Естествознание. Стебель растения
Стебель растения
Стебель растения представляет собой ось побега, состоящую из узлов и междоузлий. Рост стебля происходит за счет верхушечной и вставочной меристемы.
По направлению и способу роста стебли растений часто бывают прямостоячими, реже приподнимающимися, ползучими, лежачими, или стелющимися. В узлах ползучих стеблей образуются придаточные корни, с помощью которых они закрепляются в почве.
Стебель растения обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывает округлым, но иногда — угловатым, многогранным, плоским и т. д.
Анатомия стебля
Основные функции стебля — проведение воды и питательных веществ. Дополнительными функциями могут быть фотосинтез, обычно происходящий в молодых стеблях растений, и отложение запасных питательных веществ в многолетних стеблях.
Анатомическое строение стебля растений обусловлено его главными функциями. Для него характерно развитие механической и проводящей тканей растений. Кроме того, для стебля характерна сложная система меристем — верхушечные, боковые и вставочные, определяющие нарастание его в течение длительного времени и возникновение новых органов.
Стебель растения возникает из апикальной меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: покровная, проводящая, основная. Сначала эти ткани представлены так называемой первичной меристемой (промеристемой), состоящей из протодермы, прокамбия и основной меристемы.
Первичные проводящие ткани развиваются из прокамбия. Первые элементы флоэмы дифференцируются из наружных, расположенных к периферии клеток прокамбия. Первичная флоэма представлена тонкостенными недолговечными удлиненными клетками и носит название протофлоэмы, а наружные клетки ее могут быть представлены механическими волокнами.
Первичные элементы ксилемы — трахеиды, реже сосуды с кольчатыми и спиральными утолщениями стенок — возникают позже из внутренних клеток прокамбия и определяются в целом как протоксилема. В ее состав помимо проводящих элементов входят паренхимные клетки.
Позже внутрь от протофлоэмы дифференцируется имеющая более или менее типичное для флоэмы строение. Наружу от протоксилемы формируется метаксилема, состоящая из трахеид или трахей с более утолщенными одревесневшими стенками.
Таким образом, за счет деятельности прокамбия и остальной меристемы апекса возникает первичное строение стебля растения. У однодольных растений весь прокамбий дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. Стебли однодольных, особенно травянистых (злаков), по сравнению со стеблями двудольных растений имеют более простое строение, для них характерно в основном первичное строение.
У двудольных растений в средней части прокамбиального тяжа происходит образование камбия и начинается образование вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы), объем которых увеличивается за счет деления клеток камбия.
Пучки, состоящие только из первичных тканей, как у однодольных, закрытые-, пучки с камбием, характерные для двудольных, — открытые.
Для травянистых однодольных растений характерно диффузное распределение проводящих пучков. Проводящие пучки закрытые, коллатеральные, реже концентрические. Из механических тканей наиболее развита склеренхима, колленхима встречается у немногих растений. Вторичного утолщения у травянистых однодольных нет.
Первичное строение стебля однодольных можно рассмотреть на примере кукурузы. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой со слоем кутикулы. Под эпидермой расположен слой паренхимы в виде сплошного кольца. Клетки паренхимы непосредственно под эпидермой склерифицированы, к центру крупные, тонкостенные. В молодых стеблях под эпидермой размещается хлорофиллоносная паренхима. С возрастом утолщается склерифицированное кольцо, стенки клеток древеснеют и образуется резкая граница между этими клетками и клетками обычной паренхимы.
Клетки паренхимы крупные, с тонкими стенками, между ними — межклетники. К концу вегетации большая часть клеток паренхимы заполняется воздухом, сердцевина становится белой, мягкой. В паренхимной ткани беспорядочно разбросаны закрытые сосудисто-волокнистые пучки коллатерального типа.
На поперечных срезах пучков флоэма имеет вид сеточки, крупные ячеи ее соответствуют поперечному сечению ситовидных трубок. В узлах сеточки расположены мелкие квадратные или прямоугольные сопровождающие клетки. Во взрослых стеблях функционирует только метафлоэма. Протофлоэма, занимающая в пучке периферическое положение, обычно сжата и деформирована. Ксилема представлена 3-5 сосудами. Внутрь от метафлоэмы находятся два очень крупных пористых сосуда метаксилемы, соединенных механическими элементами. Между сосудами метаксилемы расположены узкопросветные сосуды протоксилемы с кольчатыми и спиральными утолщениями оболочек. При развитии пучка некоторые элементы протоксилемы разрушаются и на их месте возникает воздушная полость, ограниченная паренхимными клетками.
