Внутренние секреторные структуры. Типы, строение, функции. Продукты секреторных структур, реакции обнаружения. Секреторные структуры растений
Секреторные структуры 🔬
СЕКРЕТОРНЫЕ СТРУКТУРЫ — специализированные структуры, участвующие в процессе секреции веществ. Наружные (экзогенные) структуры: железки — высокодифференцированные многоклеточные образования; железистые волоски с одноклеточными головками, железистая эпидерма и железистые клетки, в т. ч. гидатоды, слизевые железки, нектарники, солевые железки (секретируют гидрофильные вещества), эфирно-масличные железки, эпителиальные клетки смоляных ходов (выделяют липофильные вещества). Внутренние (эндогенные) структуры: секреторные клетки — идиобласты (выделяют и накапливают слизи, эфирное масло, танниновые соединения, минеральные соли, образующие кристаллы). Идиобласты выглядят как увеличенные паренхимные клетки. Исключение составляют некоторые кристаллоносные клетки, специализированные по форме и содержимому, например, клетки, включающие цистолиты и рафиды. Цистолиты представляют собой скопления карбоната кальция на ножке из целлюлозы, прикрепленной к оболочке клетки. Рафиды — игольчатые кристаллы оксалата кальция — располагаются в Длинных мешковидных клетках, заполненных слизью. Во вторичных проводящих тканях идиобласт подразделяется на мелкие клетки, каждая из которых содержит по одному кристаллу. Секреторные вместилища — полости, возникающие путем растворения клеток (лизигенно) или отделения клеток друг от друга (схизогенно). В лизигенных вместилищах секрет находится в клетках, которые выделяют образующиеся в них вещества в полость — межклетник, а сами затем разрушаются. Поэтому внутренняя стенка состоит из частично разрушенных клеток. Схизогенные полости изнутри выстланы неповрежденными клетками — эпителиальными и обкладочными. Эфирно-масличные каналы (канальцы) и смоляные ходы отличаются от вместилищ вытянутой формой
Млечники представляют собой клетки или ряды связанных клеток (каналы), которые содержат латекс (млечный сок) — прозрачный, белого, оранжевого или коричневого цвета.
Вещества, составляющие млечный сок, частично относятся к экскретам (терпены, смолы), частично к секретам (ферменты). Млечники по происхождению может быть членистые и нечленистые. Нечленистые млечники представляют собой одну клетку, иногда сильно разветвленную. Членистые млечники состоят из рядов клеток с растворенными смежными оболочками.
Другие определения на букву «С»:
www.9lc.com
ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ СТРУКТУР
В процессе жизнедеятельности растений помимо органических веществ, расходуемых для роста и развития, образуются различные по химическому составу соединения, которые выводятся из организма или откладываются в нем в специальных изолирующих структурах.
Выделяемые наружу или накапливаемые внутри жидкие и твердые продукты метаболизма называются экскретами или секретами. Как правило, секреты являются продуктами вторичного обмена (смесь терпеноидов – эфирные масла, смолы, сапонины и т. д.; алкалоиды, флавоноиды, дубильные вещества и др.). Однако среди них встречаются и вещества первичного обмена; кроме того, растения могут выделять капельно-жидкую воду.
Секреторные структуры не имеют строго определенной локализации, характеризуются разнообразием строения. Они встречаются во всех органах и располагаются среди различных тканей растения. Соответственно, различные выделительные структуры имеют разное происхождение, являясь производными протодермы, основной меристемы или специализированных постоянных тканей (например, флоэмы, ксилемы). В зависимости от того, выделяются ли секреты наружу или накапливаются внутри, секреторные структуры делят на экзогенные (наружные) и эндогенные (внутренние).
Экзогенные выделительные структуры по происхождению обычно связаны с покровными тканями. К ним относят железистые волоски, железки, нектарники, осмофоры, пищеварительные железки, гидатоды.
Железистые волоски состоят из одноклеточной или многоклеточной ножки и головки (шаровидной либо овальной), которая также может быть одно- или многоклеточной. Эфирные масла, синтезируемые клетками головки, выделяются через клеточную стенку и накапливаются между целлюлозной оболочкой и кутикулой. Со временем под давлением экскретируемых веществ кутикула разрывается, масло выделяется наружу, после чего у одних растений волосок погибает, у других образуется новая кутикула и вновь начинается накопление масла.
Железкипредставляют собой многоклеточную шаровидную структуру – головку, которая находится на короткой ножке или располагается прямо на эпидерме. Так, например, у растений сем. Губоцветные головка образована 8 клетками, которые расположены в виде розетки. По мере накопления эфирного масла общая кутикула этих клеток вздувается куполообразно, образуя резервуар с эфирным маслом. У сложноцветных железки обычно состоят из четырех вертикальных рядов по 2 клетки в каждом. Специфическое строение железок нередко является важным диагностическим признаком растений.
Как железистые волоски, так и железки могут выделять также солевые растворы. Это явление характерно для растений из сем. Маревые, Вербеновые, Свинчатковые, Злаки.
Нектарники – это разнообразные железистые структуры, выделяющие нектар – сахаристую жидкость, которая содержит раствор сахаров с примесью белков, спиртов и ароматических веществ. В большинстве случаев нектарники располагаются в цветках – в основании завязи, тычинок, на лепестках, цветоложе, чашелистиках. Они называются флоральными нектарниками (от лат. flos (floris) – цветок). Экстрафлоральные (от лат. extra – вне) нектарники образуются на вегетативных органах растений – на стебле, листьях, прилистниках, на цветоносах и осях соцветий. Форма и строение нектарников весьма разнообразны: они могут быть трубчатыми, головчатыми, лепестковидными, нитевидными и др. Выделяемый нектар привлекает опылителей – насекомых и птиц.
