Роль фитогормонов в жизни растений: Стимуляторы роста растений, фитогормоны как регуляторы роста растений

Содержание

Стимуляторы роста растений, фитогормоны как регуляторы роста растений — Пропозиция

Отсчет истории современной фитогормонологии ведется по исследованиям М. Холодного и Ф. Вента. Еще в начале 1900-х Вент определил, что «Ohne Wuchstoff, kein Wachstum» — «без ростовых субстанций нет роста». Производственники и ученые прилагают целенаправленные усилия для стимуляции роста и развития культурных растений и увеличения их урожайности.

Роль фитогормонов на стимуляцию роста растений

Биологически активные вещества (БАВ), в том числе фитогормоны растений — регуляторы (стимуляторы) роста и развития растений (РРР) — в современных условиях приобретают все большее значение. Их применение в земледелии, растениеводстве и лесном хозяйстве потенциально может обеспечить получение результатов, которых нельзя достичь другими способами. Использование РРР позволяет полнее реализовать генетический потенциал культур, повысить устойчивость растений к стрессовым факторам биотической и абиотической природы и, в конечном итоге, увеличить урожай и улучшить качество

В последние годы быстро развивается мировой рынок биостимуляторов ( фитогормонов для растений). Ежегодно он растет на 12% и к 2018 году превысит 2,2 млрд долл. США (Calvo с соавт., 2014). Определение содержания термина «биостимуляторы растений» все еще в стадии развития, отражает различные взгляды на агрохимикаты и биологические субстанции, которые могут рассматриваться как биостимуляторы.

Фитогормоны (от греч. Phyton — растение и гормоны) — органические соединения различной химической природы, которые производят специализированные ткани высших растений и в низких концентрациях проявляют регуляторное влияние на процессы онтогенеза, регулируют рост и развитие растений. Образуются, главным образом, в меристематических тканях, активно растут в зонах апексов корней и стеблей. Фитогормоны для растений является важной составляющей систем регуляции онтогенеза высших растений.

Фитогормоны для растений

По современным представлениям, регуляторы роста растений — это естественные и синтетические органические вещества, обладающие биологической (селективной) активностью и которые в небольших дозах изменяют физиологические и биохимические процессы, рост, развитие и формирование урожая сельскохозяйственных культур, не вызывая токсического действия. В частности, при внекорневом внесении они могут включаться в обмен веществ и активировать физиолого-биохимические процессы, повышая уровень жизнедеятельности растений.

Регуляторы роста растений разделяют на группы по химической структуре и по механизму действия, в зависимости от их способности влиять на процессы клеточного деления, управлять процессами растяжения и формирования клеточной стенки, изменять ее структуру и архитектонику, физико-химические и механические свойства, ее устойчивость к полеганию и тому подобное. Они объединяют БАР, контролирующих клеточную дифференциацию, органо и формообразования, взаимодействие между частями и органами растений, избирательно и специфично включаются в важнейшие метаболические процессы (дыхание, фотосинтез, транспортировки органических веществ), участвуют в регуляторных механизмах клетки на метаболическом уровне . В отдельную группу БАР входят соединения, с помощью которых можно управлять состоянием покоя и процессами старения клетки и в целом растения (для вывода растений или их частей из состояния покоя, регуляции процессов созревания листьев, плодов и т. д.).

Исследование стимуляторов роста растений

Наиболее исследованными являются 5 групп фитогормонов для растений : ауксины, гиббереллины, цитокинины и абсцизовая кислота и этилен (ингибиторы). Каждая группа фитогормонов для растений имеет свое характерное действие, подобное в растениях разных видов. Кроме того, к фитогормонам роста растений относят и другие эндогенные вещества, регуляторная активность которых определена в последние годы: брассиностероиды, липосахариды, олигосахариды, жасмоновая кислота, салициловая кислота, многочисленные пептиды, полиамины, ингибиторы классов фенилпроизводных, окиси азота и др. Иногда вместе с «классическими фитогормонами» их называют обобщающим термином «естественные регуляторы роста растений». Следует вспомнить и биостимуляторы растений, в том числе и композиции с множественным механизмом рострегулирующего действия, к которым относят микроорганизмы и органические соединения (в частности гуматы, гуминовые и фульфокислоты).

Ускорители роста растений: ауксины

Детально изученными фитогормонами для растений является ауксины, которые были открыты во время исследования роста растяжением и тропизмов у растений. Однако их функции гораздо шире и, по сути, охватывают всю жизнедеятельность растительного организма. Доказано, что они участвуют в регуляции различных ростовых и формообразующих процессов, в частности стимулируют растяжения клеток и активируют ферменты, отвечающие за прочность клеточной стенки. Ауксин является обязательным при координации процессов морфогенеза, двигательной и функциональной активности у растений. Наличие ауксина (вместе с цитокинином) необходима для индукции деления клеток, прежде всего — для инициации репликации ДНК. Переход клеток к митозу и цитокинезу зависит, как правило, также от наличия цитокинина, однако высокие концентрации ауксина способны без цитокинина вызвать митоз в соматических клетках растений.

Основным природным ауксином ( фитогормоном для растений) является индолилуксусная кислота (ИВК), которая быстро расщепляется ферментом индолацетатоксидазой. Активность этого фермента ингибируется некоторыми орто-дифенолами. Стимулирующее действие орто-дифенола на рост было известно достаточно давно. Сначала считали, что эти вещества и является ауксинами ( фитогормонами для растений). Однако их стимулирующее действие объясняется тем, что они подавляют активность индолацетатоксидазы, что приводит к повышению содержания в тканях растения эндогенной индолилуксусной кислоты. Многочисленные данные свидетельствуют о влиянии ИВК и ее синтетических аналогов на митотическую активность тканей в целых растениях. Известно, что ИВК, особенно весной, в апикальных меристемах в период их высокой активности активирует функциональную активность камбия. Под влиянием ауксина происходит разрастание тканей завязи, причем сначала ИВК выделяется пыльцой, а в дальнейшем продуцентами ИВК и других фитогормонов становится именно семена. Поступления ИВК в ткани плода является обязательным условием при формировании органа. Наиболее изученным примером действия ИВК на деление клеток является индукция образования корней. При погружении проростков корней в раствор ауксина наблюдается усиление роста корня.

В практике растениеводства ауксины ( фитогормоны) чаще всего используют для:

стимулирования корнеобразования у черенков, восстановления корневой системы, содействия поглощению питательных веществ, усилению дыхания;
образования партенокарпических плодов;
предотвращения опадения плодов;
в высоких концентрациях антиауксины (например, производные 2,4-Д или бензойной кислоты) могут применяться как гербициды селективного действия.

