Open Library - открытая библиотека учебной информации. Транспирация обеспечивает растениям

Транспирация

Завершающей частью водного обмена растений является транспирация, или испарение воды листьями, то есть верхний двигатель тока воды в растении. Это явление с физической стороны представляет собой процесс перехода воды в парообразное состояние и диффузию образовавшегося пара в окружающее пространство.

Схема транспирации

Транспирация выполняет в растении следующие основные функции:

• это верхний двигатель тока воды,
• это защита от перегрева,
• это нормализация функционирования коллоидных систем клеток листа.

Транспирация характеризуется следующими показателями: интенсивностью, продуктивностью и коэффициентом.

Интенсивность транспирации - это количество воды, испаряемой растением с единицы листовой поверхности в единицу времени.

Сопротивление пограничного слоя зависит от ветра, при отсутствии ветра оно максимально, чем больше ветер, тем оно меньше.

Устьичное диффузионное сопротивление зависит от степени открытия устьиц.

Кутикулярное диффузионное сопротивление зависит от толщины кутикулярного слоя, чем она больше, тем больше сопротивление.

Продуктивность транспирации - это количество созданного сухого вещества на 1 кг транспирированной воды. В среднем эта величина равна 3 г/1 кг воды.

Транспирационный коэффициент показывает сколько воды растение затрачивает на построение единицы сухого вещества, т.е. этот показатель является величиной, обратной продуктивности транспирации и в среднем равен 300, т.е. на производство 1 тонны урожая затрачивается 300 тонн воды.

Очень важным моментом в процессе транспирации является действие абиотических факторов окружающей среды: влажности атмосферного воздуха и температуры воздуха.

Чем менее влажен атмосферный воздух, т.е. чем меньше его водный потенциал, тем интенсивнее будет идти транспирация. При 100% влажности воздуха его водный потенциал равен нулю. Уже при снижении влажности воздуха на 1-2% его водный потенциал становится отрицательной величиной, а при снижении влажности воздуха до 50% показатель водного потенциала выражается отрицательной величиной порядка 2-3 сотен бар в зависимости от температуры воздуха. При этом в клетках листьев показатель водного потенциала, как правило, выше нуля, поэтому диффундирование воды из межклетников в атмосферу наблюдается почти всегда.

Чем выше температура воздуха, тем выше будет и температура листа, при этом температура внутри клеток листа может быть на 10оС выше, чем в атмосфере. Происходит нагрев воды, находящейся в листе, что также способствует процессу испарения.

Регулировка транспирация происходит в растении по двум механизмам:

• устьичная регуляция,
• внеустьичная регуляция.

Наиболее существенной является устьичная регуляция, которая определяется как некоторыми физическими закономерностями, так и влиянием ряда факторов внешней среды и внутренней биохимией клеток листа.

С физической точки зрения основой испарения из устьица является физический механизм испарения с ограниченных поверхностей очень маленькой площади. При этом имеет значение величина снижения упругости водяного пара ( F- f) и расстояние (l), на протяжении которого поддерживается эта разница, которая определяет градиент дефицита насыщения.

Применительно к испарению с площади круга формула скорости испарения принимает вид

V = k R2,

где k - значение всех прочих факторов, определяющих скорость испарения, а R - радиус круга.

При испарении с малых поверхностей, когда доля участия краевого испарения значительна, формула видоизменяется в

V = k Rn,

где n - положительное число между 1 и 2, т.е.2 > n> 1. В случае малых площадей, таких как отверстие устьичной щели, n становится равным 1. Таким образом определяющим становится фактор k, т.е. суммарное значение факторов окружающей среды и суммарное количество устьиц на листе.

В устьичной транспирации ведущими факторами являются:

• количество устьиц на единицу листовой поверхности,
• форма листа (чем более причудлива форма листа, тем больше его площадь, а, значит, и количество устьиц),
• наличие ионов К+ (чем выше концентрация, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель),
• наличие абсцизовой кислоты (чем выше концентрация этого гормона старения, тем меньше раскрытие устьица) (пример - мутант томата wilty),
• концентрация углекислого газа в подустьичной полости (чем ниже концентрация, т.е. меньше 0,03%, находящихся в воздухе, тем больший приток воды в замыкающие клетки устьица и тем шире устьичная щель),
• наличие солнечного света (на свету крахмал превращается в простые сахара, т.е. концентрация клеточного сока выше, поэтому наблюдается больший приток воды в замыкающие клетки устьица и раскрытие устьичной щели),
• наличие и скорость ветра (непосредственно к испаряющей поверхности прилегает слой воздуха, в котором водяной пар постепенно испаряется далее в атмосферу, при этом в безветренную погоду скорость испарения выражается линейной зависимостью между дефицитом насыщения воздуха и расстоянием от испаряющей поверхности. Однако, при наличии ветра, который " сдувает" испаряющиеся молекулы воды, происходит увеличение дефицита насыщения воздуха. Возле поверхности листа сохраняется лишь небольшой ламинарный слой (dS), сохраняющийся и при сильном ветре, где можно наблюдать линейную зависимость дефицита насыщения от расстояния).

Внеустьичная транспирация определяется количеством и размерами межклеточных пор в кутикуле листа. Радиус клеточных пор очень мал, составляет около 100-200 Ао, т.е. около 0,00001мм, однако в листе имеющем много кутикулярных пор скорость испарения снижается достаточно значительно, иногда почти в два раза.

Различают три вида движения устьиц (з акрытие и открытие устьиц):

• фотоактивные (под действием солнечного света),
• гидроактивные (при потере воды),
• гидропассивные (при дожде из-за набухания клеток эпидермиса и сдавливания устьичных клеток).

Суточный ход транспирации у всех растений определяется максимальной транспирацией в утренние часы и минимальной - в полуденные. При этом весьма существенное значение имеют и такие факторы, как температура почвы и воздуха, влажность почвы и воздуха, интенсивность солнечного излучения, наличие ветра.

Сезонный ход транспирации у многолетних растений определяется фазами развития растения.

Водный баланс в растении.

Водный баланс в растении поддерживается тогда, когда скорость поглощения воды равна скорости ее испарения. Обычно водный баланс в растении меняется в течение суток, при этом он зависит от уровня агротехники при выращивании растений, т.е. от уровня орошения и удобрения. Несбалансированность поступления и испарения воды проявляется в наличии водного дефицита, который наблюдается, как правило, у растений днем и отсутствует ночью.

В практике сельского хозяйства используются приемы, снижающие водный дефицит у растений: Использование освежительных поливов, Использование антитранспирантов.

Антитранспиранты делятся на две разновидности:

• вещества, вызывающие закрытие устьиц (абсцизовая кислота, фенилмеркурацетат),
• вещества, образующие пленки на листьях (полиэтилен, латекс).

biofile.ru

Транспирация. Её виды и значение

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией.

Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К. А. Тимирязев назвал транспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму.

Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 °С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30—33 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс. Как уже говорилось, механизм поступления питательных веществ и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

Различают два типа транспирации: устьичную — испарение воды через устьица и кутикулярную — испарение воды через всю поверхность листовой пластинки. Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной.

Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Транспирация слагается из двух процессов:

1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление

2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.

Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя — более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+ - насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента α-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается, и устьица закрываются.

В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подъустьичной полости падает ниже 0,03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.

На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

По способности регулировать свой водный обмен, растения делят на пойкилогидрические и гомойогидрические. Пойкилогидрическими (от греч. poikilos — различный, разнообразный и hydor — вода) называются растения, которые не могут сами регулировать свой водообмен. К этой группе относятся почвенные водоросли, лишайники, мхи, папоротники и некоторые покрытосеменные. Гомойогидрическими (от греч. homoios — сходный, одинаковый и hydor — вода) называются растения, которые регулируют свой водообмен. Гомойгидрическими являются покрытосеменные растения.

Различают два типа регуляции транспирации: устьичный и вне-устьичный. Устьичная регуляция осуществляется с помощью открывания и закрывания устьиц. Закрывание устьиц наполовину мало влияет на интенсивность транспирации, что вытекает из закона Стефана. Полное их закрывание сокращает транспирацию примерно на 90 %.

biofile.ru

Регулировка транспирации растений | Биология. Реферат, доклад, сообщение, краткое содержание, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Растение способно регулировать интенсив­ность своей транспирации. Закрывая устьица, растение снижает транспи­рацию и одновременно повышает температуру своего тела. Однако при за­крытых устьицах растение не может усваивать углекислоту воздуха и нор­мально питаться. Поэтому устьичный аппарат в растении и реагирует весьма сложным образом на окружающие условия, то замыкая, то размыкая свою щель.

Долгое время не могли понять эту «игру» устьичной щели, пока не выяс­нилось, что она зависит от целого ряда условий. Различают три кате­гории условий, вызывающих замыкание и размыкание устьичной щели.

Прежде всего устьичная щель может замыкаться и размыкаться пассивно благодаря тургорному давлению соседних клеток. При полном насыщении клеток водой устьичная щель пассивно замыкается благодаря давле­нию клеток эпидермиса на замыкающие клетки устьиц. При небольшой потере воды, в 3—4%, она пассивно размыкается, так как клетки эпидер­миса, теряя тургор, перестают сжимать замыкающие клетки.

При даль­нейшей потере воды уже возникают активные движения. Основой этих движений является переход крахмала в сахар и сахара в крахмал в замы­кающих клетках устьица. При переходе крахмала в сахар осмотическое давление внутри замыкающих клеток возрастает, клетка начинает силь­нее засасывать воду, тургор возрастает, и щель начинает открываться. При переходе сахара в крахмал наблюдается обратная картина. Теряя воду, замыкающие клетки при небольших степенях обезвоживания (до 15%) реагируют размыканием своей щели, а затем при дальнейшем обезво­живании начинают замыкаться. Свет способствует размыканию, а темнота — замыканию устьиц. Всего вероятнее, что и температура оказывает влияние, действуя на размыкание и замыкание устьичной щели. Можно предполо­жить, что с повышением температуры устьица размыкаются, с ее падением замыкаются. Таким образом, в течение дня растение одновременно испыты­вает влияние ряда условий, одни из которых способствуют замыканию, а другие размыканию устьичной щели. В то время как обезвоживание вле­чет за собой замыкание, свет оказывает противоположное действие, и в ре­зультате наблюдается сложная «игра» устьиц в виде непрерывного изме­нения ширины устьичной щели.

С увеличением устьичной щели увеличивается и интенсивность тран­спирации, достигая своего максимума при 50—60% отомкнутости щели, и больше уже не возрастает при дальнейшем более широком отмыкании устьиц. Материал с сайта http://worldofschool.ru

Помимо устьичной регулировки транспирации, можно наблюдать и внеустьичную ее регулировку. Особенно хорошо заметен этот тип регулировки у хлопчатника. В очень жаркий день часто удается отмечать полную остановку транспирации у этого растения при широко открытых устьицах. Явление это, по-видимому, связано с подсыханием оболочек кле­ток. Высокая температура способствует широкому размыканию устьиц, а при широко отомкнутых устьицах происходит быстрое иссушение оболо­чек поверхностных клеток. При испарении вода всегда поступает из прото­плазмы в оболочку клетки и испаряется уже с поверхности последней.

По-видимому, многие растения более южного климата способны в боль­шей мере к внеустьичной регулировке транспирации, чем растения более умеренного климата. У пшеницы главную роль играет устьичная регули­ровка транспирации, а у хлопчатника — внеустьичная.

• Кутикулярная транспирация высокая в

worldofschool.ru

Транспирация

Это мощный процесс связывания энергии. Транспирация как бы обслуживает фотосинтез. При этом на переход воды в пар затрачивается не только лучистая энергия Солнца, но и тепло нагретых воздушных масс - так называемое адвективное тепло.[ ...]

Транспирация имеет и свои положительные стороны. Испарение охлаждает листья и в числе других процессов способствует круговороту биогенных элементов. Другие процессы — это транспорт ионов через почву к корням, транспорт ионов между клетками корня, перемещение внутри растения и вымывание из листьев (Kozlowski, 1964, 1968). Некоторые из этих процессов требуют затраты метаболической энергии, что может лимитировать скорость транспорта воды и солей (Fried, Broeshart, 1967). Таким образом, транспирация — это не просто функция открытых физических поверхностей. Лес не обязательно теряет больше воды, чем травянистая растительность. Роль транспирации как энергетической субсидии в условиях влажного леса рассматривалась в гл. 3. Если воздух слишком влажен (относительная влажность приближается к 100%), как бывает в некоторых тропических «облачных» лесах, то деревья отстают в росте и большая часть растительности состоит из эпифитов, по-видимому, из-за отсутствия «транспираци-ониой тяги» (Н. Odum, Pigeon, 1970).[ ...]

Транспирация - испарение воды листьями растений; способствует поднятию воды по сосудам стебля.[ ...]

Транспирация - это процесс испарения воды с поверхности листьев.[ ...]

Снижение транспирации путем повышения синтеза АБК при остром водном дефиците — это, вероятно, лишь часть некой «двойной стратегии» растения, направленной на поддержание нормального водного баланса. Другая часть состоит в увеличении проницаемости корня для воды, тоже с помощью АБК. Таким образом облегчается поглощение воды корнем и затрудняется отдача воды листьями, что в целом приводит к улучшению водного баланса.[ ...]

В процессе транспирации и испарения затрачивается до 40% поступающей солнечной энергии. В результате понижается температура приземных слоев воздуха и уменьшается приток тепла в почву. Кроме того, при этом уменьшаются влажность грунта, а соответственно и его теплопроводность.[ ...]

