная транспирация. С самого начала существования наземных растений возникла дилемма: ассимиляция СО2 из ат­мосферы требует интенсивного газообмена; предотвращение зна­чительной потери воды возможно только при наличии хорошей изоляции от окружающего воздуха, имеющего крайне низкие значения водного потенциала. Главная проблема газообмена, как ее сформулировал О. Штоккер (1923), состоит «в лавировании между жаждой и голодом».

Поддержание водного гомеостаза листа достигается наличием покровной ткани - эпидермиса, представляющей слой довольно сильно примыкающих друг к другу клеток, наружные стенки кото­рых утолщены. Снаружи эпидермис покрыт кутикулой, в состав которой входит кутин - полимерные эфиры оксимонокарбононовых кислот, содержащих по 16-28 атомов углерода и по 2-3 гидроксильные группы. В состав кутикулы входят также плас­тинки воска. От плазмалеммы эпидермальных клеток к кутикуле отходят канальцы, заполненные рыхлой сетью из целлюлозных фибрилл. Они служат полярными путями поглощения и экскреции веществ листом.

Кутикулярное диффузионное сопротивление в большинстве случаев очень велико. Оно зависит от толщины кутикулы, распо­ложения, плотности и числа прослоек кутана и воска. На фор­мировании изолирующих структур на поверхности листьев в сильной степени сказываются видовые особенности и возраст растений, а также условия их произрастания. При атмосферной и почвенной засухе взрослые листья обладают обычно более толстой кутикулой и более плотным восковым налетом. Кутикулярная защита от транспирации весьма эффективна. У взрослых листьев кутикулярная транспирация составляет 10-20 % общего испарения воды. Например, у семечковых плодовых деревьев она измеряется 120-160 мг/дм2ч.

У кутикулы есть уникальное свойство, обусловленное особенностями ее состава - изменять гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности. При подсыхании наружных слоев стенок эпидермиса гидрофобные слои кутикулы плотнее придви­гаются друг к другу, поэтому кутикулярное сопротивление межет удвоиться. При низких температурах оно также возрастает. И, наоборот, при увеличении оводненности эпидермиса кутикула набухает за счет гидратации карбоксильных и оксигрупп, разрых­ляется, кутикулярное сопротивление диффузии значительно сни­жается и транспирация возрастает. Таким образом, потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа. По ночам, например, при более сильном набухании кутикулы кутикулярная транспирация идет интенсивнее, чем днем. Смоченные листья могут поглощать воду через кутикулу.

Устьютная транспирация. Основной путь сообщения мезофилла листа с атмосферой - устьица. Процесс устьичной транспира­ции можно разделить на ряд этапов (См. рисунок! ).

П е р в ы и э т а п - испарение воды с поверхности клеток в межклетники. Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничите межклеточным пространством. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетниками превышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Необходимо отметить, что уже на этом этапе растение способно регулиро­вать транспирацию. Уменьшение испарения воды в межклетники достигается по крайней мере двумя механизмами. Первый обу­словлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связы­вания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок. Он получил название механизма начинающегося подсыхания, или корневого регулирования транспирации.

При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей способНасти цитоплазмы клеток мезофилла оболочки клеток оказываются менее насыщенными водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами стано­вятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход воды в парообразное состояние. Поэтому при открытых устьицах проис­ходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для в листе растениям так как позволяет снижать расхад воды без ущерба для ассимиляции углекислого газа. У хлопчатника преобладает именно этот способ регулирования транспирации. У растений умеренной зоны внеустьичное регули­рование выражено в меньшей степени: транспирация может быть снижена на 30 % без закрывания устьиц. Возможности внеус­тьичного регулирования в значительной степени зависят от усло­вий выращивания и возраста растений. Например, оптимизация минерального питания увеличивает водоудерживающую способ­ность тканей, при старении листьев она снижается.

В т о р о й э т а п - выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьиру­ют у разных видов растений. У ксерофитов - растений засушли­вых мест обитания - на единицу площади обычно приходится меньшее количество устьиц, чем у мезофитов. Кроме того, ус­тьица у них часто углублены в сильно кутинизированную поверхность листьев, что уменьшает потерю воды. У большинства сель­скохозяйственных культур устьица в основном расположены с нижней стороны листа (табл. ). Это одно из приспособлений для меньшей затраты воды.

