Свободноживущие азотфиксаторы. Растения азотфиксаторы
Азотфиксирующие растения: fanny_lune
Если взять за среднюю величину 100 кг/га/год то это означает, что такое растение будет способно давать своим соседям 10 грамм азота на 1 м2 своей кроны при хорошем освещении и 5 грамм на 1 м2 кроны в том случае если растение азотфиксатор находиться во втором ярусе (о ярусах смотрите в статье о лесосадах http://vk.com/away.php?to=http://domnz.ru/node/1325)Много это или мало? Скажу лишь, что для таких очень требовательных к наличию азота видов как каштан, грецкий орех, слива, или та же ежевика (если вы её так любите что готовы её ещё и подкармливать :-) ) будет достаточно 1 м2 кроны азотфиксирующего растения на 1 м2 кроны вашего плодового растения, т.е. 1 к 1 в случае хорошего освещения и 2 к 1 в случае расположения азотфиксатора во втором ярусе.
Для требовательных, но в меньшей степени чем предыдущие виды растений будет достаточно и 0,6м2 кроны азотофиксатора к 1 м2 плодового при полном освещении и 1,2 м2 к 1 м2 при частичном освещении. В эту вторую категорию попадают многие фруктовые деревья яблоня, груша, персик, абрикос, фундук, тутовник, айва, хурма, мушмула и т.д. Мало требовательные виды удовлетворяться ещё меньшим присутствием азотфиксаторов – 0,2 м2 к 1 м2 на свету и 0,4 м2 в случае 50% освещённости.Если растение получает достаточное количество азота (через симбиотический обмен от растения азотфиксатора посредством ризосферных микроорганизмов или микоризы), то его рост существенно ускоряется, плодоношение наступает раньше и происходит более обильно и равномерно в течение всего периода жизни растения. Т.е. если рядом с вашей яблоней растет взрослое деревце азотфиксатор, то урожай яблок у вас будет каждый год, а не через год как это часто бывает.
В качестве примера эффективности влияния такого соседства приведу пример эксперимента совместной посадки чёрного ореха и Elaeagnus angustifolia или лох узколистный, за границей это растение также называют русской оливой, из-за плодов соответствующей формы и крайне высокой зимостойкости (выдерживает 2 зону). Деревья ореха чёрного растущие в соседстве с русской оливой к десятилетнему возрасту имели диаметр ствола в 20 см, в то время как деревья ореха черного растущего в контроле (только рядом с себе подобными) имели диаметр 10 см, т.е. эксперимент показал 4-х кратное ускорение роста!
Продолжаю рассказ об интересном растении «Лох узколистый» или «Русская олива».Но для начала хочу сказать несколько слов про всё семейство лоховые. Семейство лоховые включает 30-40 листопадных и вечнозелёных кустарников и не больших деревьев распространённых от южной Европы в плоть до 55۫ северной широты в Азии и Северной Америке. Лоховые хорошо переносят ветер, в том числе и солёный, таким образом, являются хорошими растениями для живых изгородей и ветроломов. Все виды лоховых способны фиксировать большое количество атмосферного азота, а при этом листопадные виды предпочитают солнечные места, но способны переносить частичное затенение, вечнозелёные виды способны переносить достаточно глубокую тень. Лоховые имеют большой потенциал как продуктивные растения второго яруса, а также как источник зелёной мульчи. Представители этого семейства имеют маленькие цветы, но произрастающие в огромном количестве, следующие за ними плоды обычно съедобны и содержат одно большое семечко (также обычно съедобное). Плоды очень привлекательны для птиц. Плоды многих представителей семейства являются очень богатым источником витаминов и минеральных веществ, в особенности что касается витаминов А, С и Е, флавоноидов. Помимо этого плоды являются хорошим источником незаменимых жирных кислот, что достаточно необычно для фруктов. Также проведённые исследования показали, что плоды лоховых способны снижать риск раковых заболеваний, а также выступать средством остановки или обращения роста раковой опухоли.Являются хорошими растениями компаньонами, когда растут в саду, могут увеличивать продуктивность фруктовых деревьев до 10%. Хорошо чувствуют себя в любых почвах за исключением заболоченных. Засухоустойчивы. Все виды устойчивы против опят (грибы которые многие любят кушать, но которые являются паразитами и могут убивать живые деревья).
Всё выше сказанное непосредственно относиться и к самой «Русской оливе».Итак, давайте теперь посмотрим на сам лох узколистный – это листопадный кустарник или дерево, растущее до 7 метров в высоту и ширину, со средней скоростью роста. Способен фиксировать атмосферный азот. Переносит 2-ю зону зимостойкости. Весьма засухоустойчив, почти не страдает от жарких суховеев в юго-восточных степных районах. К почвам неприхотлив, переносит значительную засолённость и кислотность почвы. Очень хорошо переносит пыль, копоть, газ.
Цвести и плодоносить начинает с 3-5-летнего возраста.Цветёт в июне. Цветы опыляются пчёлами. Лох узколистный ценный раннелетний медонос, цветёт 10 и более дней, пчёлы берут с него преимущественно нектар. Мёд янтарного цвета с приятным ароматом. Даёт поддерживающий взяток, необходимый для подготовки семьи к основному летнему взятку, особенно в степных районах. Медопродуктивность до 200 кг/га.
Плоды вызревают с сентября по октябрь. Употребляются в пищу, их едят свежими (но они должны быть созревшими иначе сильно вяжут), используют для компотов и размалывают на муку, которую добавляют в хлеб, супы и другие блюда. Из них можно готовить желе и шербеты. Плоды могут долго сохраняться без переработки (встречал упоминания, что плоды могут храниться до 2-3х лет).В плодах содержится свыше 40 % сахаров, в том числе глюкоза, около 20 % фруктозы, более 10 % белка, соли калия и фосфора, органические кислоты, красящие вещества. В листьях имеется аскорбиновая кислота (0,140—0,35 %), в коре алкалоиды, дубильные и красящие вещества, в цветках — приятно пахнущее эфирное масло (0,3 %) которое использует в парфюмерии.Культивируется садовая форма лоха — бухарская джида.
Лекарственное использование.Экстракт из съедобных сладковатых плодов лоха — лекарственное (вяжущее) средство при заболеваниях органов пищеварения. Применяют отвары из плодов, цветов и листьев, как вяжущее средство при желудочно-кишечных заболеваниях, мочегонное, отхаркивающее. Помогает при сердечно-сосудистой ишемии, склерозе, ревматизме, артрите, а также как ранозаживляющее.
Прочие виды использования.Серебристые листья, яркая кора, душистые цветки делают лох весьма декоративным растением. Культивируют в садах, парках, высаживают в качестве почвоукрепляющего и водозащитного растения. Легко переносит стрижку (способен к отрастанию даже если срублен под корень) и пересадку, газо- и дымоустойчивв условиях города.Растения в возрасте 5—12 лет интенсивно выделяет камедь. Камедь применяют для изготовления клея, красок и лаков, а также используют в текстильной промышленности.Древесина характеризуется большой плотностью, вязкостью, хорошей стойкостью к воде. Используют для изготовления мебели, музыкальных инструментов, резьбы по дереву.Древесина этого растения может выступать в качестве хорошего топлива.