Анатомия стеблей травянистых двудольных растений
Проводящие ткани в стеблях двудольных растений расположены кольцом вокруг сердцевины. Центральный цилиндр может иметь пучковое и непучковое строение. Проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые. Наличие камбия обусловливает вторичное утолщение стеблей растения. Пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы и соединяющими сердцевину с перициклом или с первичной корой. Механические ткани расположены по периферии, при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима — в состав первичной коры.
В анатомическом строении двудольных и голосеменных растений различают первичную и вторичную структуры. Первичная структура формируется в результате дифференциации апикальной меристемы, вторичная структура начинается с момента деятельности камбия.
Первичное строение у двудольных растений выражено в очень ранних фазах развития стебля. В результате деятельности камбия оно быстро переходит во вторичное строение стебля. Вторичное строение стебля может быть трех типов: пучковое, переходное и непучковое.
Пучковое строение характерно для растений, прокамбий которых закладывается отдельными пучками. Первичное строение у них пучковое. Позже из прокамбия возникает пучковый камбий, образующий в пучках элементы вторичной флоэмы и вторичной ксилемы. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводящими пучками, дают начало межпучковому камбию, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Таким образом, пучковый и межпучковый камбий соединяются и образуют сплошное камбиальное кольцо, но пучковое строение сохраняется. Проводящие пучки в стеблях двудольных растений, в отличие от однодольных, располагаются по кругу в один ряд. У некоторых растений межпучковый камбий бывает выражен слабо, в связи с этим вторичное пучковое строение не всегда четко отличается от первичного.
Переходное строение бывает у растений, стебель которых в первичном строении имеет также пучковое строение, но вторичную флоэму и ксилему формирует не только пучковый, но и межпучковый камбий. При этом появляются новые проводящие пучки, занимающие место между первыми. Постепенно происходит смыкание пучков и образование сплошного кольца флоэмы, камбия и ксилемы. Такое строение имеют многие двудольные травянистые растения.
Рассмотрим анатомию стебля подсолнечника. С поверхности стебель покрыт эпидермой. Под эпидермой расположена первичная кора, затем центральный осевой цилиндр.
Первичная кора состоит из разных элементов. Непосредственно под эпидермой расположена пластинчатая колленхима, в клетках которой имеются хлоропласты, затем идет тонкостенная паренхима и число хлоропластов уменьшается, между колленхимой и паренхимой переход не резкий. У некоторых растений вместо колленхимы располагаются прослойки склеренхимы. Внутренний слой первичной коры называется эндодермой (или крахмалоносным влагалищем).
Один или несколько слоев паренхимных клеток, расположенных между эндодермой и осевым цилиндром, составляют перицикл, клетки которого способны к возобновлению меристематической деятельности.
К центру от перицикла в основной паренхиме размещены по кругу проводящие пучки коллатерального типа. Эти пучки возникают из прокамбиальных тяжей, закладываемых апикальной меристемой. Вторичное утолщение стебля подсолнечника происходит в результате деятельности первичной и вторичной меристемы. Первичная меристема сохраняется в виде узких участков пучкового камбия, между флоэмой и ксилемой. Паренхимные клетки сердцевинных лучей между пучками под воздействием пучкового камбия из постоянных превращаются в делящиеся, что приводит к образованию вторичной меристемы, или межпучкового камбия. Пучковая и межпучковая меристемы соединяются и образуют сплошное камбиальное кольцо. Межпучковый камбий помимо формирования новых паренхимных клеток может образовывать новые пучки вторичного происхождения. В результате разрастания старых и новых пучков сердцевинные лучи сжимаются, а ксилема и флоэма пучков сливаются, что приводит к формированию непучкового строения.
Непучковое строение возникает из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания. Прокамбиальный цилиндр откладывает элементы протоксилемы и метаксилемы внутрь стебля. В дальнейшем он работает как камбиальное кольцо. Непучковое строение свойственно многим древесным двудольным растениям, изредка травянистым. Таким образом, независимо от того, какова была первичная структура стебля растений, в результате вторичных изменений у них может образоваться одинаковая структура: общее камбиальное кольцо, внутрь от него — ксилема, снаружи — флоэма. Так формируется вторичная структура у большинства травянистых растений, у хвойных и многих древесных двудольных.
