Содержание
Семенные растения. Отдел Голосеменные и Покрытосеменные. Оплодотворение у цветковых растений
Все
растения можно разделить на низшие и высшие. Высшие растения подразделяют на
споровые и семенные. А высшие семенные растения подразделяют на голосеменные и
покрытосеменные (цветковые).
Голосеменные
— это исключительно наземные вечнозелёные, реже листопадные деревья.
Своё
название голосеменные получили потому, что их семена лежат открыто на
поверхности чешуи шишек.
Наличие
семян создаёт им огромное преимущество перед споровыми.
Из
современных голосеменных наиболее известны хвойные. К ним относятся ель,
сосна, пихта, кедр, можжевельник, лиственница и др.
Голосеменные
имеют стебель, корень, листья.
У
большинства представителей листья представлены хвоей. Хвоя имеет плотную
кожицу, покрытую восковидным веществом, поэтому растения испаряют мало воды и
хорошо приспособлены к неблагоприятным условиям.
Отдел
Голосеменные включает четыре класса: класс Гинкговые, класс Гнетовые, класс
Саговниковые (Цикадовые), класс Хвойные
Наиболее
широко распространёнными представителями хвойных в России являются сосна
обыкновенная и ель обыкновенная, или европейская.
Сосна,
как и все хвойные растения, размножается семенами. Она светолюбива, поэтому в
сухих сосновых лесах (борах) всегда светло.
В
мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки зеленовато-жёлтых мужских
шишек длиной 4—6 мм.
На
других побегах того же растения образуются женские шишки. Сначала
они зелёные, а потом становятся красновато-коричневыми.
Каждая
шишка состоит из оси и сидящих на ней чешуй.
На
чешуях мужских шишек развивается по два пыльцевых мешочка.
В них созревает пыльца. Оболочка каждой пылинки имеет два
пузырька, наполненных воздухом.
Такие пылинки ветер может переносить на большие
расстояния.
На
чешуе женских шишек развивается по два семязачатка, в которых
находятся женские гаметы (яйцеклетки).
Если
пыльца с мужских шишек попадёт на женские шишки, произойдёт опыление.
После этого чешуи женских шишек смыкаются и склеиваются смолой.
Оплодотворение,
то есть слияние спермия и яйцеклетки, у сосны происходит через год после
опыления.
Пыльца
с одного дерева при помощи ветра перелетает на другое и, попав на женскую
шишку, прорастает в пыльцевую трубку, в которой образуются мужские гаметы — два
спермия. Пыльцевая трубка достигает семязачатка, где находится яйцеклетка,
затем происходит оплодотворение. Из зиготы развивается зародыш, а
из всего семязачатка — семя.
Таким
образом, семена в шишках сосны созревают через год после опыления.
Семя
находится на поверхности чешуи женской шишки.
У
большинства видов сосны семена имеют плёнчатые крылышки, благодаря
которым могут распространяться.
Тем
временем женские шишки растут и одревесневают, из зелёных они превращаются в
коричневые.
Зрелое
семя сосны выпадает из шишки и распространяется. В дальнейшем, попав в
благоприятные условия, зародыш трогается в рост и начинает прорастать.
Всходы
сосны имеют своеобразный вид. Это меленькие растеньица, у которых стебелёк
очень тонкий. На верхушке стебелька находится пучок лучеобразно расходящихся во
все стороны тонких иголочек-семядолей.
Покрытосеменные
растения, как считают учёные, произошли от древних
голосеменных. Это самая молодая и в то же время самая многочисленная группа
царства Растения. Она включает примерно 250 тыс. видов, произрастающих во всех
климатически зонах.
Покрытосеменные,
или цветковые, — отдел наиболее совершенных высших растений, имеющих цветок.
Цветок
— это орган семенного размножения. Стеблевая часть цветка
представлена цветоножкой, верхнюю часть которой называют цветоложем.
Цветок снаружи окружает околоцветник. Он выполняет защитную
функцию, и к тому же лепестки могут привлекать опылителей.
В
середине цветка находятся репродуктивные части, участвующие в размножении:
пестик (или пестики) и тычинки.
