Ботаника. Страсбургер физиология растений
Физиология растений
Рассмотренные ранее гормоны (ауксины, цитокинины, гиббереллины) по общему воздействию на растение обладали стимулирующим действием. Однако у растений есть и гормоны, физиологический эффект которых сводится к угнетению жизненных процессов. Эти гормоны – абсцизовая кислота (АБК) и этилен.
Абсцизовая кислота впервые была выделена в 1949 году из экстракта покоящихся почек. Тогда неизвестное еще вещество было названо дормином (от англ. «покой») из-за способности ингибировать рост гипокотилей. Позднее, в 1962-1964 годах при исследовании процессов плодоношения хлопчатника было получено вещество, получившее название абсцизин (от лат. «опадение»). Оно вызывало обезвоживание и растрескивание коробочек хлопчатника, и оказалось, что это та же молекула, что и дормин.
Абсцизовая кислота – уникальная молекула, встречающаяся в различных доменах жизни. Ее можно обнаружить у грибов, водорослей, всех растений и даже у цианобактерий. У сосудистых (Tracheophyta) все клетки, содержащие пластиды, могут синтезировать АБК. Транспортируется гормон в основном неактивно, во все направлениях от места синтеза.
По своей структуре АБК относится к сесквитерпеноидам. Общий предшественник сесквитерпеноидов – фарнезол, содержащий 15 углеродных атомов. Синтез, как и у многих метаболитов терпеноидного ряда, начинается в пластидах. В высших растениях АБК синтезируется из ксантофиллов, и включает в себя последовательные превращения β-каротина, зеаксантина, антераксантина, виолаксантина, неоксантина. В конечном итоге 9-цис-неоксантин расщепляется на два фрагмента, один из которых, ксантоксин (С15), выходит из пластиды в цитоплазму, где превращается в абсцизовый альдегид, из которого специальным молибденсодержащим белком (альдегид-оксидаза) синтезируется АБК. На этапах, предшествующих образованию виолаксантина, действуют гены, мутанты по которым используются при исследованиях действий АБК. Инактивация происходит гликозилированием по карбоксильной круппе, либо гидроксилированием в 7, 8 и 9 положениях.
Физиологические эффекты АБК.
- Синтез АБК начинается в ответ на снижение тургорного давления внутри клетки, которое может быть вызвано снижением количества воды в растении, повышением осмолярности цитоплазмы, понижением температуры. Общее действие заключается на ответе на осмотический стресс. Ответ сопровождается целым комплексом различных эффектов.
Синтезируясь в листьях при недостатке воды, АБК быстро путем диффузии по апопласту доходит до замыкающих клеток устьиц и вызывает их закрытие.
Закрытие устьиц происходит через АБК-зависимый вход ионов Ca2+ в клетку. Кальций взаимодействует с разнообразными киназами, которые фосфорилируют быстрые и медленные анионные каналы (QUAC1, SLAC1), что приводит к их открытию и выходу анионов Cl- из клетки. Мембраны всех клеток несут изнутри отрицательный заряд, при выходе анионов из клетки происходит деполяризация мембраны, приводящая к открытию потенциал-зависимых калиевых каналов. В результате К+ выходит наружу, и мембрана реполяризуется. Внутри живых клеток калия всегда больше, чем в окружающей среде, поэтому он выходит пассивно по градиенту концентрации. К тому же АБК индуцирует синтез NO, вызывающего образование цАДФ-рибозы (циклическая аденозиндифосфат-рибоза), и инозитол 1,4,5-трифосфата через G-белок и фосфолипазы. Эти мессенджеры, взаимодействуя с Ca2+-каналами тонопласта, инициирут выход Ca2+ в цитоплазму. Катион К+ несет большую гидратную оболочку (состоящую из молекул воды, связанных с катионом электростатическими взаимодействиями из-за дипольной природы h3O). Таким образом, вместе с калием вода эффективно выводится из вакуоли и цитоплазмы. Попадающий внутрь клетки катион Ca2+ перемещается пассивно, так как кальция внутри клетки всегда значительно меньше, чем снаружи. Именно маленькая концентрация кальция позволяет ему служить важным мессенджером и сигнальной молекулой многих сигнальных каскадов в клетках всех живых существ. Помимо этого, при долговременном эффекте из клетки выходят нитраты и малат (который также превращается в крахмал), что еще сильнее снижает осмотический потенциал. Таким образом, связанная с ионами вода выводится из вакуоли и клетки, вызывая закрытие устьиц. Это позволяет мгновенно, за 10-15 минут, регулировать содержание воды в клетках. Мутантные по синтезу АБК из абсцизового альдегида растения содержат около 10% от нормальной концентрации гормона и способны расти только в атмосфере, насыщенной водяным паром. Клеточная стенка замыкающих клеток устьиц неоднородна. Она очень толстая и твердая со стороны устьичной апертуры и тонкая и эластичная - около клеток обкладки. Поэтому при повышении давления внутри клетки вследствие закачки туда воды тонкая стенка выгибается наружу, а толстая стенка впячивается внутрь, увеличивая просвет апертуры.