У большинства древесных растений (например, у липы) сплошное камбиальное кольцо образуется в самом начале формирования стебля.
Анатомия многолетних стеблей древесных растений. Однолетние стебли древесных растений, как и стебли травянистых растений, сходны по анатомической структуре: они имеют непучковое строение проводящей системы. Отличительная черта их — это активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани — пробки.
Деятельность камбия приводит к образованию в стебле различных элементов вторичного происхождения, при этом первичные элементы постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы и флоэмы с неодинаковой быстротой: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате ксилема нарастает гораздо быстрее, чем флоэма, и на долю ксилемы приходится почти вся масса ствола и ветвей, а флоэма составляет сравнительно тонкий слой коры.
Клетки камбия делятся тангентально, и это определяет расположение клеток правильными рядами по радиусу. При нарастании ксилемы камбий отодвигается к периферии и его окружность увеличивается за счет радиального деления его клеток.
При вторичном утолщении все, что откладывается внутрь ствола, составляет вторичную ксилему с сердцевинными паренхимными лучами, а наружу, к периферии ствола,— вторичную кору — луб (вторичную флоэму) с сердцевинными лучами.
Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток прямоугольной формы. По происхождению они бывают первичными и вторичными. Первичные лучи длиннее вторичных, они тянутся от первичной коры до сердцевины. Лучи выполняют функцию проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении.
Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из узких толстостенных и одревесневших клеток, совокупность которых определяется как либриформ. У хвойных деревьев либриформ отсутствует.
Проводящая система ксилемы состоит из сосудов и трахеид. У хвойных растений функцию проведения выполняют только трахеиды, у цветковых древесных растений — сосуды и трахеиды. В результате периодической деятельности камбия в ксилеме (древесина) возникают годичные кольца. Весной, когда много воды и питательных веществ, камбий образует крупные элементы древесины с большим просветом, тонкими стенками. К концу вегетационного периода деятельность камбия затухает, и в древесине преобладают механические элементы и узкие сосуды.
Вторичная кора также состоит из трех типов тканей: основной, механической и проводящей.
Флоэмные сердцевинные лучи идут кнаружи от камбия, стенки их клеток не одревесневают. В периферийной части лучи сильно расширены. Механическая ткань вторичной коры называется вторичной склеренхимой, которая представлена лубяными волокнами (твердый луб). Проводящая ткань — это ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).
В результате активной деятельности камбия происходит утолщение стебля. Под давлением изнутри эпидерма разрывается, и в этих местах под эпидермой формируется пробковый камбий — феллоген. Клетки феллогена делятся, и кнаружи откладываются клетки пробки (феллемы), а внутри — клетки феллодермы. Эти три слоя — феллема, феллоген и феллодерма — образуют вторичную покровную ткань — перидерму (пробку).
www.polnaja-jenciklopedija.ru
Стебель. Строение стебля и его функции.
1.Разнообразие стеблей растений
2.Внутреннее строение стебля
3.Передвижение питательных веществ по стеблю
1. Разнообразие стеблей растений
Стебель – осевая часть побега растения.
Функции стебля:
- опорная: стебель является опорой для других органов растения и выносит листья к свету;
- транспортная: по стеблю органические вещества, образовавшиеся во время фотосинтеза, поступают к корням и плодам, а к листьям и др. органам поступает вода с минеральными веществами.
По внешним признакам все стебли можно разделить на две группы: травянистые и деревянистые. Травянистые стебли существуют один сезон, они гибкие и имеют сочную мякоть, например, травы, молодые побеги деревьев. Деревянистые стебли приобретают твердость благодаря отложению в оболочке клеток лигнина. Одревеснение молодых побегов деревьев и кустарников происходит через несколько месяцев после прорастания (во второй поло-вине или в конце лета).
По направлению роста стебли делят на
1. Прямостоячие (пшеница, крапива) – растут вертикально вверх, имеют хорошо развитую механическую ткань, могут быть одревесневевшими (деревья) или травянистыми (банан, ананас, кукуруза, подсолнечник).