Кутикулярная транспирация обычпо составляет около 10% от общей потери воды листом. Одпако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида трапспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. Наименьшая кутикулярная транспирация наблюдается у листьев, закончивших свой рост. У старых листьев доля кутику-лярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в пей появляются трещины, через которые легко проходят пары воды.[ ...]

Огромную роль транспирация играет в круговоротах воды и биологическом; здесь приобретает важное значение понятие - эвапотранспирация. Это количество влаги, переходящее в атмосферу в результате транспирации зеленых растений и испарения с поверхности почвы, т.е. суммарное испарение (выражается в мм водного столба). На рис. 24 показана количественная оценка роли эвапотранспирации в круговороте воды (по наблюдениям в ФРГ). При средней годовой норме осадков (771 мм), в море с подземным и поверхностным стоком поступает менее половины их (367 мм). Большая часть (404 мм) возвращается в атмосферу путем эвапотранспирации, причем растения поглощают и транспирируют около 38% общего количества выпадающих осадков.[ ...]

Рассмотрим влияние транспирации на энергетику биосферы. Важно учитывать, что с лесных земель планеты в верхнюю часть тропосферы приходят в скрытой форме в виде водяного пара большие количества тепла. На суше самым мощным насосом, перераспределяющим влагу и тепло в атмосфере по вертикали вверх, являются влажнотропические леса. В их пределах, на площади немногим более 11% от размеров всей суши поглощается почти 30% тепла, затрачиваемого на испарение.[ ...]

Конечным результатом транспирации является удаление избытка воды из растения с использованием для этого большей части солнечной энергии, получаемой листьями. Иногда считают, что действие транспирации аналогично действию всасывающего насоса и служит для облегчения поднятия растительного сока. На уровне листьев транспирация обеспечивает повышение концентрации растворов и поддерживает допустимые пределы температуры растения. Она происходит непрерывно, днем и ночью, и тем активнее, чем интенсивнее освещение, чем выше температура и особенно чем суше воздух. Избыток воды, выделяемой растением, является значительным, полагают, что для образования 1 кг сухого вещества растению требуется от 350 до 800 л воды, в зависимости от вида. Таким образом, вода играет основную роль в питании растения.[ ...]

Интересный метод изучения транспирации путем взвешивания срезанных ветвей предложен проф. Л. А. Ивановым. Метод этот применялся (с некоторыми техническими изменениями) Н. П. Красулиным, А. И. Ахромейко и др.[ ...]

Во-вторых, уменьшается вклад транспирации в круговорот влаги на суше, что ведет к изменению режима осадков и может ускорить аридизацию больших пространств. В зоне тропических лесов влагооборот почти полностью зарегулирован растительностью, и ее уничтожение в условиях интенсивной солнечной радиации резко изменяет климатические условия. Вырубка лесов в горных районах и на водоразделах приводит к учащению наводнений, селей и засух на прилегающих территориях. Ослабление средорегулирующей функции лесов усиливает влияние случайных слагаемых климата, делает его менее устойчивым.[ ...]

Как известно, для газообмена и транспирации растению служат устьица — особые клетки, расположенные в эпидермисе, их иногда образно называют «форточками» растений. Так вот количество устьиц у суккулентов обычно уменьшено, кроме того, устьица иногда располагаются не на поверхности, а в глубине ткани листа.[ ...]

Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90%. Вместе с тем уменьшение диаметра устьичиых щелей не всегда приводит к соответственному сокращению траиспирационпого процесса. Определения показали, что устьица должны закрыться больше чем на Чй, Для того чтобы это сказалось на уменьшении интенсивности транспирации.[ ...]

Повидимому, чрезвычайно слабое расходование воды на транспирацию белой акацией сравнительно с другими древесными породами и сельскохозяйственными растениями, а также способность белой акации своей мощной и глубокой корневой системой быстро образовывать превосходную структуру почвы, облегчающую проникание на большую глубину атмосферных осадков, которые очень мало удерживаются ажурной кроной этой породы,—■ вот те особенности белой акации, которые объясняют столь неожиданный результат.[ ...]

Изучение водного режима мха состояло из определенна интенсивности транспирации растений и обводненности зеленой части их в различные часы дня. Для определений интенсивности транспирации были использованы объемный и весовой методы (Сказкин, Ловчиновская и Красносельская, 1948).[ ...]

В свое время было высказано мнение о том, что леса, отдавая воду путем транспирации в атмосферу, могут влиять на количество осадков, выпадающих за пределами этих лесов. Эта мысль высказывалась также акад. Г. Н. Высоцким и проф. И. И. Касаткиным. Некоторые индийские инженеры стоят на этой же точке зрения. С другой стороны, лесоводы Индии указывают на то, что если пары воды, полученные в результате транспирации леса, выпадут в виде осадков, то эти осадки в первую очередь должны будут выпасть над лесом, где температура воздуха часто более понижена сравнительно с безлесным пространством. Таким образом, это увеличение осадков может произойти как бы за счет уменьшения осадков в безлесных местностях.[ ...]

В случае обнаженной почвы дополнительным фактором является доступность почвенной влаги. Транспирация воды растительностью также приводит к необходимости рассматривать физиологические характеристики растений, в частности устьичный механизм листьев, структуру корневой системы и приспособленность растения к засухе. Суммарная потеря влаги с покрытой растительностью поверхности обычно называется эвапотранспира-цией.[ ...]

ТРАНСЛОКАЦИОННЫИ ПОКАЗАТЕЛЬ ВРЕДНОСТИ — см. в ст. Показатели вредности загрязнения почвы. ТРАНСПИРАЦИЯ [от лат. trans — сквозь, через и spirare — дышать] — испарение воды надземными органами растений, прежде всего листьями. Отношение чистой продукции к количеству транспирированной воды называют эффективностью Т. Количество воды (в г), расходуемое на образование 1 г сухого вещества, называют транспирационным коэффициентом. ТРАНСПОРТНЫЙ ИСТОЧНИК ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЫ — источник загрязнения почвы, обусловленный эксплуатацией транспортных средств (ГОСТ 27593-88).[ ...]

ТРАНСЛОКАЦИОННЫИ ПОКАЗАТЕЛЬ ВРЕДНОСТИ — см. в ст. Показатели вредности загрязнения почвы. ТРАНСПИРАЦИЯ [от лат. trans — сквозь, через и spirare — дышать] — испарение воды надземными органами растений, прежде всего листьями. Отношение чистой продукции к количеству транспирированной воды называют эффективностью Т. Количество воды (в г), расходуемое на образование 1 г сухого вещества, называют транспирационным коэффициентом. ТРАНСПОРТНЫЙ ИСТОЧНИК ЗАГРЯЗНЕНИЯ ПОЧВЫ — источник загрязнения почвы, обусловленный эксплуатацией транспортных средств (ГОСТ 27593-88).[ ...]

