Семейство Орхидные (стр. 1 из 3). Растение семейства орхидных
Семейство орхидные (Orchidaceae) - это... Что такое Семейство орхидные (Orchidaceae)?
Это крупнейшее среди однодольных семейство, насчитывающее около 750 родов и от 20 000 до 25 000 видов (Р. Л. Дресслер, 1981), а по некоторым данным, гораздо больше — до 800 родов и 35 000 видов. Природа щедро одарила это семейство необычайной красотой и разнообразием цветков (см. табл. 28 — 41), изумляющих людей с древнейших времен и до наших дней. Поэты посвящали орхидеям стихи, художники изображали их на своих полотнах, ботаники давали им имена богинь и красавиц.
Орхидные — космополиты. Они встречаются почти во всех пригодных для обитания растений областях земли, от Швеции и Аляски на севере до Огненной Земли и субантарктического острова Маккуори на юге. Но большинство их сосредоточено в тропических широтах, особенно в тропической Америке и Юго-Восточной Азии. Здесь, в областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста. По данным Р. Л. Дресслера (1981), в тропической Америке встречается 306 родов и 8266 видов орхидных, в тропической Азии — 250 родов и 6800 видов. Своеобразие флоры орхидных на разных континентах — характерная черта их распространения. К Азии приурочено большинство видов такого крупного рода, как дендробиум (Dendrobium, 1400 видов), родов целогина (Coelogyne, 200 видов), фаленопсис (Phalaenopsis, 35 видов), ванда (Vanda, 60 видов) и др. Тропическая Америка является родиной таких широко известных в культуре орхидных, как каттлея (Cattleya, 60 видов), эпидендрум (Epidendrum., 500 видов), одонтоглоссум (Odontoglossum, 200 видов) и др. Большое количество эндемичных родов и видов встречается в Африке, на Мадагаскаре, в Австралии и Новой Гвинее. И только относительно немногие роды, как бульбофиллум (Bulbophyllum, свыше 1000 видов), имеют очень широкое распространение на разных континентах. В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. По данным Ф. Г. Бригера (1971), на умеренные широты северного полушария приходится только 75 родов (10% от общего количества) и 900 видов (4,5%). Еще меньше — 40 родов и 500 видов — встречаются в южном умеренном поясе. Во всей Европе насчитывается 120 видов орхидных, в Северной Америке к северу от Мексики — 170 видов, тогда как только на востоке Новой Гвинеи — свыше 1450 видов орхидных, на небольшой территории Малайи — 800 видов, а в Колумбии — 1300.
Растут орхидные повсюду: от склонов самых высоких гор до лесных просторов равнин, от болот и водоемов до сухих степей и пустынных оазисов. В Колумбии некоторые орхидные живут в нетающих снегах гор, в Австралии растут под землей. Большое разнообразие их видов наблюдается во влажных горных лесах, особенно в лесах пояса облаков и туманов. Большинство орхидных не поднимается выше 2000 м над уровнем моря, но некоторые встречаются у верхней границы леса и даже достигают высоты 5000 м над уровнем моря.
В умеренных областях орхидные — многолетние наземные травы с подземными корневищами или клубнями, обычно скромными и неброскими цветками. Порой они не сразу заметны на лесных опушках и полянках, в зарослях кустарников, лиственных и хвойных лесах, а иногда резко выделяются яркими свечками соцветий среди зелени равнинных и горных лугов и болот. Некоторые из видов орхидных умеренного и тропического пояса принадлежат к общим родам и сходны между собой по облику. Таковы герминиум (Herminium), лесняк, или липарис (Liparis), мякотница (Malaxis) и. др. Но большинство тропических видов мало похожи на своих скромных собратьев из умеренной зоны прежде всего потому, что значительная часть их — эпифиты.
Стебли наземных и особенно эпифитных орхидей чаще всего характеризуются симподиальным ростом. Растение представляет собой систему многолетних побегов, плагиотропные (горизонтальные) части которых образуют корневище, покрытое обычно чешуевидными листьями, а ортотропные (вертикальные) части с нормальными и чешуевидными листьями возвышаются над субстратом. Верхние из чешуевидных листьев корневищ несут почки возобновления, вырастающие в новый побег, когда рост главного побега прекращается в результате формирования верхушечного соцветия или отмирания верхушечной почки.