Осмофоры представляют собой особые образования, которые выделяют ароматические вещества, привлекающие опылителей. Морфологически они очень разнообразны и имеют вид ресничек, ворсинок, железистых пятен и т. п. Считается, что существует около 500 различных цветочных запахов.
К наружным выделительным структурам относят пищеварительные железкинасекомоядных растений (росянки, пузырчатки, непентеса и др.). Жидкость, выделяемая этими железками, содержит протеолитические ферменты, с помощью которых перевариваются пойманные мелкие животные.
Гидатоды(от греч. hydor – вода и hodos – путь), или водяные устьица, состоят из системы рыхло расположенных клеток мезофилла листа (они носят название эпитема), к которым подходит небольшой проводящий пучок из спиральных трахеид. Через водяные устьица выдавливаются капли водно-солевого раствора (явление гуттации), так растение освобождается от избытка воды и солей. В отличие от настоящих устьиц гидатоды работают пассивно. Они располагаются обычно по концам зубчиков или на верхушках листьев, выделяемая ими вода хорошо заметна летним утром после прохладной влажной ночи по краям листьев. Гидатоды характерны для злаков, ароидных (монстера, филлодендрон и др.)
Эндогенные секреторные структуры представлены клетками-идиобластами, вместилищами выделений, смоляными ходами и эфиро-масличными канальцами, а также млечниками.
Клетки-идиобласты – это отдельно лежащие тонкостенные выделительные клетки или их небольшие группы. Они находятся в разных тканях и могут содержать различные секреты: слизи, танниды, смесь терпеноидов, кристаллы солей. Так, слизевые клетки весьма обычны для растений сем. Мальвовые, Липовые, Кактусовые, а идиобласты, содержащие эфирные масла (терпеноиды), характерны для представителей сем. Лавровые, Кирказоновые, Перечные, Магнолиевые и др. В вегетативных и репродуктивных органах многих растений часто встречаются клетки с кристаллами различной формы и размеров. Широко распространены звездчатые сростки кристаллов щавелевокислого кальция – друзы. Нередко у растений сем. Орхидные, Бальзаминовые, Виноградовые, Комелиновые (традесканция) встречаются тонкие игольчатые кристаллы, собранные в пачки и окруженные слизистым чехлом – рафиды. Иногда образуются крупные одиночные кристаллы – стилоиды (листья ландыша). В листьях растений сем. Тутовые, Крапивные, Тыквенные встречаются крупные клетки литоцисты, в которых образуется гроздевидное тело из углекислого кальция – цистолит.
Вместилища выделений представляют собой полости различной формы и происхождения, которые располагаются в толще других тканей. В зависимости от способа образования их делят на схизогенные, лизигенные и схизо-лизигенные. Схизогенные (от греч. schizeo – разделяю) вместилища образуются в результате разрушения межклетного пектинового вещества и расхождения клеток. Образовавшаяся полость окружена живыми эпителиальными клетками, которые и выделяют в нее продукты метаболизма. Чаще схизогенные вместилища содержат слизь (растения сем. Аралиевые, некоторые папоротники, саговники), реже эфирные масла (сем. Зверобойные, Зонтичные), смолы и бальзамы (хвойные). Лизигенные (от греч. lisis – растворение) вместилища образуются в результате разрушения – лизиса – клеток после накопления секрета в межклетниках. Лизигенные вместилища хорошо развиты в кожуре плодов цитрусовых (лимона, мандарина, апельсина), в листьях руты, эвкалипта. Между схизогенными и лизигенными вместилищами существуют разнообразные промежуточные формы. Например, во вторичной флоэме хвойных из сем. Кипарисовые вместилища смолистых веществ начинают развиваться как схизогенные, а затем начинается лизис окружающих клеток. Такие вместилища называют схизо-лизигенными. Их можно наблюдать также у лавра благородного, камфорного дерева. Вместилища встречаются преимущественно в листьях растений и часто видны невооруженным глазом в виде светлых прозрачных точек как, например, у растений сем. Зверобойные.
К схизогенным вместилищам близки смоляные ходы и каналы (канальцы), которые отличаются более или менее вытянутой формой и могут ветвиться. Они образуются в основном в стеблях, плодах, корнях, реже в листьях.
Млечники – это одноклеточные или многоклеточные структуры, в вакуолях которых находится млечный сок, или латекс. Он представляет собой эмульсию белого (как у одуванчика, молочая, мака, фикуса), изредка оранжевого цвета (как у чистотела), либо прозрачную (как у шелковицы, олеандра). Млечники выявлены у 12,5 тыс. видов из 900 родов цветковых растений. Различают два типа млечников – членистые и нечленистые. Членистые млечники образуются в результате слияния многих млечных клеток в единую разветвленную систему. Такого типа образования найдены у сложноцветных, маковых, колокольчиковых и др. Нечленистые млечники представляют собой одну гигантскую разветвленную клетку, которая, возникнув еще в зародыше, растет и пронизывает все органы растения. Подобные структуры характерны для растений сем. Тутовые, Молочайные, Кутровые, Ластовневые и др.