В. П. поступает в атмосферу путем испарения с поверхности воды и влажной почвы, а также путем транспирации растениями. В отличие от других газов, В. П. находится в атмосфере при температуре, всегда значительно ниже критической (374,2°), а часто и ниже температуры плавления воды (0°). При таких значениях температуры величина парциального давления В. П., необходимого для его конденсации и сублимации (порядка нескольких миллибаров), часто имеет место в атмосфере. При соответствующих условиях В. П. конденсируется, образуя облака, туманы, наземные гид-рометеоры. Поэтому содержание его в воздухе переменное. У поверхности, земли содержание В. П. в воздухе в среднем от 0,2% по объему в полярных широтах до 2,6% у экватора. С высотой оно быстро падает, убывая наполовину уже на высоте около 1,5—2 км.[ ...]

Передвижение воды и питательных веществ вверх по ксилеме у высших растений частично связано с транспирацией, т. е. испарением влаги листьями через многочисленные устьица. По мере потери воды клетками недостаток диффузионного давления притягивает воду из элементов ксилемы, которые образуют крупные многочисленные сплошные трубки (сосуды) от корней до листьев. Таким образом, натяжение передается через весь столб к клеткам корня и приводит к усилению поглощения воды. Скорость транспирации зависит от степени раскрытия устьиц и от таких окружающих факторов, как температура и влажность воздуха, которые влияют на физическую скорость испарения воды. Замыкание и размыкание устьиц является механическим процессом, регулируемым тургором замыкающих клеток (см. рис. 27).[ ...]

Для большинства видов сельскохозяйственных культур и целого ряда «диких» видов эффективность транспирации равна 2 и менее, т. е. на каждый грамм произведенного сухого вещества тратится 500 г воды или более (Norman, 1957). Засухоустойчивые культуры, такие, как сорго и просо, могут иметь эффективность, равную 4. Как ни странно, у растений пустыни эта эффективность лишь ненамного выше. Их единственная в своем роде адаптация выражается не в способности расти без транспирации, а в способности прекращать рост в отсутствие воды (непустынные растения в этих условиях завяли бы и погибли). Растения пустыни, действительно отличающиеся высокой эффективностью транспирации, в сухой сезон сбрасывают листья и подставляют солнцу только зеленые почки и стебли (Lange et al., 1969).[ ...]

Различают несколько видов испарения: физическое — испарение жидкой влаги из почвы, испарение воды растениями путем транспирации, атмосферной влаги с поверхности надземных органов растений, со снежного покрова и т. д. Испарение воды из почвы, транспирация и испарение с органов растений называют суммарным испарением или эвапотранспирацией.[ ...]

Различают несколько видов испарения: физическое — испарение жидкой влаги из почвы, испарение воды растениями путем транспирации, атмосферной влаги с поверхности надземных органов растений, со снежного покрова и т. д. Испарение воды из почвы, транспирация и испарение с органов растений называют суммарным испарением или эвапотранспирацией.[ ...]

Атмосферная вода всегда пресная, так как она образуется в результате испарения с водной или увлажненной поверхности, а также при транспирации воды растениями. При этом в воздухе всегда содержится некоторое количество примесей, в число которых входят и водорастворимые вещества. Образующиеся в воздухе капельки растворяют одни и захватывают другие (нерастворимые) примеси, поэтому возможно выпадение дождей различного химического состава, наиболее известными из которых являются кислотные дожди, частой причиной образования которых является присутствие в атмосфере 802, N0 , НС1.[ ...]

Инкубационный период болезни зависит о т температуры. Летом он длится 7—14 дней, а осенью-- 30—40 дней. В пораженных листьях усиливается транспирация и нарушается азотистый обмен. На растении взамен отмирающих листьев образуются новые, на что затрачивается большое количество пластических веществ, а это отрицательно сказывается на массе корня и его сахаристости.[ ...]

Такое положение объясняется тем, что в силу значительного повышения суммарной площади поверхности листьев растительности над площадью поверхности почвы транспирация растительности может существенно превосходить испарения с площади, лишенной растительностей даже с водной поверхности. При этом максимальное значение транспирации ограничивается количеством падающей солнечной радиации. В естественных лесных экосистемах до 90 % солнечной энергии расходуется на транспирацию (остальные 10 % - на фотосинтез).[ ...]

Поглощение воды корневой системой идет благодаря работе двух концевых двигателей водного тока: верхнего концевого двигателя, или присасывающей силы испарения (транспирации), и нижнего концевого двигателя, или корневого давления. Основной силой, вызывающей поступление и передвижение воды в растении, является присасывающая сила транспирации, в результате которой возникает градиент водного потенциала (с. 51). Водный потенциал — это мера энергии, используемой водой для передвижения. Водный потенциал и сосущая сила одинаковы по абсолютному значению, но противоположны по знаку. Чем меньше насыщенность водой данной системы, тем меньше (более отрицателен) ее водный потенциал. При потере воды растением в процессе транспирации создается ыенасыщенность клеток листа водой, как следствие, возиикает сосущая сила (водный потенциал надает). Поступление воды идет в сторону большей сосущей силы, или меньшего водного потенциала.[ ...]

Конкретные экосистемы играют важную роль в формировании климата, не говоря уже о микроклимате. Растительность, как известно, имеет значение в установлении определенного режима влажности и температуры. Транспирация оказывает влияние на количество осадков, например в бассейне р. Конго только за счет этого фактора их количество возрастает примерно на 30 %, а в Центральной Европе не более чем на 6 %. Наличие леса, его качественный состав, расположение на различных формах рельефа определяют скорость и направление ветра, мощность снежного покрова, скорость его установления и схода. Особенности климата на конкретных территориях влияют на формирование сложных многовидовых сообществ живых организмов. В континентальных водоемах аналогичный эффект достигается влиянием растительности на скорость течения, температурный режим и химический состав воды.[ ...]

Весь слой грунта к2 г к, в котором может двигаться вода, разбивается, вообще говоря, на следующие пять слоев (сверху вниз): 1) слой поверхностного увлажнения грунта, включающий корневые системы растений, так что из него происходит транспирация влаги; 2) слой капиллярно-подвешенной влаги; 3) воздухонасыщенный слой аэрации грунта; 4) слой капиллярного подъема грунтовых вод; 5) слой грунтовых вод к2 г /гь горизонтальное движение которых называют подземным стоком.[ ...]

Эрозия способствует почвенной засухе. С одной стороны, значительная часть осадков стекает со склонов, с другой — на эродированных почвах с плохими физическими свойствами увеличивается потеря влаги на испарение с поверхности и на транспирацию растениями. Засуху в районах проявления эрозии нередко называют «эрозийной засухой».[ ...]