Так что прошу любить и жаловать – «Лох узколистный», он же «Русская олива», он же «Дикая олива», он же «Джида», он же «Райское дерево». Это растение накормит и вылечит вас и вашу семью и ваших пчёл, подкормит растения в вашем саду азотом и защитит их от ветра, даст древесину для поделок и мебели, дрова для отопления дома, камедь для изготовления клея, красок и лаков, защити вашу почву и водотоки и при всё этом будет ещё и ублажать вас своей красотой в течение года, а в период цветения ещё и ароматом. Встречал упоминания, что это самое ароматное в мире растение :-)
Русская олива заслуживает Большого внимания!
Андрей Собкалов
fanny-lune.livejournal.com
Азотфиксирующие кормовые растения
Вернуться к содержанию >>>
Применение азотных минеральных удобрений в растениеводстве дает возможность более рационально использовать землю и при относительно меньших затратах получать высокие урожаи сельскохозяйственных культур.
В нашей стране установлены нормы внесения в почву азотных удобрений по действующему веществу в количестве 100 120 кг/га под картофель и овощи; 140 кг/га — под рожь, ячмень и пшеницу; 120 кг/га — под культурные пастбища.
Нитратные удобрения (селитры калиевая, натриевая, кальциевая) хорошо растворимы в воде, поэтому они быстро всасываются корневой системой растений. Под действием ферментов нитрат редуктазы, нитритредуктазы, гидроксиламинредуктазы и редуктазы окиси азота они восстанавливаются до аммиака, который, взаимодействуя с а-кетоглютаровой кислотой, образует амиды аспарагиновой и глютаминовой кислот, способствующие при участии трансаминаз синтезу всех аминокислот и растительного белка (протеина).
Аммиачные (аммиачные и аммонийные соединения) и амидные (кальция цианамид, карбамид синтетический) удобрения под воздействием почвенных нитрифицирующих бактерий подвергаются нитрификации, превращаются в доступную для растений форму нитратов, всасываются через корневую систему и восстанавливаются до аммиака, используемого растениями для синтеза аминокислот и протеина.
Накопление нитратов и нитритов в кормовых культурах обусловлено в основном 2-3-кратным внесением повышенных количеств азотных удобрений, особенно в начальный период вегетации молодых растений и незадолго до сбора урожая, когда растения в оставшийся период вегетации неспособны метаболизировать их для синтеза протеина.
Высоким накоплением нитратов отличаются следующие азотфиксирующие растения: кормовая свекла, подсолнечник, кукуруза, картофель, капуста, люцерна, клевер, люпин, ячмень, овес, особенно при внесении под их посевы натриевой и аммиачной селитры в количествах более 150 кг/га. Большое количество нитратов накапливается в растениях семейства маревых, зонтичных и капустных.
Повышенное содержание нитритов в кормовых культурах отмечается в период засухи, на засушливых участках, при недостаточной инсоляции, при понижении температуры, недостатке в почве молибдена, кобальта, серы и калия, при повышенной кислотности, засоленности почвы и внесении в почву больших количеств органических удобрений (жидкий навоз, куриный помет). Все эти факторы резко понижают активность ферментов азотистого обмена нитратредуктазы и нитритредуктазы. Большие дозы азотных удобрений снижают синтез аминокислот, каротина; способствуют накоплению небелкового азота в соломе, ботве, а также образованию и накоплению в почве и растениях нитрозаминов, обладающих высокой токсичностью и выраженным гонадотоксическим, эмбриотоксическим, тератогенным и канцерогенным действием.
Нитроз амины (N-дифенилнитрозамин, нитрозодиметиламин, нитрозодиэтиламин и др.) поступают в азотные удобрения в процессе их изготовления при использовании нитрозных газов (оксидов азота), при внесении в почву карбаматных пестицидов и гербицидов группы 2,4-Д, при распаде которых образуются амины, вступающие во взаимодействие с нитритами.
В силосе нитрозамины образуются под влиянием оксидов азота при силосовании кукурузы с повышенным содержанием нитратов, из которых под действием гидроксиламинредуктазы и редуктазы оксида азота образуются гидроксиламин и оксиды азота, способствующие синтезу соответствующих нитрозаминов.
Эндогенные нитрозамины образуются в толстом отделе кишечника жвачных животных при взаимодействии нитритов и оксидов азота с биогенными аминами (продуктами расщепления лейцина, налима, орпитина и др.) под влиянием ферментов декарбоксилазы эшерихии коли, сальмонелл и других патогенных бактерий.
Возрастание токсичности кормов за счет накопления нитратов, нитритов, гидроксиламина, оксидов азота и аммиака, обусловливающих отравление животных, нередко отмечается в следующих случаях:
при скармливании заплесневевший и гнилой свеклы и свекольной ботвы; отравление возникает вследствие накопления нитритов под влиянием ферментов, денитрифицирующих гнилостные бактерии;
при бесконтрольном скармливании кукурузного силоса с высоким содержанием свободных оксидов азота, гидроксиламина и аммиака, образовавшихся из нитратов под влиянием денитрифицирующих бактерий вследствие большого дефицита в силосной массе углеводов и недостаточного образования уксусной и молочной кислот;
при скармливании клубней свеклы и ее отвара после длительной варки, обусловившей превращение нитратов в нитриты под влиянием Сахаров;
при скармливании комбикормов и сенажа с повышенным содержанием нитратов, после добавления молочнокислых продуктов (заквасок) и содержания этих кормов в течение 18 — 24 ч в условиях, способствующих интенсивному превращению нитратов в нитриты под влиянием оксидоредуктазных ферментов молочнокислых бактерий;
при бесконтрольном использовании для поения или приготовления кормов воды из колодцев с высоким содержанием нитратов и нитритов или из открытых загрязненных водоемов.
Азотные удобрения отнесены к категории химических соединений повышенной опасности вследствие их широкого неограниченного применения (в 100 раз превышающего объем применения многих пестицидов) и постоянного поступления в организм животных с кормами и питьевой водой. Оксиды азота и их предшественники нитраты и нитриты являются основными химическими мутагенами в окружающей природной среде.
Степень токсичности нитратов и нитритов характеризуется в основном суммарной токсичностью всех метаболитов, образующихся при ферментативном превращении кормов в многокамерном желудке жвачных. Нитриты более чем в 10 раз токсичнее нитратов. Жвачные более чувствительны к нитратам, а животные с однокамерным желудком — к нитритам, Молодняк более чувствителен к этим веществам, чем взрослые животные.
Голодные животные, а также больные колибактериозом и сальмонеллезом чувствительнее к нитратам, чем сытые и здоровые. Чувствительность телят к нитратам значительно возрастает при одновременном применении лечебных нитрофурановых препаратов (фуразолидона, фурагина) вследствие суммирования токсического эффекта.
Отравление животных нитратами наблюдается в случае поступления этих веществ в организм в концентрациях, выше предельно допустимых. Эти предельно допустимые количества нитратов и нитритов в кормах утверждены ГУВ и составляют, мг/кг корма:
Допустимые нормы нитратов и нитритов в комбикормах для животных.