Количество устьиц у сельскохозяйственных культур, шт/см2

Обычно устьица занимают 1-3 % всей поверхности листа. Однако относительная транспирация, под которой понимают от­ношение испарения воды листом к испарению с такой же по величине свободной поверхности, составляет 0,5-0,8 и может приближаться к единице. Высокая скорость диффузии через ус­тьица объясняется тем, что испарение из ряда мелких отверстий происходит быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением повышенной краевой диффузии.

Согласно закону И. Стефана испарение с малых поверхностей, отстоящих друг от друга на 10-кратное расстояние, идет пропорционально не их площади, а диаметру.

При открытых устьицах испарение может быть таким же, как с открытой вод­ной поверхности. Закрывание устьиц наполовину еще мало ска­зывается на интенсивности транспирации. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90 %. Для более точного определения эффективности закрывания устьиц (например, для экологе-физиологической характеристики тех или иных сортов растений или характеристики их адаптации) лучше срав­нивать диффузионные сопротивления при максимально открытых и полностью закрытых устьицах, а не транспирационные показатели, зависящие от испарения. При этом оказывается, что максимальное диффузионное сопротивление листьев (когда ус­тьица закрыты) у лиственных деревьев в 30-45 раз больше, чем минимальное (когда устьица открыты), у травянистых двудоль­ных растений диффузионное сопротивление листьев увеличива­ется при закрытии устьиц в 10-15 раз, у злаков - в 5-15 раз. Таким образом, изменение степени открытости устьиц - устьич­ная регулировка - являпся основным механизмом контроля транспирации растением.

Третий этап транспирации - диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды: температурой, влажностью воздуха, скоростью ветра.

studfiles.net

Транспирация и ее регулирование растением

5. 1. Биологическое значение и размеры транспирации

В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения - переход воды из жид­кого состояния в парообразное, происходящий в результате соприкосновения органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Расходование воды растением регулируется целым рядом анатомических и физиологических механизмов. Термин «транспирация» введен для того, чтобы подчеркнуть отличие этого физиологического процесса от чисто физического испарения.

Биологическое значение транспирации состоит в терморегуля­ции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, при помощи которого осущесталяется и поступление различных веществ, а также в регулировании насы­щенности клеток водой, благодаря чему создаются оптимальные условия для процессов жизнедеятельности.

Одной из важных характеристик процесса является интенсив­ность транспирации - количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. В некоторых случаях удобнее проводить расчет не на единицу площади, а на единицу массы листьев. Для большинства сельскохозяйственных растений интенсивность транспирации составляет днем 15-250, а ночью 1-20 г/м2·ч.

Поэтому небольшой перепад относительном влажности приводит к значительной депрессии его водного потенциала. Так, при относительной влажности воздуха 100 % водный потенциал равен нулю, при влажности 99,6 - 0,5 МПа, при 99 и 97 % он составляет соответственно -1,36 и -4,0 МПа. Относительная влажность воздуха летом наиболее часто не превышает 60 %, водный потенциал при этом снижается до -68 МПа, а во время суховея (влажность 30 %) депрессия водного потенциала дости­гает 200 МПа.

Кутикулярная транспирация. С самого начала существования наземных растений возникла дилемма: ассимиляция СО2 из ат­мосферы требует интенсивного газообмена; предотвращение зна­чительной потери воды возможно только при наличии хорошей изоляции от окружающего воздуха, имеющего крайне низкие значения водного потенциала. Главная проблема газообмена, как ее сформулировал О. Штоккер (1923), состоит «в лавировании между жаждой и голодом».

Поддержание водного гомеостаза листа достигается наличием покровной ткани - эпидермиса, представляющей слой довольно сильно примыкающих друг к другу клеток, наружные стенки кото­рых утолщены. Снаружи эпидермис покрыт кутикулой, в состав которой входит кутин - полимерные эфиры оксимонокарбононовых кислот, содержащих по 16-28 атомов углерода и по 2-3 гидроксильные группы. В состав кутикулы входят также плас­тинки воска. От плазмалеммы эпидермальных клеток к кутикуле отходят канальцы, заполненные рыхлой сетью из целлюлозных фибрилл. Они служат полярными путями поглощения и экскреции веществ листом.