Пестик
— это женский репродуктивный орган цветковых растений.
Тычинка
—
это мужской репродуктивный орган, в котором образуется пыльца.
Пыльца
— порошкообразные споры, обычно жёлтого цвета, содержащие мужские половые
клетки.
Цветок
может иметь и пестик, и тычинки, и тогда он будет обоеполым цветком.
У однополых цветков имеются или только тычинки (тычиночные, или
мужские, цветки), или только пестик (пестичные, или женские, цветки).
Покрытосеменные
растения, как и голосеменные, размножаются с помощью семян, которые
образуются после отцветания. Но семена их защищены околоплодником, т. е.
они покрыты, что способствует их лучшему сохранению и распространению.
Отсюда
и название этого отдела высших растений ― покрытосеменные (или
цветковые).
Все
покрытосеменные, несмотря на своё многообразие, имеют общий план строения. Их
органы подразделяют на репродуктивные, или генеративные, и
вегетативные.
Репродуктивные,
или генеративные, органы связаны с половым размножением растений. К ним относят
цветок и плод с семенами.
Вегетативные
органы составляют тело растения и осуществляют его основные
функции, включая вегетативное размножение — это один из способов бесполого
размножения. К вегетативным относят корень, стебель, лист.
Период
жизни покрытосеменных растений может быть различным.
Если
растение проживает только один вегетативный период (то есть период, когда возможен
его рост и развитие), например с весны по осень, то такое растение называют однолетним.
К однолетним растениям относят горох, кукурузу, астру и другие.
Двулетние
растения в первый год накапливают питательные вещества в корнях и стеблях, а на
следующий год заканчивают свою жизнь цветением и плодоношением (капуста,
морковь, свёкла и другие).
У
многолетних растений цветение и плодоношение может быть
многократным. К таким растениям относят картофель, чеснок, лук и другие.
Размножение
покрытосеменных растений связано с цветком.
Важные
части цветка — это пестик и тычинка. С их участием происходят сложные процессы
полового размножения — опыление и оплодотворение.
Но
сперва в будущем цветке начинают образовываться половые клетки.
Женские
половые клетки формируются в завязи пестика в семяпочке.
Одна
из клеток семяпочки делится. В результате образуются 4 клетки — это женские
споры цветкового растения. И только одна из четырёх клеток растёт. В ней
содержится большое количество цитоплазмы.
Ядро
этой клетки делится, в результате чего образуются 2 дочерних ядра. Ядра
расходятся в противоположные стороны и вновь делятся дважды. В результате
образуется восьмиядерная клетка. В верхних и нижних её частях образуется по
четыре ядра. От каждой группы к центру перемещается по одному ядру. Вокруг
остальных ядер образуется цитоплазма.
Одна
из клеток становится женской гаметой — яйцеклеткой.
Ядра,
содержащие гаплоидный набор хромосом, которые переместились к центру,
сливаются, получается одно диплоидное вторичное ядро. Так
образуется зародышевый мешок, который состоит из нескольких клеток. Это и есть
гаметофит женского цветкового растения.
Посмотрим,
как образуется мужской гаметофит.
Все
клетки пыльника вначале однородны. Затем первичные спорогенные клетки начинают
делится. В результате деления получаются гаплоидные микроспоры. Они находятся в
гнёздах пыльника. Зрелая пыльцевая клетка (микроспора) одноядерна.
Каждая
спора делится и образует две клетки: вегетативную и генеративную.
Пыльник
созревает, и пыльца высыпается. Она несёт только генетическую информацию.
Пылинка попадает на рыльце пестика и происходит опыление.
Под
действием вещества, которое находится на рыльце, пыльца прорастает в направлении
семяпочки. Из вегетативной клетки пыльцевого зерна образуется пыльцевая
трубка.
Генеративная
клетка делится, в результате образуются две мужские клетки гаметы ― спермии.
А вегетативная клетка исчезает.
Пыльцевая
трубка через пыльцевход прорастает в семязачаток. И обе мужские гаметы
вливаются в зародышевый мешок.