Механизм токсического действия нитратов заключается в превращении их в рубце жвачных в нитриты, гидроксиламин, оксиды азота и аммиак под влиянием окислительно-восстановительных ферментов — нитритредуктазы, гидроксиламинредуктазы, редуктазы.
Токсическое действие нитратов и других продуктов метаболизма обусловливается блокадой всех геминовых железосодержащих дыхательных ферментов вследствие химического взаимодействия с двухвалентным железом (ферроформы) гемоглобина крови, миоглобина сердца и скелетных мышц, цитохромоксидазы нервной ткани с превращением железа в трехвалентную форму (ферриформу). В результате этого все вышеуказанные ферменты теряют способность воспринимать, трансформировать кислород и обеспечивать тканевое дыхание. В крови увеличивается уровень нитрозогемоглобина; возникают острая гипоксия, снижение кислородной емкости крови, асфиксия. Блокада цитохромоксидазы приводит к торможению транспорта электронов в дыхательной цепи цитохромов, подавлению процесса образования молекулярного кислорода и острому нарушению функции центральной нервной системы (ЦНС).
Нитриты угнетают сосудодвигательный центр, что ведет к падению кровяного давления и коллапсу. Накопление аммиака вызывает возбуждение и паралич ЦНС. Все эти явления в совокупности ведут к быстрому летальному исходу.
Хроническая интоксикация животных нитратами обусловлена кислородным голоданием органов и тканей; она сопровождается снижением обмена веществ, воспроизводительной функции, жизнеспособности молодняка, иммунитета; возникновением дистрофических явлений, нарушением обмена.
Клинические проявления отравлений нитратами — нитритами — нитрозаминами зависят от уровня их содержания в кормах и состояния животных. Различают три формы течения: сверхострую, острую и хроническую.
Сверхострая, или молниеносная, форма отравления чаще всего наблюдается у молодняка крупного рогатого скота при обильном скармливании на голодный желудок зеленых кормов: подсолнечника, кукурузы, люцерны и других, выращенных при внесении повышенных доз азотных удобрений. У животных отмечают беспокойство, слюнотечение, рвотные движения, тимпанию, затрудненное дыхание, учащение и аритмию пульса, жажду, нарушение координации движения, тремор скелетной мускулатуры, судороги конечностей, явления асфиксии, резко выраженный цианоз видимых слизистых оболочек, коматозное состояние, угасание рефлексов, потерю чувствительности кожи. Летальный исход обычно наступает через 30— 50 мин.
У свиней (в основном у поросят) молниеносная форма отравления возникает при скармливании свежесваренной свеклы вместе с теплым отваром. У поросят наблюдают беспокойство уже через 10—15 мин, рвоту, слюнотечение, бледность кожи, синюшность видимых слизистых оболочек, пятачка и кончиков ушей. Животные зарываются в подстилку, принимают боковое положение, у них понижается температура тела, появляется одышка, наступает коматозное состояние и гибель при явлениях асфиксии через 15-20 мин
При остром и под остром отравлении у животных первые клинические симптомы возникают через 2—3 ч, а тяжелое состояние через 10—12 ч. Животные отказываются от корма, становится беспокойными; у них отмечаются частое мочеиспускание, жажда; слизистые оболочки глаз и рта становится вишневого цвета, а затем приобретают коричневый оттенок. Температура тела несколько понижена. Пульс и дыхание учащенные, прослушиваются хрипы в легких. Из ротовой полости и носовых отверстий выделяется густая слизистая жидкость, Возникает тремор скелетной мускулатуры, нарушается координация движения, животные лежат, поднимаются с трудом. Общее состояние угнетенное, зрительные и слуховые рефлексы резко понижены.
Нередко возникает усиление перистальтики и диарея, однако в большинстве случаев отмечается тимпания. Животные погибают в коматозном состоянии при явлениях асфиксии.
При появлении первых клинических симптомов отравления содержание метгемоглобина в крови достигает 25—30 %, незадолго перед гибелью — 78—80 %.
Хроническая интоксикация нитратами чаще всего наблюдается у взрослого крупного рогатого скота при длительном скармливании зеленых и концентрированных кормов или использовании воды из глубоких колодцев с повышенным содержанием нитратов и нитритов. Клинически отравление проявляется уменьшением или прекращением лактации у коров, яйцекладки у кур, абортами у коров и свиноматок, частыми случаями мертворождаемости или рождением нежизнеспособного молодняка. Понижается репродуктивная функция самцов вследствие некроспермии и снижения подвижности спермиев.
У цыплят появляются случаи аномалии органов вследствие тератогенного действия нитрозаминов.
Установлено понижение приема корма, торможение роста скелета, исхудание. Шерсть становится матовой, взъерошенной. У животных наблюдают общую слабость, поносы сменяются запорами. Смерть наступает при явлениях асфиксии. Нередко летальный исход бывает внезапным, без комплекса характерных клиинческих симптомов отравления: животное падает, у него появляются судороги и быстрая асфиксия.
При исключении из рациона кормов с высоким содержанием нитритов животные постепенно выздоравливают. У лактирующих коров в период переболевания отмечается выделение нитратов и нитрозаминов с молоком.
При вскрытии трупов и вынужденно убитых животных, в том числе птицы, патолого-анатомическими признаками нитритных и нитратных отравлений являются изменения крови: окраска — от ярко- красной до черно-коричневой, плохая свертываемость, нередко кровь гемолизированная.
При быстром вскрытии и исследовании сразу после падежа или вынужденного убоя в содержимом рубца животных, желудка свиней и зоба птиц ощущается специфический раздражающий запах оксидов азота и аммиака, который усиливается при подогревании содержимого.
В слизистой трахеи и бронхов наблюдаются разной величины кровоизлияния темно-коричневого цвета; в просвете трахеи и бронхов — скопление пенистой жидкости с примесью крови. Легкие гиперемированы, с наличием очагов отека и эмфиземы. Сердце увеличено, коронарные сосуды переполнены плохо свернувшейся кровью, под эпикардом и эндокардом множество точечных кровоизлияний.
Слизистая оболочка преджелудков гиперемирована, с наличием кровоизлияний и очагов некроза. В стенке рубца иногда отмечают обширные инфильтраты. Слизистая кишечника в состоянии значительного кровенаполнения. Множественные кровоизлияния наблюдаются в мозге.
Мышцы светло-красные или розовые, на разрезе из сосудов выступает темно-коричневая кровь. Мочевой пузырь содержит незначительное количество мочи, его слизистая, как правило, покрасневшая.
Основными признаками для прижизненной дифференциальной диагностики нитратно-нитритных отравлений являются: повышение метгемоглобина в крови до 30 % и более; шоколадный цвет крови; высокое содержание аммиака, оксидов азота и нитритов в крови, носовой слизи, слюне и моче и другие признаки.
Решающее значение имеет обнаружение в кормах и воде нитратов в сверхдопустимых количествах.