Кутикулярное диффузионное сопротивление в большинстве случаев очень велико. Оно зависит от толщины кутикулы, распо­ложения, плотности и числа прослоек кутана и воска. На фор­мировании изолирующих структур на поверхности листьев в сильной степени сказываются видовые особенности и возраст растений, а также условия их произрастания. При атмосферной и почвенной засухе взрослые листья обладают обычно более толстой кутикулой и более плотным восковым налетом. Кутикулярная защита от транспирации весьма эффективна. У взрослых листьев кутикулярная транспирация составляет 10-20 % общего испарения воды. Например, у семечковых плодовых деревьев она измеряется 120-160 мг/дм2ч.

У кутикулы есть уникальное свойство, обусловленное особенностями ее состава - изменять гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности. При подсыхании наружных слоев стенок эпидермиса гидрофобные слои кутикулы плотнее придви­гаются друг к другу, поэтому кутикулярное сопротивление межет удвоиться. При низких температурах оно также возрастает. И, наоборот, при увеличении оводненности эпидермиса кутикула набухает за счет гидратации карбоксильных и оксигрупп, разрых­ляется, кутикулярное сопротивление диффузии значительно сни­жается и транспирация возрастает. Таким образом, потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа. По ночам, например, при более сильном набухании кутикулы кутикулярная транспирация идет интенсивнее, чем днем. Смоченные листья могут поглощать воду через кутикулу.

Устьютная транспирация. Основной путь сообщения мезофилла листа с атмосферой - устьица. Процесс устьичной транспира­ции можно разделить на ряд этапов (См. рисунок! ).

П е р в ы и э т а п - испарение воды с поверхности клеток в межклетники. Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничите межклеточным пространством. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетниками превышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Необходимо отметить, что уже на этом этапе растение способно регулиро­вать транспирацию. Уменьшение испарения воды в межклетники достигается по крайней мере двумя механизмами. Первый обу­словлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связы­вания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок. Он получил название механизма начинающегося подсыхания, или корневого регулирования транспирации.

При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей способНасти цитоплазмы клеток мезофилла оболочки клеток оказываются менее насыщенными водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами стано­вятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход воды в парообразное состояние. Поэтому при открытых устьицах проис­ходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для в листе растениям так как позволяет снижать расхад воды без ущерба для ассимиляции углекислого газа. У хлопчатника преобладает именно этот способ регулирования транспирации. У растений умеренной зоны внеустьичное регули­рование выражено в меньшей степени: транспирация может быть снижена на 30 % без закрывания устьиц. Возможности внеус­тьичного регулирования в значительной степени зависят от усло­вий выращивания и возраста растений. Например, оптимизация минерального питания увеличивает водоудерживающую способ­ность тканей, при старении листьев она снижается.

В т о р о й э т а п - выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьиру­ют у разных видов растений. У ксерофитов - растений засушли­вых мест обитания - на единицу площади обычно приходится меньшее количество устьиц, чем у мезофитов. Кроме того, ус­тьица у них часто углублены в сильно кутинизированную поверхность листьев, что уменьшает потерю воды. У большинства сель­скохозяйственных культур устьица в основном расположены с нижней стороны листа (табл. ). Это одно из приспособлений для меньшей затраты воды.

Количество устьиц у сельскохозяйственных культур, шт/см2

Обычно устьица занимают 1-3 % всей поверхности листа. Однако относительная транспирация, под которой понимают от­ношение испарения воды листом к испарению с такой же по величине свободной поверхности, составляет 0,5-0,8 и может приближаться к единице. Высокая скорость диффузии через ус­тьица объясняется тем, что испарение из ряда мелких отверстий происходит быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением повышенной краевой диффузии.

Согласно закону И. Стефана испарение с малых поверхностей, отстоящих друг от друга на 10-кратное расстояние, идет пропорционально не их площади, а диаметру.