Из листьев флоэмным транспортом АБК перемещается в корень, где в ответ на недостаток воды в побеге вызывает повышение гидравлической проводимости, поглощающей способности. Эта ответная реакция длится несколько часов. При нехватке влаги в почве уже ксилемным транспортом образовавшаяся в корне АБК поступает в побег, вызывая закрытие устьиц. Более долгосрочный ответ на засуху проявляется в общем снижении роста и метаболизма. Таким образом, с помощью ксилемного и флоэмного транспорта АБК устанавливается связь между водным балансом в побеговой и корневой системах.
АБК также отвечает за листопад при засухе. Это наблюдается в засушливых регионах, в нашей же полосе за листопад отвечает другой гормон – этилен, и стимулами в данном случае служат понижение температуры и механическое воздействие.
Дефицит воды на молекулярном уровне вызывает потерю конформации многих макромолекул. Чтобы этого избежать, клетке необходимо синтезировать осмотически активные вещества (оксипролин, сахароза, осмотин, полиамины и т.д.), которые, вызывая увеличение осмотического давления, препятствуют потере воды. Ведущую роль тут играет АБК. Осмотин – чрезвычайно гидрофильный белок, помогающий сохранять воду путем повышения матричного водного потенциала. Накопление осмотически активных веществ также важно при пониженных температурах, когда они выполняют роль антифризов. Полиамины – небольшие заряженные за счет протонированных аминных групп молекулы, которые связываются с отрицательно заряженным сахаро-фосфатным остовом ДНК и РНК и препятствующих их денатурации при небольшом обезвоживании. Сами процессы транскрипции и репликации гормон тормозит.
- АБК отвечает за физиологический и вынужденный покой органов растений, а также за покой семян.
В молодых ветках многих растений в летний период накапливается АБК, концентрация которой к середине лета увеличивается настолько, что побеги прекращают видимый рост. При этом блокируется полярный транспорт ауксина, частично снижается апикальное доминирование и закладываются (но в рост не трогаются) боковые почки. Концентрация АБК чаще всего держится высокой до заморозков, не давая таким образом начаться видимому росту растений. К тому же низкие температуры препятствуют разрушению АБК - этот процесс называется вынужденным покоем. Но у некоторых растений, например, у конского каштана (Aesculus hippocastanum), концентрация абсцизовой кислоты снижается уже осенью, и поэтому при достаточно теплой погоде и поздней зиме деревья могут начать цвести.
В семенах концентрация АБК достигает максимума после окончательного формирования зародыша. Этот гормон блокирует действие гиббереллинов, не давая питательным веществам расходоваться. Весной во многих растениях АБК вымывается из семян вместе с талыми водами, но для прорастания некоторых культур этого оказывается недостаточно. Помимо наличия влаги, для таких растений необходимо еще воздействие низкими температурами - стратификация. Только тогда абсцизовая кислота разрушится и семена прорастут.
У мутантов по синтезу АБК (viviparous) наблюдается вивипария – прорастание семян на материнских растениях и внутри плодов.
АБК, в отличие от цитокининов или ауксинов, не является жизненно необходимым для растений гормоном. В лаборатории можно создать условия, при которых мутанты по синтезу этого гормона могут нормально расти и размножаться.
- Интересным эффектом АБК является ее влияние на форму листьев. У многих водных растений, например, у стрелолиста Sagittaria sagittifolia, наблюдается несколько формаций листьев. Чаще всего подводные листья ланцетные, с неразвитой механической тканью, без устьиц, а надводные прочные, кутикуляризованные, с нормальными устьицами. Дело в том, что воздушная среда воспринимается растением, а точнее, его апексом, как засуха, в результате синтезируется АБК, которая влияет на формирование надводных листьев. Если растение «обмануть» и погрузить в воду с растворенной в ней абсцизовой кислотой, то апикальная меристема будет формировать надводные листья, даже находясь в толще воды.
