Образовательные ткани, или меристемы. Ткани растений меристема
Образовательные ткани, или меристемы
Тело растения формируется в результате деятельности образовательныхтканей, называемыхмеристемами. Основное свойство меристем – способность к делению и образованию новых клеток. В теле растения образовательные ткани функционируют в течение всей жизни. У векового дерева, наряду с очень старыми тканями можно обнаружить и молодые.
В составе меристем различают: 1) инициальные клетки, илиинициали, и 2)производные от инициалей. Инициали сохраняют способность к делению в течение всей жизни растения и всегда остаются в составе меристем. Производные от инициалей делятся некоторое число раз и затем превращаются в постоянные ткани.
По происхождению различают: 1) первичныемеристемы, которые берут начало непосредственно от меристем зародыша, и 2)вторичныемеристемы, образующиеся на более поздних этапах развития растения либо из первичных меристем, либо в результате дедифференциации постоянных тканей. Постоянные ткани, образовавшиеся из первичных меристем, называютсяпервичными, из них складываетсяпервичная структуратела растения. Из вторичных меристем образуютсявторичные ткани, которые определяютвторичный рострастения.
В зависимости от местоположения выделяют четыре типа меристем: 1) верхушечные, илиапикальные; 2)боковые, илилатеральные; 3)вставочные, илиинтеркалярные; 4)раневые, илитравматические.
Верхушечные (апикальные) меристемызакладываются с первых стадий развития зародыша на верхушке побега и на кончике зародышевого корешка. По мере роста и ветвления на каждом боковом побеге и каждом корне образуются свои верхушечные (апикальные) меристемы. Они обеспечивают рост этих органов в длину. Апикальные меристемы всегда первичны, они образуют конусы нарастания корня и побега.
Боковые (латеральные) меристемырасполагаются по окружности осевых органов (корней, стеблей) в виде цилиндров, которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичные боковые меристемы –прокамбий,перицикл– возникают непосредственно под апексами и в непосредственной связи с ними. Вторичные латеральные меристемы:камбий – возникает из прокамбия - ипробковый камбий (феллоген)- образуется из клеток постоянных тканей. Боковые меристемы обеспечивают рост корня и стебля в толщину. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена – перидерма.
Вставочные (интеркалярные) меристемынаходятся в основаниях междоузлий побегов и молодых листьев. Они первичны, поскольку являются остатками верхушечных меристем, их дифференциация задерживается по сравнению с остальными тканями. Вставочные меристемы не имеют в своем составе инициалей и со временем полностью превращаются в постоянные ткани. В их составе могут присутствовать некоторые дифференцированные элементы, например проводящие. Интеркалярный рост характерен для стеблей злаков, наблюдается также в основании луковиц, завязей.
Раневые (травматические) меристемыобычно образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки постоянных тканей, окружающие пораженные участки, дедифференцируются и начинают делиться, т.е. превращаются во вторичную меристему. Раневые меристемы образуюткаллус –особую ткань, состоящую из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поранения. Из каллуса может возникнуть любая ткань или орган растения. Часто клетки формируют феллоген, образующий на поверхности перидерму, которая закрывает рану и способствует ее заживлению. Способность растений к каллусообразованию используют для получения культуры изолированных тканей, а также в практике садоводства для размножения растений черенками и прививками.
Типичные цитологические признаки образовательных тканей наиболее отчетливо выражены у апикальных меристем. Это изодиаметрические многогранные клетки, не разделенные межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро относительно крупное, занимает центральное положение. В цитоплазме большое число рибосом и митохондрий, так как происходит интенсивный синтез белков и других веществ. Вакуоли очень мелкие, многочисленные (рис. 3.1).
Рис. 3.1.Верхушечная меристема побега элодеи:
А – продольный разрез; Б – внешний вид и продольный разрез конуса нарастания; В – клетки первичной меристемы; Г – паренхимная клетка листа, закончившая дифференцировку; 1 – конус нарастания; 2 – зачаток листа; 3 – зачаток бокового побега.
Основные ткани
Основные тканисоставляют основную массу тела растения. Они состоят из живых, относительно мало специализированных клеток, чаще паренхимной формы, поэтому их часто называютпаренхимными тканями, илипаренхимой. В зависимости от выполняемой функции, различают несколько типов основных тканей.
Ассимиляционная ткань (хлорофиллоносная паренхима, хлоренхима)выполняет функцию фотосинтеза. Она располагается в основном в листьях и стеблях травянистых растений сразу за эпидермой. Клетки живые, тонкостенные, чаще паренхимной формы. 70-80% объема протопласта составляют хлоропласты. Характерно наличие межклетников, которые облегчают газообмен (рис. 3.2).
Рис. 3.2.Поперечный срез листа красавки: 1 – клетки ассимиляционной ткани; 2 – клетки, заполненные кристаллическим песком кальция оксалата.
Запасающая паренхимаслужит местом отложения питательных веществ (крахмала, белков, жирных масел). Запасные питательные вещества могут откладываться в живых клетках любой ткани, но особенно ярко эта функция проявляется у специализированных запасающих тканей, хорошо развитых в семенах, корнях, подземных побегах (рис. 3.3.А). Состоят запасающие ткани из живых тонкостенных клеток, чаще паренхимной формы.
Разновидностью запасающей ткани является водоноснаяпаренхима, выполняющая функцию запасания воды. Она состоит из крупных живых тонкостенных клеток, как правило, паренхимной формы. Вода запасается в вакуолях за счет большого содержания слизей, обладающих высокой водоудерживающей способностью. Водоносная паренхима имеется в стеблях и листьях суккулентов (кактусы, агавы, алоэ), у многих растений солончаков (солерос, анабазис, саксаул), в листьях многих злаков. Много воды содержится в запасающих тканях луковиц и клубней.
Воздухоносная паренхима(аэренхима)выполняет функцию вентиляции, снабжая ткани и органы кислородом. Она хорошо развита в погруженных органах водных и болотных растений (кувшинка, кубышка, аир, вахта). Аэренхима состоит из живых клеток различной формы и крупных межклетников (рис. 3.3.Б).
Рис. 3.3.Запасающая паренхима клубня картофеля (A) и аэренхима стебля рдеста (Б):1 – межклетник.
Механическая паренхимазанимает промежуточное положение между основными и механическими тканями. Это живые паренхимные клетки со слегка утолщенной одревесневшей клеточной стенкой.
Неспециализированная паренхима (основная паренхима, неспецифическая паренхима)представляет собой живую паренхимную ткань без выраженной функции. Эта ткань всегда присутствует в теле растения, составляя его большую часть.
Покровные ткани
Покровные ткани располагаются на поверхности органов растений на границе с внешней средой. Они состоят из плотно сомкнутых клеток и защищают внутренние части растения от неблагоприятных внешних воздействий, излишнего испарения и иссушения, резкой перемены температуры, проникновения микроорганизмов, служат для газообмена и транспирации. В соответствии с происхождением из различных меристем выделяют первичныеивторичныепокровные ткани.