Продукты метаболизма, выделяемые из растения или накапливающиеся в нем, по-видимому, нельзя считать только продуктами отброса, т. к. ароматы эфирных масел привлекают опылителей, их пары защищают растения от перегрева. Смолы, бальзамы, дубильные вещества предохраняют от гниения, алкалоиды защищают от вредителей и т. д. Таким образом, разнообразие выделительных структур имеет большое адаптационное значение и обеспечивает нормальную жизнедеятельность растений.
Похожие статьи:
poznayka.org
Биология для студентов - 12. Секреторные (выделительные) ткани
Секреторными (выделительными) тканями принято называть структуры, выделяющие терпены, полисахариды, соли, воду и другие вещества. Иногда эти вещества представляют собой конечные продукты обмена, иногда - выполняют функцию защиты от насекомых, от поедания животными, предохраняют от загнивания древесины. Различают:
- наружные,
- внутренние выделительные ткани.
Наружные секреторные ткани.
- Железистые волоски представляют собой трихомы, или эмергенцы (производные эпидермиса и лежащих под ним тканей), и являются обычно многоклеточными структурами. Выполняют выделительную и защитную функцию.
- Гидатоды выделяют воду и соли на поверхность листа из его внутренних частей. Этот процесс называют гуттацией. Гидатоды обычно располагаются по краю листа. Гуттация происходит при временном избыточном поступлении воды и затрудненной транспирации (по утрам - у земляники, манжетки).
- Нектарники выделяют сахаристую жидкость, привлекающую насекомых. Обычно располагаются в цветках. Осмофоры - желёзки, продуцирующие аромат у многих растений. Выделяют летучий секрет, представленный в основном эфирными маслами.
- Осмофоры - желёзки, продуцирующие аромат у многих растений. Выделяют летучий секрет, представленный в основном эфирными маслами. Служат для привлечения насекомых-опылителей.
- Пищеварительные желёзки встречаются у насекомоядных растений и выделяют пищеварительные ферменты, кислоты и другие вещества, с помощью которых перевариваются пойманные животные.
Внутренние секреторные ткани.
- Секреторные идиобласты - выделительные клетки, рассеянные среди других тканей и накапливающие различные вещества (оксалат кальция, терпены, слизи, таннины). Оболочка выделительных клеток утолщается, в ней для изоляции ядовитого секрета от окружающих клеток откладывается суберин. Эфирномасляные идиобласты встречаются у лавровых, перечных.
- Вместилища выделений встречаются у растений разных систематических групп, они разнообразны по форме, величине, происхождению. По происхождению выделяют лизигенные и схизогенные вместилища. Лизигенные возникают в результате растворения группы клеток, обособившихся внутри какой-либо ткани. Их деление приводит к образованию небольшого очага мелких клеток, вырабатывающих секрет. Впоследствии оболочки растворяются - и на их месте формируется полость, заполненная секретом. Лизигенные вместилища встречаются в кожуре цитрусовых, листьях эвкалипта. Схизогенные возникают из межклетников при отделении клеток друг от друга. При этом клетки, прилегающие к вместилищу, становятся эпителиальными, т. е. вырабатывают и выделяют в полость экскреторное вещество. Эпителий изолирует секрет от живых тканей. Схизогенные вместилища хорошо развиты у хвойных (смоляные ходы), некоторых сложноцветных, зонтичных.
- Млечники - клетки или ряды клеток, содержащие в вакуолях млечный сок (латекс). Он может содержать смолы, каучук, эфирные масла, алкалоиды. Млечники бывают двух типов: членистые и нечленистые. Первые возникают из нескольких отдельных млечных клеток, которые в местах соприкосновения друг с другом растворяют оболочки. Их протопласты и вакуоли сливаются в единую разветвленную систему. Членистые млечники найдены у сложноцветных, маковых и многих других. Нечленистые млечники представляют собой одну гигантскую клетку, которая непрерывно растет, удлиняется и ветвится. Такими млечниками обладают молочайные, тутовые.
лекции по анатомии и морфологии растений
запасающая воду (кактусы, растения сем. Толстянковые). В ее клетках много слизи, которая и удерживает влагу.
Воздухоносной тканью, или аэренхимой, называют паренхиму с сильно развитыми межклетниками. Она характерна дляводно-болотныхрастений, но встречается и у сухопутных видов (например, у ситников). В межклетниках этой ткани содержится значительное количество газа, который отличается по своему составу от воздуха, что позволяет дополнительно снабжать лист кислородом или углекислым газом. Кроме того, аэренхима водных растений обеспечивает плавучесть растения.
АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫХ СТРУКТУР
В процессе жизнедеятельности растений помимо органических веществ, расходуемых для роста и развития, образуются различные по химическому составу соединения, которые выводятся из организма или откладываются в нем в специальных изолирующих структурах.
Выделяемые наружу или накапливаемые внутри жидкие и твердые продукты метаболизма называются экскретами или секретами. Как правило, секреты являются продуктами вторичного обмена (смесь терпеноидов – эфирные масла, смолы, сапонины и т. д.; алкалоиды, флавоноиды, дубильные вещества и др.). Однако среди них встречаются и вещества первичного обмена; кроме того, растения могут выделять капельножидкую воду.
Секреторные структуры не имеют строго определенной локализации, характеризуются разнообразием строения. Они встречаются во всех органах и располагаются среди различных тканей растения. Соответственно, различные выделительные структуры имеют разное происхождение, являясь производными протодермы, основной меристемы или специализированных постоянных тканей (например, флоэмы, ксилемы). В зависимости от того, выделяются ли секреты наружу или накапливаются внутри, секреторные структуры делят на экзогенные (наружные) иэндогенные (внутренние).