В качестве эффективных антидонных лечебных средств рекомендуются следующие лекарственые препараты:
аскорбиновая кислота (витамин С) в форме 5%-го водного раствора путем внутривенного введения в дозе 0,1 мл/кг массы тела животных;
1 %-й раствор аскорбиновой кислоты на 40 %-м растворе глюкозы путем внутривенного введения в дозе 0,1 мл/кг массы тела животных;
натрия тиосульфат (гипосульфит) в форме 30 %-го водного раствора путем внутривенного медленного введения в дозах: свиньям —15—20 мл; телятам —30 мл; взрослому крупному рогатому скоту — до 100 мл;
введение внутрь 10 %-го раствора мелассы или сахара в дозах: для овец — 1 л; для крупного рогатого скота —3 л с добавлением 1 %-го раствора уксусной кислоты; эти меры ускоряют восстановление нитритов в рубце жвачных животных.
Следует также применять сердечные, противомикробные и обволакивающие средства в установленных дозах.
При хроническом отравлении крупного рогатого скота в рацион необходимо включить препараты магния (магния оксид — до 20 г или магния сульфат — до 50 г) и фосфорно-кальциевые подкормки, а также препараты витамина А и корма, богатые каротином.
Убой животных на мясо разрешается не ранее чем через 72 ч после клинического выздоровления.
Мясо вынужденно убитых животных подлежит органолептическому, бактериологическому, биохимическому исследованиям с определением остаточных количеств нитратов и нитритов.
Доброкачественное по всем показателям мясо при содержании в нем нитратиона до 100 мг/кг и нитритиона до 10 мг/кг можно использовать для пищевых целей как условно-годное, требующее более длительного проваривания. При более высоком содержании нитратов и нитритов мясо может быть использовано для приготовления вареных сортов колбас при условии 5-кратного разбавления мясом от здоровых животных.
Внутренние органы, кровь, желудочно-кишечный тракт и голова подлежат технической утилизации.
Молоко от коров и яйца от кур, перенесших отравления нитратами, можно использовать для пищевых целей только в том случае, если продукция получена через 72 ч после клинического выздоровления животных.
Для предупреждения отравлений животных нитратами необходимо строго выполнять следующие мероприятия:
1.Обеспечить строгое хранение минеральных азотных удобрений в условиях, гарантирующих от контакта с животными, кормами, источниками водопоя, а также от загрязнения транспортных средств для перевозки животных и кормов.
2.Не допускать превышения дозы внесения органических и минеральных азотных удобрений под кормовые культуры более чем 150 кг/га по действующему веществу с учетом содержания азота в почве.
3.Перед массовым скармливанием зеленой массы растений и корнеплодов с новых посевных площадей, а также перед выгоном животных на пастбище проводить химанализ проб кормов на содержание нитратов и нитритов. В необходимых случаях проводить биопробу на несколько менее ценных животных, давая им корма вволю после 12—16-часового голодания с последующим наблюдением в течение 24 ч.
4.При обнаружении нитритов и нитратов в концентрациях, превышающих утвержденные предельно допустимые нормы, скармливать такие корма только вместе с доброкачественными при условии, если содержание этих веществ в рационе не будет превышать уровня ПДК с учетом их количества и в питьевой воде. При расчете объема кормов учитывать суточную дозу нитрат-ион в рационе и воде. Для крупного рогатого скота она не должна превышать 0,2 г/кг массы тела; для лошадей и овец —0,4 г/кг; для свиней —0,6 г/кг; кроликов — 1,0 г/кг; кур — 1,0 г нитратиона на 1 кг массы тела.
5.При содержании в кормовых растениях свыше 0,2 % нитратов и нитритов зеленую массу силосовать с добавлением 40 % углеводсодержащих растений, не закрывая бурты и ямы в течение 2—3 дней во избежание накопления высокотоксичных оксидов азота. Можно также скосить траву на сено, переработать на травяную муку или оставить для получения семян.
6.Постоянно приучать жвачных животных к выпасам на пастбищах с повышенным внесением азотных удобрений и не допускать перерыва при использовании таких кормов.
7.Не выгонять голодных животных на пастбище и не допускать перекармливания жвачных животных зеленой массой азотфиксирующих растений при стойловом содержании. Перед выгоном на пастбище предварительно скармливать животным сухие корма с добавлением углеводов.
8.Не допускать использования для приготовления кормов и водопоя животных воды из источников, содержащих более 1 мг/л нитритов и более 45 мг/л нитратов.
9.Не использовать в корм воду, в которой варилась свекла, и сдабривать молочнокислыми продуктами корма с повышенным содержанием нитратов.
10.Систематически разъяснять работникам сельского хозяйства и населению важность соблюдения мер по охране окружающей среды от загрязнения минеральными азотными удобрениями и предотвращению загрязнения ими кормов и водоемов.
Перейти к разделу >>> Картофель, картофельная ботва и барда
Подробности Раздел: Гигиена кормления сельскохозяйственных животных.zoovet.info
Симбиотическая азотфиксация у небобовых растений
Более ста лет назад было установлено, что многие небобовые растения образуют на корневой системе клубеньки. Их обнаружили как у древесных и кустарниковых, так и у травянистых растений. Однако основательное изучение природы этих образований было начато недавно, и сейчас этому вопросу посвящена обширная литература.
Клубеньки обнаружены у большого числа растений, относящихся к разным систематическим группам, но в пределах даже одного рода их образуют далеко не все виды. Общее число видов растений, имеющих клубеньки, по данным Г. Бонда, достигает 200, а при дальнейших исследованиях этот показатель будет увеличиваться.
Появление клубеньков у небобовых растений может быть вызвано разными факторами, но в значительном числе случаев их возникновение связано с внедрением в корневую систему микроорганизмов, фиксирующих молекулярный азот. Эти микробы-симбионты в значительном числе случаев малоизучены, так как их с трудом удается выделить в чистую культуру. Тем не менее, имеющиеся материалы позволяют заключить, что у древесной и кустарниковой растительности клубеньки в большинстве случаев образуются азотфиксирующими актиномицетами, а у травянистой — бактериями.
Клубеньки у покрытосеменных деревьев и кустарников — многолетние и имеют крупные размеры (рис. 40). Они формируются на боковых корнях и бывают двух типов — коралловые сферические и с прорастающими через дольки клубенька корнями, направленными вверх.
Рис. 41. Влияние Frankia на рост ольхи: в первом и третьем сосудах — растения, инфицированные Frankia; во втором — незараженное растение (контроль) (по С. О. Суетину).
Первый тип клубеньков, например, имеется у ольхи и облепихи, второй — у восковника. После длительной работы удалось разработать специальную методику выделения микроба-симбионта. Оказалось, что им является азотфиксирующий актиномицет, отнесенный к роду Frankia. Это аэробный организм с септированным мицелием, образующий спорангии.
Очевидно, разным растениям свойственны различные симбионты рода Frankia, но пока деление этого рода на виды на основании культуральных признаков не разработано. Установлено, однако, что эти микроорганизмы обладают определенной специфичностью по отношению к растениям. Так, одна группа Frankia инокулирует ольху, восковник и «сладкий» папоротник (комптония), а вторая — лох, облепиху и шефердию.
В определенных условиях чистые культуры Frankia фиксируют молекулярный азот. При симбиозе с растениями энергия азотфиксации у них больше, чем у клубеньковых бактерий бобовых растений. Симбиотическое образование актиномицетов с растениями иногда называют «актиноризой». Оно улучшает рост растения (рис. 41).