К первичнымпокровным тканям относят: 1)ризодерму, или эпиблему и 2)эпидерму.
Ризодерма (эпиблема) –первичная однослойная поверхностная ткань корня. Образуется изпротодермы – наружного слоя клеток апикальной меристемы корня. Основная функция ризодермы – всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через ризодерму происходит выделение веществ, действующих на субстрат и преобразующих его. Клетки ризодермы тонкостенные, с вязкой цитоплазмой и большим количеством митохондрий (минеральные ионы поглощаются активно, с затратой энергии, против градиента концентрации). Характерной особенностью ризодермы является образование у части клетоккорневых волосков – трубчатых выростов, в отличие от трихомов не отделенных стенкой от материнской клетки (рис. 3.4).Корневые волоски увеличивают поглощающую поверхность ризодермы в десять и более раз. Волоски имеют длину 1-2 (3) мм. Ризодерму часто рассматривают каквсасывающуюткань.
Рис. 3.4.Кончик корня ожики многоцветковой:1 – корневой волосок.
Эпидерма- первичная покровная ткань, образующаяся изпротодермыконуса нарастания побега. Она покрывает листья, стебли травянистых и молодых побегов древесных растений, цветки, плоды и семена. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена итранспирации (испарения воды живыми тканями). Кроме того, эпидерма выполняет целый ряд других функций. Она препятствует проникновению внутрь растения болезнетворных организмов, защищает внутренние ткани от механических повреждений и придает органам прочность. Через эпидерму могут выделяться наружу эфирные масла, вода, соли. Эпидерма может функционировать как всасывающая ткань. Она принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев.
Эпидерма - сложная ткань, в ее состав входят морфологически различные типы клеток: 1) основные клетки эпидермы; 2)замыкающиеи побочные клетки устьиц; 3)трихомы.
Основные клетки эпидермы– живые клетки таблитчатой формы. Вид клеток с поверхности различен (рис. 3.5). Клетки плотно сомкнуты, межклетники отсутствуют. Боковые стенки (перпендикулярные поверхности органа) часто извилистые, что повышает прочность их сцепления, реже прямые. Эпидермальные клетки осевых органов и листьев многих однодольных сильно вытянуты вдоль оси органа. 
Рис. 3.5.Эпидерма листа различных растений (вид с поверхности):1 - ирис; 2 - кукуруза; 3 – арбуз; 4 - буквица.
Наружные стенки клеток обычно толще остальных. Их внутренний, более мощный, слой состоит из целлюлозы и пектиновых веществ; наружный слой подвергается кутинизации. Поверх наружных стенок выделяется сплошной слой кутина, образующий защитную пленку – кутикулу. Помимо кутина в ее состав входят вкрапления воска, что еще больше снижает проницаемость кутикулы для воды и для газов. Воск может откладываться в кристаллической форме и на поверхности кутикулы в виде чешуек, палочек, трубочек и других структур, видимых только в электронный микроскоп. Этот сизый, легко стирающийся налет хорошо заметен на листьях капусты, плодах сливы, винограда. Мощность кутикулы, распределение в ней восков и кутина определяют химическую стойкость и проницаемость эпидермы для газов и растворов. В условиях засушливого климата у растений развивается более толстая кутикула. У растений, погруженных в воду, кутикула отсутствует.
Клетки эпидермы имеют живой протопласт, обычно с хорошо развитой эндоплазматической сетью и аппаратом Гольджи. У большинства видов растений в цитоплазме присутствуют лейкопласты. У водных растений, папоротников, обитателей тенистых мест (гибискус) встречаются редкие хлоропласты. Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя клеток. Редко встречается двух- или многослойная эпидерма, преимущественно у тропических растений, живущих в условиях непостоянной обеспеченности водой (бегонии, пеперомии, фикусы). Нижние слои многослойной эпидермы функционируют как водозапасающая ткань. У некоторых растений клеточные стенки могут пропитываться кремнеземом (хвощи, злаки, осоки) или содержать слизи (семена льна, айвы, подорожников).
Устьица– образования для регуляции транспирации и газообмена. Устьице состоит из двухзамыкающихклеток бобовидной формы, между которыми находитсяустьичнаящель, которая может расширяться и сужаться. Под щелью располагается крупный межклетник –подустьичнаяполость. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим клеткам, часто отличаются от остальных клеток, и тогда их называютпобочными, илиоколоустьичнымиклетками (рис. 3.6). Они участвуют в движении замыкающих клеток.
Рис. 3.6.Схема строения устьица.
Замыкающие и побочные клетки образуют устьичныйаппарат. В зависимости от числа побочных клеток и их расположения относительно устьичной щели выделяют несколько типов устьичного аппарата(рис. 3.7). В фармакогнозии типы устьичного аппарата используются для диагностики лекарственного растительного сырья.
Рис. 3.7.Типы устьичного аппарата: 1 – аномоцитный; 2 – диацитный; 3 – парацитный; 4 – анизоцитный; 5 – тетрацитный; 5 – энциклоцитный.
Аномоцитныйтип устьичного аппарата обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы.Диацитныйтип характеризуется двумя побочными клетками, которые располагаются перпендикулярно устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых растений, в частности, у большинства губоцветных (мята, шалфей, чабрец, душица) и гвоздичных. Припарацитномтипе две побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников, хвощей и ряда цветковых растений.Анизоцитныйтип обнаружен только у цветковых растений, в частности, он встречается у крестоцветных (пастушья сумка, желтушник) и пасленовых (белена, дурман, красавка). В этом случае замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных.Тетрацитнымтипом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. Приэнциклоцитномтипе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников, голосеменных и некоторых цветковых.
Механизм движения замыкающих клеток основан на том, что стенки их утолщены неравномерно, поэтому форма клеток меняется при изменении их объема. Изменение объема клеток устьичного аппарата происходит вследствие изменения осмотического давления. Увеличение давления происходит за счет активного поступления из соседних клеток ионов калия, а также за счет повышения концентрации сахаров, образующихся в процессе фотосинтеза. За счет поступления воды объем вакуоли увеличивается, тургорное давление растет, и устьичная щель открывается. Отток ионов совершается пассивно, вода выходит из замыкающих клеток, их объем уменьшается, и устьичная щель закрывается. У большинства растений устьица открываются в светлое время суток и закрываются ночью. Это связано с тем, что фотосинтез протекает только на свету, и для него необходим приток из атмосферы углекислого газа.
Число и распределение устьиц очень варьируют в зависимости от вида растения и экологических условий. У большинства растений их число составляет 100-700 на 1мм2поверхности листа. С помощью устьиц эпидерма эффективно регулирует газообмен и транспирацию. Если устьица полностью открыты, то транспирация идет с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было вовсе (согласно закону Дальтона, при одной и той же суммарной площади отверстий скорость испарения тем выше, чем больше число отверстий). При закрытых устьицах транспирация резко снижается и фактически может идти только через кутикулу.