Стимуляторы роста растений: цитокинины

Биологическую активность цитокининов (фитогормон роста растений) связывают с влиянием на ряд физиолого-биохимических процессов, стимулированием синтеза основных биомакромолекул — белков и нуклеиновых кислот, активизацией клеточного деления, повышением интенсивности фотосинтеза, ускорением транспортных процессов в мембранах, регулированием поступления элементов питания в клетки растений, защитным действием от неблагоприятных экологических факторов. Цитокинины содержатся в растениях в малых количествах, поэтому их идентифицировали только с помощью метода масс-спектрометрии. Сейчас цитокинины обнаружены у микроорганизмов, водорослей, папоротников, мхов и многих высших растений разных таксономических групп. Цитокинины ( фитогормон роста) стимулируют деление клеток и могут менять строение растительных клеток.

Молекулярными исследованиями установлено, что наибольшее содержание цитокининов ( фитогормонов роста) фиксируют в семенах и плодах развивающихся растений, причем в плодах большее количество цитокининов содержится в участках, где происходит активное деление клеток. В других органах растений значительные количества цитокининов детектируются в меристемах. Считают, что основным местом синтеза цитокининов в вегетирующем растении являются апикальные меристемы корней.

Первым из открытых природных цитокининов( фитогормонов рота) был свободный зеатин. Позже было выделено производные зеатина — зеатинрибозид и зеатинриботид, которые также биологически активные. Зеатин и его производные широко распространены в растениях (соотношение этих соединений в различных растениях неодинаково). Поскольку биологическая активность рибозид- и риботидпоходных зеатина ниже, чем в зеатине, наличие их в растениях рассматривают как способ регуляции уровня цитокининовой активности тканей. Рибозид- и риботидпроизводные цитокининов могут функционировать как транспортные или запасные формы. Из других производных зеатина в растениях найдено дигидрозеатин и рибозил-транс-зеатин. Цитокинины, как и ауксины- фитогормоны, способны образовывать конъюгаты с глюкозой. Гликозиды, вероятно, важны как транспортные формы в сосудистой системе. Кроме производных зеатина, в растениях могут быть и другие производные аденина с высокой цитокининовой активностью. При обработке листьев и почек цитокинином гормон из зоны нанесения перемещается на небольшое расстояние. Эта относительная неподвижность приводит к «мобилизационному эффекту» цитокининов, благодаря которому в результате обработки цитокинином листа или его части сдерживается старение в локальной области, в которой идет поток метаболитов из других частей листа или даже других листьев.

С помощью цитокининов (фитогормонов роста) возможно:

регулировать рост и органогенез в культуре изолированных клеток, органов;
снимать апикальное доминирование, способствуя росту боковых побегов;
задерживать процессы старения;
повышать устойчивость растений к неблагоприятным условиям окружающей среды.

Регуляторы роста растений: гиббереллины

Гиббереллины( фитогормоны роста растений) выделены из растений и микроорганизмов. Среди них наиболее распространенным является гиббереллин А3 (гиберелинова кислота), который ускоряет рост, что связано со стимуляцией клеточного деления, хотя может приводить и к растяжению клеток. Под влиянием гиббереллинов возможно:

повысить урожай зеленой массы растений за счет усиленного роста стебля;
прерывать «покой» клубней картофеля, семян некоторых видов растений;
обеспечить синхронное прорастания семян;
повышать производительность и качественные показатели культур.

Обычно, в растении действуют фитогормоны одновременно двух типов, а в регуляции специфических биологических явлений, вероятно, участвуют все три основных типа фитогормонов. Цитокинины и гиббереллины играют важную роль в регуляции роста и развития на ранних стадиях, ауксины — позже, регулируя клеточное растяжение.

Регуляторы роста растений: абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота (АСК), фитогормон, найдена у покрытосеменных и голосеменных растений. В высших растениях АБК содержится во всех органах. Богаты на АБК (стимулятор роста растений) старые листья, зрелые плоды, семена и почки, находящиеся в состоянии покоя, меньше ее содержится в молодых активно растущих тканях (листьях, проростках). В ряде растений было выделено ксантоксин, цис-изомер, который гораздо активнее в подавлении роста, чем транс-изомер. Высокая биологическая активность ксантоксина ( фитогормон) связана с его превращением из АБК. Кроме АБК ( стимулятор роста), у растений выявлен ряд других соединений, которые проявляют подобную биологическую активность. Ряд соединений растительного происхождения имеет высокую цитотоксичность, ингибирует растяжение колеоптиля и имеет антиканцерогенный эффект. Как и другие фитогормоны, абсцизовая кислота обладает комплексным физиологическим действием, влияет на рост и развитие растений. Хорошо известно участие АБК в процессах роста и морфогенеза и ее действие на торможение роста растений. Именно за эту способность АБК( стимуляторы роста) относят к ингибиторам роста.

Взаимосвязи АБК с ауксинами, гиббереллинами и цитокининами в регуляции роста полностью еще не выяснена. Во многих случаях АБК выступает антагонистом всех трех групп фитогормонов: тормозит действие ИВК на усиление роста растяжением, подавляет способность гиббереллина индуцировать синтез a-амилазы и устраняет задерживающее влияние цитокинина на старение листьев. Эти эффекты АБК( ситимулятор роста) ослабляются дополнительной обработкой ИВК, совместным применением гиббереллина и цитокинина и непосредственно цитокинина. В ряде случаев АБК нейтрализует токсическое действие высоких концентраций ростактивирующих веществ. Вместе с действием ингибирования, известны примеры и стимулирующего влияния АБК на рост. Существенную роль играет АБК ( фитогормон для растений) в регуляции созревания плодов, весьма перспективным является ее применение для уменьшения интенсивности транспирации и повышения устойчивости растений к засухе.

Стимуляторы роста растений: этилен

Этилен — растворимый в воде газ, на практике широко применяют для ускорения созревания многих плодов (в овощеводстве, на плодовых).

Сейчас во всем мире на больших площадях применяют не эндогенные соединения (при их высокой стоимости, с некоторыми исключениями), а синтетические РРР. К синтетическим РРР относятся препараты, которые являются структурными аналогами природных фитогормонов, а также гербициды и ретарданты. Синтетические регуляторы роста растений стали появляться после синтеза голландским физиологом растений Ф. Кеглем (1931-35 гг.) ауксина. Вскоре был проведен синтез подобных многочисленных соединений с высокой биологической активностью. Сейчас синтезировано много веществ, которые также способны регулировать процессы роста растений, поскольку они по своей структуре похожи на фитогормоны. Наиболее перспективными оказались регуляторы роста — аналоги ауксинов типа индолилмасляной, индолилпировиноградной, нафтилуксусной и 2,4-дихлорфеноксиуксусной (2,4-Д) кислоты и другие соединения. В 1955 году был синтезирован кинетин (цитокинины). К группам синтетических регуляторов роста относят также ретарданты (ингибиторы).