При открытых устьицах испарение может быть таким же, как с открытой вод­ной поверхности. Закрывание устьиц наполовину еще мало ска­зывается на интенсивности транспирации. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90 %. Для более точного определения эффективности закрывания устьиц (например, для экологе-физиологической характеристики тех или иных сортов растений или характеристики их адаптации) лучше срав­нивать диффузионные сопротивления при максимально открытых и полностью закрытых устьицах, а не транспирационные показатели, зависящие от испарения. При этом оказывается, что максимальное диффузионное сопротивление листьев (когда ус­тьица закрыты) у лиственных деревьев в 30-45 раз больше, чем минимальное (когда устьица открыты), у травянистых двудоль­ных растений диффузионное сопротивление листьев увеличива­ется при закрытии устьиц в 10-15 раз, у злаков - в 5-15 раз. Таким образом, изменение степени открытости устьиц - устьич­ная регулировка - являпся основным механизмом контроля транспирации растением.

Третий этап транспирации - диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды: температурой, влажностью воздуха, скоростью ветра.

studfiles.net

Транспирация - это... Что такое Транспирация?

Транспира́ция (от лат. trans и лат. spiro — дышу, выдыхаю) — это испарение воды растением. Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация).

В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев.

Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды — температура и движение воздуха.

Транспирация спасает растение от перегрева.

Количественные характеристики транспирации

Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением в граммах за единицу времени в часах единицей поверхности в дм². Эта величина колеблется от 0,15 до 1,5.

Транспирационный коэффициент — это количество воды в граммах, испаряемой растением при накоплении им 1 грамма сухого вещества.

Продуктивность транспирации — это величина, обратная транспирационному коэффициенту и равна количеству сухого вещества в граммах, накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды.

Относительная транспирация — это отношение количества воды, испаряемой листом, к количеству воды, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же период времени.

Экономность транспирации — это количество испаряемой воды в мг на 1 кг воды, содержащейся в растении.

Подсчитано, что с 1 га посева пшеницы выделяется около 2 тыс. т воды, кукурузы — 3,2 тыс. т, капусты — 8 тыс. т.

Кутикулярная транспирация

Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев.

Устьичная транспирация

Устьица представляют собой щель в подъустьичную полость, окаймленную двумя замыкающими клетками серповидной формы. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Транспирация слагается из двух процессов:

1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление
2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.

Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя — более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+-насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента α-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается и устьица закрываются.

В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подустьичной полости падает ниже 0,03 %, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.

На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

Литература

• В. И. Малиновский. Физиология растений. Учеб. пособие. — Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004.

Ссылки

dic.academic.ru

Транспирация

www.gidroponika.su

Процесс транспирации растений

Листья, находясь на воздухе, теряют влагу путем испарения, за исключением тех периодов, когда воздух насыщен водяными парами. Солнечное тепло вызывает испарение воды с поверхности клеток мезофилла, и образующийся водяной пар диффундирует из листа через устьица. Такого рода потеря воды, называемая транспирацией, может иметь место во всех органах растения, выставленных на воздух, однако в основном она осуществляется листьями. В ночное время транспирация очень незначительна, так как устьица обычно закрыты и испарение воды с поверхности клеток мезофилла замедлено вследствие более низкой температуры. Устьица часто бывают также закрыты во второй половине жаркого солнечного дня. Это значительно уменьшает транспирацию и позволяет растению сберегать воду. При достаточном снабжении растения водой устьица остаются открытыми и растения за счет транспирации выделяют поразительное количество влаги. В процессе фотосинтеза используется лишь незначительная часть (1—2%) поглощенной корнями воды. Остальная влага проходит через устьица в виде водяного пара в процессе транспирации. Если же растение получает от корней недостаточно воды, то замыкающие клетки устьиц теряют тургор и устьица закрываются, сохраняя воду.