У многих растений эпидерма образует наружные одно- или многоклеточные выросты различной формы – трихомы.Трихомы отличаются крайним разнообразием, оставаясь вместе с тем вполне устойчивыми и типичными для определенных видов, родов и даже семейств. Поэтому признаки трихомов широко используются в систематике растений и в фармакогнозии в качестве диагностических.
Трихомы делятся на: 1) кроющиеи 2)железистые.Железистыетрихомы образуют вещества, которые рассматриваются как выделения. Они будут рассмотрены в разделе, посвященном выделительным тканям.
Кроющиетрихомы имеют вид простых, разветвленных или звездчатых волосков, одно- или многоклеточных (рис. 3.8). Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом.
Густой слой волосков отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагрев, создает затишное пространство около эпидермы, что в совокупности снижает транспирацию. Часто волоски образуют покров только там, где располагаются устьица, например на нижней стороне листьев мать-и-мачехи, багульника. Жесткие, колючие волоски защищают растения от поедания животными, сосочки на лепестках привлекают насекомых.
Рис. 3.8.Кроющие трихомы: 1-3 – простые одноклеточные, 4 – простой многоклеточный, 5 – ветвистый многоклеточный, 6 – простой двурогий, 7,8 – звездчатый (в плане и на поперечном разрезе листа).
От трихомов, образующихся только из эпидермальных клеток, следует отличать эмергенцы, в формировании которых принимают участие и более глубоко расположенные ткани. К ним относят шипы розы, малины, ежевики, покрывающие черешки листьев и молодые побеги.
К вторичнымпокровным тканям относятся: 1)перидермаи 2)корка, илиритидом.
Перидерма– сложная многослойная покровная ткань, которая приходит на смену первичным покровным тканям – ризодерме и эпидерме. Перидерма покрывает корни вторичного строения и стебли многолетних побегов. Она может возникнуть и в результате залечивания поврежденных тканей раневой меристемой.
Перидерма состоит из трех комплексов клеток, различных по строению и функциям. Это: 1) феллема, илипробка, выполняющая главные защитные функции; 2)феллоген, илипробковыйкамбий, за счет работы которого образуется перидерма в целом; 3)феллодерма, илипробковаяпаренхима, выполняющая функцию питания феллогена (рис. 3.9).
Рис. 3.9.Строение перидермы стебля бузины.
Феллема(пробка)состоит из нескольких слоев таблитчатых клеток, расположенных плотно, без межклетников. Вторичные клеточные стенки состоят из чередующихся слоев суберина и воска, что делает их непроницаемыми для воды и газов. Клетки пробки мертвые, они не имеют протопласта и заполнены воздухом. В полости клеток могут также откладываться вещества, повышающие защитные свойства пробки.
Феллоген (пробковый камбий)– вторичная латеральная меристема. Это один слой меристематических клеток, откладывающих клетки пробки наружу и клетки феллодермы внутрь органа.Феллодерма(пробковаяпаренхима)относится к основным тканям и состоит из живых паренхимных клеток. Однако часто феллоген работает односторонне, откладывая только пробку, а феллодерма остается однослойной (рис. 3.9).
Главная функция пробки – защита от потери влаги. Кроме того, пробка предохраняет растение от проникновения болезнетворных организмов, а также дает механическую защиту стволам и ветвям деревьев, а феллоген залечивает нанесенные повреждения, образуя новые слои пробки. Поскольку клетки пробки заполнены воздухом, пробковый футляр обладает малой теплопроводностью и хорошо предохраняет от резких колебаний температуры.
У большинства деревьев и кустарников феллоген закладывается в однолетних побегах уже в середине лета. Чаще всего он возникает из паренхимных клеток, лежащих сразу под эпидермой (рис. 3.9). Иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (смородина, малина). Редко эпидермальные клетки, делясь, превращаются в феллоген (ива, айва, олеандр).
Газообмен и транспирация в органах, покрытых перидермой, происходят через чечевички (рис. 3.10). В местах чечевичек пробковые слои разорваны и чередуются с паренхимными клетками, рыхло соединенными между собой. По межклетникам этой выполняющей ткани циркулируют газы. Феллоген подстилает выполняющую ткань и, по мере ее отмирания, дополняет новыми слоями. С наступлением холодного сезона феллоген откладывает под выполняющей тканьюзамыкающий слой, состоящий из клеток пробки. Весной этот слой под напором новых клеток разрывается. В замыкающих слоях имеются небольшие межклетники, так что живые ткани ветвей деревьев даже зимой не отграничены наглухо от окружающей среды.
Рис. 3.10.Строениечечевички бузины на поперечном разрезе.
На молодых побегах чечевички выглядят как небольшие бугорки. По мере утолщения ветвей их форма меняется. У березы они растягиваются по окружности ствола и образуют характерный рисунок из черных черточек на белом фоне. У осины чечевички принимают форму ромбов.
У большинства древесных растений на смену гладкой перидерме приходит трещиноватая корка (ритидом). У сосны это происходит на 8-10-м году, у дуба – в 25-30 лет, у граба – в 50 лет. Лишь у некоторых деревьев (осина, бук, платан, эвкалипт) корка вообще не образуется.
Корка возникает в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубоких слоях коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками, погибают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры (рис. 3.11).
Рис. 3.11.Корка дуба на поперечном разрезе.
Мертвые ткани корки не могут растягиваться, следуя за утолщением ствола, поэтому на стволе появляются трещины, не доходящие, однако, до глубинных живых тканей. Граница между перидермой и коркой внешне заметна по появлению этих трещин, особенно ясна эта граница у березы, у которой белая береста (перидерма) сменяется черной трещиноватой коркой. Толстая корка надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, лесных пожаров, резкой смены температур.
Выделительные ткани
В процессе жизнедеятельности в растениях образуется ряд веществ, не участвующих в дальнейшем метаболизме. Это побочные или конечные продукты обмена веществ, подлежащие выделению или изоляции внутри растения. Химическая природа их разнообразна, роль не всегда ясна. Удаление конечных продуктов обмена происходит в результате секреции– акта отделения вещества от протопласта. Секретируемые вещества называютсясекретами.У растений секретами часто являются терпеноиды (эфирные масла, смолы, бальзамы, каучук), слизи, сахара, соли, вода и др.
Клетки выделительных тканей живые, тонкостенные, паренхимной формы. В клетках, синтезирующих эфирные масла, смолы, каучук, хорошо развит агранулярный эндоплазматический ретикулум, в клетках, синтезирующих слизи, - аппарат Гольджи. Выделительные ткани классифицируют на наружныеивнутренниев зависимости от того, выделяют ли они свои секреты наружу или изолируют их внутри тела растения.