Одна
из гамет перемещается к яйцеклетке и сливается с ней.
Из
двух гаплоидных гамет в результате оплодотворения возникает диплоидная зигота.
Из неё развивается зародыш семени.
Вторая
мужская гамета перемещается к диплоидному вторичному
ядру, образуется ядро, которое содержит тройной набор хромосом.
Оплодотворение,
при котором одна мужская гамета сливается с яйцеклеткой, а вторая ― с
вторичным ядром, называется двойным оплодотворением.
Триплоидное
ядро многократно делится. Из получившихся клеток образуется питательная ткань эндосперм.
К
завязи притекают питательные вещества, и она постепенно превращается в спелый
плод. Околоплодник защищает семена от неблагоприятных воздействий окружающей
среды.
В
последствии из него образуется новое растение. А богатые питательными
веществами ткани эндосперма обеспечат проросток необходимым питанием.
Процесс
двойного оплодотворения открыл в 1898 году русский ботаник, академик Сергей
Гаврилович Навашин.
Прежде
чем произойдёт оплодотворение, как мы уже говорили, должно произойти опыление.
Различают два основных типа опыления: самоопыление и перекрёстное
опыление.
При
самоопылении пыльца из тычинки попадает на рыльце
пестика того же самого цветка. Так опыляются пшеница, рис, горох и др.
При
перекрёстном опылении пальца с тычинок цветка одного
растения переносится на рыльца пестиков цветков других растений. В природе
перекрёстное опыление происходит значительно чаще, чем самоопыление.
на пути к синтезу • Д. Д. Соколов, А. К. Тимонин • Журнал общей биологии • Выпуск 2 • Том 68, 2007 г.
Современные генетические данные подтверждают идею российского палеоботаника С.В.Мейена о том, что цветковые растения произошли от голосеменных в результате сальтационного (скачкообразного) изменения женских органов размножения. В развитии этих органов стала использоваться «мужская» генетическая программа.
Вопрос о том, от какой группы голосеменных произошли цветковые, остается спорным, однако идею Мейена о беннеттитовых как предках цветковых на сегодняшний день нельзя считать опровергнутой.
Цветковые, или покрытосеменные – сравнительно молодая группа высших растений, появившаяся в меловом периоде, стремительно размножившаяся в середине – конце мела и с тех пор занимающая господствующее положение на суше. Проблеме происхождения цветковых посвящено огромное количество публикаций, однако в этом вопросе по-прежнему много неясного. Общепризнано, что цветковые произошли от голосеменных, но от кого именно и каким образом?
Д.Д.Соколов и А.К.Тимонин с кафедры высших растений биофака МГУ подробно рассмотрели основные теории происхождения покрытосеменных в обзорной статье, опубликованной во втором номере Журнала общей биологии за 2007 г.
Авторы обращают внимание на парадоксальный факт: цветы покрытосеменных до такой степени разнообразны, что не существует ни одного признака или структурной особенности, которая была бы присуща всем цветкам без исключения.
Поэтому и сформулировать, что такое цветок, весьма трудно. Тем не менее ясно, что именно появление цветка было ключевым событием в происхождении покрытосеменных.
Впрочем, если не рассматривать мужские цветки, у остальных все-таки есть общая черта, отличающая цветок покрытосеменных от фруктификаций голосеменных. У цветковых плодолистики свернуты и образуют, во-первых, рыльце, улавливающее пыльцу, во вторых – замкнутую полость (завязь), в которой развиваются семязачатки. У некоторых голосеменных есть нечто похожее – замкнутые капсулы с семязачатками, однако у них нет завязи (пыльцу улавливают сами семязачатки при помощи длинных отростков, высовывающихся из узкого отверстия капсулы). К тому же исходный листочек, несущий семязачатки (мегаспорофилл, у цветковых ему соответствует плодолистик) свернут у голосеменных нижней (абаксиальной) стороной внутрь, а у цветковых – наоборот, верхней (адаксиальной) стороной внутрь. Соответственно и семязачатки сидят на разных сторонах листочка.