2. Вьющиеся (вьюнок, хмель) – обвивают другое растение, опору.
3. Лазающие (плющ, виноград, фасоль) – поднимаются вверх, цепляясь за опору усиками. У некоторых растений используются придаточные корни-присоски, например, плющ.
4. Ползучие (лапчатка, земляника) – стелются по земле и в узлах укореняются.
2. Внутренне строение стебля
1.Покровная ткань
2.Кора (пробка и луб)
Молодые сочные стебли снаружи покрыты кожицей. У молодых побегов древесных растений под кожицей сразу формируется пробка. Она состоит из мертвых клеток, заполненных воздухом. Кожица и пробка защищают внут-ренние клетки стебля от избыточного испарения, повреждений, микроорга-низмов и пыли.
Дыхание через стебель осуществляется через устьица – отверстия. В пробке образуются чечевички – хорошо заметные снаружи бугорки с отвер-стиями. Они образованы крупными клетками основной ткани, через них и происходит газообмен.
Под пробкой находятся клетки луба. Луб состоит из трех видов клеток:
1) Ситовидные трубки – вытянутые вертикально живые клетки, верхние и нижние границы которых имеют отверстия, как сито. В клетках раз-рушились ядра, а цитоплазма прилегает к оболочке. В этих клетках происходит перемещение органических веществ.
2) Лубяные волокна – вытянутые клетки с разрушенным содержимым клетки, которые имеют одревесневевшие стенки. Эти клетки выпол-няют механическую функцию, создавая каркас стебля. У некоторых деревьев и травянистых растений очень развиты лубяные волокна, например у липы и льна, что позволяет их использовать человеку.
3) Группы клеток основной ткани.
3. Камбий.
Это слой тонких и длинных клеток образовательной ткани. Весной и летом камбий интенсивно делится, пополняя кору и следующий слой - древесину новыми клетками, увеличивая дерево в толщину. Осенью деление замедляется, а затем и вовсе прекращается.
4. Древесина
Основная часть стебля, образованная клетками разнообразной формы и величины. Часть клеток древесины – мертвы, а часть – живые, в которых накапливаются питательные вещества. Все слои клеток, образовавшиеся весной и летом формируют годичное кольцо. Осенью, когда рост замедляется, видна четкая граница между следующим кольцом. По годичным кольцам можно определить возраст дерева и условия, в которых оно росло, а так же изменение климатических условий за последние годы.
5.Сердцевина
Клетки сердцевины крупные, рыхлые, с тонкими оболочками. В них проис-ходит запас питательных веществ. От сердцевины в радиальном направлении через древесину и луб могут проходить сердцевидные лучи. Они состоят из клеток основной ткани, выполняя запасающую и проводящую функции.
3. Передвижение питательных веществ по стеблю
Для нормальной жизнедеятельности растения вода и питательные вещества должны поступать во все органы. Всё растение пронизано проводящими тканями. По одним проводящим тканям движется вода с растворёнными в ней минеральными веществами, по другим – раствор органических веществ. Проводящие ткани объединяются в сосудисто-волокнистые пучки, часто окружённые прочными волокнами механической ткани.
Сосудисто-волокнистые пучки проходят по всему стеблю, соединяя корневую систему с листьями. Но чтобы окончательно убедиться в этом, желательно проделать следующий опыт.
Опыт 1.
Цель: убедиться, что сосудисто-волокнистые пучки соединяют корневую систему с листьями.
Веточку растения поставить на некоторое время в подкрашенную воду. В опыте она заменит минеральные вещества. Через 2-3 часа сделать поперечный и продольный разрез. Изменила свою окраску и стала красной древесина. Кора и сердцевина остались неокрашенными. Растворы минеральных веществ, как и подкрашенная вода, поднимаются от корня внутри стебля по сосудам древесины. Сосуды проходят через стебель, ответвляются в листья и разветвляются там. По этим сосудам вода с растворёнными в ней минеральными веществами и поступает в листья. Это хорошо видно на продольном и поперечном срезе стебля.
Большое значение для поднятия воды в стебель имеет корневое давление и испарение воды листьями. На место испарившейся воды в листья постоянно поступает новая.
Передвижение по стеблю органических веществ
Органические вещества откладываются в специальных запасающих тканях, из которых одни накапливают эти вещества внутри клеток, другие – внутри клеток и в их оболочках. Вещества, которые откладываются в запас: сахара, крахмал, инулин, аминокислоты, белки, масла.