Наружные выделительные структурывыделяют секретируемые вещества в окружающую среду.
Железистые трихомыижелезистые эмергенцычасто встречаются у растений.Трихомы являются производными эпидермы, в образовании эмергенцев принимают участие как эпидерма, так и глубже лежащие ткани. Те и другие имеют вид волосков или различных выростов.Железистые волоскиобычно имеют хорошо заметную ножку из одной или нескольких клеток и одно- или многоклеточную головку (рис. 3.12).Клетки головки являются секреторными клетками, выделяющими секрет под кутикулу, которой покрыт волосок. При разрыве кутикулы вещество изливается наружу, после чего целостность кутикулы восстанавливается, и может накопиться новая капля секрета.
Рис. 3.12.Железистые волоски:1 – с одноклеточной головкой; 2 – с двухклеточной головкой; 3 – с многоклеточной головкой.
Железистые волоски на листьях пеларгонии выделяют эфирное масло; сидячие головчатые волоски, образующие мучнистый налет на листьях маревых, - воду и соли (рис. 3.13).Железкиотличаются от волосков отсутствием ножки или очень короткой ножкой и всегда многоклеточной головкой (рис. 3.13).
Рис. 3.13.Железистые волоски и железки: 1 – волосок пеларгонии с эфирным маслом, выделенным под кутикулу; 2 – железка розмарина; 3 – волосок картофеля; 4 – пузырчатые волоски лебеды с водой и солями в вакуолях; 5 – железка листа черной смородины.
Часто железки имеют характерное строение для определенных систематических групп. Так, у представителей семейства губоцветных секреторные клетки, вырабатывающие эфирное масло, располагаются в железке радиально, а у сложноцветных секреторные клетки в эфирномасличных железках располагаются в 2 ряда и 3-4 яруса (рис. 3.14).
Рис. 3.14.Схема строения эфирномасличных железок губоцветных (А) и сложноцветных (Б):1 – вид с поверхности; 2 – вид сбоку.
Примером железистых эмергенцев являются жгучие волоски крапивы (рис. 3.15). Они имеют расширенное многоклеточное основание и крупную конечную клетку с маленькой, закругленной, легко обламывающейся головкой. Стенки клетки пропитаны кремнеземом, и острые края после обламывания головки ранят кожу, впрыскивая ядовитый секрет подобно шприцу.
Рис. 3.15.Жгучий эмергенец крапивы.
Нектарникивыделяют нектар, представляющий собой водный раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. Они обычно образуются на частях цветка, но могут встречаться и на других надземных органах растения. Нектар служит пищей для насекомых, некоторых птиц и других животных, являющихся агентами перекрестного опыления растений.
Осмофорывыделяют летучие эфирные масла, обусловливающие аромат цветка.
Гидатодывыделяют капельно-жидкую воду и растворенные в ней соли. Этот процесс называетсягуттация. Гуттация характерна для растений, живущих при высокой влажности атмосферы, и для проростков с еще несформированной испаряющей листовой поверхностью.
Пищеварительные железкинасекомоядных растений (росянка, венерина мухоловка) выделяют жидкость, содержащую пищеварительные ферменты и кислые полисахариды. Они служат для улавливания и переваривания мелких насекомых, являющихся для этих растений дополнительным источником азота.
Внутренние выделительные структурывыделяют и накапливают вещества, остающиеся внутри растения.
Выделительные (секреторные) клеткинакапливают различные вещества: эфирное масло, слизи, дубильные вещества, кристаллы кальция оксалата и др. Это могут быть отдельные клетки, рассеянные среди других тканей в качестве идиобластов, например клетки с кристаллическим песком кальция оксалата в мезофилле листа красавки (рис. 3.2), клетки с эфирным маслом в корневище аира (рис. 3.16), или они могут образовывать слои.
Рис. 3.16.Секреторные клетки с эфирным маслом в аэренхиме корневища аира.
Секреторные вместилища (вместилища выделений)представляют собой полости внутри тела растения, заполненные секретом. Они очень разнообразны по форме и происхождению.Схизогенныевместилища образуются вследствие расхождения клеток и формирования крупного межклетника, выстланного живымиэпителиальнымиклетками, которые образуют вещества, заполняющие полость вместилища(рис. 3.17). Схизогенные вместилища могут представлять собой длинные вытянутые каналы, образующие связную систему в теле растения (смоляные ходы хвойных, эфирномасличные каналы зонтичных, аралиевых). Встречаются и короткие вместилища схизогенного происхождения (эфирномасличные вместилища в листьях эвкалипта, слизевые вместилища).
Рис. 3.17.Схизогенное вместилище в мезофилле листа эвкалипта.
Лизигенные вместилища образуются в результате растворения группы клеток после накопления ими веществ (эфирномасличные вместилища в околоплоднике цитрусовых) (рис. 3.18).
Рис. 3.18.Лизигенное вместилище в околоплоднике мандарина.
Часто встречаются вместилища смешанного происхождения - схизолизигенные(рис. 3.19).
Рис. 3.19.Схизолизигенное вместилище со смолой и эфирным маслом в корне девясила.
Млечники (млечные трубки)– живые клетки, содержащие в вакуоляхмлечный сок, илилатекс. Латекс представляет собой эмульсию белого, реже оранжевого или красного цвета. В состав млечного сока входят углеводы (крахмальные зерна у молочайных, сахара у сложноцветных), белки (у фикуса), жиры, слизи, дубильные вещества, эфирные масла, каучук. Среди каучуконосов промышленное использование имеет тропическая гевея бразильская, в млечном соке которой содержится 40-50% каучука.Членистые млечники состоят из многих клеток, протопласты и вакуоли которых слились в единую разветвленную систему (сложноцветные, маковые).Нечленистыемлечники образованы одной гигантской клеткой, пронизывающей все растение (тутовые, молочайные) (рис.3.20).
Рис. 3.20.Млечники: 1 – членистый млечник; 2 – нечленистый млечник.
Механические ткани
Механические (скелетные, опорные, арматурные) ткани выполняют в растении роль скелета, который скрепляет ткани и части органов между собой. Они придают растениям прочность, способность противостоять действию тяжести собственных органов, порывам ветра, дождю, снегу, вытаптыванию животными. Клетки механических тканей разнообразны по форме, но имеют общий признак – сильно утолщенные клеточные стенки, которые даже после отмирания протопласта продолжают выполнять опорную функцию. Различают два типа механических тканей: 1) колленхиму и 2) склеренхиму.