При инокуляционном процессе актиномицет проникает в корневые волоски, которые в результате скручиваются. В месте заражения стенки корневого волоска утолщаются и гифы, проникшие внутрь клетки, покрываются толстым чехлом. По мере продвижения гиф по корневым волоскам чехол утончается, и гифы окружаются капсулой, образуемой, по-видимому, как растением, так и микробом.
Из корневого волоска гифы проникают в эпидермис и кору, вызывая деление и гипертрофию зараженных клеток. Клубки гиф обычно заполняют центр клеток растения, а на периферии у клеточных стенок происходит расширение и деление концов гиф, при этом образуются особые структуры — везикулы (см. рис. 40). В конце вегетации последние деградируют, а в клетках растений сохраняются гифы, инокулирующие весной новые ткани. Иногда процесс протекает по другому пути.
В настоящее время известны 17 родов древесных и кустарниковых покрытосеменных растений, образующих с Frankia клубеньки. Они относятся к порядкам Casuarinales, Coriariales, Fagales, Cucurbitales, Myricales, Rhamnales и Rosales.
Клубеньки могут быть также у большой группы травянистых растений — злаковых, осоковых, лютиковых и т. д. Исследования, проведенные И. Л. Кливенской и другими микробиологами, показали, что клубеньки по структуре можно разделить на три группы. Вместе с тем из всех них выделяются микробные ассоциации, состоящие из 2—3 компонентов, которые представлены грамположительными и грамотрицательными бактериями. Показано, что клубеньки обеспечивают процесс азотфиксации, но какова роль отдельных микробов в этом процессе, пока не выяснено.
По данным А. Н. Парийской, Л. В. Калакутского, у некоторых травянистых растений (мятлик луговой — Роа pratensis) клубеньки по инфекционному процессу и структуре сходны с аналогичными образованиями бобовых растений.
Подобное заключение сделано М. Триником о клубеньках тропического кустарника Тremа orientalis (семейство крапивных). Бактерии, выделенные из клубеньков этого растения, могли заражать некоторые бобовые культуры.
В опытах Д. Беккинга установлено, что Тremа, как и близкая к ней Parasponia parviflora, могут образовывать клубеньки при заражении их культурами клубеньковых бактерий бобовых растений. Наиболее успешно образование клубеньков идет в случае, если используют бактериальные культуры, выделенные из клубеньков тропических бобовых растений, то есть произрастающих в зоне, характерной для рассматриваемых растений. Таким образом, у Тremа и Parasponia клубеньки образуются бактериями рода Rhizobium, но, в отличие от бобовых культур, инфекционные нити бактерии не проходят в клетки клубенька.
Возможно, что некоторые азотфиксирующие небобовые травянистые растения целесообразно будет использовать в полевой культуре.
У ряда растений обнаружены клубеньки на листьях. В них находятся бактерии, усваивающие молекулярный азот. К настоящему времени листовые клубеньки найдены у значительного числа южных растений. Из клубеньков кустарников Pavetta и Psychotria легко выделяются азотфиксирующие бактерии, отнесенные к роду Klebsiella. Они названы Klebsiella rubacearum.
Листовые клубеньки обогащают растительные ткани азотом. Поэтому в некоторых странах (например, Шри-Ланка) листья Раvetta используют в качестве зеленого удобрения.
Исследованиями Я. Руинен, М. М. Умарова показано, что определенное значение в азотнакоплении вегетирующими растениями имеет эпифитная (филлосферная) бактериальная микрофлора. Среди богатого микробного населения, живущего на поверхности растений и питающегося выделениями растительных клеток, значительное количество (до 50—60%) составляют разнообразные азотфиксирующие бактерии (Azotobacter, Klebsiella, Enterobacter и т. д.).
В отдельных работах указано, что фиксировать азот способны грибы, образующие эндотрофную микоризу. Так, использование изотопного метода (15N2) позволило выявить фиксацию азота в совместной культуре сосны лучистой Pinus radiata и гриба Rhizopogon roseolus. Гриб может фиксировать азот только в симбиозе с растениями и не проявляет этой способности в чистой культуре.
agroinf.com
8 трав для пермакультурного сада.
Пермакультура становится все более популярной системой для садоводов. Из данной статьи можно узнать об этой системе и о растениях, которые могут улучшить эффективность и здоровье сада, при этом уменьшая работу в саду. Пермакультура для занятых садоводов
Пермакультура — это система проектирования, с помощью которой по образцу природы создается устойчивая экосистема в саду.
Пермакультура полезна при планировании и городской среды, но в большей степени она используется для проектирования эффективных и самовосстанавливающихся ландшафтов. Рассмотрим лес, являющийся весьма продуктивной средой. Высокие деревья, небольшие деревья, кусты, травы, почвопокровные и вьющиеся растения сосуществуют вместе, казалось бы, хаотично.
В лесу никто не пропалывает, не удобряет, не использует пестициды, никто не сгребает листья. Тем не менее каким-то чудом в лесу растут орехи, ягоды, травы, лекарственные растения и грибы. В пермакультурном саду стремятся имитировать природные системы, чтобы получить продуктивный сад без необходимости выполнения большого объема работ. И это очень хорошее решение для занятых садоводов!
Травы для пермакультурного сада
Травы помогают создать более здоровую экосистему в саду и уменьшить объем необходимой работы, что освобождает время для отдыха и наслаждения садом. Травы будут удобрять почву, привлекать опылителей и полезных насекомых, отпугивать вредителей и обеспечивать мульчу. Далее представлен список из 8 наиболее полезных для сада трав.
1. Одуванчик (Taraxacum officinale)
Это кажется странным выбором. Никто не захочет терпеть этот сорняк в своем саду. Удивительно, но одуванчики, как и многие другие сорняки, благо для сада во многих отношениях. Наиболее полезным свойством одуванчика является то, что он своими длинными корнями проникает глубоко в почву, получает питательные вещества и сохраняет их в листьях.
Одуванчики накапливают калий, фосфор, кальций и некоторые другие питательные вещества. Когда листья отмирают, либо их срезают и оставляют на земле, эти питательные вещества оказываются в почве, обогащая ее. Кроме того, благодаря одуванчикам увеличивается популяция червей, что также благотворно влияет на почву.
Примерно раз в месяц можно срезать листья одуванчика и оставлять их на месте, что также предотвращает появление семян. Одуванчики полезны, но не стоит позволять им заполонить весь сад.
Польза одуванчиков не только в его способности удобрять почву своими листьями, но и в том, что они съедобны. Можно добавлять ярко-зеленые весенние листья и желтые лепестки в салаты. Некоторые садоводы даже культивируют одуванчики с гигантскими листьями для кулинарных целей. Кроме того, курицы также очень любят это растение.
Одуванчик обладает целебными свойствами. Сушеный корень применяется при болезнях печени и почек.
Цветы одуванчика привлекают опылителей и полезных насекомых.
По всем этим причинам одуванчик является одним из самых лучших сорняков в наших садах.
2. Тысячелистник (Achillea millefolium)
Тысячелистник любим всеми видами полезных насекомых: божьими коровками, журчалками, наездниками и златоглазками. Если посадить тысячелистник среди гряд, его запах будет сбивать с толку вредителей.