Эти различия представляются настолько радикальными, что большинство ботаников не видят возможности постепенного перехода из одного состояния в другое и предполагают сальтационное превращение (одним скачком). Это вполне возможно, если учесть, что развитие фруктификаций у растений управляется небольшим числом генов-регуляторов, мутации в которых действительно могут приводить к скачкообразным изменениям плана строения. Аналогичная ситуация наблюдается и у животных, план строения которых в основном определяется небольшим набором генов-регуляторов (HOX-гены; см.: «Новое в науке о знаменитых Hox-генах, регуляторах развития»).
В начале XX века была популярна теория происхождения цветковых от беннеттитов – вымершей группы голосеменных, у которых имелись обоеполые фруктификации (стробилы) – в отличие от других голосеменных, имеющих однополые фруктификации. Из стробилов беннеттитов, действительно напоминающих цветы, ботаники и пытались вывести типичный для покрытосеменных обоеполый цветок.
Но тут возникла проблема: у беннеттитов не обнаружилось никаких структур, из которых можно было бы вывести плодолистики. У них вообще нет мегаспорофиллов, а семязачатки сидят прямо на оси стробила. Проблема казалась неразрешимой.
В 80-х годах XX века крупнейший российский палеоботаник С.В.Мейен выдвинул гипотезу, разрешающую это противоречие. Он предположил, что у каких-то беннеттитовых сальтационным путем произошла перестройка программы развития фруктификации. В результате ключевые элементы программы развития мужских элементов стробилы (микроспорофиллов, у цветковых это тычинки) стали реализовываться при развитии женских элементов. Это привело к появлению химерных образований – микроспорофиллов, несущих семязачатки вместо пыльников1 . Именно из таких «мутантных» микроспорофиллов и образовались плодолистики. У беннеттитовых микроспорофиллы несут пыльники как раз на своей верхней стороне, в отличие от других голосеменных. Поэтому такая мутация сразу привела к появлению «правильных» прототипов для формирования плодолистиков, с семязачатками на нужной стороне.
Ничего невероятного в таком сценарии нет, исходя из того, что известно об общих принципах генетической регуляции развития. Гипотеза Мейена исключительно изящно и просто объясняет противоречие, казавшееся неразрешимым. Ее нельзя проверить классическими методами палеоботаники и морфологии (поскольку никаких переходных форм гипотеза Мейена не предполагает). Однако ее можно проверить методами сравнительно-генетического анализа.
Генетическая регуляция развития фруктификаций у семенных растений стала активно изучаться в начале 90-х годов XX века. Оказалось, что у всех цветковых главным регулятором развития цветка является ген LFY. У голосеменных есть аналогичный ген (Leaf family), который экпрессируется (работает) на ранних стадиях развития мужских фруктификаций. Кроме того, у голосеменных есть еще один сходный ген (Needle family), отсутствующий у цветковых, который участвует в формировании женских фруктификаций. У большинства голосеменных, напомним, фруктификации раздельнополы.
При появлении цветковых, таким образом, «женский ген» был утрачен, а «мужской» стал руководить развитием всего цветка, с его мужскими и женскими частями.
На этом основании Фролик и Паркер (Frolich, Parker, 2000) выдвинули «преимущественно мужскую теорию» происхождения цветка. Они предположили, что в результате утраты гена из семейства Needle у предков цветковых женские фруктификации перестали формироваться, а семязачатки стали развиваться на верхней стороне плоских микроспорофиллов. Казалось бы, это в общем то же самое, что предполагал С.В.Мейен. Авторы «преимущественно мужской теории», однако, подчеркивают, что Мейен предполагал перенос признаков мужских структур на женские, а они говорят о переносе органов с места на место (семязачатков на микроспорофиллы). Но это, конечно, больше похоже на игру в слова, а не на существенное различие двух теорий. Различие на самом деле в другом, а именно в вопросе о предковой группе цветковых. От кого они все-таки произошли – от беннеттитов с обоеполыми фруктификациями, или от других голосеменных с разнополыми?
Эволюционные реконструкции, основанные на морфологии, подтверждали родство покрытосеменных и беннеттитовых (а также родственных беннеттитам гнетовых, которые дожили до наших дней).