Колленхима– механическая ткань молодых растущих органов, возникает очень рано, когда еще продолжается рост органа в длину. Колленхима состоит из живых, вытянутых по оси органа клеток с тупыми или скошенными концами. В клетках часто содержатся хлоропласты. Клеточные стенки утолщены неравномерно и никогда не одревесневают. Граница между первичной и вторичной стенками не выражена, в утолщениях чередуются слои целлюлозы и сильно обводненные слои, богатые пектинами и гемицеллюлозами. В растущем органе стенки клеток должны сохранять способность к растяжению, что возможно только в живых клетках. Функции опорной ткани колленхима может выполнять только в состоянии тургора. Если растение теряет воду, тонкие участки клеточных стенок складываются «гармошкой», побеги теряют упругость и обвисают.
Колленхима располагается сразу за покровной тканью в молодых стеблях, цветоносах, черешках листьев, образуя сплошной цилиндр или тяжи в ребрах. В корнях колленхима обычно не встречается. Наиболее характерна колленхима для двудольных, у однодольных растений она встречается редко.
В зависимости от характера утолщения стенок клеток различают три типа колленхимы: 1) уголковую, 2)пластинчатуюи 3)рыхлую.
Уголковая колленхимаимеет стенки, утолщенные в углах клеток. Утолщения стенок соседних клеток смыкаются, образуя трех – пятиугольники (рис. 3.21).Уголковая колленхима часто встречается в стеблях травянистых растений, черешках листьев, вдоль главной жилки листа.
Рис. 3.21.Уголковая колленхима на поперечном срезе листового черешка свеклы.
Пластинчатая колленхимаимеет утолщения тангенциальных, т. е. параллельных поверхности органа, стенок клеток, которые располагаются параллельными слоями, радиальные стенки остаются тонкими (рис. 3.22). Она встречается, чаще всего, в молодых стеблях древесных растений.
Рис. 3.22.Пластинчатая колленхима на поперечном срезе.
Рыхлая колленхимаимеет хорошо выраженные межклетники. Утолщению подвергаются лишь те части стенок, которые прилегают к межклетным пространствам (рис. 3.23). Рыхлая колленхима встречается у некоторых травянистых растений (лопух, дурман). Она сочетает признаки уголковой колленхимы и аэренхимы.
Рис. 3.23.Рыхлая колленхима на поперечном срезе.
Склеренхимавстречается наиболее часто, во всех органах: корнях, стеблях, листьях, плодах, цветках, семенах. Клетки склеренхимы имеют равномерно утолщенные и, как правило, одревесневшие стенки. Полость клетки мала, поры простые, щелевидные, немногочисленные. Протопласт, как правило, рано отмирает, и опорную функцию выполняют мертвые клетки. Различают два типа склеренхимы: 1)волокнаи 2)склереиды, различающиеся формой клеток.
Волокна– прозенхимные клетки, сильно вытянутые в длину и заостренные на концах. Они обеспечивают прочность органов растений на растяжение, сжатие и изгибы. Прочность волокон повышается благодаря тому, что фибриллы целлюлозы проходят в них винтообразно, меняя направление во внешних и внутренних витках.
Волокна, расположенные в коровой части осевого органа (во флоэме), называются лубяными. Их длина сильно колеблется: у льна - 40-60 мм, у кендыря – 2-55 мм, а у рами – 350-420 мм. Лубяные волокна с неодревесневающей клеточной стенкой являются ценным сырьем для текстильной промышленности (лен, рами, кенаф). Волокна, находящиеся в древесине (ксилеме), называютсядревесинными,иливолокнами либриформа. Их стенки всегда одревесневшие, длина их не превышает 2 мм. В растениях также часто присутствуют волокна, не связанные с проводящими тканями (листья однодольных).
Склереиды– клетки, имеющие различную форму, чаще паренхимную. Они встречаются как поодиночке, в виде идиобластов, так и группами. Это мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими стенками, пронизанными поровыми каналами, которые часто ветвятся (рис. 3.24). В зависимости от формы клеток выделяют несколько типов склереид. Наиболее часто встречаютсябрахисклереиды, иликаменистые клеткииастросклереиды.
Каменистые клеткиимеют более или менее округлую форму (рис. 3.24). Из них состоят косточки вишни, сливы, персика, скорлупа грецкого ореха. Они встречаются в мякоти плодов груши, айвы, рябины, в корнях хрена среди тонкостенных клеток. У груши при созревании плода наблюдается раздревеснение каменистых клеток.
Рис. 3.24.Каменистые клетки околоплодника груши.
Астросклереидыимеют ветвистую форму с отростками, направленными в разные стороны (рис. 3.25).Они располагаются в виде идиобластов в мезофилле листьев некоторых растений (камелия, маслина, кубышка), скрепляя рыхлые ткани подобно шпильке в волосах.
stydopedia.ru
Меристема | Info-Farm.RU
Меристема (от греч. Meristos — делящийся) — боковая ткань растений, состоящая из недифференцированных клеток (меристематическая клеток), и находится в частях растений, где происходит рост.
Цитологические особенности меристем
Дифференцированные клетки растений в целом не могут делиться или превращаться в клетки других типов. Поэтому, деление клеток в меристемах необходим для обеспечения новых клеток для роста других тканей, образование новых органов и обеспечения структуры тела растения. По функции меристематическая клетки аналогичные стволовым клеткам животных, не дифференцируются или дифференцируются незначительно, и способные к непрерывному клеточного деления. Меристематическая клетки маленькие, а цитоплазма и ядро полностью заполняют клетку. Вакуоли чрезвычайно маленькие, а цитоплазма не содержит дифференцированных пластид (хлоропластов или хромопластов), хотя они присутствуют в рудиментарной форме (протопластиды). Меристематическая клетки плотно упакованы, почти без межклеточного пространства. Клеточная стенка — очень тонкая первичная клеточная стенка.
Физиологическая деятельность меристем требует баланса между двумя антагонистическими процессами: образованием новых тканей и поддержкой обновление популяции меристематическая клеток.
Меристема — образующая растительная ткань, из которой могут образовываться все другие ткани, меристематическая клетки длительное время сохраняют способность к делению с образованием новых неспециализированных клеток.
Клетки меристемы уплощенные, мелкие, плотно расположены друг возле друга, без межклитинникив, в центре клеток расположено ядро, вакуоли мелкие, многочисленные, клеточная оболочка первичная, имеющиеся только предшественники пластид.
Цитологические особенности меристем наиболее типично выражены в апикальных меристем. Клетки изодиаметрични многоугольники, не разделены межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с небольшим содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро большое, расположенное в центре. В цитоплазме большое количество рибосом и митохнодрий (происходит интенсивный синтез белков и других веществ). Многочисленные вакуоли очень мелкие.
Клетки латеральных меристем неодинаковы по размеру и форме. Это связано с отличием клеток постоянных тканей, из них образуются. Так, например, в камбии является паренхимной и прозенхимных клетки. С паренхимных инициалы образуется паренхима ведущих комплексов, с прозенхимных — собственно ведущие элементы.
Меристемы классифицируют по положению их в растении:
- Верхушечные (апикальные).
- Боковые (латеральные).
- Вставные (интеркалярный).