Как уже было сказано, не только растения способны синтезировать абсцизовую кислоту. Большое количество АБК выделяется фитопатогенным грибом Cercospora rosicola, вызывающим церкоспориоз роз. На пораженных растениях можно видеть буроватые мелкие пятна. Одной из причин как раз является избыточный синтез АБК – на листьях видны характерные пятна, где хорошо заметны некоторые эффекты этого гормона.
kpdbio.ru
| 08.10.2014, 23:26 | |||||||
| |||||||
| Просмотров: 6989 | Добавлено: 08.10.2014Издательский центр «Академия», Учебники для ВУЗов по ботанике, Физиология растений | |||||||
| Советуем посмотреть : | |||||||
www.bibliolink.ru
Страсбургер, Эдуард Адольф - Учебник ботаники для высших учебных заведений : Пер. с 6-го перераб. изд. ...
Поиск по определенным полям
Чтобы сузить результаты поисковой выдачи, можно уточнить запрос, указав поля, по которым производить поиск. Список полей представлен выше. Например:author:иванов
Можно искать по нескольким полям одновременно:author:иванов title:исследование
Логически операторы
По умолчанию используется оператор AND. Оператор AND означает, что документ должен соответствовать всем элементам в группе:исследование разработка
author:иванов title:разработка
оператор OR означает, что документ должен соответствовать одному из значений в группе:исследование OR разработка
author:иванов OR title:разработка
оператор NOT исключает документы, содержащие данный элемент:исследование NOT разработка
author:иванов NOT title:разработка
Тип поиска
При написании запроса можно указывать способ, по которому фраза будет искаться. Поддерживается четыре метода: поиск с учетом морфологии, без морфологии, поиск префикса, поиск фразы. По-умолчанию, поиск производится с учетом морфологии. Для поиска без морфологии, перед словами в фразе достаточно поставить знак "доллар":$исследование $развития
Для поиска префикса нужно поставить звездочку после запроса:исследование*
Для поиска фразы нужно заключить запрос в двойные кавычки:"исследование и разработка"
Поиск по синонимам
Для включения в результаты поиска синонимов слова нужно поставить решётку "#" перед словом или перед выражением в скобках. В применении к одному слову для него будет найдено до трёх синонимов. В применении к выражению в скобках к каждому слову будет добавлен синоним, если он был найден. Не сочетается с поиском без морфологии, поиском по префиксу или поиском по фразе.Группировка
Для того, чтобы сгруппировать поисковые фразы нужно использовать скобки. Это позволяет управлять булевой логикой запроса. Например, нужно составить запрос: найти документы у которых автор Иванов или Петров, и заглавие содержит слова исследование или разработка:author:(иванов OR петров) title:(исследование OR разработка)
Приблизительный поиск слова
Для приблизительного поиска нужно поставить тильду "~" в конце слова из фразы. Например:бром~
При поиске будут найдены такие слова, как "бром", "ром", "пром" и т.д. Можно дополнительно указать максимальное количество возможных правок: 0, 1 или 2. Например:бром~1
По умолчанию допускается 2 правки.Критерий близости
Для поиска по критерию близости, нужно поставить тильду "~" в конце фразы. Например, для того, чтобы найти документы со словами исследование и разработка в пределах 2 слов, используйте следующий запрос:"исследование разработка"~2
Релевантность выражений
Для изменения релевантности отдельных выражений в поиске используйте знак "^" в конце выражения, после чего укажите уровень релевантности этого выражения по отношению к остальным. Чем выше уровень, тем более релевантно данное выражение. Например, в данном выражении слово "исследование" в четыре раза релевантнее слова "разработка":исследование^4 разработка
По умолчанию, уровень равен 1. Допустимые значения - положительное вещественное число.Поиск в интервале
Для указания интервала, в котором должно находиться значение какого-то поля, следует указать в скобках граничные значения, разделенные оператором TO. Будет произведена лексикографическая сортировка.author:[Иванов TO Петров]
Будут возвращены результаты с автором, начиная от Иванова и заканчивая Петровым, Иванов и Петров будут включены в результат.author:{Иванов TO Петров}
Такой запрос вернёт результаты с автором, начиная от Иванова и заканчивая Петровым, но Иванов и Петров не будут включены в результат. Для того, чтобы включить значение в интервал, используйте квадратные скобки. Для исключения значения используйте фигурные скобки.search.rsl.ru
Список литературыГенератор кроссвордовГенератор титульных листовТаблица истинности ONLINEПрочие ONLINE сервисы |
| В нашем каталогеОколостуденческоеЭто интересно...Наши контакты | |||||
spisok-literaturi.ru