Органические вещества могут накапливаться в растворённом (в корне-плодах свеклы, чешуйках лука), твёрдом (зёрна крахмала, белка – клубни картофеля, зёрна злаков, бобовых) или полужидком состоянии (капли масла в эндосперме клещевины). Особенно много органических веществ откладывается в видоизменённых подземных побегах (корневищах, клубнях, лукови-цах), а также в семенах и плодах. В стебле органические вещества могут откладываться в паренхимных клетках первичной коры, сердцевинных лучах, живых клетках сердцевины.
Мы знаем, что крахмал, образовавшийся в листьях, превращается затем в сахар и поступает во все органы растения. Проведем опыт.
Опыт 2.
Цель: выяснить, как сахар из листьев проникает в стебель?
На стебле комнатного растения (драцены, фикуса) осторожно сделаем кольцевой надрез. Удалим с поверхности стебля кольцо коры и обнажим древесину. На стебле укрепим стеклянный цилиндр с водой (смотри рисунок).
Через несколько недель на ветке, выше кольца появляется утолщение в виде наплыва. На нём начинают развиваться придаточные корни. Мы знаем, что в лубе расположены ситовидные трубки, а так как, окольцевав ветку мы их перерезали, то органические вещества, оттекающие из листьев, дошли до кольцевой вырезки и скопились там. Вскоре из наплыва начинают развивать-ся придаточные корни. Таким образом, опыт доказывает, что органические вещества передвигаются по лубу.
Отложение органических веществ
Вода и минеральные соли, всасываемые корнями, передвигаются по стеблю к листьям, цветкам и плодам. Это – восходящий ток, он осуществляется по древесине, основным проводящим элементом которой являются со-суды (мёртвые пустые трубки, образующиеся из живых клеток) и мёртвые клетки, которые соединяются между собой.
Органические вещества, образующиеся в листьях, оттекают во все органы растения. Это – нисходящий ток, он осуществляется по лубу, основным проводящим элементом которого являются ситовидные трубки (живые клетки, соединяющиеся между собой ситечками – тонкими перегородками с отверстиями, они могут быть в поперечных и в продольных стенках).
У древесных растений передвижение питательных веществ в горизонтальной плоскости осуществляется с помощью сердцевидных лучей.
Значение запасающей ткани заключается не только в том, что растение при необходимости питается этими органическими веществами, но и в том, что последние являются продуктом питания человека и животных, а также могут использоваться как сырьё.
estestvoznanie-bpk.blogspot.ru
Стебель растения
Категория: Анатомия растений
Стебель растения
Стебель — надземный осевой орган растения, осуществляющий проведение воды и почвенных растворов в восходящем направлении — от корня к листьям и проведение продуктов ассимиляции, вырабатываемых листьями, в нисходящем направлении. В связи с этим в стебле хорошо развиты проводящие ткани. Стебель выполняет и механическую функцию, поддерживая крону растения. Выполнение этой функции обеспечивается системой механических тканей, которые обусловливают прочность стебля и его возможность противостоять неблагоприятным внешним воздействиям: ветру, осадкам и т. д.
Ткани стебля служат также местом отложения запасных веществ и веществ отброса. Особенно активно участвуют в накоплении питательных веществ подземные видоизменения побегов — клубни и корневища.
Стебли травянистых и молодые стебли древесных растений принимают участие в процессе фотосинтеза, так как наружные клетки их содержат хлоропласта, придающие этим стеблям зеленую окраску. Хорошо развитая покровная ткань (у однолетних стеблей — эпидермис, у многолетних — пробка) предохраняет внутренние ткани стебля от излишнего испарения.
Стебель вместе с расположенными на нем листьями, верхушечной и пазушными почками составляет вегетативный побег. Зону стебля, несущую лист, называют узлом, участок стебля между соседними узлами —междоузлием.
На практических занятиях по анатомии растений обычно рассматривают строение междоузлий. Желательно, чтобы знакомство с анатомическим строением стеблей сопровождалось демонстрацией гербарных экземпляров растений.
Прежде чем перейти к описанию анатомического строения стебля, необходимо ознакомиться с основными этапами его развития.