И по происхождению:
- первичные
- вторичные.
Первичные меристемы находятся в тесной связи с апикальными меристеме и непосредственно из них образуются, в частности, протодермы, основная меристема, прокамбий. Протодермы — однослойный слой малодифференцированных клеток, покрывающий апекс извне, в дальнейшем из нее формируется эпидерма. С основной меристемы формируется кора, а с прокамбия, клетки которого вытянуты вдоль оси стебля, формируется центральный цилиндр.
Вторичные меристемы возникают из специализированных клеток зрелых органов растений и обеспечивают их латеральный рост (феллоген, перицикл, камбий). Ткани, образуются из первичной меристемы, называются первичными, а с вторичной — вторичными. К вторичным меристем следует также отнести так называемые травматические меристемы, которые формируются в местах повреждения тела растений и обеспечивают регенерацию.
Среди перечисленных типов меристем первой в онтогенезе появляется апикальная меристема, с которой происходит дифференциация всех других тканей. Расположена она на верхушках (апекс) стебля и корня и их боковых ответвлений. Особенностью жизнедеятельности растительного организма является, в частности, сохранение образующей деятельности в апикальных меристем течение всего онтогенеза, поэтому говорят, что растения способны к неограниченному росту.
Апикальная меристемами
Апикальная меристема — представлена совокупностью клеток, расположенных на верхушках главной и боковых осей стебля и корня, за счет них органы растут в длину.
Апикальная меристемами локализуется на полюсах зародыша — кончике корня и почки. Обеспечивает рост корня и побега в длину. Апикальные меристемы первичные, они образуют конус нарастания корня и побега.
Латеральная меристема
Боковая меристема (латеральная) — клетки располагаются вдоль оси органов, обеспечивая их рост в толщину. Боковые меристемы могут быть как первичные (прокамбий, перицикл) так и вторичными (камбий, феллоген).
Латеральная меристема расположена по кругу осевых органов, образуя цилиндры, на поперечных срезах имеют вид кольца.
Первичные боковые меристемы — прокамбий, перицикл — возникают под апекс и находятся в непосредственной связи с ними.
Вторичные боковые меристемы — камбий и феллоген (пробковый камбий) — формируются позже с промеристем или постоянных тканей путем их дифференциации.
Боковые меристемы обеспечивают утолщение корня и стебля. С прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, с феллогена — корка.
Феллоген (рус. Феллоген) — вторичная меристематическая ткань — формируется за счет периклинальных делений клеток перицикла и закладывается под эндодермой. Феллоген откладывает наружу вторичную покровную ткань — пробка. Деятельность феллогена приводит к тому, что первичная кора под давлением нарастающих вторичных тканей изолируется от центрального цилиндра, отмирает и отделяется.
Таким образом, на смену первичной формируется вторичная кора, представляет собой совокупность тканей, расположенных кнаружи от камбия.
Интеркалярный меристемами
Интеркалярный меристема (синоним — вставная меристема) — клетки располагаются между участками дифференцированных тканей, обеспечивая вставной рост.
Интеркалярный меристема, например, располагается в узлах злаков, у основания черешков, тычиночных нитей. Это остаточные первичные меристемы. Они происходят от веривкових меристем, но их преобразования в постоянные ткани задержано по сравнению с другими тканями стебля. Это нежные меристемы особенно хорошо заметны в злаков. В случае состояния хлебов они обеспечивают повышение стеблей за счет неравномерного деления клеток из нижнего и верхнего стороны соломинки.
Раневая, или травматическое меристемами
Образующиеся при ранении тканей и органов. Живые клетки, окружающие пораженные участки, дедиференциюються и начинают делиться, то есть превращаются в вторичную меристему. Раневые меристемы образуют калюс — плотную ткань биловатого или желтоватого цвета, состоящий из паренхимных клеток разного размера, расположенных не в порядке. Клетки Калюс имеют крупные ядра и относительно толстые клеточные стенки. Калюс может дать начало любой ткани или органа растения. На перефирии формируется пробка, возможна дифференциация клеток каллуса на другие ткани. В Калюсе могут закладаться дополнительные корни и почки. Калюс возникает при привиты растений, обеспечивает рост привоя и подвоя; в основе черенков. Также калюс используют для получения культуры изолированных тканей.
Изображения по теме
info-farm.ru
Образовательные ткани, или меристемы
Все постоянные ткани растения возникают из образовательных тканей, или меристем. Различают первичные и вторичные меристемы.
К первичным меристемам относят прежде всего апикальную меристему, или промеристему. Промеристема расположена на верхушке побега и в кончике корня и представляет собой недифференцированную ткань, клетки которой неограниченно делятся. В процессе развития промеристема образует более дифференцированные меристематические ткани: протодерму, прокамбий (десмоген) и основную меристему. Из этих меристем образуются постоянные ткани: покровная и проводящая и основная паренхима. Некоторые исследователи в развитии прокамбия различают переходную от апикальной меристемы стадию — промеристему прокамбия, или продесмоген.
В междоузлиях и листовых влагалищах у злаков, а также и в аналогичных органах у ряда других растений имеются так называемые интеркалярные меристемы. Они расположены в средней части междоузлия, ближе к его основанию, и заключены между зонами дифференцированных тканей. Деятельность интеркалярных меристем обусловливает рост органа в длину после прекращения верхушечного роста. Рост органа за счет интеркалярной меристемы называется вставочным, или интеркалярным ростом.
При дифференциации прокамбия не все клетки этой меристемы превращаются в постоянные ткани. В определенной зоне прокамбия клетки продолжают делиться периклинальными перегородками, образуя камбий. За счет камбия происходит главным образом рост органа в толщину. Нарастание слоев клеток в результате камбиальной деятельности называется вторичным ростом.
Своеобразную образовательную ткань представляет собой перицикл — наружный слой прокамбия. Принимая участие в формировании постоянных тканей и камбия, перицикл в то же время является корнеродным слоем, так как в нем закладываются боковые корни.
Ко вторичным меристемам относится пробковый камбий, или феллоген, который образуется из различных постоянных тканей и формирует вторичную покровную ткань.
По расположению в теле растения различают меристемы верхушечные и боковые. К боковым меристемам относятся камбий и феллоген. Промеристемы побега и корня являются верхушечными.
Цитологическая характеристика меристемы
Клетки меристемы характеризуются прежде всего малодифференцированным протопластом, мелкими, слабо оформленными вакуолями. Пластиды в большинстве случаев находятся в стадии пропластид. Отложения запасных питательных веществ в активно делящихся клетках не происходит. Разные меристемы по форме и размерам составляющих их клеток сильно отличаются. Апикальная меристема построена более или менее изодиаметрическими клетками, прокамбий и камбий отличаются длинными и узкими клетками. Клетки меристематической ткани располагаются плотно, межклетников, как правило, не образуется.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Меристема
Модель апикальной меристемы "туника-конус"
Меристема (от греч. meristos - Делящийся) - боковая ткань растений, состоящий из недифференцированных клеток (меристематических клеток), и находятся в частях растений, где происходит рост.