Экзогенные выделительные структуры по происхождению обычно связаны с покровными тканями. К ним относят железистые волоски, железки, нектарники, осмофоры, пищеварительные железки, гидатоды.
Железистые волоски состоят из одноклеточной или многоклеточной ножки и головки (шаровидной либо овальной), которая также может
studfiles.net
Выделительные ткани — Википедия (с комментариями)
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Выдели́тельные тка́ни — ткани, служащие для удаления из растения отходов метаболизма[1].
Выделительные ткани подразделяют на секреторные и экскреторные. В секреторных тканях отходы метаболизма сохраняются внутри отдельных клеток, млечников, лизигенных вместилищ, а в экскреторных они выделяются наружу (железистые волоски, нектарники) или в межклетник (схизогенные вместилища)[1].
Гистология
Выделительные структуры не имеют конкретной локализации в растении, они распределены более или менее диффузно и имеют разное происхождение: часть из них являются производными протодермы (экзогенные структуры), другие — основной меристемы, васкулярных меристем (камбия и прокамбия) или постоянных тканей, например, флоэмы (эндогенные структуры). Формирование секреторных структур опережает развитие окружающих тканей[2].
Секреторные клетки в некоторой мере напоминают клетки меристем. Они имеют тонкие стенки, соединены между собой немногочисленными плазмодесмами, богаты цитоплазмой, содержат крупные ядра и лейкопласты. Степень развития других органелл определяется функциональной специализацией[2].
Так, если в образовании секрета участвуют углеводы (как в нектарниках и слизевых вместилищах), то в клетках хорошо развит аппарат Гольджи и многочисленны пластиды. Если секрет терпеноидный (как в смоляных ходах[en]), то в клетках имеются пластиды и обильный гладкий эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Наконец, если секрет белковый (как в желёзках насекомоядных растений), то для клеток характерен хорошо развитый шероховатй ЭПР и аппарат Гольджи. В синтезе секрета млечников участвует в основном ЭПР[3].
Экзогенные структуры
Ниже приведено краткое описание экзогенных выделительных структур растений.
Гидатоды | Осуществляют выделение капельно жидкой воды (гуттацию) при низкой транспирации и высокой влажности почвы. В наиболее простых случаях представляют собой одноклеточные или многоклеточные волоски, внешне похожие на обычные кроющие волоски[3]. | Гонокариум, чёрный перец, многоцветковая фасоль, некоторые папоротники, рожь, настурция, земляника, лютик, фуксия, примула, колоказия, смородина, черёмуха[4] | |
Железистые волоски | Представляет собой структуру из одно- или многоклеточной ножки и более или менее шаровидной головки. Клетки головки вырабатывают эфирные масла, которые скапливаются в кутикулой и при накоплении достаточного количества масла разрывают её, выходя наружу[5]. | Крапива, красавка[5], пеларгония | |
Солевые желёзки | Встречаются у растений, растущих на засоленных почвах (галофитах), и выделяют избыток солей. Не связаны с проводящей системой, обычно располагаются в углублениях листьев, иногда выступают над их поверхностью[5]. | Некоторые представители семейств свинчатковых, вербеновых, злаков[5] | |
Гидропоты | Характерны для водных растений. Узкие полоски или округлые группы клеток, располагающиеся в эпидерме. От остальных клеток эпидермы отличаются меньшими размерами, более простой формой и лучшей проницаемостью. Богаты цитоплазмой; служат и для поглощения, и для выведения воды[6][7]. | Водокрас[8] | |
Пищеварительные желёзки | Строение варьирует[9]. | Хищные растения (жирянка, росянка, непентес)[9] | |
Нектарники | Нектарники могут быть флоральными (то есть развиваться в цветках) и экстрафлоральными, образующимися на вегетативных органах. Морфологически очень разнообразны: от нитевидной до дисковидной формы. Связаны с проводящими пучками, так как сахара, выделяемые нектарниками, поступают из флоэмы. По строению занимают промежуточное положение между наружными желёзками и гидатодами[10]. | Имеются у многих цветковых растений, например, калины, кизила, бирючины, вишни и др. |
Эндогенные структуры
В нижеследующей таблице охарактеризованы некоторые типы эндогенных выделительных структур растений.
Идиобласты | Одиночные или собранные в группы клетки, отличающиеся от окружающих клеток размерами, формой, содержимым и т. п. Выделяют масляные, слизевые, мирозиновые (содержат фермент мирозин) и кристаллоносные клетки (чаще всего содержат оксалат кальция) в зависимости от их содержимого[11]. | Масляные клетки — у представителей семейств кирказоновых, лавровых, перечных; слизевые — кактусовых, мальвовых, липовых; мирозиновые — капустных, перечных, резедовых; кристаллоносные клетки распространены очень широко[11]. | |
Схизогенные вместилища (межклетники) | Возникают из-за разрушения соединяющего клетки пектинового слоя. Схизогенными вместилищами являются смоляные ходы[en][12], а также эфиро-масляные и слизевые ходы. | Зонтичные, аралиевые, хвойные, саговники, папоротники; характерная черта семейства зверобойных[13] | |
Лизигенные вместилища (межклетники) | Возникают вследствие растворения обособившейся группы клеток. В результате образуется полость, заполненная секретом, выработанным растворившимися клетками, остатками их оболочек и протопластов[13]. | Листья эвкалипта, руты, околоплодники цитрусовых[13] | |
Схизо-лизигенные вместилища (межклетники) | Развитие начинается схизогенно, далее размер увеличивается путём лизиса окружающих клеток[14]. | Смоловместилища во вторичной флоэме растений семейства кипарисовых[14] | |
Млечники | Эндогенные структуры, выделяющие при повреждении растения млечный сок (латекс). Могут быть нечленистыми (одноклеточными) или членистыми, состоящими из нескольких трубчатых клеток, соединённых в однорядные тяжи[15]. | Олеандр, шелковица, молочай, одуванчик и др. сложноцветные, фикус, чистотел, сангвинария, мак[16] |
Напишите отзыв о статье "Выделительные ткани"
Примечания
- ↑ 1 2 Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 21.
- ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 103.
- ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 105.
- ↑ Лотова, 2010, с. 105—106.
- ↑ 1 2 3 4 Лотова, 2010, с. 107.
- ↑ Лотова, 2010, с. 107—108.
- ↑ [botanical_dictionary.academic.ru/2991/%D0%93%D0%98%D0%94%D0%A0%D0%9E%D0%9F%D0%9E%D0%A2%D0%AB Гидропоты] — статья из Словаря ботанических терминов
- ↑ Лотова, 2010, с. 296.
- ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 108—109.
- ↑ Лотова, 2010, с. 109—110.
- ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 110—111.
- ↑ Лотова, 2010, с. 111—112.
- ↑ 1 2 3 Лотова, 2010, с. 112.
- ↑ 1 2 Лотова, 2010, с. 112—113.
- ↑ Лотова, 2010, с. 113—114.
- ↑ Лотова, 2010, с. 113—115.
Литература
- Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
- Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.
Отрывок, характеризующий Выделительные ткани
– Вы не видали моего мужа? – Non, madame. [Нет, сударыня.] – Он улыбнулся совсем некстати. – Вы, кажется, недавно были в Париже? Я думаю, очень интересно. – Очень интересно.. Графиня переглянулась с Анной Михайловной. Анна Михайловна поняла, что ее просят занять этого молодого человека, и, подсев к нему, начала говорить об отце; но так же, как и графине, он отвечал ей только односложными словами. Гости были все заняты между собой. Les Razoumovsky… ca a ete charmant… Vous etes bien bonne… La comtesse Apraksine… [Разумовские… Это было восхитительно… Вы очень добры… Графиня Апраксина…] слышалось со всех сторон. Графиня встала и пошла в залу. – Марья Дмитриевна? – послышался ее голос из залы. – Она самая, – послышался в ответ грубый женский голос, и вслед за тем вошла в комнату Марья Дмитриевна. Все барышни и даже дамы, исключая самых старых, встали. Марья Дмитриевна остановилась в дверях и, с высоты своего тучного тела, высоко держа свою с седыми буклями пятидесятилетнюю голову, оглядела гостей и, как бы засучиваясь, оправила неторопливо широкие рукава своего платья. Марья Дмитриевна всегда говорила по русски. – Имениннице дорогой с детками, – сказала она своим громким, густым, подавляющим все другие звуки голосом. – Ты что, старый греховодник, – обратилась она к графу, целовавшему ее руку, – чай, скучаешь в Москве? Собак гонять негде? Да что, батюшка, делать, вот как эти пташки подрастут… – Она указывала на девиц. – Хочешь – не хочешь, надо женихов искать. – Ну, что, казак мой? (Марья Дмитриевна казаком называла Наташу) – говорила она, лаская рукой Наташу, подходившую к ее руке без страха и весело. – Знаю, что зелье девка, а люблю. Она достала из огромного ридикюля яхонтовые сережки грушками и, отдав их именинно сиявшей и разрумянившейся Наташе, тотчас же отвернулась от нее и обратилась к Пьеру. – Э, э! любезный! поди ка сюда, – сказала она притворно тихим и тонким голосом. – Поди ка, любезный… И она грозно засучила рукава еще выше. Пьер подошел, наивно глядя на нее через очки. – Подойди, подойди, любезный! Я и отцу то твоему правду одна говорила, когда он в случае был, а тебе то и Бог велит. Она помолчала. Все молчали, ожидая того, что будет, и чувствуя, что было только предисловие. – Хорош, нечего сказать! хорош мальчик!… Отец на одре лежит, а он забавляется, квартального на медведя верхом сажает. Стыдно, батюшка, стыдно! Лучше бы на войну шел. Она отвернулась и подала руку графу, который едва удерживался от смеха. – Ну, что ж, к столу, я чай, пора? – сказала Марья Дмитриевна. Впереди пошел граф с Марьей Дмитриевной; потом графиня, которую повел гусарский полковник, нужный человек, с которым Николай должен был догонять полк. Анна Михайловна – с Шиншиным. Берг подал руку Вере. Улыбающаяся Жюли Карагина пошла с Николаем к столу. За ними шли еще другие пары, протянувшиеся по всей зале, и сзади всех по одиночке дети, гувернеры и гувернантки. Официанты зашевелились, стулья загремели, на хорах заиграла музыка, и гости разместились. Звуки домашней музыки графа заменились звуками ножей и вилок, говора гостей, тихих шагов официантов. На одном конце стола во главе сидела графиня. Справа Марья Дмитриевна, слева Анна Михайловна и другие гостьи. На другом конце сидел граф, слева гусарский полковник, справа Шиншин и другие гости мужского пола. С одной стороны длинного стола молодежь постарше: Вера рядом с Бергом, Пьер рядом с Борисом; с другой стороны – дети, гувернеры и гувернантки. Граф из за хрусталя, бутылок и ваз с фруктами поглядывал на жену и ее высокий чепец с голубыми лентами и усердно подливал вина своим соседям, не забывая и себя. Графиня так же, из за ананасов, не забывая обязанности хозяйки, кидала значительные взгляды на мужа, которого лысина и лицо, казалось ей, своею краснотой резче отличались от седых волос. На дамском конце шло равномерное лепетанье; на мужском всё громче и громче слышались голоса, особенно