Однако реконструкции, основанные на молекулярных данных, показали иное. Они показали, что все дожившие до современности голосеменные представляют собой монофилетичную группу (т.е. группу, происходящую от одного общего предка и включающую всех без исключения потомков этого предка). Это значит, что последний общий предок всех современных голосеменных, в том числе гнетовых (а стало быть и беннеттитов тоже) не был предком покрытосеменных. Таким образом, предка цветковых нужно искать среди других вымерших голосеменных, более древних, точнее, обособившихся раньше, чем беннеттитовые. Фролик и Паркер предложили свою кандидатуру – користоспермовые семенные папоротники (Corystospermataceae). У них, правда, микроспорангии (пыльники) располагались на нижней, а не на верхней стороне микроспорофиллов.
Д.Д.Соколов и А.К.Тимонин также приводят доводы в пользу того, что строение семязачатков користоспермовых не позволяет вывести из них семязачатки покрытосеменных. «Подходящие» семязачатки есть у другой группы голосеменных – у кейтониевых, но зато у них нет ничего похожего на плоские микроспорофиллы, из которых можно было бы вывести плодолистики.
Авторы предполагают, что причина всех этих противоречий, вероятно, кроется в недостаточной надежности эволюционных реконструкций, основанных на молекулярных данных. По их мнению, голосеменные растения плохо подходят для молекулярно-филогенетического анализа, поскольку большинство семейств голосеменных давно вымерло. Мы, таким образом, имеем недостаточно репрезентативную выборку таксонов, что, как хорошо известно, может приводить к ошибочным молекулярным филогениям. В конечном счете, по мнению авторов, на сегодняшний день нет оснований для безоговорочного отрицания идеи Мейена о происхождении цветковых от беннеттитовых. Эту идею вполне можно сохранить в качестве рабочей гипотезы.
1Да простят меня ботаники за нестрогость терминологии, но упоминать про «синангии микроспорангиев» в популярной заметке было бы жестоко по отношению к читателю 🙂
завод | Определение, эволюция, экология и таксономия
плакучая ива
Смотреть все медиа
- Ключевые люди:
- Александр фон Гумбольдт
Сэр Ганс Слоан, баронет
Генри Чендлер Коулз
Юлиус фон Сакс
Деннис Роберт Хогланд
- Похожие темы:
- покрытосеменное растение
развитие растений
папоротник
репродуктивная система растений
фотосинтез
Просмотреть весь соответствующий контент →
Резюме
Прочтите краткий обзор этой темы
растение (царство Plantae), любая многоклеточная эукариотическая форма жизни, характеризующаяся (1) фотосинтетическим питанием (характеристика, присущая всем растениям, за исключением некоторых паразитических растений и подземных орхидей), в которой химическая энергия вырабатывается из воды, минералов , и углекислого газа с помощью пигментов и лучистой энергии Солнца, (2) практически неограниченный рост в локализованных областях, (3) клетки, которые содержат целлюлозу в своих стенках и, следовательно, в некоторой степени жесткие, (4) отсутствие органов передвижения, что приводит к более или менее стационарному существованию, (5) отсутствию нервной системы и (6) жизненным историям, показывающим чередование гаплоидных и диплоидных поколений, с преобладанием одного над другим, имеющим таксономическое значение .
Размеры растений варьируются от крошечных рясок длиной всего несколько миллиметров до гигантских калифорнийских секвой, достигающих 90 метров (300 футов) и более в высоту. Науке известно около 390 900 различных видов растений, и постоянно описываются новые виды, особенно из ранее неисследованных тропических районов мира. Растения произошли от водных предков и впоследствии мигрировали по всей поверхности Земли, населяя тропические, арктические, пустынные и альпийские районы. Некоторые растения вернулись в водную среду обитания либо в пресной, либо в соленой воде.
Растения играют жизненно важную роль в поддержании жизни на Земле. Вся энергия, используемая живыми организмами, зависит от сложного процесса фотосинтеза, который в основном осуществляется зелеными растениями. Лучистая энергия Солнца преобразуется в органическую химическую энергию в форме сахаров через фундаментальную серию химических реакций, составляющих фотосинтез. В природе все пищевые цепи начинаются с фотосинтезирующих автотрофов (первичных продуцентов), включая зеленые растения и водоросли.