В Украине традиционно проводят исследования по созданию РРР нового поколения (синтетических и природных), включая первичный скрининг этих веществ, исследования их физико-химических, физиологических и токсикологических свойств и внедрение в сельскохозяйственных производство. Анализ литературных данных по применению препаратов РРР синтетического и природного происхождения свидетельствует о перспективности этого технологического мероприятия в сельском хозяйстве. Количество зарегистрированных в Украине РРР на сегодня насчитывает более 100 наименований, что свидетельствует, скорее, о методической «ловушке», в которую попадают новые компании, которые выходят на этот рынок. Так, в лабораторных условиях большое количество органических и неорганических соединений на незабуференых средах выращивания с низким осмотическим давлением проявляют свойства РРР, в основном — эффективных стимуляторов, однако это действие не воспроизводится в полевых производственных условиях. Отсутствие воспроизводимости действия многих стимуляторов в полевых условиях, которые пытаются позиционировать как РРР, связано со сложностью процессов регуляции роста и развития растений в онтогенезе, где действие одного вещества в сверхнизких концентрациях всегда будет компенсировано. Многолетний опыт масштабного производства и применения гибберелловой кислоты в бывшем СССР не обеспечил рост урожаев. Следует также упомянуть, что ведущие компании мира по производству пестицидов, которые вместе тратят на исследования десятки миллионов долларов США ежедневно, в Украине зарегистрировали только несколько ретардантов. Среди инновационных препаратов необходимо отметить ретарданты класса циклогександионов. Целесообразно также обратить внимание на перспективность применения в технологиях органического и традиционного земледелия РРР и биостимуляторов ( фитогормонов для растений) в составе комплексных препаратов на базе гидролизатов растений и животных, органических осадков водоемов, продуктов микробиологического производства и тому подобное.

Таким образом, можно сделать вывод, что фитогормонам для растений свойственен ряд общих характеристик:

они синтезируются в растении;
являются высокоэффективными регуляторами физиологических процессов;
их действие проявляется в очень низких концентрациях, поскольку растительные клетки очень высокочувствительны к их воздействию.

Исследование эффективности РРР проводят в ведущих научных центрах мира и Украины, а сами РРР в настоящее время — это преимущественно ретарданты и стимуляторы природного происхождения — рассматривают как неотъемлемый элемент технологий выращивания культурных растений.

Моргун с соавт., 2010 г.

перспективы и возможные опасности / Хабр

В стремительно развивающемся биотехнологическом мире происходит быстрая адаптация микроорганизмов к уже существующим пестицидам. Для того чтобы справиться с этой проблемой, необходимо более активное взаимодействие между научными, производственными и образовательными учреждениями. Экс-заместитель министра развития экономики, торговли и сельского хозяйства Украины Инна Дмитриевна Метелева в интервью газете «Агрообразование» акцентировала особое внимание на том, сколь важна спайка «образование – наука» в плане подготовки профессиональных кадров новой генерации.

В авангарде инновационных решений в сфере биотехнологий уже не первый год находится Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины (НУБиП). Одна из перспективнейших наработок Университета, прошедшая практическую апробацию как в лабораторных условиях, так и на полях засушливой зоны Запорожской области, базируется на исследованиях авторов кафедры агрогрунтоведения и агрофизики НУБиП Бучек Полины Владимировны и Забалуева Владимира Алексеевича. Учеными проанализировано взаимодействие микроорганизмов с ризосферой растений (называемое микоризой). Препарат «Микоплант», созданный П. Бучек и В. Забалуевым – это споры и везикулы гриба семейства Glomus, представленные в виде корневого гранулированного субстрата. Принцип действия заключается в том, что растение выделяет фитогормон ризолактон, что способствует симбиозу грибов с корневой системой и укрепляет микоризу. Особенно в засушливых областях нашей страны это очень важно, там, где у растений слабо развивается корневая система и ризосфера также слабо развита, в результате чего поглощается малое количество воды.

Еще одним похожим исследованием занимались Т. П. Пирог, Г. А. Иутинская, Н. О. Леонова, К. А. Береговая и Т. А. Шевчук из института молекулярной биологии и генетики (ИМБиГ). Ученые обрабатывали семена растений фитогормоном стриголактон. В эксперименте были получены хорошие результаты и семена, обработанные фитогормоном, быстро прорастали, а взрослые растения обладали мощной корневой системой. Если сравнивать с контролем, то ризосфера не обработанных фитогормоном растений составляла около 2 см., а ризосфера экспериментальных растений расширилась до 1,5 метра.

Растением выделяется очень большое количество фитогормонов. Их можно условно разделить на 3 части: фитогормоны стеблей – ауксины, фитогормоны корней – цитокинины, фитогормоны листьев – гибберелины.

Впервые о том, что растения выделяют биологически активные вещества, влияющие на их рост и развитие, предположил Ч. Дарвин. Он описал опыт, изучающий апикальную зону стебля. Ученым было замечено, что растение всегда стремится к солнышку, находясь в тени, стебель «изгибается» и как бы ползет к источнику солнечного света. Был проведен эксперимент, чтобы установить, какая часть растения дает сигнал, чтобы образовать этот изгиб. Сначала Дарвин прикрыл зону изгиба, чтобы солнечный свет не мог поступать на этот участок, но растение все равно извивалось и сгибалось в сторону света. После этого он накрыл макушку стебля, и растение прекратило изгибаться. Тогда Ч. Дарвин предположил, что на макушке растения вырабатываются какие-то молекулы, активность которых приводит к физиологическим изменениям и регулирует процесс изгибания стебля. Следующее, что сделал исследователь – это проверил свою теорию: он отрезал апекс и растение прекратило изгибаться. Ну и последнее, что предпринял Дарвин – поместил отрезанную макушку в чашку Петри с агаром. После чего вырезал кусочек агара и поместил на отрезанное место апекса – растение стало изгибаться. Так был выявлен и описан первый в истории фитогормон – ауксин.