гусарского полковника, который так много ел и пил, всё более и более краснея, что граф уже ставил его в пример другим гостям. Берг с нежной улыбкой говорил с Верой о том, что любовь есть чувство не земное, а небесное. Борис называл новому своему приятелю Пьеру бывших за столом гостей и переглядывался с Наташей, сидевшей против него. Пьер мало говорил, оглядывал новые лица и много ел. Начиная от двух супов, из которых он выбрал a la tortue, [черепаховый,] и кулебяки и до рябчиков он не пропускал ни одного блюда и ни одного вина, которое дворецкий в завернутой салфеткою бутылке таинственно высовывал из за плеча соседа, приговаривая или «дрей мадера», или «венгерское», или «рейнвейн». Он подставлял первую попавшуюся из четырех хрустальных, с вензелем графа, рюмок, стоявших перед каждым прибором, и пил с удовольствием, всё с более и более приятным видом поглядывая на гостей. Наташа, сидевшая против него, глядела на Бориса, как глядят девочки тринадцати лет на мальчика, с которым они в первый раз только что поцеловались и в которого они влюблены. Этот самый взгляд ее иногда обращался на Пьера, и ему под взглядом этой смешной, оживленной девочки хотелось смеяться самому, не зная чему. Николай сидел далеко от Сони, подле Жюли Карагиной, и опять с той же невольной улыбкой что то говорил с ней. Соня улыбалась парадно, но, видимо, мучилась ревностью: то бледнела, то краснела и всеми силами прислушивалась к тому, что говорили между собою Николай и Жюли. Гувернантка беспокойно оглядывалась, как бы приготавливаясь к отпору, ежели бы кто вздумал обидеть детей. Гувернер немец старался запомнить вое роды кушаний, десертов и вин с тем, чтобы описать всё подробно в письме к домашним в Германию, и весьма обижался тем, что дворецкий, с завернутою в салфетку бутылкой, обносил его. Немец хмурился, старался показать вид, что он и не желал получить этого вина, но обижался потому, что никто не хотел понять, что вино нужно было ему не для того, чтобы утолить жажду, не из жадности, а из добросовестной любознательности.На мужском конце стола разговор всё более и более оживлялся. Полковник рассказал, что манифест об объявлении войны уже вышел в Петербурге и что экземпляр, который он сам видел, доставлен ныне курьером главнокомандующему. – И зачем нас нелегкая несет воевать с Бонапартом? – сказал Шиншин. – II a deja rabattu le caquet a l'Autriche. Je crains, que cette fois ce ne soit notre tour. [Он уже сбил спесь с Австрии. Боюсь, не пришел бы теперь наш черед.] Полковник был плотный, высокий и сангвинический немец, очевидно, служака и патриот. Он обиделся словами Шиншина. – А затэ м, мы лосты вый государ, – сказал он, выговаривая э вместо е и ъ вместо ь . – Затэм, что импэ ратор это знаэ т. Он в манифэ стэ сказал, что нэ можэ т смотрэт равнодушно на опасности, угрожающие России, и что бэ зопасност империи, достоинство ее и святост союзов , – сказал он, почему то особенно налегая на слово «союзов», как будто в этом была вся сущность дела. И с свойственною ему непогрешимою, официальною памятью он повторил вступительные слова манифеста… «и желание, единственную и непременную цель государя составляющее: водворить в Европе на прочных основаниях мир – решили его двинуть ныне часть войска за границу и сделать к достижению „намерения сего новые усилия“. – Вот зачэм, мы лосты вый государ, – заключил он, назидательно выпивая стакан вина и оглядываясь на графа за поощрением. – Connaissez vous le proverbe: [Знаете пословицу:] «Ерема, Ерема, сидел бы ты дома, точил бы свои веретена», – сказал Шиншин, морщась и улыбаясь. – Cela nous convient a merveille. [Это нам кстати.] Уж на что Суворова – и того расколотили, a plate couture, [на голову,] а где y нас Суворовы теперь? Je vous demande un peu, [Спрашиваю я вас,] – беспрестанно перескакивая с русского на французский язык, говорил он. – Мы должны и драться до послэ днэ капли кров, – сказал полковник, ударяя по столу, – и умэ р р рэ т за своэ го импэ ратора, и тогда всэ й будэ т хорошо. А рассуждать как мо о ожно (он особенно вытянул голос на слове «можно»), как мо о ожно менше, – докончил он, опять обращаясь к графу. – Так старые гусары судим, вот и всё. А вы как судитэ , молодой человек и молодой гусар? – прибавил он, обращаясь к Николаю, который, услыхав, что дело шло о войне, оставил свою собеседницу и во все глаза смотрел и всеми ушами слушал полковника.
wiki-org.ru
26. Основные ткани - ассимиляционная, запасающая, водо
Основная ткань, или паренхима, называется выполняющей, т. к. составляет основу органов и заполняет пространство между другими тканями. Это живая ткань, сохраняющая меристематическую активность. В зависимости от структуры клеток, функций и расположения в органах паренхима подразделяется на ассимиляционную, запасающую, воздухо- и водонакапливающую.