1. Цитологические особенности меристем
Дифференцированные клетки растений вообще не могут делиться или превращаться в клетки других типов. Поэтому, деление клеток в меристемах необходим для обеспечения новых клеток для роста других тканей, образование новых органов и обеспечения структуры тела растения. За функцией меристематических клеток аналогичные стволовым клеткам животных, которые не дифференцируются или дифференцируются незначительно, и способны к непрерывному клеточного деления. Меристематических клеток маленькие, а цитоплазма и ядро полностью заполняют клетку. Вакуоли чрезвычайно маленькие, а цитоплазма не содержит дифференцированных пластид ( хлоропластов или хромопластов), хотя они присутствуют в рудиментарной форме (протопластиды). Меристематических клеток плотно упакованы, почти без межклеточного пространства. Клеточная стенка - очень тонкая первичная клеточная стенка.
Физиологическая деятельность меристем требует баланса между двумя антагонистическими процессами: образованием новых тканей и поддержкой обновление популяции меристематических клеток.
Меристема - образующая растительная ткань, из которой могут образовываться все остальные ткани, меристематических клеток длительное время сохраняют способность к делению с образованием новых неспециализированных клеток.
Клетки меристемы уплощенные, мелкие, плотно расположены друг возле друга, без межклитинникив, в центре клеток расположено ядро, вакуоли мелкие, многочисленные, клеточная оболочка первичная, имеются лишь предшественники пластид.
Цитологические особенности меристем круп типично выражены в апикальных меристем. Клетки изодиаметрични многоугольники, не разделены межклетников. Клеточные стенки тонкие, с небольшим содержанием целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро большое, расположено в центре. В цитоплазме большое калькисть рибосом и митохнодрий (происходит интенсивный синтез белков и других веществ). Многочисленные вакуоли очень мелкие.
Клетки латеральных меристем неодинаковы по размеру и форме. Это связано с отличием клеток постоянных тканей, из них образуются. Так, например, в камбии является паренхимные и прозенхимни клетки. С паренхимных инициалы образуется паренхима ведущих комплексов, с прозенхимних - собственно проводящие элементы.
Меристемы классифицируют по положению их в растении:
И по происхождению:
- первичные
- вторичные.
Первичные меристемы находятся в тесной связи с апикальной меристемы и непосредственно из них образуются, в частности, протодерма, основная меристема, прокамбий. Протодерма - однослойный пласт малодифференцированных клеток, покрывающий апекс извне, в дальнейшем из нее формируется эпидерма. Из основной меристемы формируется кора, а с прокамбия, клетки которого вытянуты вдоль оси стебля, формируется центральный цилиндр.
Вторичные меристемы вникают из специализированных клеток зрелых органов растений и обеспечивают их латеральный рост (фелоген, перицикл, камбий). Ткани, образуются из первичной меристемы, называются первичными, а с вторичной - вторичными. К вторичным меристем следует также отнести так называемые травматические меристемы, которые формируются в местах повреждения тела растений и обеспечивают регенерацию.
Среди перечисленных типов меристем первой в онтогенезе появляется апикальной меристемы, из которой происходит дифференциация всех других тканей. Расположена она на верхушках (АПЕКС) стебля и корня и их боковых ответвлений. Особенностью жизнедеятельности растительного организма является, в частности, сохранение образующей деятельности в апикальных меристем течение всего онтогенеза, поэтому говорят, что растения способны к неограниченному росту.
Строение апикальной меристемы (точки роста) 1 - Центральная часть 2 - Периферическая часть
2. Апикальной меристемы
Апикальной меристемы - представлена совокупностью клеток, расположенных на верхушках главной и боковых осей стебля и корня, за счет них органы растут в длину.
Точка роста корня (увеличение 10x) 1 - основная меристема (плером) 2 - калиптроген (живые клетки корневого чехлика) 3 - корневой чехлик 4 - мертвые клетки, шелушащиеся 5 - прокамбий
Апикальной меристемы локализуется на полюсах зародыша - кончике корня и почки. Обеспечивает рост корня и побега в длину. Апикальные меристемы первичные, они образуют конус нарастания корня и побега.
3. Латеральная меристема
Боковая меристема (латеральная) - клетки располагаются вдоль оси органов, обеспечивая их рост в толщину. Боковые меристемы могут быть как первичные (прокамбий, перицикл) так и вторичными (камбий, фелоген).
Латеральная меристема расположена по кругу осевых органов, образуя цилиндры, на поперечных срезах имеют вид кольца.
Первичные боковые меристемы - прокамбий, перицикл - возникают апекса и находятся в непосредственной связи с ними.
Вторичные боковые меристемы - камбий и фелоген (пробковый камбий) - формируются позже промеристем или постоянных тканей путем их дифференциации.
Боковые меристемы обеспечивают утолщение корня и стебля. С прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, с фелогена - корка.
Фелоген (рус. феллоген) - вторичная меристематических тканей - формируется за счет периклинальных делений клеток перициклом и закладывается он в эндодермой. Фелоген откладывает наружу вторичную покровную ткань - корок. Деятельность фелогену приводит к тому, что первичная кора под давлением нарастающих вторичных тканей изолируется от центрального цилиндра, отмирает и отделяется.
Таким образом на смену первичной формируется вторичная кора, представляет совокупность тканей расположенных снаружи от камбия.
4. Интеркалярный меристема
Интеркалярный меристема (синоним - вставная меристема) - клетки располагаются между участками дифференцированных тканей, обеспечивая вставной рост.
Интеркалярный меристема, например, располагается в узлах злаков, у основания черешков, тычиночных нитей. Это остаточные первичные меристемы. Они исходят из веривкових меристем, но их преобразование в постоянные ткани задержано по сравнению с другими тканями стебля. Это нежные меристемы особенно хорошо заметны у злаков. В случае состояние хлебов они обеспечивают поднятие стеблей за счет неравномерного деления клеток из нижнего и верхнего стороны соломинки.
5. Раневая меристема
Образующиеся при ранении тканей и органов. Живые клетки, окружающие пораженные участки, дедиференциюються и начинают делиться, то есть превращаются на вторичную меристему. Рана меристемы образуют Калюс - плотную ткань биловатого или желтоватого цвета, состоящая из паренхимных клеток разного размера, расположенных не упорядочено. Клетки каллуса имеют крупные ядра и относительно толстые клеточные стенки. Калюс может дать начало любой ткани или органа растения. На перефирии формируется пробка, возможна дифференциация клеток каллуса на другие ткани. В Калюсе могут закладаться дополнительные корни и почки. Калюс возникает при привиты растений, обеспечивает рост привоя и подвоя; в основе черенков. Также Калюс используют для получения культуры изолированных тканей.
nado.znate.ru
Меристема Википедия
Меристе́мы (с др.-греч. — «μεριστός» — делимый), или образовательные ткани, или меристематические ткани, — обобщающее название для тканей растений, состоящих из интенсивно делящихся и сохраняющих физиологическую активность на протяжении всей жизни клеток, обеспечивающих непрерывное нарастание массы растения и предоставляющих материал для образования различных специализированных тканей (проводящих, механических и т. п.)[1].