Как оказалось, все фитогормоны имеют аттрагирующий эффект, с помощью которого можно «обмануть» растения, повысив их продуктивность. К примеру, обработав плод клубники ауксином можно добиться крупных плодов, но здесь есть оборотная сторона медали. Плод интенсивно растет и расходует для роста сахар, поэтому такая клубника менее сладкая. Также, если не рассчитать дозу ауксина, то можно просто-напросто добиться обратного эффекта, и растение погибнет. Данная закономерность была замечена любителями «красивого газона» и сейчас в Европе газон, обработанный ауксином, состоит исключительно из однодольных растений, так как от больших доз двудольные растения погибают. Смертоносное действие массированных доз ауксина было применено ВС США во время Индокитайской войны. Из-за того, что вьетнамские партизаны прятались в тропических лесах, было решено распылить Агент «Оранж» над тропическими лесами у дельты реки Меконг. Это имело огромные последствия как для флоры, так и для фауны региона. У животных и человека возникали кожные заболевания, приводящие к системным поражениям органов и онкологическим заболеваниям.

Заслуживают отдельного упоминания цитокинины – гормоны, вызывающие деление клеток. Если обработать растение цитокининами (фитогормоны корней), то растение получает сигнал, что корневой системе необходимо поступление глюкозы. Фотосинтез происходит в листьях растений, поэтому, получив такой сигнал, листья начинаю интенсивно работать, производя глюкозу (питание для всех живых организмов). Или плод, получив подобный сигнал, остается долго зеленым и не стареет. Конечно же, этим не могла не воспользоваться природа. Есть очень много животных (нематоды, к примеру), грибов (актиномицеты, к примеру) которые способны вырабатывать цитокинины. У личинки нематод, к примеру, цитокинины вырабатываются в слюнных железах. Поедая листья, она образует галлы и, находясь в середине этих галл, получает от растения больше глюкозы. Ну и пару слов о гебберелинах. Гебберелины – это фитогормоны, которые ускоряют процесс цветения.

В целом можно сказать, что фитогормоны и возможные сферы их применения неизменно находятся в области интереса ученых и пристального внимания исследователей.

Роль гормонов в старении растений — Мини-обзор — Полный текст — Геронтология 2014, Том. 60, No. 1

Фон: У растений завершающая стадия развития органов называется старением. Это процесс ухудшения, который приводит к распаду тканей и органов, а в случае однолетних, двулетних и/или монокарпических растений приводит к гибели самого растения. Основной функцией старения листьев является рециркуляция питательных веществ, и, поскольку это дает адаптивное преимущество, его можно считать эволюционно выбранным процессом. Многочисленные сигналы развития и окружающей среды контролируют старение, и считается, что важную роль среди них играют растительные гормоны. В частности, функция цитокининов и этилена при старении изучается десятилетиями, но только с 9 в.0004 Arabidopsis thaliana был создан в качестве модельного организма для молекулярно-генетических исследований, и начали выясняться основные молекулярные и биохимические процессы. Методы: В этом обзоре мы обобщаем современное понимание роли гормонов в контроле развития старения листьев у растений и, в частности, выделяем недавние исследования, посвященные его молекулярному контролю. Результаты: За последние несколько лет были сделаны важные открытия, связывающие действие гормонов с возрастным старением. Например, было показано, что активность этилена при естественном возрастном старении листьев обеспечивается регуляторной функцией EIN2, этилен-сигнального компонента, в контроле фактора транскрипции oresara 1 (ORE1), который регулирует большой набор генов, связанных со старением, в их экспрессии. Численность мРНК ORE1 регулируется микроРНК miR164 , которая в стареющих растениях деградирует EIN2-зависимым образом, и интересно, что др. микроРНК также регулирует гормональный контроль старения. miR319 регулирует количество мРНК класса факторов транскрипции, которые контролируют экспрессию LOX2 (липоксигеназы 2), ключевого фермента в пути биосинтеза ЖАК, и тем самым регулируют гомеостаз ЖАК в стареющих листьях. Заключение: Обратная и прямая генетика помогли выяснить молекулярные механизмы, участвующие в контроле старения листьев фитогормонами. Начатые исследования взаимодействий между различными гормональными путями, контролирующими старение листьев, должны улучшить наши знания в будущем.

Введение

Как и другие организмы, растения также стареют по мере своего развития. Однако в зависимости от стратегии размножения и формы жизни (однолетней, двухлетней или многолетней) продолжительность жизни растений может варьировать от нескольких дней до сотен, а в некоторых случаях даже тысяч лет [1].

Жизненный цикл цветковых растений представляет собой последовательность различных фаз роста, начинающуюся с прорастания, за которой следуют ювенильная и взрослая вегетативные фазы, за которыми следуют цветение и размножение, и в конечном итоге заканчивается старением всего растения, что приводит к его гибели. У растений, в дополнение к старению, зависящему от возраста, старение также может быть вызвано неблагоприятными условиями окружающей среды, такими как темнота или засуха. Более того, в ответ на атаку патогена может инициироваться реакция гиперчувствительности (HR), то есть локальный процесс самоуничтожения, который действует на клеточном уровне, ограничивая распространение патогена [2].

В течение своего жизненного цикла растения постоянно производят новые органы, которые формируются и развиваются с использованием питательных веществ, часть которых перерабатывается и мобилизуется из стареющих органов. У однолетних, двулетних и других видов монокарпических растений старение листьев тесно связано со старением всего растения, а также с цветением и образованием семян. Задержка цветения может задержать старение и, таким образом, продлить жизнь листьев и растений. Впервые это было показано в классических исследованиях, в которых у растений удаляли цветки или плоды и продлевали вегетативный рост, который у монокарпических растений замедляется с началом цветения. Однако, в то время как многие поздно цветущие или стерильные мутанты показывают увеличенную продолжительность жизни, не все. Фактически, исследования с модельным растением арабидопсис (Arabidopsis thaliana) показали, что хотя старение всего растения генетически связано с контролем цветения, в нем также участвуют пути, независимые от цветения [1].

Хотя старение является деструктивным процессом, оно протекает упорядоченно, строго регулируемо и, что важно, у растений может быть использовано на пользу организму. На уровне органов старение листьев используется для перемещения ресурсов в суровых условиях окружающей среды из листьев в стоки, такие как многолетние структуры, включая стебли, зимующие почки, луковицы или клубни, которые содержат по крайней мере одну неопределенную меристему для роста в следующем время года. Более того, когда начинается цветение, перенос питательных веществ из листьев в репродуктивные органы улучшает репродуктивный успех [2].