Первичные продуценты, представленные деревьями, кустарниками и травами, являются обильным источником энергии в виде углеводов (сахаров), хранящихся в листьях. Эти углеводы, образующиеся в процессе фотосинтеза, расщепляются в процессе, называемом дыханием; более мелкие единицы молекулы сахара и его продукты питают многочисленные метаболические процессы. Различные части растения (например, листья) являются источниками энергии, поддерживающими жизнь животных в различных средах обитания сообщества. Побочный продукт фотосинтеза, кислород, необходим животным.
Повседневное существование людей также находится под непосредственным влиянием растений. Растения дают пищу и ароматизаторы; сырье для промышленности, такое как древесина, смолы, масла и каучук; волокна для изготовления тканей и канатов; лекарства; инсектициды; и топлива. Более половины населения Земли полагается на рис, кукурузу (кукурузу) и пшеницу в качестве основного источника пищи. Помимо своей коммерческой и эстетической ценности, растения сохраняют другие природные ресурсы, защищая почвы от эрозии, контролируя уровень и качество воды и создавая благоприятную атмосферу.
Викторина «Британника»
Растения с религиозным значением
Проверьте свои знания о священных растениях с помощью этой викторины.
В следующей статье обобщены морфологические, физиологические и экологические особенности растений. Основное внимание уделяется структуре и функциям, физиологии, истории жизни и экологии, а также тому, как различные группы растений развивались, расселялись и адаптировались к жизни на суше. Также обсуждаются особенности, которые определяют каждую основную группу растений, и роль, которую они играют в более широкой экосистеме.
Систематика растений: Голосеменные: Юго-восточный университет Индианы
Голосеменные характеризуются более примитивными средствами размножения, чем цветковые растения (покрытосеменные). Хотя голосеменные растения имеют семенную оболочку, у них отсутствует плодовая структура и настоящий цветок, что обеспечивает меньшую защиту для развивающегося зародыша, чем у цветковых растений.
A Голосеменные, Pinus.
Хвойные деревья, саговники и причудливые гнетофиты составляют основные группы голосеменных растений. Дерево гинкго, которое часто выращивают из-за декоративных качеств, также является голосеменным растением. Наиболее многочисленными голосеменными растениями в наших краях являются хвойные. Хвойные деревья — это обычные вечнозеленые деревья и кустарники, такие как сосна, можжевельник, ель и туя.
Голосеменные растения — древние растения, но до сих пор их много. Эволюционные преимущества цветов и плодов привели к тому, что покрытосеменные заменили голосеменные в качестве основной растительности на Земле. Голосеменные имеют преимущество в выживании перед покрытосеменными только в очень холодных или сухих условиях. Эта способность выживать в холодную или сухую погоду обусловлена толстой восковой кутикулой на хвое хвойных деревьев, которая предотвращает обезвоживание за счет испарения. По этой причине хвойные заменяют лиственные деревья по мере продвижения к полюсам.
Гнетофиты часто растут в пустынях, где могут выжить немногие другие растения.
Новости кампуса
Просмотреть все новости »Отправить новость »
События кампуса
CampusWell по средам от Student Health 101 (ноябрьский выпуск)
9 ноября 2022 г.
12:00–12:30
Horizon Radio День открытых дверей
9 ноября 2022 г.
12:00–17:00
Исцеление от расовой травмы
9 ноября 2022 г.
17:30 — 19:00
Духовой оркестр Содружества
9 ноября 2022 г.
19:30–21:30
Заседание SGA
10 ноября 2022 г.
16:15–17:15
Pre-Connect
10 ноября 2022 г.
18:15–19:15
CSF Connect
10 ноября 2022 г.
–
17 ноября 2022 г.
19:00 — 20:00
CSF Connect
11 ноября 2022 г.
Мероприятие на весь день
SHRM Breakfast Series — Введение в творческое решение проблем
11 ноября 2022 г.