Морфологическая и физиологическая связь стебля и листа обусловлена тем, что оба органа развиваются из одной и той же меристемы, расположенной на верхушке побега. Эта меристема составляет конус нарастания побега, или апекс. Он имеет вид широкого конуса с округлой вершиной. За счет деления клеток верхушечной меристемы и последующего растяжения их производных осуществляется верхушечный рост побега, т. е. его рост в длину.
Конус нарастания прикрыт зачатками листьев. Самые молодые листовые зачатки, находящиеся непосредственно под конусом нарастания, очень сближены и имеют вид мелких бугорков. Более крупные зачатки листьев, заложившиеся ранее, расположены ниже и слегка раздвинуты.
Так как самая молодая часть побега находится на его вершине, а наиболее старая — у основания, то, рассматривая серию последовательных поперечных срезов, сделанных в нисходящем направлении от конуса нарастания, можно получить представление о постепенном развитии анатомической структуры стебля.
Рассмотрим некоторые особенности развития стебля двудольного растения.
На некотором расстоянии от конуса нарастания, на уровне молодых листовых зачатков, клетки, расположенные на периферии и в центре осевой части побега, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих зон впоследствии формируются первичная кора и сердцевина.
Между ними сохраняется несколько рядов меристематических клеток, располагающихся на поперечных срезах кольцом, которое называют образовательным. На продольном радиальном срезе мери-стематические клетки составляют два вертикальных тяжа, постепенно расширяющихся книзу.
В основании молодых листовых зачатков, ниже места обособления образовательного кольца, закладывается прокамбий. Его формированию предшествуют деления клеток, производные которых удлиняются, приобретая прозенхимную форму, характерную для элементов прокамбия.
Образовавшиеся тяжи прокамбия в дальнейшем продолжают развиваться в восходящем направлении — к верхушке листового зачатка и в нисходящем — в осевой части побега (стебле). Дуговидно изгибаясь, тяж прокамбия пересекает первичную кору и приближается к образовательному кольцу, клетки которого начинают делиться, формируя новые элементы прокамбия.
Рис. 1. Схема последовательного развития анатомической структуры стебля (А — Ж): 1 — конус нарастания, 2 — листовые зачатки, 3 — «образовательное» кольцо, 4 — сердцевина, 5 — прокамбий, 6 — первичная кора. 7 — первичная флоэма, 8 — первичная ксилема, 9 — камбий, 10 — эпидермис, 11 — перицикл, 12 — эндодерма. 13 — вторичная флоэма. 14 — вторичная ксилема, 15 — паренхима первичной коры, 16 — колленхима
У двудольных в образовательном кольце обычно дифференцируется один круг прокамбиальных тяжей, число которых зависит от числа тяжей, заложившихся в основании каждого листового зачатка. Клетки образовательного кольца, расположенные между тяжами прокамбия, дифференцируются в паренхимные элементы. На поперечных срезах совокупность этих па-ренхимных клеток имеет вид радиальных полос. Их называют сердцевинными лучами, так как они соединяют сердцевину с первичной корой. У большинства травянистых двудольных сердцевинные лучи очень широкие. Если тяжи прокамбия сближены, то лучи очень узкие, иногда они представлены лишь одним рядом клеток.
В ниже расположенных участках стебля клетки прокамбия дифференцируются в элементы первичной ксилемы и флоэмы.
Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы. Сначала она появляется в основании листовых зачатков, затем в прокамбиальных тяжах, находящихся в образовательном кольце. Ксилема развивается позднее в той же последовательности.
Флоэма закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей, т. е. экзархно (от греч. «архе» — начало), и развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках того же прокамбиаль-ного тяжа, т. е. эндархно, и развивается центробеж-но. Таким образом, флоэма и ксилема формируются в двух противоположных направлениях, навстречу одна другой.
По времени образования и структурным особенностям в первичной флоэме различают протофлоэму и ме-тафлоэму. Протофлоэма — самая наружная, наиболее рано сформировавшаяся часть флоэмы. Обычно она состоит из удлиненных тонкостенных живых клеток. У некоторых растений в состав протофлоэмы входят также волокнистые элементы, которые впоследствии одревесневают.
К центру стебля внутрь от протофлоэмы дифференцируется метафлоэма, содержащая ситовидные трубки с сопровождающими клетками и паренхимные элементы.