Старение листьев — впечатляющее явление в природе (рис. 1а) и хорошо изученный процесс, поскольку в сельском хозяйстве и садоводстве оно значительно ограничивает урожайность и способствует большим послеуборочным потерям. Более того, это доступная система, которая, в частности, при работе с арабидопсисом, позволила исследователям выяснить регуляторные молекулярные и биохимические события. Таким образом, наше понимание старения листьев продвинулось вперед, и известно, что как в онтогенезе, так и в индуцированном стрессом контроле старения растительные гормоны играют важную регулирующую роль.

Рис. 1

Роль гормонов в старении растений при развитии. a Старение листьев клена осенью. b Гормональные сигнальные пути и их вклад в старение листьев арабидопсиса. Стрелки указывают на генетические доказательства положительной регуляторной роли. Столбики указывают на генетические доказательства отрицательной регуляторной роли. AHP = гистидинфосфотрансферные белки. c Изменения продукции C ₂ H ₄ и уровней JA, SA, CK и ауксина IAA во время старения листьев арабидопсиса.

Гормоны представляют собой низкомолекулярные соединения, которые действуют как химические мессенджеры для передачи сигналов от мест синтеза к местам действия, где они изменяют экспрессию генов и/или активность белков. У растений существует большое количество различных классов гормонов, которые действуют согласованно, обеспечивая интеграцию сигналов окружающей среды, таких как продолжительность дня, водоснабжение или восприятие стрессовых условий роста, в эндогенные программы развития. Следовательно, растительные гормоны необходимы для включения информации о преобладающих условиях окружающей среды в важные решения, связанные с развитием, например, когда прорастать, когда цвести или когда инициировать старение [3] (рис. 1b).

В этом обзоре мы кратко обобщим наше понимание роли различных классов растительных гормонов в онтогенезе, а в некоторых случаях также в темновом старении и, в частности, выделим недавние достижения в этой области.

Цитокинины

Хорошо изученной группой растительных гормонов являются цитокинины (ЦК), которые представляют собой производные аденина с изопреноидными или ароматическими боковыми цепями. Наиболее распространенными ЦК у высших растений являются изопентениладенин и зеатин [2]. Они действуют как основные регуляторы роста растений и играют важную роль в разнообразных процессах развития, включая инициацию меристемы побегов, дифференцировку листьев и корней, формирование сосудистого паттерна, развитие семян, фотоморфогенез и гравитропизм. Кроме того, роль ЦК как основного гормона, замедляющего старение, известна уже несколько десятилетий [2].

Идея о функции ЦК при старении возникла из наблюдения, что уровни эндогенных ЦК снижались во время старения листьев [2] (рис. 1с), в то время как экзогенное применение ЦК замедляло старение у большого разнообразия однодольных и двудольных видов [4]. ]. В соответствии с этими результатами транскрипция генов, участвующих в биосинтезе и передаче сигналов ЦК, репрессируется, в то время как экспрессия оксидазы ЦК, фермента, участвующего в деградации ЦК, индуцируется во время старения листьев [5]. Прямые доказательства функции ЦК при старении были получены, когда IPT (изопентилтрансфераза), фермент, который катализирует лимитирующую стадию биосинтеза ЦК, экспрессировался под контролем промотора, индуцирующего старение, в табаке (Никотиана табакум) . Эти растения продемонстрировали значительно более продолжительную жизнь листьев, и все аспекты старения были заметно подавлены на взрослой стадии [2,4]. Подход также дал аналогичные результаты для различных сельскохозяйственных культур, включая салат ( Lactuca sativa ), брокколи ( Brassica oleracea var. italica ) и бок-чой ( Brassica rapa chinensis ), подтверждая идею о том, что CK- контролируемое старение растений сохраняется у всех видов растений [2].

У арабидопсиса ЦК инициируют передачу сигналов с использованием трех гистидиновых протеинкиназ, AHK2, AHK3 и AHK4, которые действуют как рецепторы ЦК. При связывании ЦК рецепторы аутофосфорилируют и передают сигналы ЦК через гистидиновые фосфотрансферные белки к локализованным в ядре регуляторам ответа арабидопсиса (ARR), которые регулируют транскрипцию генов-мишеней ЦК [4]. Важно отметить, что один из рецепторов CK, AHK3, также действует как ключевой компонент опосредованного CK долголетия листьев. Мутация с усилением функции AHK3 задерживает старение листьев, в то время как мутация с потерей функции в AHK3, но не в двух других рецепторах CK, снижает чувствительность к CK в анализах старения листьев. AHK3-опосредованная регуляция старения зависит от его фосфорилирующей активности против нижестоящей мишени ARR2, фактора транскрипции ARR типа B [6] (рис. 1b).

Считается, что мишенями ЦК при старении являются факторы, которые регулируют перенос питательных веществ от источника к приемнику, поскольку индукции экспрессии внеклеточной инвертазы, фермента, участвующего в пути разгрузки апопластной флоэмы, было достаточно, чтобы опосредовать индуцированное ЦК долголетие листа. Более того, ингибирование этой внеклеточной инвертазы подавляло старение в присутствии ЦК, подтверждая представление о том, что ЦК могут действовать, модулируя активность этого фермента [2].

Этилен

В дополнение к ЦК важную роль в старении играет также этилен (C ₂ H ₄ ). Этилен — самый маленький из известных растительных гормонов и единственный, который в условиях окружающей среды представляет собой газ. Как таковой он очень изменчив и считается используемым для синхронизации процессов в популяциях растений. Этилен регулирует различные процессы развития, включая прорастание семян, развитие корневых волосков, реакцию на стресс, цветение, созревание плодов и опадение. Кроме того, этилен может действовать как сильный стимулятор старения, и у многих видов растений биосинтез этилена индуцируется в стареющих листьях и созревающих плодах [2,7] (рис. 1с).

Хотя наблюдение о том, что этиленсодержащий световой газ вызывает опадение и пожелтение листьев, было впервые сделано более 100 лет назад, молекулярные механизмы, лежащие в основе действия этилена, только сейчас начинают раскрываться [7]. Этилен синтезируется из аминокислоты метионина в сложном биосинтетическом пути, в котором лимитирующая стадия превращения S-аденозил-L-метионина в 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (ACC) катализируется изоформами АСС-синтаза. Если экспрессия АСС-синтазы снижена, старение у некоторых видов растений задерживается, что говорит о промотирующей роли этилена в старении. Однако мутанты, конститутивно избыточно продуцирующие этилен, подвергаются старению, как и растения дикого типа, что показывает, что другие факторы, включая возраст, вероятно, также определяют индуцированное этиленом старение [2].