Особенности клеток меристем
Эумеристемы, дающие начало всем тканям растения, кроме проводящих, состоят из изодиаметрических, в очертании многоугольных клеток. Каждая клетка эумеристемы имеет крупное ядро, занимающее около половины объёма клетки, а ядерная оболочка имеет много пор. В цитоплазме много диффузно расположенных рибосом. Имеются пропластиды, митохондрии и диктиосомы. Вакуоли немногочисленные и мелкие. Соседние клетки соединены более или менее диффузно расположенными плазмодесмами[2].
Клетки меристем, образующих проводящие ткани (камбий и прокамбий), прозенхимные, снабжены крупными вакуолями[2].
Клеткам меристем свойственно неравное (дифференцированное) деление. Клетка делится митозом на 2: одна остаётся клеткой меристемы, а другая, поделившись один или несколько раз, приступает к дифференцировке[3].
Митотическая активность клеток меристемы различна. Наиболее активные в этом отношении клетки — инициальные клетки, дающие начало производным клеткам. Производные могут отличаться от инициальных формой, размерами, количеством вакуолей.
Увеличение общего объёма меристемы может быть следствием только инициальных клеток (так, например, нарастают талломы некоторых бурых водорослей), либо чередованием делений инициальной клетки и производных, причём большее количество делений приходится на производные клетки. Такая периодичность свойственна конусам нарастания большинства высших споровых. У семенных же инициальная клетка и производные морфологически неразличимы[4].
Классификация меристем и их производных
Морфологическая классификация
Морфологическая классификация основана на ориентации перегородок в делящихся клетках. Выделяется три морфологических типа меристем:
- Пластинчатые меристемы однослойные, клетки, таблитчатые на поперечном срезе, делятся антиклинально (перпендикулярно плоскости органа). Участвует в образовании эпидермы.
- Колончатые, или стержневые меристемы состоят из кубических или призматических клеток, располагающихся продольными рядами. У некоторых растений такие меристемы образуют сердцевину стебля.
- Массивные меристемы состоят из многоугольных в очертании клеток, делящихся в разных направлениях и обеспечивающих более или менее равномерное увеличение объёма ткани. Из массивных меристем развивается, например, спорогенная ткань спорангия[4].
Онтогенетическая классификация
Все меристемы, функционирующие на протяжении всей жизни растения, можно подразделить на общие и специальные. К общим меристемам относится меристема зародыша, из которой развиваются апикальные (верхушечные) меристемы, а они, в свою очередь, дают начало третьей группе общих меристем — интеркалярным.
От апикальных меристем берут начало:
Клетки этих трёх тканей более вакуолизированы, чем апикальные меристемы, и обладают ограниченной способностью к делению, поэтому часто их называют полумеристемами.
Часть клеток прокамбия даёт начало первичным проводящим тканям — первичным ксилеме и флоэме; из других его клеток развивается камбий, который, в свою очередь, образует вторичные проводящие ткани — вторичные ксилему и флоэму[5]. Вторичные проводящие ткани образует и т. н. добавочный камбий, развивающийся не из прокамбия, а из постоянных тканей, живые клетки которых при этом дедифференцируются, то есть возвращаются из специализированного состояния к состоянию, близкому к эмбриональному, и вновь приобретают способность к делению[6].
Таким же образом в растении возникают и раневые меристемы, восстанавливающие повреждённые участки растения. На возможности новообразования меристем основано вегетативное размножение растений[3].
Кроме добавочного камбия, постоянные ткани также участвуют в образовании феллогена (пробкового камбия). Делясь периклинально (то есть параллельно поверхности органа), клетки феллогена отделяют наружу будущие клетки пробки (феллемы), а внутрь — феллодерму[6].
Топографическая классификация
В соответствии с расположением, помимо апикальных меристем, локализованных на кончиках осевых органов — стебля и корня, выделяют меристемы:
- латеральные (боковые) меристемы расположены внутри осевых органов и осуществляют их утолщение. К латеральным меристемам относят камбий, добавочный камбий и феллоген.
- краевая (маргинальная) меристема даёт начало листовой пластинке.
- интеркалярные меристемы осуществляют вставочный рост. За счёт их деятельности удлиняются междоузлия на ранних этапах развития побега, развиваются черешки листьев. Принципиально они отличаются от прочих меристем тем, что, помимо недифференцированных клеток, в них существуют и клетки на разных стадиях дифференциации. Поэтому корректнее здесь говорить не об интеркалярных меристемах, а о зонах интеркалярного (вставочного) роста[6].
Все эти меристемы, кроме феллогена, являются производными апикальных меристем.
Генетическая классификация
Согласно генетической классификации выделяют первичные и вторичные меристемы. Первичные меристемы связаны с меристемами зародыша и апикальными меристемами, а вторичные развиваются позднее, когда начинается утолщение осевых органов и заканчивается верхушечный рост. Однако такое разделение условно, так как, например, камбий закладывается до окончания верхушечного роста[6].
Апикальная меристема
Модель апикальной меристемы «туника-корпус». Эпидермальный (L1) и субэпидермальный (L2) слои формируют наружный слой, называемый туникой. Внутренний слой (L3) называется корпусом. Клетки слоёв L1 и L2 делятся в боковом направлении, благодаря чему эти слои не сливаются, в то время как клетки слоя L3 делятся в разных направлениях Развивающийся зародыш любого растения состоит из эумеристемы. По мере формирования зачатков вегетативных органов у зародыша эумеристема остаётся только в двух местах: в верхушке зачаточного побега (будущий конус нарастания). Эти меристемы и называют апикальными меристемами (от лат. apex — вершина)[4]. Они осуществляют рост побегов и корней в длину и дают начало большинству других меристем.
Когда растение вступает в фазу цветения, верхушечная меристема стебля преобразуется в меристему соцветия. От неё берёт начало флоральная меристема, образующая структуры цветка: лепестки, чашелистики, плодолистики и тычинки.
Примечания
- ↑ Меристемы — статья из Большой советской энциклопедии. И. С. Михайловская.
- ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 46.
- ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 47.
- ↑ 1 2 3 Лотова, 2010, с. 48.
- ↑ Лотова, 2010, с. 50.
- ↑ 1 2 3 4 Лотова, 2010, с. 49.
Литература
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
- Эсау К. Анатомия растений, пер. с англ.. — М., 1969.
- Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 30 Aufl.. — Jena, 1971.
wikiredia.ru