Первичная ксилема также представлена протокеи-лемой и метаксилемой.
Протоксилема, развивающаяся из самых внутренних частей прокамбия на границе с сердцевиной, состоит из сосудов или трахеид со спиральными и кольчатыми утолщениями вторичной оболочки. Между проводящими элементами обычно располагаются паренхим-ные клетки.
В метаксилеме, расположенной снаружи от прото-ксилемы и развивающейся позднее ее, проводящие элементы представлены лестничными и пористыми сосудами и трахеидами.
Образованием первичных проводящих тканей, составляющих коллатеральные пучки, заканчивается период первичной дифференцировки анатомической структуры стебля.
У хвойных и двудольных растений между первичными ксилемой и флоэмой остается прослойка прокамбия, клетки которого делятся тангентальными перегородками, параллельными окружности стебля, образуя камбий. Клетки камбия, также делясь тангентальными перегородками, откладывают элементы вторичных проводящих тканей, располагающихся между мета-флоэмой и метаксилемой. Внутрь он откладывает вторичную ксилему, наружу — вторичную флоэму, оттесняющую к периферии элементы первичной флоэмы.
На поперечном срезе открытого коллатерального проводящего пучка двудольного растения ткани располагаются всегда в определенной последовательности: прото-флоэма — метафлоэма — вторичная флоэма — камбий — вторичная ксилема — метаксилема — протоксилема. В биколлатеральных пучках ковнут-ри от протоксилемы находится флоэма, дифференцирующаяся из самых внутренних участков прокамбия, поэтому внутренняя флоэма по происхождению первична.
Вторичные проводящие ткани характеризуются более сложным составом гистологических элементов, чем первичные.
Если клетки периферических слоев образовательного кольца не участвуют в формировании прокамбия, то они дифференцируются в элементы постоянных тканей — паренхимы или склеренхимы. Этот процесс идет одновременно с развитием проводящей системы и приводит к формированию так называемого п ср и цикл а (от греч. «пери» — вокруг и «киклос» — круг), имеющего вид широкого или узкого кольца клеток, расположенного между протофлоэмой и первичной корой.
Перицикл не формируется, если прокамбии развивается по всей толщине образовательного кольца, как у древесных и некоторых травянистых растений. В этих случаях из периферических клеток прокамбиальных тяжей обычно дифференцируются волокна, входящие в состав протофлоэмы.
Внутренняя часть стебля, включающая перицикл, проводящие ткани и сердцевину, получила название центрального или осевого цилиндра, иначе стели или стелы. Сердцевина, занимающая центральную часть стебля, состоит из паренхимных клеток, оболочки которых иногда утолщаются и одревесневают.
Нередко в процессе роста периферических частей стебля сердцевина частично или полностью разрушается, и на ее месте образуются воздушные полости, проходящие вдоль всего междоузлия (например, в стебле зонтичных) .
Центральный цилиндр дифференцируется одновременно с формированием анатомической структуры наружной зоны стебля. Из клеток самого внешнего слоя конуса нарастания после их делений перегородками, перпендикулярными поверхности стебля, образуется первичная покровная ткань—кожица, или эпидермис. Слои клеток, находящиеся между эпидермисом и перициклом, составляют первичную кору.
У двудольных растений в первичной коре, под эпидермисом, развивается колленхима, остальная часть первичной коры состоит из тонкостенных клеток паренхимы. Самый внутренний однорядный слой клеток первичной коры, прилегающий к перициклу, выполняет функции крахмалоносного влагалища, обычно называемого эндодермой. На радиальных и поперечных (горизонтальных) стенках ее клеток иногда образуются пояски Каспари. В поперечном сечении они видны на радиальных стенках и имеют линзовидные очертания. Пятна Каспари обычно одревесневают. Лучше всего эндодерма выражена в подземных видоизменениях побегов — корневищах.
Анатомия растений - Стебель растенияgardenweb.ru
Стебель
Стебель - осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий.
Растет в длину за счет верхушечной (в конусе нарастания) и вставочных меристем.
Внутреннее строение стебля у травянистых растений и деревьев не одинаково. В стеблях двудольных есть образовательная ткань камбий, а стебли однодольных растений не имеют камбия, поэтому они почти не растут в толщину. У древесных двудольных растений (липы, клены и др.) пучки настолько сближены, что образуют три концентрических слоя: древесина, камбий и луб. Центральную часть стебля занимает сердцевина. Она может быть рыхлой, как у бузины, и очень плотной, как у березы, дуба.