Этилен растворим в липидных мембранах и связывается с рецепторами этилена ETR1 (чувствительный к этилену 1) и гомологичными белками. При связывании этилена ETR1 инициирует передачу сигналов этилена, в которой CTR1 (конститутивный тройной ответ 1), негативный регулятор пути, контролирует зависимое от фосфорилирования расщепление EIN2 (нечувствительный к этилену 2), NRAMP-подобного интегрального мембранного белка, который регулирует активность нижележащие факторы транскрипции [8].

Несколько мутантов, дефектных в передаче сигналов этилена, демонстрируют неправильное старение, включая растения с дефицитом ETR1 и EIN2. Модель того, как этилен способствует старению, была предложена Kim et al. [9] и вращается вокруг функции транскрипционного фактора ORE1 (oresara 1) семейства NAC (для NAM, ATAF1, 2 и CUC2), который регулирует экспрессию большого набора генов, связанных со старением (SAG). В этом очень интересном исследовании авторы показали, что уровень экспрессии ORE1 увеличивается в зависимости от возраста и находится под двойным контролем EIN2. В молодых листьях количество мРНК ORE1 регулируется микроРНК miR164 , которая в стареющих растениях деградирует под действием EIN2, высвобождая репрессию ORE1 (рис. 1b). Кроме того, транскрипция ORE1 также усиливается EIN2 [9].]. Однако, как эта индукция осуществляется на молекулярном уровне и, что важно, необходим ли и достаточен ли этилен для активации EIN2 в процессе, зависящем от возраста, еще предстоит показать.

Ауксины

Ауксины представляют собой группу фитогормонов, которые незаменимы для роста и развития растений и управляют широким спектром процессов развития, таких как апикальное доминирование, формирование эмбрионального и постэмбрионального паттерна, дифференцировка сосудов, развитие корней и побегов, ветвление, тропизмы и цветение. Биологически активными ауксинами являются индолуксусная кислота (ИУК) и индолмасляная кислота, которые синтезируются из триптофана и существуют в основном в связанной форме [10].

Измерения ауксинов в стареющих листьях показали, что, хотя общий уровень ИУК снизился, количество свободной биоактивной ИУК увеличилось в 2 раза (рис. 1б), что коррелирует с повышенной экспрессией ключевых ферментов, участвующих в биосинтезе ИУК в зависимости от возраста. старение листьев [2]. Поэтому предполагалось наличие промотирующей роли ауксинов в естественном старении. Совсем недавнее исследование подтверждает эту роль, поскольку оно идентифицировало ген, который, как известно, сильно индуцируется ауксином, SAUR36, экспрессия которого сильно повышается в стареющих листьях. Исследование предоставляет доказательства того, что потеря функции SAUR36 приводит к замедлению старения, а усиление активности SAUR36 приводит к преждевременному старению листьев, показывая, что SAUR36 является положительным регулятором старения [11].

Недавно киназа, подобная рецептору, связанному со старением, из сои (GmSARK) , богатая лейцином киназа, подобная рецептору повторов, была идентифицирована как еще один позитивный регулятор старения листьев. Растения арабидопсиса, экспрессирующие GmSARK под контролем индуцируемого глюкокортикоидами промотора, показали ускоренное старение листьев, в то время как у растений с нарушением экспрессии ортолога GmSARK старение листьев было значительно замедлено. Поскольку было обнаружено, что экспрессия GmSARK является индуцируемой ауксином, и фенотипы раннего старения Растения со сверхэкспрессией GmSARK были уничтожены на мутантном фоне с дефицитом ауксина, считается, что ауксин регулирует старение посредством GmSARK [12].

В другом недавнем исследовании была предложена отрицательная роль ауксина в индуцированном темнотой старении листьев. Флавинсодержащие монооксигеназы представляют собой семейство ферментов, которые катализируют ограничивающую скорость стадию биосинтеза ауксина и кодируются семейством генов YUCCA у арабидопсиса. Интересно, что гиперэкспрессия YUCCA6 в доминантном мутанте yuc6-1D приводил к повышенным уровням свободной IAA, но также вызывал отсроченное темновое старение. В анализах отделенных листьев, проведенных в темноте, было обнаружено, что yuc6-1D вызывает отсроченное темновое старение, которое коррелирует с повышенными уровнями ауксина и сниженной экспрессией маркерного гена старения SAG12 [13]. Таким образом, оказывается, что ауксин задерживает индуцированное темнотой старение листьев, и другое недавнее исследование подтверждает эту гипотезу. Эта работа показала, что мутация ARF2, фактора транскрипции, чувствительного к ауксину, и репрессора передачи сигналов ауксина обеспечивает повышенную чувствительность к ауксину, что коррелирует с замедленным старением у двух аллельных мутантов, ore14-1 и ore14-2 [14]. Подобные фенотипы, связанные со старением, также были описаны в исследовании, проведенном с инсерционными мутантами Т-ДНК ARF1 и ARF2 [15]. Дальнейшая поддержка модели, в которой ауксин репрессирует старение, исходит из открытия, что экзогенное применение ауксина репрессирует транскрипцию подсемейства SAG [2] (рис. 1b). Таким образом, роль ауксина в старении листьев представляется сложной и требует дальнейшего изучения.

Салициловая кислота

Фенольное соединение салициловой кислоты (SA), в частности, известно тем, что оно запускает защитные реакции против биотрофических патогенов, таких как HR, и системной приобретенной резистентностью, но также, по-видимому, играет роль в старении листьев. Мутанты с повышенным уровнем SA сильно карликовы и проявляют некротические поражения, вызванные чрезмерной индукцией HR. Растения с нарушенным биосинтезом или передачей сигналов СК гиперчувствительны к биотрофным патогенам, но в остальном демонстрируют нормальное развитие, за исключением задержки старения листьев, снижения экспрессии некоторых САГ и подавления признаков некроза во время старения. Кроме того, сообщалось, что уровни СК увеличиваются примерно в 4 раза в стареющих листьях [16] (рис. 1с), а недавнее исследование показало, что СК контролирует экспрессию транскрипционных факторов WRKY WRKY53, -54 и -70 [16]. 17], факторы транскрипции, которые регулируются в зависимости от старения [2,17].