А с с и м и л я ц и о н н а я п а р е н х и м а, или х л о р е н х и м а, отличается наличием хлоропластов. Основная ее функция — фотосинтез. В зависимости от формы, строения и характера расположения клеток различают три вида хлоренхимы — столбчатую, губчатую и складчатую.
Столбчатая ,или палисадная, паренхима состоит из вытянутых, расположенных перпендикулярно к поверхности листа клеток с большим количеством хлоропластов, обеспечивающих интенсивный фотосинтез.
Губчатая, или рыхлая, паренхима состоит из округлых, овальных или лопастных клеток и системы межклетников. Хлоропластов меньше, чем в столбчатой паренхиме, в связи с чем фотосинтез менее активен. Обеспечивает транспорт и накопление веществ.
Складчатая паренхима составляет мезофилл игловидных листьев хвойных и некоторых цветковых. Ее клетки имеют внутренние складки оболочек, вдоль которых лежат хлоропласты. Это увеличивает ассимилирующую поверхность при незначительной площади мезофилла.
З а п а с а ю щ а я п а р е н х и м а содержит зерна алейрона, крахмала или капельки жирного масла. Она находится в коре, древесине, сердцевине вегетативных органов, в семенах составляет эндосперм, перисперм или заполняет семядоли, хорошо развита в подземных органах — корневищах, клубнях, корнеплодах, корнеклубнях и др.
В о д о н а к а п л и в а ю щ а я п а р е н х и м а вбирает и удерживает воду. Она характерна для гидро-, гигрофитов и суккулентов (кактусовые, молочайные, лилейные и др.).
Воздухоносная паренхима, или аэренхима —проветривающая ткань с крупными межклетниками. Особенно хорошо она развита у гидро- и гигрофитов. Система межклетников тянется от листьев к корням, что обеспечивает аэрацию и плавучесть.
27. Выделительные, или секреторные структуры: функции, классификация, диагностическое значение.
Выделительные, или секреторные, структуры обеспечивают синтез, накопление и секрецию продуктов метаболизма — смол, бальзамов, эфирных масел, сапонинов, каучука, слизей и др. веществ. Выделительные структуры подразделяют на два типа: экзогенные, или внешней (наружной) секреции, выделяющие секреты во внешнюю среду, и эндогенные, или внутренней секреции, накапливающие секреты или выделяющие их в ткани, лежащие рядом.
28. Экзогенные выделительные структуры (железистые трихомы, нектарники, осмофоры, гидатоды): локализация, классификация, особенности строения и функционирования, таксономическое и диагностическое значение.
Внешнюю секрецию веществ осуществляют железистые волоски, железки, чешуйки, нектарники, осмофоры, гидатоды.
Железистые волоски, железки, чешуйки выделяют секрет (эфирные масла, бальзамы, смолы и др.) сначала в пространство между оболочкой и кутикулой выделительных, или эпителиальных, клеток, а после разрыва кутикулы — в атмосферу.
Нектарники и осмофоры — многоклеточные, морфологически разнообразные, видоспецифичные структуры на цветках, реже — листьях. Они вырабатывают сладкий жидкий нектар, привлекающий опылителей. Иногда в нектарники превращаются лепестки, тычинки или др. части цветка. Секрецию в нектарниках может выполнять не только эпидерма, но и нижележащие слои паренхимы.
Гидатоды, или водяные устьица — приспособления для гуттации — выделения в виде капель слабых минеральных, реже — органических растворов. Находятся гидатоды обычно на зубчиках листьев.
29. Эндогенные выделительные ткани и структуры (идиобласты, вместилища выделений, ходы и канальцы, млечники): образование, размещение в органах, классификация, функционирование, таксономическое и диагностическое значение.
Внутреннюю секрецию осуществляют клетки-идиобласты, вместилища выделений и млечники, находящиеся в любых органах и частях растения.
Секреторные клетки, или идиобласты, имеют разнообразную форму, размеры, окраску. В них накапливаются бальзамы, смолы, масла, танины, камеди, кристаллы оксалата кальция, каучук, слизи и др.
Вместилища выделений — это полости, каналы или ходы, заполненные секретом. В зависимости от способа образования различают три типа вместилищ. Схизогенные вместилища, ходы и каналы представляют собой межклеточные полости с четкими очертаниями внутренней границы или трубчатые структуры, выстланные изнутри секреторными клетками. Лизигенные вместилища образуются при лизисе оболочек, частичном или полном разрушении секреторных клеток, вследствие чего полости вместилищ не имеют четких очертаний. Вместилища схизолизигенного типа образуются вначале как лизигенные, затем вокруг них возникают эпителиальные клетки, или наоборот — возникают как схизогенные, а затем секреторные клетки лизируют.