Многочисленные мелкие отверстия устьиц служат чрезвычайно эффективным путем для диффузии водяного пара, кислорода и СO2. Хотя общая площадь этих пор составляет всего лишь 1—3% всей поверхности листовой пластинки, интенсивность диффузии через устьица только на 25—50% ниже, чем через открытую поверхность, равную поверхности листа. На солнце растение за 1 ч транспирирует в среднем около 50 см3 воды на 1 м2 листовой поверхности. Растение кукурузы потребляет в среднем более 200 л воды в течение вегетационного периода; это же количество воды дерево средних размеров транспирирует всего за 1 день. Количество транспирируемой воды сильно варьирует у разных растений; подсчитано, например, что 1 га кукурузы транспирирует 3 500 000 л воды за вегетационный период, а 1 га зрелого кленового леса — примерно вдвое больше, тогда как кактусы в Аризонской пустыне расходуют не более 2750 л воды на 1 га в течение целого года. Количество воды, испаряемое листьями деревьев в лесу, в значительной мере зависит также от осадков, влажности и температуры в данной области.

Транспирация облегчает передвижение воды вверх по стеблю, способствует концентрированию в листьях разбавленных растворов минеральных солей, поглощаемых корнями и необходимых для синтеза новых клеточных компонентов, а также вызывает охлаждение листьев подобно тому, как это происходит у животных при испарении пота. Хотя лист поглощает около 75% падающего на него солнечного света, только около 3% поглощенного света используется в процессе фотосинтеза. Остальная часть световой энергии превращается в тепловую и должна быть удалена во избежание гибели тканей листа. Часть этого тепла затрачивается на испарение воды (на превращение 1 л воды в водяной пар расходуется 540 ккал), а часть удаляется путем излучения и конвекции.

В результате испарения воды с поверхности клеток мезофилла концентрация растворенных в клеточном соке веществ возрастает и клетки становятся слегка гипертоничными; в них начинает поступать вода из соседних клеток с большим содержанием воды, а эти последние в свою очередь получают воду из трахеид и сосудов листовых жилок. Таким образом, при транспирации вода за счет чисто физического процесса осмоса проникает из сосудов ксилемы жилок через промежуточные клетки в клетки мезофилла, ближайшие к заполненным воздухом межклеточным пространствам листа, где и происходит ее испарение. Следовательно, вода непрерывно поступает из почвы в проводящую систему корня и поднимается по стеблю и черешку к жилкам листовой пластинки.

Процесс транспирации растений зависит не только от соотношения тепла и влаги, но и от физиологических особенностей растений. Все это явилось причиной, почему обычно величина испарения с поверхности речных бассейнов определяется суммарно, хотя в последнее время стали появляться способы дифференцированной оценки испарения с различных угодий. Для этой цели служат результаты экспериментальных исследований на воднобалансовых станциях.

Впервые правильная и научно обоснованная оценка роли отдельных факторов в испарении с поверхности речных бассейнов была сделана Э. М. Ольдекопом в его работе «Испарение с поверхности речных бассейнов» (1911 г.). Ольдекоп исходил при этом из следующих положений. При малых количествах осадков они полностью испаряются. По мере увеличения количества осадков величина испарения возрастает. Но это увеличение испарения продолжается до некоторого предела, соответствующего определенному количеству осадков. При дальнейшем увеличении их добавочные ворции осадков уже не вызывают увеличения испарения, а затрачиваются на сток, и величина испарения становится почти постоянной. Эту предельную величину испарения Ольдекоп назвал максимально возможным испарением.

Для расчета средней годовой величины испарения применяются методы М. И. Будыко и А. Р. Константинова. В основе метода Будыко лежит уравнение связи между тепловым и водным балансом территории.

Внешние условия не только регулируют степень открытости устьиц, но и оказывают влияние непосредственно на процесс транспирации. Зависимость интенсивности испарения от условий среды подчиняется уравнению Дальтона. Транспирация также подчиняется этой формуле, правда, с отклонениями. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал и тем быстрее идет испарение. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьичная и внеустьичная регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следовало бы, исходя из формулы Дальтона. Несмотря на это, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности водой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации. Следующим фактором среды, оказывающим влияние на процесс транспирации, является температура. Влияние температуры можно проследить также исходя из уравнения Дальтона. С повышением температуры значительно увеличивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство. Возрастание упругости паров воды приводит к повышению дефицита влажности. В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается.

Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности атмосферы и температуры с большей силой сказывается на испарении со свободной водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию.