Хорошо установленную независимость поступления питательных веществ в растения через корни от транспирационного тока воды, также поглощаемой корневой системой и испаряемой листьями, не следует понимать таким образом, что для корневого питания транспирация вовсе не играет никакой роли. Речь идет лишь о том, что это два различных процесса.[ ...]

После смыкания молодняков начинается третий этап в жизни древостоев и насаждений. Он отличается бурным приростом в высоту («период большого роста»), максимальным развитием количества листвы или хвои и хворостяной массы на 1 га, максимальным расходом воды на транспирацию древостоя и уже вполне четко определяющейся диференцировкой стволов по характеру крон и толщине стволов. В этот период резко намечается значительная часть деревьев, отстающих и по развитию крон и по толщине стволов. Эту часть стволов в прошлом называли подчиненной частью насаждения. Данный этап «жердняка» является вторым критическим периодом в жизни нового поколения древостоя.[ ...]

К. А. Тимирязев иазвал трапспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах трапсннрация не является необходимой. Так, если выращивать расторгая в условиях высокой и низкой влажпости воздуха, то, естественно, в первом олучае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или далее лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Известпо, что большая часть всей поглощенной солнечной энергии тратится па транспирацию, которая в определенном объеме полезна растительному организму.[ ...]

В этом большом круговороте воды заметное участие принимают живые организмы, экосистемы. Растения перехватывают часть осадков и способствуют испарению влаги до того, как она попадет на землю. Почвенная влага всасывается корнями растений, участвует в обмене веществ и затем испаряется из листьев (транспирация). Вместе с испарением с поверхности почвы транспирация составляет суммарное испарение, или эвапотранспирацию. Уровень перехвата и транспирации различен для разных биомов, но в целом составляет более 40% объема испарения на суше.[ ...]

В глобальный гидрологический цикл (круговорот воды) входят три основных потока: осадки, испарение и влагопе-ренос. Осадки в виде дождя и снега выпадают в океаны. Поверхностный сток и поток грунтовых вод направлены с суши в океан. Испаряясь, вода возвращается в атмосферу. Большой вклад в этот процесс вносит транспирация - физиологическое испарение воды растениями. Водяной пар переносится в атмосферу потоками с океана на сушу.[ ...]

Вводные пояснения. Метод хлоркобальтовой пробы основан на изменении цвета фильтровальной бумаги, пропитанной хлоридом кобальта, при поглощении ею паров воды, испаряемых поверхностью листа. По времени, необходимому для перехода окраски хлоркобальтовой бумаги из голубой (цвет сухого СоС12) в розовую (цвет СоС12-6Н20), судят о транспирации растений.[ ...]

Лиственные деревья и кустарники страдают от многих заболеваний. Весьма многочисленны болезни листьев. Болезни листьев могут быть грибного, бактериального и вирусного происхождения. Все они в известной мере нарушают жизненные функции листьев, вызывают их преждевременное засыхание и опадение. При сильном поражении листьев нарушаются ассимиляция, транспирация и водный обмен в растении, что ведет к снижению или полной потере плодоношения и прироста дерева. Несвоевременное пожелтение и опаденне листьев снижает декоративные качества насаждений.[ ...]

Однако горизонтальные осадки не являются результатом общего увеличения атмосферных вертикальных осадков, выпадающих над лесом, и в умеренных широтах на равнинах они вряд ли достигают значительной величины. Лссоводственнос же значение их может быть весьма положительным, так как в засушливые периоды они смягчают последствия разрыва между расходом на транспирацию и способностью корней подать из пересыхающей почвы потребную для транспирации воду.[ ...]

Болезнь быстро распространяется, особенно при сухой и жаркой погоде, когда температура воздуха достигает 20—30 °С. В таких условиях растения привядают и сопротивляемость их к поражению возбудителем мучнистой росы снижается. При час-том выпадении дождей грибница патогена растет медленно и спороиошение затрудняется. Вредоносность мучнистой росы заключается в усилении транспирации растений, нарушении процессов синтеза сахаров и других органических соединений, ухудшении оттока пластических веществ в корень, а также в быстром старении листьев.[ ...]

Интересно отметить следующую особенность зтих видов. По данным австралийской исследовательницы Э. Гриффин, листья проростков игловидные. Существуют они, пока питание растеньица обеспечивается семядолями. На смену игловидным приходят более крупные плоские листья, намного увеличивающие поверхность фотосинтеза и транспирации растения. В дальнейшем на подрастающем растении вновь появляются игловидные листья.[ ...]

Влияние почвенного покрова на сток и его подземную и поверхностную составляющие осуществляется через процессы инфильтра-ции и испарения. В зависимости от сочетания тех или иных водно- физических свойств почв при данных особенностях климата увеличивается или уменьшается то количество влаги, которое задерживается в верхнем слое почв и почво-грунтов зоны аэрации и, следовательно, может быть израсходовано в дальнейшем на испарение и транспирацию растениями. С другой стороны, этими же условиями определяется и то количество влаги, которое выходит за пределы активного слоя почв и расходуется на пополнение запасов грунтовых вод, участвуя в дальнейшем в питании рек этими водами.[ ...]

Конечно, нельзя отрицать, что относительное развитие палисадной и губчатой ткани отдельных листьев дает указание на то, сильнее или слабее эти листья освещались. Но для того, чтобы установить шкалу светолюбия лесных пород по таким измерениям, необходимо было бы предварительно установить границы применения и степень достоверности метода. Ведь строение листа могло отражать влияние температур воздуха и почвы, снабжения листвы водой и питательными веществами почвы, ход транспирации в зависимости от состояния и движения воздуха. Следовало сначала показать, как колеблются цифры при измерениях паренхим на одном и том же дереве и затем на деревьях в пределах одного и того же насаждения. Сам автор пишет, что свои измерения он производил для другой цели, и потому для получения вполне достоверных результатов нужно «значительно больше наблюдений и специально для того предпринятых». Поэтому неудивительно, что в предложенной им шкале имеются несоответствия и положение отдельных пород в ней не подтверждается развитием и ростом пород в природе.[ ...]