Кроме того, тысячелистник — прекрасное удобрение, его листья богаты калием и фосфором. После цветения можно срезать растения и добавить к компосту. Можно также посадить тысячелистник под фруктовыми деревьями, где он будет привлекать полезных насекомых и удобрять почву после отмирания листвы.
3. Фенхель (Foeniculum vulgare)
Фенхель — великолепное растение с сильным ароматом и кружевной листвой. В посадках часто используется в сочетании с базиликом. Полезные насекомые и опылители любят его зонтичные соцветия. Фенхель привлекает божьих коровок, журчалок, наездников и златоглазок. В саду, где растет фенхель, увеличивается количество бабочек семейства Парусники.
Фенхель также хорошо накапливает в своей листве фосфор.
Очень важно не давать семенам свободно распространяться, иначе фенхель будет расти по всему участку.
4. Ромашка римская (Chamaemelum nobile)
Изящные цветы ромашки — не единственное ее достоинство. Ромашку называют «врачующим растением», поскольку она поддерживает и, кажется, лечит любое соседнее растение.
Корни ромашки доставляют из глубины земли калий, фосфор и кальций.
Мульчирование срезанными растениями улучшает качество почвы. Цветы привлекают опылителей, кружевная листва привлекает полезных насекомых.
Особенно хорошо сажать ромашку с капустными и луковыми культурами, а также под фруктовыми деревьями.
Кроме того, всем знакомы полезные свойства чая с ромашкой.
5. Окопник (Symphytum x uplandicum)
Окопник — одно из главных растений пермакультурного сада. Выращивание его уже стало клише, но не вырастить его будет ошибкой.
Окопник, пожалуй, самый важный источник мульчи. Он находится в верхнем части списка природных удобрений благодаря тому, что в своих огромных листьях накапливает калий, фосфор, кальций, а также некоторые другие питательные вещества. Обычно его высаживают под фруктовыми деревьями и по всему огороду.
Крупные листья окопника можно срезать на протяжении всего сезона, чтобы подкормить почву или добавить в компост.
Красивые фиолетовые цветы-колокольчики пользуются популярностью у опылителей, а листья привлекают многих полезных насекомых, предоставляя им убежище.
Чтобы избежать неконтролируемого распространения окопника по всему участку, можно посадить окопник гибридный, его семена стерильны.
Окопник также популярен в качестве птичьего корма.
И кроме того, окопник — одно из наиболее полезных лекарственных растений, его высушенные листья и корни используются для изготовления бальзамов и настоек.
6. Шнитт-лук (Allium schoenoprasum)
Шнитт-лук является одной из самых распространенных пряных трав, и не зря. Он полезен на кухне, и его легко выращивать. Сиреневые цветы также съедобны и могут использоваться для придания необычности салатам и другим блюдам.
Это еще одно растение, накапливающее в своих листьях калий и кальций и использующееся в качестве удобрения. Очень легко срезать его листья несколько раз в год и мульчировать ими грядки.
Опылители наслаждаются его привлекательными цветами на протяжении поздней весны и начала лета.
Сильный луковый запах сдерживает вредителей, шнитт-лук часто сажают между кустами клубники. Посаженный кольцом вокруг фруктовых деревьев, шнитт-лук отпугивает сверлильщиков и других вредителей. Также шнитт-лук считается хорошим растением-компаньоном для моркови и томатов.
7. Клевер ползучий (Trifolium repens)
Одним из наиболее полезных растений для сада является белый клевер. В этом списке это единственная азотфиксирующая трава.
Все овощные и фруктовые растения нуждаются в азоте для получения здорового урожая, но они не могут получить доступ к азоту в почве, поэтому нуждаются в азотфиксирующих растениях, преобразующих азот в форму, удобную для питания других растений.
Существуют и другие азотфиксирующие растения, но клевер, пожалуй, самый простой для использования в саду. В дополнение к азоту, клевер накапливает и фосфор.
Он широко используется в садах как многолетняя живая мульча под плодовыми растениями, защищая почву и непрерывно обеспечивая необходимое удобрение.
Белый клевер часто используется как почвопокровное растение для дорожек в саду. Его цветы, появляющиеся все лето, привлекают множество опылителей и полезных насекомых.
А также клевер является распространенным дополнением к кормовым смесям для домашней птицы.
8. Мелисса лимонная (Melissa officinalis)
Мелисса накапливает фосфор, поэтому прекрасно подходит для посадки в огороде и под фруктовыми деревьями. Она растет компактно и не будет активно распространяться на весь участок. Мелисса растет очень быстро, так что ее можно срезать несколько раз за сезон и использовать в качестве удобрения.
Ее запах запутает вредителей и обезопасит плодовые и овощные культуры. Мелиссу часто называют пчелиной травой, ее белые цветы распускаются все лето и пользуются популярностью у пчел. Листву мелиссы часто используют златоглазки, одни из самых полезных хищных насекомых, для откладки яиц.
Благодаря лимонно-мятному аромату мелисса очень популярна в приготовлении блюд и для добавления в чай. Она обладает длинным перечнем лекарственных свойств и часто используется в народной медицине.Создание пермакультурного сада — очень полезный опыт.
Список трав, использующихся в пермакультуре, безусловно, не исчерпывается восемью вышеназванными, но они могут послужить отправной точкой для поиска растений не только красивых, но и полезных для сада и огорода, растений, улучшающий местную экосистему, оздоравливающих сад и уменьшающих объем требуемой работы по прополке, удобрению и избавлению от вредителей.
Сделайте ДОБРО, ПОДЕЛИТЕСЬ этой страницей в соц. сетях
Вконтакте
Google+
LiveJournal
Одноклассники
Мой мир
landbuilding.ru
Азотфиксация | AgroCounsel
АЗОТФИКСАЦИЯПотребности растений в азоте более чем на 2/3 обеспечиваются за счет биологического азота. Доля биологического азота в урожае составляет от 60 до 90%. Суммарная годовая продукция азотфиксации в экосистемах достигает 175-190 млн т. Для сравнения можно сказать, что только около 5% азота от этого количества выпускали заводы мира в конце XX века в виде азотных удобрений. По данным Б.В. Симарова с соавторами, на нашей планете микроорганизмы ежегодно фиксируют не менее 200 млн тонн молекулярного азота, из них около 90 млн тонн - на обрабатываемых площах. Конечно же, указанные показатели годовой производительности азотфиксации нуждаются в уточнении, поскольку в литературе приводятся и другие данные, согласно которым азотфиксирующие организмы почвы нашей планеты (бактерии
и сине-зеленые водоросли) фиксируют около 4,4 х 1010 т молекулярного азота.
Азотфиксируемую активностью характеризуются представители клубеньковых бактерий, микроорганизмов родов Clostridium, Azotobacter, Azospirillum, Pseudomonas, Acetobacter, Alcaligenes, Agrobacterium, Erwinia, Klebsiella, Ваcillus, сине-зеленых водорослей и других бактерий. В середине двадцатого века считалось, что азотфиксирующие микроорганизмы принадлежат к двум основным группам: свободноживущих и симбиотических азотфиксаторов. Однако, после исследования функционирования в агроценозах злаковых растений азотфиксирующих бактерий рода Azospirillum стало ясным вопрос о существовании более тесных, ассоциативных связей азотфиксирующих микроорганизмов с небобовимы растениями.