1. На свету, благодаря тому, что зеленые листья поглощают определенные участки солнечного спектра, повышается температура листа, и это вызывает усиление процесса транспирации. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40%.

2. Под влиянием света устьица раскрываются.

3. Увеличивается проницаемость цитоплазмы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. Все это в целом приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте.

На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении. Уменьшение содержания воды в растительном организме автоматически снижает процесс транспирации в силу устьичной и внеустьичной регулировки. В этой связи имеет значение и величина осмотического потенциала почвенного раствора. Чем более отрицателен , тем ниже при прочих равных условиях интенсивность транспирации. Формула Дальтона выведена для спокойной погоды. Однако ветер, перемешивая слои воздуха, очень сильно увеличивает скорость испарения. Ветер оказывает влияние и на транспирацию, правда, по сравнению с испарением в несколько ослабленной форме. Поскольку обычно ветер не проникает внутрь листа, то под его влиянием возрастает в основном третий этап транспирации, т. е. перенос насыщенного водой воздуха от поверхности листа. В силу этого при ветре усиливается, прежде всего, кутикулярная транспирация. Большее действие ветер оказывает на транспирацию тех растений, где кутикула развита слабее. Сильнее на интенсивность транспирации сказываются суховеи. В этом случае ветер сгибает и разгибает листья и горячий воздух врывается в межклетники. Этим вызывается усиление транспирации уже на первом ее этапе. Транспирация зависит и от ряда внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение содержания воды уменьшает интенсивность транспирации. Транспирация изменяется в зависимости от концентрации клеточного сока. Молекулы воды удерживаются осмотическими силами. Чем концентрированнее клеточный сок, тем слабее транспирация. Интенсивность транспирации зависит от эластичности (способности к обратимому растяжению) клеточных стенок. Если клеточные стенки малоэластичны, то уже небольшая потеря воды приводит к сокращению объема клетки до минимума. В этот период клеточные оболочки не растянуты и не оказывают сопротивления, водный потенциал становится равным всей величине осмотического потенциала. Увеличение отрицательной величины водного потенциала клетки приводит к уменьшению интенсивности транспирации. Транспирация изменяется в зависимости от величины листовой поверхности, а также при изменении соотношения корни/побеги. Чем больше развита листовая поверхность, больше побеги, тем значительнее общая потеря воды. Однако в процессе естественного отбора у растений выработалась компенсирующая способность к меньшему испарению с единицы поверхности листа (меньшая интенсивность транспирации) при увеличении листовой поверхности. Так, в опытах с сахарной свеклой было показано, что при возрастании поверхности листьев в 5 раз потеря воды в процессе транспирации увеличилась всего в 3 раза. Эти наблюдения имеют большое значение при расчетах потребности растений в воде, в частности при орошении. Вместе с тем с увеличением отношения корни/побеги интенсивность транспирации возрастает. Интенсивность транспирации зависит и от фазы развития. С увеличением возраста растений транспирация, как правило, падает. Так, в опытах с пшеницей оказалось, что в фазу колошения интенсивность транспирации снижается. Высокая интенсивность испарения у молодых листьев может происходить за счет усиления кутикулярной транспирации, кутикула в этот период еще слабо развита. Так, по данным проф. ПЛ. Генкеля, у молодых листьев березы кутикулярная транспирация составляет около 50%, а у старых только 20% от общего испарения. Нельзя также не учитывать, что молодые листья более оводнены. При этом интересно, что на интенсивности испарения сказывается не только собственный возраст листа, но и общий возраст всего растительного организма.

П.Л. Генкель и Н.И. Антипов считают, что постепенное снижение интенсивности транспирации в процессе онтогенеза как органа, так и растения в целом может служить подтверждением биогенетического закона (онтогенез повторяет филогенез). Действительно, имеется соответствие между тем, как шло приспособление растений к наземному образу жизни в филогенезе и к лучшему сохранению влаги в онтогенезе (рекапитуляция).