Растения синтезируют СК из хоризмата или циннамата, и недавно было показано, что PAD4 (фитоалексин-дефицитный4)-зависимый путь биосинтеза СК имеет решающее значение для индуцированного слабым светом старения у мутантов saul1 . SAUL1 (ассоциированная со старением убиквитинлигаза 1) представляет собой убиквитинлигазу E3, важную для подавления событий, предшествующих гибели, и в условиях низкой освещенности saul1 растений проявляют типичные симптомы старения, включая потерю хлорофилла, гибель клеток и накопление SA. Одно из самых ранних событий после передачи мутантов saul1 при слабом освещении вызывает индукцию экспрессии факторов транскрипции, способствующих старению, включая WRKY53, WRKY6 и AtNAP (NAC-подобный, активируемый AP3/PI) . Позже также были обнаружены повышенные уровни транскриптов ORE1 , SAG12 и генов, участвующих в биосинтезе и передаче сигналов SA [18]. Интересно, что обработка СК была способна индуцировать старение у мутантов saul1 даже в условиях сильного освещения, и это зависело от активности PAD4 (рис. 1б). Эти данные предоставляют четкие доказательства роли PAD4 в индуцированном темнотой старении. В настоящее время биохимическая функция PAD4 неизвестна, но считается, что она участвует в петле амплификации, которая индуцирует выработку СА в HR [19].]. Таким образом, несколько линий доказательств указывают на роль SA в старении листьев, хотя лежащие в их основе молекулярные механизмы все еще плохо охарактеризованы.

Жасмоновая кислота

Оксилипины являются важными сигнальными молекулами в растениях и животных. В растениях оксилипинжасмоновая кислота (ЖК) влияет на ряд процессов, включая реакцию на биотический и абиотический стресс, прорастание семян, развитие цветков, созревание плодов и эмбриогенез. ЖАК синтезируется из линоленовой кислоты и активируется путем конъюгации с изолейцином, что позволяет связываться с COI1 (нечувствительным к коронатину 1), белком F-бокса, который действует как рецептор ЖАК. COI1 инициирует передачу сигналов JA, убиквитинируя и тем самым стимулируя протеасомозависимую деградацию белков JAZ (jasmonate zim domain), которые подавляют экспрессию JA-чувствительных генов [10].

Первое доказательство роли ЖК, способствующей старению, было получено в результате наблюдения, что соединение, выделенное из полыни (Arthemisia absinthum) , вызывает быструю потерю хлорофилла у овса (Avena sativa) . Это соединение было идентифицировано как метилжасмонат (MeJA), летучее производное JA, и дальнейшие исследования однозначно показали, что внешнее применение MeJA вызывает старение листьев у ряда видов растений. Важно отметить, что экспрессия нескольких ключевых ферментов, участвующих в расщеплении хлорофилла, индуцируется ЖАК [20], и недавно было обнаружено, что ЖАК запускает репрессию и деградацию рубиско-активазы, фермента, который обеспечивает быстрое образование карбамата во время фиксации углерода в COI1. -зависимым образом [21]. Кроме того, было показано, что биосинтез ЖАК активируется в стареющих листьях [22] (рис. 1в). Это может быть опосредовано действием микроРНК miR319 , нацеленная на кладу факторов транскрипции TCP (teosinte branched/cycloidea/PCF), которые контролируют экспрессию LOX2 (липоксигеназы 2) , гена, кодирующего ключевой фермент в пути биосинтеза JA [23] (рис. 1б).

Однако, хотя очевидно, что применение ЖАК может способствовать старению листьев, убедительных доказательств важной функции ЖАК в старении листьев все еще нет. У большинства биосинтетических и сигнальных мутантов JA инициация и прогрессирование старения листьев неотличимы от растений дикого типа. Мутанты JA, которые демонстрируют замедленное старение, обнаруживают плейотропные дефекты, включая бесплодие, что может объяснить наблюдаемые фенотипы старения. Недавно было исследовано влияние измененного биосинтеза ЖАК на развитие, а также на стресс-индуцированное старение листьев [22]. Для этой цели были созданы растения с пониженной экспрессией LOX2, и их оценивали по изменениям уровней JA при старении, вызванном развитием и стрессом. В то время как в растениях арабидопсиса дикого типа концентрации ЖАК значительно увеличивались при всех типах старения, оцененные уровни ЖАК не увеличивались в растениях с LOX2-молчанием. Тем не менее, эти линии показали нормальное начало и развитие старения, и была обнаружена лишь незначительная задержка индуцированного осмотическим стрессом старения. Это говорит о том, что ЖАК может не иметь существенного значения для этих процессов [22].

Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота (АБК) образуется из трех субъединиц изопрена и является ключевым гормоном в адаптации растений к стрессам окружающей среды. ABA воспринимается рецепторами семейства белков PYR/PYL/RCAR (резистентность к пирабактину/PYR1-подобный или регуляторный компонент рецептора ABA), которые взаимодействуют с фосфатазами типа протеинфосфатазы 2C (PP2C) для подавления дефосфорилирования SNF1-родственной протеинкиназы 2. (SnRK2), киназы, регулирующие активность факторов транскрипции и другие ответы АБК [10].

В дополнение к своей важной роли в реакциях на стресс окружающей среды, АБК также регулирует процессы развития, включая индукцию покоя семян, синтез запасных белков и липидов семян и ингибирование перехода от эмбрионального к вегетативному росту. На стимулирующую роль АБК в старении указывали ранние исследования функции АБК, показавшие, что экзогенное применение АБК способствует старению листьев [2]. Кроме того, анализ экспрессии всего генома с использованием микрочипов показал, что гены, участвующие в ключевых этапах биосинтеза и передачи сигналов АБК, активируются во время старения листьев у арабидопсиса [5], что коррелирует с увеличением эндогенных уровней АБК у многих видов растений, включая табак. , кукуруза, рис, овес и арабидопсис [2,24].

Механические доказательства положительной регуляторной роли АБК в старении получены в двух исследованиях. Один из них выяснил роль рецептороподобной киназы 1 RPK1 в старении листьев. RPK1 представляет собой мембраносвязанную киназу, подобную рецептору повторов, богатых лейцином, которая действует как восходящий компонент передачи сигналов ABA, экспрессия которой, как было обнаружено, увеличивается ABA-зависимым образом на протяжении всего процесса старения листьев. Более того, старение листьев ускорялось у трансгенных растений, сверхэкспрессирующих RPK1 9.0005 , а индуцированное АБК старение задерживалось у мутантных растений rpk1 [25], что свидетельствует о промоторной роли RPK1 в этом пути (рис. 1б).

Вторая работа посвящена функции ассоциированного со старением гена 113 (SAG113), протеинфосфатазы PP2C, которая действует как негативный регулятор передачи сигналов ABA [20]. SAG113 индуцируется АБК в стареющих листьях, и его экспрессия значительно снижена в биосинтезе АБК и в сигнальных мутантах aba2-1 и abi4-1 . Поскольку старение листа задерживается в нокаутной мутантной линии sag113 , а индуцируемая сверхэкспрессия SAG113 способствует старению, эти результаты указывают на то, что SAG113 является положительным регулятором старения [24].