Еще в 60-е годы XX в. Г.Я. Петренко указывала на существование специфических взаимоотношений азотобактера с определенными видами растений, однако эти результаты не нашли поддержки, поскольку азот-бактерий считался вольноживущим азот-фиксатором. Позже Н.М. Мальцевой с соавторами показано, что количество этих бактерий в ризосфере озимой ржи была на 37-72% выше, чем у контрольной почве. Этими авторами установлено, что Azotobacter chroococcum способен колонизировать не только ризосферу, но и ризоплану растений. Другой вид азотобактера, А. vinelandii, является типичным ассоциативным азотфиксатором костреца безостого и канарника тростникового. Эти бактерии колонизируют ризоплану этих видов растений. Типичными диазотрофы корневой зоны тимофеевки лугово являются бактерии Bacillius subtilis. Показано, что эти бактерии способны колонизировать ризосферу и ризоплану тимофеевки.
Таким образом, на сегодня существование явления ассоциативной азотфиксации в агроэкосистемы, под которым понимают развитие в корневой зоне небобових растений азотфиксирующих микроорганизмов, тесно связанными с ними пространственно и функционально, не вызывает сомнения.
В ассоциативные связи с определенными видами растений поступают не только бактерии рода Azospirilum, но и Azotobacter, Аgrobacterium, Klebsiella, Еnterobacter, Рseudomonas.
Ассоциативными бактериями фиксируются заметные количества атмосферного азота. В агроценозах со злаковыми культурами важная роль принадлежит бактериям рода Azospirilum. Так, было показано, что в течение года в разных типах почв микроорганизмы могут фиксировать от 34 до 60 кг азота на 1 га. В почве под злаковыми травами производительность азотфиксации течение вегетационного периода достигало до 40 кг азота на 1 га, а за 150 суток вегетации - от 16 до 22 кг азота на 1 га. Следует отметить, что интенсивность азотфиксации определяется не только видовыми особенностями растений, а также их сортовыми различиями. Было установлено, что у разных сортов ячменя этот показатель может отличаться в 3,0-3,5 раза, а у разных сортов яровой пшеницы - в 250-450 раз.
Значительная роль в пополнении биосферы азотом принадлежит симбиотрофной азот-фиксации. Возбудителями этого процесса являются бактерии, образующие клубеньки на корнях или стеблях растений. Указанные микроорганизмы относятся к родам Rhizodium (6 видов), Вradyrhizobium (С виды), Sinorhizbium (5 видов), Mesorhizobium (5 видов), Аzorhizobium (1 ВИД). Для этих видов бактерий является характерная определенная специфичность к видам и даже определенных сортов растений, с которыми они способны формировать эффективные симбиотические взаимоотношения.
В оптимальных условиях функционирования бобово-ризобиального симбиоза потенциальные размеры симбиотической азотфиксации могут достигать 130-390 кг/га. Еще более высоких значений этот показатель может достигать для многолетних бобовых трав - 270-550 кг/га.
За счет биологической фиксации азота воздуха зернобобовые растения в течение вегетационного периода усваивают до 60-180 кг азота на 1га. Это обеспечивает до 90% их потребности в азоте.
После уборки зернобобовых культур в почве остается 20-70 ц/га корневых и пожнивных остатков, в которых содержится 45-130 кг азота, 10-30 кг фосфора и 20-70 кг калия. Однако, по мнению некоторых исследователей, вклад симбиотической азотфиксации в общий баланс «биологического» азота незначителен. Даже в агроэкосистеме доля бобовых культур не превышает 10% от общих посевов сельскохозяйственных культур, а в естественных фитоценозах бобовые растения присутствуют лишь на первых этапах растительных сукцессий и практически отсутствуют в климаксных экосистемах.
Наряду с азотфиксирующими микроорганизмами в состав микробных ценозов почв всегда входят различные виды бактерий, которые способны разлагать азотсодержащие органические вещества. Процесс разложения этих веществ протекает с выделением аммония и называется аммонификация. Аммиак, образующийся при этом, является субстратом для другой группы микроорганизмов - нитрификаторов. Процесс окисления аммония бактериями в нитриты, затем-в нитраты, а в случае гетеротрофных микроорганизмов - в различные органические азотсодержащие соединения, называется нитрификацией. Основными факторами этого процесса являются автотрофные бактерии родов Nitrosomonas и Nitrobacter. Значительно позже было доказано, что окислять аммоний и другие азотсодержащие соединения до нитрита и нитрата может значительное количество видов гетеротрофных микроорганизмов. Согласно имеющимся данным гетеротрофная нитрификация играет важную, часто ведущую роль в окислении восстановленных соединений азота.
www.agrocounsel.ru
Азотфиксирующие деревья помогут в стабилизации климата
Азотфиксирующие деревья могут в 9 раз быстрее расти и поглощать углекислый газ, в отличие от других растение. Эта способность поможет планете бороться с глобальным потеплением, уверенны климатологи.
Специалисты считают, что флора может частично замедлить смену климата благодаря быстрому росту, который обусловлен высоким содержанием углекислого газа в нашей атмосфере. Сила этого эффекта может быть ограничена лишь тем, что количество азота в земле не меняется. Именно поэтому растения, которые могут использовать азот, содержащийся в атмосфере, получат огромное преимущество в этих условиях.
Сара Баттерман (Sara Batterman) из Принстонского университета в Соединеных Штатах Америки и ее сотрудники выяснили, что такие представители флоры помогут нам замедлить смену климатических условий. Они исследовали видовой состав и историю лесов Панамы за прошедшие 300 лет. Специалисты выяснили, что среди растений попадаются как обычные деревья, так и их азотофиксирующие родичи из семейства бобовых, например, "дерево-самоубийца" (Tachigali versicolor), засыхающее после первого цветения, и мимоза-инги (Inga cocleensis) со съедобными плодами.
Ученые определили текущий объем биомассы для 200 видов растений Панамы и ее годовой прирост, на сегодняшний день и в предыдущие 300 лет. Выяснилось, что растения, которые могут использовать азот из атмосферы, наращивают биомассу в 9 раз быстрее, чем другие представители флоры, и каждый гектар такого леса поглощает более 50 тонн углерода каждый год. Рост бобовых растений сильно уменьшается через 12 лет после их появления, но положительный эффект на баланс углекислого газа в атмосфере наблюдается и в течение следующих столетий.
А вот рост "деревьев-самоубийц" и их сородичей не ограничен доступностью к азоту. Этот факт позволит применять их для противостояния глобальному потеплению. Поэтому специалисты предлагают засаживать таким растениями пустые участки почвы в тропиках, или подсаживать их в обычные леса, для улучшения доступа к азоту для других растений.
www.dailyonline.ru
Свободноживущие азотфиксаторы
До недавнего времени предполагалось, что вклад азота в почву симбиотическими клубеньковыми бактериями значительно выше, чем несимбиотическими азотфиксаторами, последние связывали лишь около 3—5 кг азота на 1 га в год.
Сейчас установлено, что для почв умеренного климата свободноживущие азотфиксаторы связывают 25—94 кг/га азота в год (Мишустин, 1979; Рыжова, Умаров, 1979), а для почв тропических районов — 90—600 кг/га (Дарт, Дэй, 1979).