Сердцевидные лучи выполняют проводящую и запасающую функции. Они проходят в радиальном направлении от сердцевины через древесину и луб. На поперечном разрезе ветки липы или другого древесного растения снаружи виден слой покровной ткани-кожицы, которая с возрастом заменяется многослойной покровной тканью-пробкой. В пробке есть чечевички - рыхло расположенные клетки особой ткани, проницаемой для воды и воздуха, через которые осуществляется газообмен. Покровные ткани защищают внутренние ткани стебля от излишнего испарения, от проникновения атмосферной пыли и т.д. Глубже находится кора, внутренняя часть которой представлена лубом. Она состоит из лубяных волокон и ситовидных трубок. Проводящие и механические элементы древесины и луба расположены вдоль стебля, а в поперечном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи, состоящие из рядов живых клеток. Между древесиной и лубом залегает особый слой живых клеток образовательной ткани, называемой камбием. Клетки камбия одновременно делятся в плоскости, как бы параллельной поверхности стебля, при этом из одного слоя клеток возникают два. Только один из них остается камбинальным слоем. Клетки второго слоя становятся клетками постоянной ткани. Если такие клетки расположены к периферии от камбия, они становятся клетками луба, если же к центру стебля - клетками древесины. Клеток древесины камбий образует больше, и поэтому слой древесины бывает намного толще слоя луба.
Клетки древесины, образовавшиеся за весну, лето и осень одного года, составляют слой, называемый годичным кольцом. Во внутренней зоне этого кольца, ближе к сердцевине, сосуды более крупные и их больше. Эту древесину называют ранней. В наружной зоне кольца, ближе к коре, клетки более мелкие и более толстостенные. Это - поздняя древесина.
Зимой клетки камбия не делятся, они находятся в состоянии покоя. Весной с распусканием почек возобновляется деятельность камбия. Возникают новые клетки древесины, и, следовательно, формируется новое годичное кольцо. Крупноклеточная древесина (ранняя) оказывается рядом с мелкоклеточной (поздней) прошлого года. Благодаря такому соседству становится хорошо заметна граница между годичными приростами древесины.
По числу годичных колец на пне определяют возраст спиленного дерева. При внимательном рассмотрении поверхности спила можно увидеть, что на одном и том же пне толщина годичных колец неодинаковая. Встречаются широкие и узкие кольца. Первые образовались в годы, более благоприятные по климатическим условиям для роста растения, вторые — в менее благоприятные. В теплое и влажное лето прирост древесины более значительный, кольцо шире. В холодный и сухой год годичное кольцо оказывается узким.
Результаты изучения годичных колец можно использовать для оценки климатических изменений в прошлые годы. При этом необходимо учитывать возраст дерева. Обычно кольца достигают большей ширины у взрослых растений, когда прирост стебля (ствола) и в высоту, и толщину наибольший. В старости интенсивность прироста понижается и годичные кольца становятся более узкими.
Давно было подмечено, что толщина годичных колец определяется и теми условиями, в которых растет растение. Дерево, выросшее на влажных почвах, имеет широкие кольца, а выросшее на сухих песчаных - узкие.
Одно и то же годичное кольцо может быть шире с одной стороны и уже - с другой. Это зависит от ряда причин: ориентировки дерева к сторонам света, наклона ствола, наличия или отсутствия рядом растущих деревьев, а также от формы кроны.
У некоторых растений междоузлия так коротки, что, не повреждая растения, только по присутствию листьев можно определить наличие стебля, на котором они развиваются (одуванчик, подорожник). У деревьев и кустарников стебли твердые, многолетние. Одревеснение их происходит начиная со второй половины лета первого года жизни. У трав стебли нежные, в большинстве случаев отмирающие на зиму. Стебель выполняет не только проводящую (передвижение веществ во все органы растения), но и механическую функцию (обеспечивает положение тела растения в пространстве и выносит листья к свету, выдерживает значительные механические нагрузки). Кроме того, в некоторых тканях стебля отлагаются крахмал, жир и другие органические вещества.
Стебель дерева (березы)
www.bioaa.info