Млечники — это прозенхимные клетки или трубчатые членистые образования, содержащие белый или окрашенный млечный сок — латекс. Его состав сложен, непостоянен и видоспецифичен. Зачастую он содержит физиологически активные вещества — алкалоиды, гликозиды, смолы, танины и пр. В зависимости от строения и образования млечники бывают членистыми и нечленистыми. Членистые млечники формируются на любой стадии развития любого органа растения из вертикального ряда клеток, у которых поперечные перегородки могут полностью или частично сохраняться, перфорировать или разрушаться. Возможно появление боковых ответвлений — анастомозов, которые соединяют соседние млечные трубки в единую систему. Членистые млечники с анастомозами встречаются у растений сем. колокольчиковые, маковые, лилейные, а членистые млечники без анастомозов — у представителей сем. бобовые, астровые, луковые и др. Нечленистые млечники закладываются в зародыше или позднее, растут вместе с растением, пронизывая все его органы, разветвляясь или не разветвляясь. Нечленистые неветвистые млечники характерны для сем. кутровые, крапивные, тутовые, а нечленистые ветвистые млечники — для сем. молочайные, ластовневые и др.
studfiles.net
Внутренние секреторные структуры. Типы, строение, функции. Продукты секреторных структур, реакции обнаружения
Внутренние секреторные клетки имеют очень разнообразное содержимое. Если эти клетки заметно отличаются от соседних клеток, среди которых они разбросаны, их называют идиобластами, а в том случае, если их содержимое предположительно представляет собой продукты отброса, — экскреторными идиобластами [11]. Иногда секреторные клетки сильно увеличены, особенно в длину, и тогда их называют мешками или трубками. Обычно их классифицируют по содержимому, однако такая классификация недостаточно точна, так как в одних клетках их содержимое не подвергалось химическому анализу, а в других обнаружены смеси веществ. Тем не менее термины «секреторные клетки», «секреторные полости и каналы» полезны для целей диагностики в таксономических исследованиях [26].
Представители некоторых семейств растений, например Caly-canthaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Simarubaceae и Winteraceae, имеют секреторные клетки с маслянистым содержимым. Эти клетки выглядят как увеличенные паренхимные клетки (фото 68,Л) и встречаются в проводящих и основных тканях стебля и листа. Клетки, сходные по виду с масляными клетками, но с неспецифическим содержимым, встречаются у представителей многих других семейств (Clusiaceae, Hypericaceae, Rutaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae), и их также часто называют масляными клетками. Представители одних семейств двудольных (Meliaceae) имеют смоляные, а других (Cactaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Malvaceae, Tiliaceae) — слизевые клетки. Слизевые клетки часто содержат рафидные кристаллы (фото 68,Б). В таких семействах, как Capparidaceae, Brassicaceae и Resedaceae, были обнаружены клетки, содержащие фермент мирозиназу. Эти клетки, названные мирозиновыми, имеют удлиненную или разветвленную форму.
В масляных клетках образование или по крайней мере накопление липоидного секрета происходит в тилакоидах пластид [35]. Позднее масло в виде капель появляется в цитоплазме, однако в конце концов все клеточные компоненты дегенерируют. В некоторых масляных клетках секрет заключен в масляные мешки, имеющие свою собственную целлюлозную оболочку, прикрепленную с помощью выроста в виде ножки к оболочке клетки (авокадо Per sea [36]).
В очень многих секреторных клетках наиболее заметным включением является таннин. Он представляет собой обычное эргасти-ческое вещество паренхимных клеток (гл. 3), однако некоторые клетки содержат его в большом количестве и при этом их размеры могут быть заметно увеличены. Танниновые клетки часто образу14 К. Эзау, кн. 1
Ют единую систему, ассоциированную с проводящими пучками. Танниновые идиобласты встречаются во многих семействах (Cras-sulaceae, Ericaceae, Fabaceae, Myrtaceae, Rosaceae, Vitaceae). Наглядными примерами их являются танниновые клетки в листьях Sempervivum tectorum и видов Echeveria, а также трубковидные длиной 1 см и более танниновые клетки в сердцевине и флоэме стеблей Sambucus (фото 68, Д). Танниновые соединения в танни-ноносных клетках окисляются в коричневые и красновато-коричневые флобафены, которые легко различаются под микроскопом. Клетки в основной ткани плода Ceratonia siliqua содержат твердые танноиды — включения, состоящие из таннинов в комплексе с другими веществами.
Некоторые исследователи [И] к секреторным идиобластам относят кристаллоносные клетки (гл. 3). Эти клетки могут не отличаться от других паренхимных клеток, но могут быть и более или менее специализированными по форме и содержимому. Хороший пример такой специализации — клетки, содержащие цисто-литы в листьях Ficus elastica, и рафидные клетки. Цистолиты представляют собой структуры, в которых объединены вещества оболочки, в том числе целлюлоза и каллоза, с карбонатом кальция. У Ficus elastica цистолиты встречаются поодиночке в эпидермальных клетках, и каждый из них прикреплен к наружной эпидермальной стенке с помощью целлюлозной ножки (фото 68, Г). Рафиды часто обнаруживают в длинных мешковидных клетках, заполненных слизью. Во вторичных проводящих тканях образующая кристаллы клетка подразделяется на мелкие клетки, каждая из которых содержит по одному кристаллу. Отмечены случаи, когда кристалл изолируется от живой части протопласта стенкой из целлюлозы.
Секреторные {полости и каналы
Полости и каналы отличаются от секреторных клеток тем, что они представляют собой пространства, возникающие путем растворения клеток (лизигенные пространства), или отделения их друг от друга (схизогенные пространства). При образовании секреторных пространств могут сочетаться оба пути. В лизигенных секреторных полостях (Citrus, Gossypium) секрет образуется в клетках, которые в конце концов разрушаются и освобождают вещества в возникающую вследствие их разрушения полость. По периферии полости встречаются частично разрушенные клетки (фото 68,В).
cyberpedia.su