Активность азотфиксации коррелирует с фазой развития растений: усиление ее начинается с момента появления проростков растений, достигает максимума к периоду цветения и резко снижается после уборки урожая (Калининская и др., 1977; Мешкова, 1979). Активность несимбиотической азотфиксации связана и с суточной периодичностью. Она максимальна в дневные часы, когда происходит активная транспортировка энергии фотосинтеза в прикорневую зону в виде корневых выделений (полисахаридов, в состав которых входят глюкоза, галактоза, галактуроновая кислота, манноза и др.). С помощью высокочувствительного ацетиленового метода определения азотфиксирующей активности была выявлена способность к несимбиотической азотфиксации почти у всех почвенных бактерий (сульфатредуцирующих, метанобразующих, метанокисляющих, фотосинтезирующих и др.), среди которых есть как гетеротрофы, так и автотрофы, аэробы и анаэробы, грамотрицательные и грамположительные. В последние годы к хорошо известным свободноживущим азотфиксаторам таким, как азотобактер, клостридиум, Beijerinckia, отнесены еще гетеротрофные: Bacillus, Desulfovibrio, Corynebacterium, Arthrobacter, Hydrogenomonas, Mycobacterium, Pseudomonas, Spirillum, Deria и др. (Умаров, 1979).
Способность эукариотных организмов, например грибов фиксировать атмосферный азот окончательно не установлена, в настоящее время много внимания уделяется изучению состава и свойств сообществ азотфиксирующих микроорганизмов поскольку микроорганизмы в почве развиваются не в чистой культуре, а тесно ассоциируют с другими организмами; установлено, что присутствие других микроорганизмов стимулирует азотфиксацию.
Микроорганизмы-азотфиксаторы выделяют разнообразные метаболиты, в первую очередь аминокислоты, которые могут поступать в ризосферную зону; после отмирания клеток микроорганизмов, в результате аммонификации белков и других азотсодержащих соединений весь фиксированный азот поступает в почву. Азотфиксирующие микроорганизмы могут быть одновременно и денитрификаторами, если в почве имеется избыточное количество легкодоступных соединений азота, но, как только их концентрация снижается, они снова фиксируют атмосферный азот.
Бактерию, фиксирующую молекулярный азот, впервые удалось выделить С. Н. Виноградскому в 1893 г. Это Clostridium — Pasteurianum — спорообразующая анаэробная палочка, подвижная (имеет перетрихиальное жгутикование). Бактерии рода Clostridium обычно развиваются в верхних слоях почвы, богатых органическим веществом в широком диапазоне pH — 4,5—9. Такая способность выявлена у многих других представителей этого рода: Cl. butyricum, Cl. pectinovorum, Cl. beijerinckia и др. Самый активный среди них — Cl. Pasteurianum, фиксирующий 5—10 мг азота на 1 г источника углерода. В качестве последнего они используют моносахариды, полисахариды, органические кислоты. Хорошо переносят высокую влажность, так как по природе своей анаэробны, усваивают не только молекулярный азот, но и другие минеральные и органические азотсодержащие соединения. По отношению к температуре среди них есть мезофилы и термофилы. Споры клостридиев могут выдерживать нагревание до 80° С. Накопление азота в почве благодаря деятельности этих организмов незначительно — несколько килограммов на 1 га за период вегетации.
В почве широко распространены свободноживущие азотфиксаторы семейства Azotobacteriaceae. К ним относится выделенная в 1901 г. голландским микробиологом М. Бейеринком аэробная гетеротрофная Azotobacter chroococcum. Клетки азотбактера крупные — 1—10 мкм, изменчивой формы — от шарообразной до палочковидной, обычно окружены слизистыми капсулами, на разных стадиях развития подвижность их изменяется, иногда превращаются в цисты. Существует еще несколько видов азотобактера, из которых наиболее изучены: Az. vinelandii, Az. beijerinckii, Az. aglophillum. Это мезофилы с оптимумом развития 25—30° С, продуценты биологически активных веществ: витаминов группы В, биотина, гетероауксина, гибереллина, ауксинов, а также антибиотических противогрибковых веществ. В качестве источников углерода лучше всего усваивают легкодоступные формы углеродсодержащих 0рганических соединений. Поскольку запас подвижного органического вещества в почве невелик, развитие азотбактеров часто ограничено. Кроме азота атмосферы они могут получать его из различных минеральных и органических азотсодержащих соединений. При отсутствии связанных форм азота азотобактер фиксирует молекулярный азот в количестве 15—20 мг азота на 1 г органического вещества. Все виды очень чувствительны к содержанию в почве фосфора, кальция и некоторых микроэлементов (особенно молибдена). Обладая высокой гидрофильностью, они широко распространены в пресных водоемах, илах, сточных водах, затопляемых рисовниках, увлажненных почвах, на растениях прудов и водоемов. Предполагается, что предки морских и почвенных видов азотобактера были общими.
Близкими к азотобактеру по многим физиологическим свойствам оказались бактерии рода Beijerinckia, выделенные из кислых почв рисовых полей Индии; в отличие от азотобактера они обладают высокой кислотоустойчивостью (развиваются при pH 3), кальциефобы, хорошо переносят повышенные концентрации железа, алюминия. Фиксируют от 16—20 мг азота/г ассимилированного углерода. Бактерии этого рода встречаются в основном в почвах южной и тропической зоны, обнаружены на поверхности листьев тропических растений в Индонезии. Основную роль в балансе азота они играют в кислых почвах (красноземах, латеритах).
Фиксацию атмосферного азота осуществляют и лишайники, представляющие собой сложный симбиотический организм, состоящий из гриба, водорослей и бактерии (Генкель, Плотникова, 1973). Последние представлены родами Azotobacter и Beijerinckia. Они могут усваивать азот воздуха в количестве от 4,6 до 6,7 мл/г маннита.
Такой способностью наделены также многие синезеленые водоросли из отдела Cyanophyta. Лабораторные опыты показали, что водоросли, имеющие толстые слизистые влагалища (носток, ридулярия, глеокопса и др.), хорошо растут в растворах, не содержащих даже следов связанного азота. Прямыми определениями азотистых соединений в органическом веществе таких культур был обнаружен N (который мог ассимилироваться лишь из атмосферы). Клетки синезеленых водорослей окружены слизистой капсулой; разделившись, они покрываются общей слизистой оболочкой, получается скопление Клеток, погруженных в бесцветную слизь, иногда оно достигает таких размеров, что обнаруживается простым глазом в форме окрашенных в зеленый или сине-зеленый цвет комочков. Внутри слизистых капсул на органическом субстрате живут Разнообразные микроорганизмы, преимущественно бактерии, среди них азотобактер, много клостридий, связывающих атмосферный азот. В данном случае наблюдается симбиоз фототрофа — водоросли с литогетеротрофами-азотфиксаторами.
В чистых культурах способность к азотфиксации была установлена у 40 видов этих водорослей — обитателей водоемов и скальных пород. Они фиксируют от 12 до 26 кг/га, на рисовых полях — 20—25 кг/га азота за вегетационный период. Накопление азота водорослями во всех экосистемах на территории СССР составляет около 0,5 млн. т в год (Мишустин, Понкратова, 1974).
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