Существуют различные способы изображения биогеохимических круговоротов. Выбор способа зависит от особенностей биогео-химическогоо цикла того или иного элемента. При обсуждении круговорота кислорода экологи обычно различают пути, связанные с химическим включением кислорода в органические соединения, и пути, сопряженные с передвижением воды. Круговорот воды, или гидрологический цикл, хорошо сбалансирован в масштабе земного шара и приводится в движение энергией, в основном не связанной с организмами. Особи быстро теряют воду путем испарения и выделения; за время жизни особи содержащаяся в организме вода может обновляться сотни и тысячи раз. В то же время участие организмов в обмене воды ничтожно мало - общий объем испарения и транспирации оценивается в 59 1018 г в год, в связи с чем при изображении биогеохимического цикла воды делают акцент на резервном, а не на обменном фонде (рис. 10.2).[ ...]

ru-ecology.info

ТРАНСПИРАЦИЯ

Биология ТРАНСПИРАЦИЯ

просмотров - 524

В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения – переход воды из жидкого состояния в парообразное, происходящее в результате соприкосновения органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Но у растений это не просто испарение воды, это сложный физиологический процесс регулируемый самим растением рядом анатомических и физиологических механизмов. По этой причине термин «транспирация» введен для того, чтобы подчеркнуть отличие этого физиологического процесса от чисто физического процесса. Транспирация это испарение воды с внутренних тканей листа через устьица. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, транспирация - ϶ᴛᴏ физиологический процесс испарения воды растениями. Главный орган транспирации – лист. Каковое же биологическое значение транспирации? В первую очередь, транспирация обеспечивает непрерывность водного тока по растению его непрерывность, связывая растение в единое целое. Во-вторых. обеспечивает с водным током передвижение минœеральных и частично органических веществ по растению , от корня по стеблю к листьям.

В третьих, регулирует температуру растения, защищает его от перегрева на прямых солнечных лучах. Без транспирации происходил бы быстрый перегрев растения, что вызывало бы нарушало биохимических и физиологических процессов. Транспирацию можно считать приспособительным процессом, возникшим в процессе эволюции растений после выхода на сушу. У водных растений, транспирации нет, и нет специальных органов транспирации – устьиц. Следовательно для растений она не обязательна, как, к примеру, дыхание. Она наблюдается только у наземных и надводных растений.

Транспирация как физиологический процесс в свою очередь тесно связана с другими важнейшими процессами: фотосинтезом, дыханием, минœеральным питанием. Так как через одни и те же органы – устьица идет газообмен и фотосинтеза,, и дыхания, а с минœеральным питанием связано с транспортом веществ от корня с транспирационным током ко всœем наземным органам. Как физиологический процесс транспирация имеет количественные и качественные единицы измерения, раскрывающие её напряженность и связь с фотосинтезом. Интенсивност транспирации, это количественный показатель, обычно выражают в граммах испарения воды за один час на единицу S или на один грамм сухой массы

( днем – 15-250 г/м2 за час; ночью – 1-20 г/м2 за час. Продуктивность транспирации, это качественный показатель, определяется количество граммов сухого вещества, образуемого при испарении 1000 граммов воды (≈ 1-8 г на 1000 г воды) Транспирационный коэффициент – количество граммов воды, которая затрачивается на образование одного грамма сухого вещества (≈ 120-150 г на 1 г сухого вещества Для оценки эффективности использования воды определяется коэффициент водопотребления – эвапотранспирация. Под эвапотранспирацией понимают суммарный расход воды за вегетационный период 1 га посœева или насаждения. Сюда включается испарение как с почвенной поверхности (эвапорация) и транспирации всœех растений, куда входят и сорные. Это можно использовать и при определœении водопотреблении фитоценоза. Водопотреблением посœева можно управлять, снижая расход воды путем уничтожения сорных растений, мульчированием почвы, своевременным рыхлением, улучшая продуктивность растений применение минœеральных удобрений и других агротехнических приёмов Эта единица измерения водопотери используется при расчете выращивание растений при поливах..На синтез затрачивается всœего 0,2% Н2О; остальная – на транспирацию

Лист как орган транспирации Основным транспирирующим органом растения является лист, общее строение листа известно из курса ботаники. Нам следует остановиться на его особенностях строения, связанных с транспирацией. Несмотря на то, что лист служит органом испарения воды ( транспирации) его анатомо-морфологичекое строение направлено на препятствие непродуктивной потери воды (рис ). Сверху и снизу лист покрыт эпидермисом, клетки которого плотно прижаты друг к другу, поверхность этих клеток покрыта кутикулой, непроницаемой для воды, к тому же она еще дополнительно покрывается восковым налетом. Кутин и воск – гидрофобны, что затрудняет испарение воды.

Несмотря на весьма небольшую толщину листа (100-200 мкм, строение мезофилла довольно сложное, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ определяет два важнейших процесса: фотосинтез и транспирацию. Эти процессы тесно взаимосвязаны. Их протекание определяется непосредственным контактом с атмосферой. По этой причине мезофилл имеет систему межклетников и проводящих пучков, первые увеличивают испаряющую поверхность и газообмен, вторые обеспечивают скорость поступления воды в листовую пластинку и отток пластических веществ, образуемых при фотосинтезе. Для контакта мезофилла с атмосферой в эпидермисе имеются мельчайшие отверстия устьица, через которые идет поглощение углекислого газа и испарение воды. Подсчеты показали, что площадь отверстий устьиц на поверхности листа составляет всœего 1%, но самих устьиц на 1 мм2 приходится от 50 до 500 штук, ᴛ.ᴇ. весь лист в порах, но величина этих пор составляет всœего – 3-12 мкм (нм). Обычно у наземных двудольных растений устьица расположены на нижней стороне листа͵ а у плавающих листьев на верхней . У растений лилейных и злаковых устьица расположены на обеих сторонах. Но оказалось , что если у листа двудольного растения замазать нижнюю сторону вазелином, то обнаруживается испарение воды с верхней стороны. Это испарение получило название кутикулярной транспирации. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, различают два базовых типа транспирации: устьичную и кутикулярную транспирации. Некоторые ученые отмечают испарение воды через чечевички молодых побегов, и назвали его лентикулярной транспирацией. В результате транспираци чечевичек (лентикулярная транспирация) в зимнее время часто возникает водный дефицит и растения погибают через обезвоживание. По объему испарения воды, устьичная составляет до 90%, а кутикулярная – до 10%. При этом это соотношение не постоянно. В молодых растущих листьев, когда устьица еще полностью не сформировались, а кутикула тонкая – кутикулярная транспирация достигает 60 % и выше. По мере старения листа и развития кутикулы доля её в транспирации уменьшается. Более высокий процент кутикулярной транспирации наблюдается у теневыносливых растений, у которых кутикула слабо развита. Устьичная транспирация складывается из 3-х этапов:1) испарение воды из поверхности влажных клеток мезофилла; 2) диффузия паров воды через устьица и 3) диффузия водяных паров от поверхности листа (рис. ). Каждый этап имеет свои особенности и механизм регуляции транспирации.

Первый этап. Как известно, клеточная стенка представляет переплетение нитей микро- и макрофибрил, между которыми пространство заполнено водой, и вода находится как в капилляре. Вода испаряется из эти капилляров. При недостаточном снабжении листа водой, клеточные стенки подсыхают, мениск в капиллярах становится вогнутым, увеличивается поверхностное натяжение и удержание воды силами сцепления, испарение воды уменьшается. К тому же в подсохшей клеточной стенке вода уже испаряется не в межклетники, а во внутрь капилляра, в которых повышается давление паров, что так же снижает испарение воды. Мы видим регуляцию транспирации при открытых устьицах, Этот процесс получил название внеустьичная транспирация.