Смена дня и ночи, изменение условий в течение суток наложили отпечаток и на процесс транспирации. Как устьичные движения, так и транспирация имеют свой определенный суточный ход. Английский исследователь Д. Лофтфельд разделил все растения в отношении суточного хода устьичных движений на три группы:

1. Растения, у которых ночью устьица всегда закрыты. Утром устьица открываются, и их дальнейшее поведение в течение дня зависит от условий среды. Мало воды — они закрываются, достаточно воды — открываются. К этой группе относятся в первую очередь хлебные злаки.

2. Растения, у которых ночное поведение устьиц зависит от дневного. Если днем устьица были закрыты, то ночью они открываются, если днем были открыты, то ночью закрываются. К этой группе принадлежат растения с тонкими листьями — люцерна, горох, клевер, свекла, подсолнечник.

3. Растения с более толстыми листьями, у которых ночью устьица всегда открыты, а днем, как и у всех остальных групп растений, открыты или закрыты в зависимости от условий (картофель, капуста).

Что касается суточного хода транспирации, то в ночной период суток транспирация резко сокращается. Это связано как с изменением внешних факторов (повышение влажности воздуха, снижение температуры, отсутствие света), так и с внутренними особенностями (закрытие устьиц). Измерения показывают, что ночная транспирация составляет всего 3—5% от дневной. Дневной ход транспирации обычно следует за изменением напряженности основных метеорологических факторов (освещенности, температуры, влажности воздуха). Наиболее интенсивно транспирация происходит в 12—13 ч. Ведущим в этом комплексе внешних воздействий будет напряженность солнечной инсоляции. Интересно, что растения с разным расположением листьев несколько различаются по суточному ходу транспирационного процесса. На листья, повернутые ребром к горизонту, солнечные лучи начинают падать раньше. В связи с этим подъем транспирации у таких растений в утренние часы также начинается несколько раньше. В случае недостатка влаги кривая суточного хода транспирационного процесса из одновершинной превращается в двухвершинную, в полуденные часы интенсивность транспирации сокращается благодаря закрытию устьиц. Это позволяет растению восполнить недостаток воды, и тогда к вечеру транспирация снова возрастает. При частом измерении транспирации можно заметить, что этому процессу свойственно ритмичное увеличение и уменьшение интенсивности. По-видимому, это связано главным образом с колебанием содержания воды в растении. Увеличение транспирации приводит к уменьшению содержания воды, что, в свою очередь, сокращает интенсивность транспирации. Как следствие, содержание воды растет, и транспирация также возрастает, и так непрерывно. Напряженность транспирации, а также ее связь с другими процессами, в частности с фотосинтезом, принято выражать в следующих единицах.

Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением (в г) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм2). Эта величина колеблется в пределах 0,15—1,47 г/дм2 x ч.

Транспирационный коэффициент — количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества. Транспирационные коэффициенты заметно колеблются у одного и того же растения в зависимости от условий среды. Все же в некоторой степени они могут служить показателем требований растений к влаге. Так, если транспирационный коэффициент пшеницы, в зависимости от условий, колеблется от 217 до 755 г Н20/г сухого вещества, то для проса эти величины значительно ниже и составляют 162—447. Значительно более экономное расходование воды растениями проса является одной из причин большой устойчивости этого растения к засухе. Особенно важно подчеркнуть, что транспирационный коэффициент резко падает на фоне достаточного снабжения питательными элементами. Так, по данным И.С. Шатилова, транспирационные коэффициенты на фоне удобрений снизились для озимой пшеницы с 417 до 241, для овса с 257 до 177. Эти данные хорошо подчеркивают значение удобрений как фактора, влияющего на более экономное расходование растениями воды.

Продуктивность транспирации — величина, обратная транспирационному коэффициенту,— это количество сухого вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды. Относительная транспирация — отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени. Экономность транспирации — количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1 кг) воды, содержащейся в растении. Тонколистные растения расходуют за час больше воды по сравнению с растениями с мясистыми листьями, которые испаряют 8—20% от общего количества содержащейся в них воды.

biofile.ru

Смотрите также

• 
  Растения дачные
• 
  Экстракты растений
• 
  Перевалка растения
• 
  Цитоплазма растений
• 
  Ежевика растение
• 
  Баклажан растение
• 
  Растения низкорослые
• 
  Весенние растения
• 
  Хромосомы растений
• 
  Вера растение
• 
  Флора растение