Заключение

Очевидно, что гормоны играют важную регулирующую роль в старении растений. Однако с точки зрения передачи сигналов клетками мы мало знаем о факторах, связывающих действие гормонов с этим физиологическим процессом. Несмотря на недавний прогресс в выяснении молекулярных событий действия фитогормонов при старении, вполне вероятно, что мы только начали выяснять состав задействованных регуляторных путей. Более того, в дополнение к представителям классических растительных гормонов есть доказательства того, что гормоны, открытые совсем недавно, такие как брассиностероиды и стриголактоны, участвуют в старении, и что действие фитогормонов тесно взаимосвязано с действием других сигналов, таких как, например, активные формы кислорода [17], оставляя достаточно места для дальнейших исследований.

Благодарности

Работа выполнена при поддержке Мюнхенского технического университета и Австрийского научного фонда FWF (проект P22734). Мы приносим свои извинения всем коллегам, чей вклад не может быть процитирован или обсужден из-за нехватки места.

Авторское право: Все права защищены. Никакая часть данной публикации не может быть переведена на другие языки, воспроизведена или использована в любой форме и любыми средствами, электронными или механическими, включая фотокопирование, запись, микрокопирование или любую систему хранения и поиска информации, без письменного разрешения издателя. .
Дозировка препарата: авторы и издатель приложили все усилия, чтобы гарантировать, что выбор препарата и дозировка, указанные в этом тексте, соответствуют текущим рекомендациям и практике на момент публикации. Тем не менее, в связи с продолжающимися исследованиями, изменениями в правительственных постановлениях и постоянным потоком информации, касающейся лекарственной терапии и реакций на лекарства, читателю настоятельно рекомендуется проверять вкладыш в упаковке для каждого лекарства на предмет любых изменений в показаниях и дозировке, а также для дополнительных предупреждений. и меры предосторожности. Это особенно важно, когда рекомендуемый агент является новым и/или редко используемым лекарственным средством.
Отказ от ответственности: заявления, мнения и данные, содержащиеся в этой публикации, принадлежат исключительно отдельным авторам и участникам, а не издателям и редакторам. Появление рекламы и/или ссылок на продукты в публикации не является гарантией, одобрением или одобрением рекламируемых продуктов или услуг или их эффективности, качества или безопасности. Издатель и редактор(ы) отказываются от ответственности за любой ущерб, нанесенный людям или имуществу в результате любых идей, методов, инструкций или продуктов, упомянутых в содержании или рекламе.

Как гормоны и регуляторы роста влияют на ваши растения

Гормоны вырабатываются естественным образом растениями, а регуляторы роста растений наносятся на растения людьми. Гормоны растений и регуляторы роста – это химические вещества, влияющие на:

Цветение.
Старение.
Корневой рост.
Деформация и умерщвление органов.
Предотвращение или стимуляция удлинения стебля.
Улучшение цвета фруктов.
Предотвращение листопада, листопада или того и другого.
Многие другие состояния.

Очень небольшие концентрации этих веществ вызывают серьезные изменения роста.

Соединение	Эффект/Использование
Гибберелловая кислота (GA)	Стимулирует деление и удлинение клеток, выводит из состояния покоя, ускоряет прорастание
Этилен газообразный (CH ₂ )	Агент созревания; стимулирует опадение листьев и плодов
Индолуксусная кислота (IAA)	Стимулирует апикальное доминирование, укоренение и опадение листьев
Индолмасляная кислота (IBA)	Стимулирует рост корней
Нафталин уксусная кислота (НАА)	Стимулирует рост корней, замедляет дыхание (используется как примочка к остролисту)
Замедлители роста (Алар, В-9, Цикоцел, Арест)	Предотвращение удлинения стебля некоторых культур (например, хризантем, пуансеттии и лилий)
Гербициды (2,4-Д и т. д.)	Нарушает рост растений; селективные и неселективные материалы, используемые для уничтожения нежелательных растений

Регуляторы роста растений могут быть синтетическими соединениями, такими как IBA и Cycocel, которые имитируют встречающиеся в природе растительные гормоны, или они могут быть природными гормонами, извлеченными из растительной ткани, такими как IAA.

Эти вещества, регулирующие рост, чаще всего наносятся в виде спрея на листву или в виде жидкого смачивания почвы вокруг основания растения.

Используемые концентрации этих веществ обычно измеряются в частях на миллион (ppm) и в некоторых случаях в частях на миллиард (ppb). Эти вещества, регулирующие рост, чаще всего наносятся в виде спрея на листву или в виде жидкого смачивания почвы вокруг основания растения. Как правило, их эффекты недолговечны, и их может потребоваться повторное применение для достижения желаемого эффекта.

5 групп соединений, регулирующих рост растений

Существует пять групп соединений, регулирующих рост растений: ауксин, гиббереллин (ГА), цитокинин, этилен и абсцизовая кислота (АБК). По большей части каждая группа содержит как природные гормоны, так и синтетические вещества.

Ауксин

Ауксин вызывает у растений несколько реакций:

Наклонение к источнику света ( фототропизм ).
Рост корня вниз под действием силы тяжести ( геотропизм ).
Стимулирование апикального доминирования (склонность верхушечной почки вырабатывать гормоны, которые подавляют рост почек ниже нее на стебле).
Формирование цветка.
Завязь и рост плодов.
Образование придаточных корней.

Ауксин является активным ингредиентом большинства составов для укоренения, в которые погружают черенки во время вегетативного размножения.

Гиббереллины

Гиббереллины стимулируют деление и удлинение клеток, нарушают покой семян и ускоряют прорастание. Семена некоторых видов трудно прорастают; вы можете замочить их в растворе GA, чтобы начать.

Цитокинины

В отличие от других гормонов, цитокинины обнаруживаются как у растений, так и у животных. Они стимулируют деление клеток и часто включаются в состав стерильных сред, используемых для выращивания растений из культуры тканей. Если смесь регуляторов роста в среде имеет высокое содержание цитокининов и низкое содержание ауксина, эксплантат тканевой культуры (небольшая часть растения) будет давать многочисленные побеги. С другой стороны, если в смеси высокое соотношение ауксина и цитокинина, эксплантат даст больше корней. Цитокинины также используются для замедления старения и смерти (9).0203 старение ).

Этилен

Этилен уникален тем, что встречается только в газообразной форме. Он вызывает созревание, вызывает поникание листьев ( эпинастия ) и опадение ( опадение ) и способствует старению. Растения часто увеличивают выработку этилена в ответ на стресс, и этилен часто обнаруживается в высоких концентрациях внутри клеток в конце жизни растения.