Второй этап начинается, когда вода отрывается от оболочек клеток мезофилла и переходит в межклетники и подустьичную полость в виде пара. Теперь пары будут устремляться к устьичной щели и проходить через неё. Под устьицем создается недостаток паров, что приводит автоматически к испарению воды с поверхности клеток. Иная картина наблюдается когда устьица закрыты, всœе пространство под ними быстро насыщается парами и переход воды из жидкого состояние в парообразное прекращается и потери воды листом нет. Вот в связи с этим степень открытия устьиц является основным механизмом регуляции интенсивности транспирации.

Третий этап устьичной трансирайии – это диффузия паров от поверхности листа. Этот этап регулируется в основном условиями внешней среды : температурой, влажностью воздуха, ветром, и приспособлениями, сокращающими транспирацию: опушение, погружению устьиц в мезофилл ( рис. ), скручивание листьев ( ковыль) и др.

Основное испарение воды идет через устьица. При полностью открытых устьицах транспирация идет интенсивно и почти приравнивается к испарению воды со свободной поверхности такой же площади. Но вспомним, что при полностью открытых устьицах их общая поверхность составляет всœего 1% от площади листа͵ т.е казалось бы , что транспирация должна быть в 100 раз меньше, чем испарение со свободной поверхности воды. Но измерение транспирации и испарения с одинаковой водной поверхности показало, что транспирация всœего меньше в 2 раза. Важно заметить, что для сравнительной активности транспирации введено понятие относительной транспирации, которая показывает, что транспирация не только более интенсивна, но и саморегулируемая

.Относительная транспирация - ϶ᴛᴏ отношение транспирации к свободному испарению с водной поверхности той же площади и за то же времени. В среднем она составляет 0,2 -0,5, а у некоторых даже 0,9. Почему же так ?

Объяснение этому дали в 1900 году английские физиологи Браун и Эскомби, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее , чем и одного крупного той же площади. Согласно Закону Стефана, связанного с так называемым краевым эффектом. Испарение с краёв идет быстрее, чем в центре. В центре происходит насыщение паров сильнее и связь с молекулами прочнее, а с краёв вода легче отрывается и скорее рассеивается, вокруг краев создаётся свободное диффузное поле и пары расходятся веером ( рис. ). По этой причине при испарении таких краевых молекул значительно больше у ряда мелких отверстий, расположенных друг от друга не ближе 10- кратного расстояния их диаметра, так как испарение пропорционально не площади, а диаметру отверстия

Устьица идеально отвечают этим требованиям: имеют малый диаметр и расположены на достаточном удалении друг от друга. При открытых устьицах испарение идет интенсивно, тогда как при их закрытии испарение снижается. В этом и заключается устьичная регуляция транспирации. При недостатке влаги устьица автоматически закрываются.

Основным фактором, обусловливающим движение устьиц, является содержание воды в листе. При достаточном её количестве, устьица открыты, при недостатке – закрыты.

В связи с этим различают 3 типа реакции устьичного аппарата на внешние условия среды:

1. Гидропассивные реакции – это закрытие устьиц в результате перенасыщения паренхимных клеток листа водой и механическое сдавливание устьиц, что закрывает устьичную щель. Это обычно наблюдается при обильном поливе дождеванием и может служить причиной подавления фотосинтеза.

2. Гидроактивная реакция закрывания или открывания устьиц - ϶ᴛᴏ движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц, что было рассмотрено выше.

3. Фотоактитвная реакция – связана с закрытием устьиц в темноте и открытием на свету... Согласно современным представлениям открывание устьиц индуцируется выходом Н+ из замыкающих клеток под действием света. Под действие света включается протонная помпа Н+-атефаза, которая выкачивает протоны из замыкающих клеток в клетки примыкающие. Поставщиком АТФ является процесс фотосинтеза. На смену протона в замыкающие клетки из прилегающих поступает ион К+ и для уравновешивания ион СL– и накапливаются в вакуолях повышая в них осмотический потенциал. С другой стороны, выход протона Н+ водорода, повышает рН среды и в щелочных условиях усиливается активность фермента ФЭПВК – карбокилазы ( фосфоэнол-карбоксилазы), которая ускоряет процесс карбоксилирования ФЭПВК (фосфоэнолпировиноградная кислота) и превращает её в малат (яблочная кислота) , тоже осмотические активное вещество. Ионы К+ и СL– и малат приводят к усилению поступление воды в вакуоль, повышению тургора и открытию устьиц. Это можно представить в виде следующей схемы:

Свет

Включение протонной помпы

( выход Н+ из замыкающих клеток)

Транспорт К+ и CL– Повышение рН

в замыкающие клетки

Образование малата

Повышение осмотического потенциала замыкающих клеток

Поступление воды в замыкающие клетки

Открытие устьиц

Фотосинтез также влияет на движение устьиц. При интенсивном образовании углеводов возрастает сосущая сила клеток и устьица открываются Состояние устьиц зависит ои от СО2. В случае если концентрация в предустьичном пространстве падает ниже 0,03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Частично с этим связано утреннее открывание устьиц ( уменьшается количество СО2 в результате возрастания фотосинтеза) Ночью в межклетниках концентрация СО2 увеличивается вследствие дыхания при уменьшении или отсутствии фотосинтеза –в связи с этим устьица закриваються. У суккулентов со специфичным суточным ритмом обмена органических кислот устьица открываются ночью, когда парциальное давление СО2 в межклетниках уменьшается вследствие интенсивного образования малата и закрываются днем, когда при декарбоксилировании малата высвобождается СО2

. При этом суточный ход устьичных движений в зависимости от внешних условий может у разных растений отклоняться от обычного. При нормальном водоснабжении обычно устьица утром открываются, вечером закрываются. При этом, степень открытия устьиц в течение дня зависит от условий влагообеспечения. Мало воды в листьях – они закрываются, достаточно – открываются. Такой ход характерен для злаков. Но есть растения, у которых ритм данный меняется. В случае если днем устьица были закрыты в зависимости от сложившихся условий водообеспечения, то ночью они открываются (люцерна, клевер, горох). И есть третья группа растений, у которых всœегда днем устьица закрыты, а ночью открыты. Это пустынные растения суккуленты.

Читайте также

oplib.ru

Транспирация и ее регулирование растением.

Биология Транспирация и ее регулирование растением.

просмотров - 278

ЛЕКЦИЯ 17

Основные закономерности водопотребления растений.

(Транспирация. Дыхание растений)

В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения – переход воды из жидкого состояния в парообразное, происходящий в результате соприкосновения органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Расходование воды растением регулируется целым рядом анатомических и физиологических механизмов. Термин «транспирация» введен для того, чтобы подчеркнуть отличие этого физиологического процесса от чисто физического испарения.

Одной из важных характеристик процесса является интенсивность транспирации – количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени. В некоторых случаях удобнее проводить расчет на единицу массы листьев. Для большинства сельскохозяйственных растений интенсивность транспирации составляет днем 15-250, а ночью 1-20 г/(мч).

Высокая интенсивность транспирации, которую К.А.Тимирязев называл «необходимым злом», обусловлена тем, что атмосфера характеризуется очень низкими значениями водного потенциала. Водный потенциал связан логарифмической зависимостью с относительной влажностью воздуха:

,

Где R- газовая постоянная; T- абсолютная температура; V- парциальный мольный объем; e – давление водяного пара в воздухе; e- давление водяного пара, насыщающего воздух при данной температуре.

По этой причине небольшой перепад относительной влажности приводит к значительной депрессии его водного потенциала. Так, при относительной влажности воздуха 100% водный потенциал равен нулю, при влажности 99,6% - 0,5 МПа, при 99 и 97% он составляет соответственно – 1,36 и - 4,0 МПа. Относительная влажность воздуха летом наиболее часто не превышает 60%, водный потенциал при этом снижается до – 68 МПа, а во время суховея (влажность 30%) депрессия водного потенциала достигает 200 МПа.

Кутикулярная транспирация. С самого существования наземных растений возникла дилемма: ассимиляция СО из атмосферы требует интенсивного газообмена; предотвращение значительной потери воды возможно только при наличии хорошей изоляции от окружающего воздуха, имеющего крайне низкие значения водного потенциала. Главная проблема газообмена, как ее сформулировал О.Штоккер (1923), состоит в «лавировании между жаждой и голодом»

Поддержание водного гомеостаза листа достигается наличием покровной ткани – эпидермиса.

Снаружи эпидермис покрыт кутикулой, в состав которой входят кутин – полимерные эфиры оксимонокарбоновых кислот и пластинки воска.

Кутикулярное диффузное сопротивление в большинстве случаев очень велико. Оно зависит от толщины кутикулы, расположения, плотности и числа прослоек Кутина и воска. Кутикулярная защита от транспирации весьма эффективна. У взрослых листьев кутикулярная транспирация составляет 10-20% общего испарения воды.

У кутикулы есть уникальное свойство, обусловленное особенностями ее состава, - изменять гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа. По ночам, к примеру, при более сильном набухании кутикулы кутикулярная транспирация идет интенсивнее, чем днем. Смоченные листья могут поглощать воду через кутикулу.

Устьичная транспирация.Основной путь сообщения мезофилла листа с атмосферой – устьица. Процесс устьичной транспирации можно разделить на несколько этапов.

Первый этап – испарение воды с поверхности клеток в межклетники. Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничит с межклеточным пространством. Необходимо отметить, что уже на этом этапе растение способно регулировать транспирацию. Уменьшение испарения достигается двумя механизмами. Первый обусловлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связывания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок.

При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей способности цитоплазмы клеток мезофилла клеточные стенки оказываются менее насыщенными водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами становятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход воды в парообразное состояние. По этой причине при открытых устьицах происходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для растения, так как позволяет снижать расход воды без ущерба для ассимиляции диоксида углерода.

Второй этап – выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьируют у разных видов растений. У большинства сельскохозяйственных растений устьица расположены в основном с нижней стороны листа. Это одно из приспособлений для снижения расходования воды.

Обычно устьица занимают 1-3% всœей поверхности листа. При этом относительная транспирация, под которой понимают отношение испарения воды листом к испарению с такой же по величинœе свободной поверхности, составляет 0,5- 0,8 и может приближаться к единице. Высокая скорость диффузии через устьица объясняется тем, что испарение из ряда мелких отверстий происходит быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с повышенной краевой диффузией.

При открытых устьицах испарение может быть таким же, как с открытой водной поверхности. Закрывание устьиц наполовину еще мало влияет на интенсивность транспирации. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90% . Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, изменение степени открытости устьиц – устьичная регулировка – является основным механизмом контроля транспирации растением.

oplib.ru

Механизмы поглощения и проведения минеральных веществ и воды в растении. Транспирация.

Поглощение воды с растворенными в ней минеральными веществами происходит в зоне всасывания корня. Корневые волоски этой зоны проникают между частицами этой зоны, прилегают к ним и всасывают из почвы воду с растворенными веществами. Поступление воды и растворенных веществ в корни через биологические мембраны осуществляется благодаря таким процессам как осмос, диффузия и активный транспорт.

Осмос – диффузия воды через мембрану. Диффузия – проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации (из области где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ воды и ионов осуществляется  при участии белков мембраны, в которой имеются молекулярные поры, либо при участии жирорастворимых веществ.

Активный транспорт – перенос веществ против их градиента концентрации, связанный с затратами энергии. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, которые образуют ионные насосы.

Из клеток с корневыми восками водный раствор просачивается в клеточные поры корня и далее из клетки в клетку попадает в сосуды. По сосудам корня вода с растворенными веществами поднимается в стебель, а по сосудам стебля – почкам, листьям, цветкам.

Главными движущими силами, которые обеспечивают передвижение почвенного раствора по сосудам, являются: присасывающие силы транспирации и корневое давление. Совокупность процессов поглощения из почвы, передвижение и усвоение макро- и микроэлементов (N, S, P, K, Ca, Mg, Mr, Zn, Fe и др.), необходимых для жизни растения составляет минеральное питание. Оно вместе с фотосинтезом составляет единый процесс питания.

Транспирация – испарение воды растением.

Процесс транспирации активно идет в губчатой ткани листа. Водяной пар по межклетникам проходит к устьицам и испаряется через них. Устьица расположены главным образом на внутренней стороне листа, что имеет очень важное значение в жизни растений, это обеспечивает меньшую потерю воды листом.

Транспирация у растений регулируется открыванием и закрыванием устьиц. Если растениям достаточно воды, то устьица открыты днем и ночью. При недостатке воды устьица закрываются и испарение прекращается. При благоприятных условиях устьица снова открываются.

Значение транспирации:

1. Способствует передвижению воды в растениях.
2. Защита от перегрева (при испарении листья охлаждаются).

xn--90aeobapscbe.xn--p1ai

Смотрите также

• 
  Сердечная трава растение
• 
  Растения тропика аквариумные
• 
  Растение чертов коготь
• 
  Растение хребет дьявола
• 
  Растение хоста виды
• 
  Растение проволочник фото
• 
  Растение катальпа фото
• 
  Растение вейник фото
• 
  Проволочник фото растение
• 
  Проволочник фото растение
• 
  Проволочник растение фото