Гораздо реже встречается у орхидных моноподиальный рост (упрощенная схема обоих типов роста изображена на рисунке 135). Некоторые виды с медленным моноподиальным ростом, например из рода фаленопсис (табл. 35, 2), имеют короткий стебель со сближенными листьями. У других же при неограниченном росте главной оси, характерном для моноподия, стебель может вырасти очень длинным. Такие растения неспособны сохранять вертикальное положение и переходят к лазающему образу жизни. Настоящие лазающие орхидеи характерны для тропических родов ванда (Vanda, табл. 38, 3), apaxнuc (Arachnis), онцидиум (Oncidium, табл. 37, 5; 41, 1) и др. Стебли этих растений вырастают вверх на значительную высоту, развивая большое число воздушных корней, укрепляющих растения на опоре с помощью корневых волосков, которые они образуют при соприкосновении с субстратом. Таким способом растения-эпифиты добираются до вершин деревьев и выносят на свет свои цветки. К корнелазающим орхидеям принадлежат и представители, рода ваниль (Vanilla), в том числе и известная лиана — ваниль плосколистнал (V. planifolia), выращиваемая в культуре (рис. 154). Междоузлия ванили сильно удлиняются раньше, чем развиваются листья. Развитые листья косо отстоят от стебля и как крючки закрепляют побег на дереве. Затем с противоположной листу стороны: узла развивается в направлении к субстрату по одному быстрорастущему воздушному корню, которые все вместе, плотно цепляясь за опору, продвигают лиану в кроне дерева.
Облик эпифитных орхидей, к которым принадлежит значительная часть тропических видов, очень разнообразен: от крошечных, едва различимых на ветвях деревьев растеньиц с невзрачными цветками, каковыми являются, например, виды азиатско-австралийского рода тениофиллум (Taeniophyllum) или центральноамериканская платистела юнгерманниевидная (Platystele jungermannioides), до пышных крупнолистных и крушюцветковых представителей американского рода онцидиум со свисающими соцветиями длиной несколько метров. Мимо одних из них путешественник проходит равнодушно или не заметив, другие заставляют его остановиться в изумлении. «Едва ли возможно вообразить что-либо более прекрасное, — писал о мадагаскарском эпифите ангрекуме полуторафутовом (Angraecum sesquipedale) немецкий ботаник В. Раух (1902), — чем дерево в девственном, лесу, покрытое множеством этих величественных белых длинношпорцевых цветков, от которых к вечеру исходит сильный аромат ванили».
Эпифитные орхидеи можно встретить в районах как с ровным тропическим климатом без резких сезонных изменений, так и с муссонным климатом с выраженным сухим сезоном. Они поселяются на деревьях дождевого леса и саванны, в горных кустарниковых зарослях и в холодных лесах пояса облаков и туманов, при ярком солнечном освещении и в глубокой тени, одиночно и крупными колониями, повисая на ветвях деревьев над текучей водой. Некоторые из них вступают в союз с древесными муравьями и растут на их гнездах у вершин деревьев в «муравьиных садах», защищенные от всех посягательств (в том числе и ботаников) своими воинственными друзьями.
Семена этих растений содержат капли масла, а утолщенные стебли иногда бывают полыми с отверстиями у основания, через которые вползают муравьи.
Большинство эпифитных орхидей могут расти на разных деревьях, а кроме того, еще и на скалах, по у некоторых существует строгая приверженность к одному виду. Так, из 3000 видов деревьев на Филиппинах фаленопсис Шиллера (Phalaenopsis schillerana, табл. 35, 2) чаще всего выбирает дерево из семейства липовых — диплодискус метельчатый (Diplodiscus раniculala), а цимбидиелла Умбло (Cymbidiella humblotii) на Мадагаскаре всегда растет в заполненных гумусом щелях у основания листьев пальмы, рафии муконосной (Raphia farinifera). Но сколь ни велик диапазон условий обитания эпифитных орхидных, они почти не выходят за пределы тропиков. Самой северной эпифитной орхидеей западного полушария считается эпидендрум комариный (Epidendrum conopseum), встречающийся в буковых и магнолиевых лесах на юго-востоке Северной Америки, а в восточном полушарии, в Японии (о. Хонсю), на тех же широтах встречаются виды дендробиума. Еще севернее, на 39° с. ш., там же, в Японии, растет сакколабиум матсуран (Saccolabium matsuran).
Все эпифиты развивают воздушные корни (рис. 136), одетые толстым слоем гигроскопической ткани из мертвых клеток, заполненных воздухом и способных впитывать не только дождевую воду, но и утреннюю росу и просто влагу из атмосферы, подобно промокательной бумаге. Иногда часть воздушных корней (у онцидиумов, например) образует подобие бороды, свисающей с деревьев, или густые сплетения, похожие на гнезда, в которых собирается гумус. Более мощные и толстые из них у лазающих орхидей — ванды или ангрекума — могут достигать земли и функционировать как нормальные корни. Для перенесения неблагоприятного периода эпифиты сбрасывают листья частично или полностью и, кроме того, запасают воду в сочных листьях и стеблях. Но главными водозапасающими органами служат у них утолщенные верхушечные части отрезков стебля, которые часто имеют форму луковиц и называются псевдобульбами (реже надземными или воздушными клубнями, туберидиями и пр.). В псевдобульбу превращается одно или несколько междоузлий, а иногда бывает утолщена вся ортотропная часть побега (одночленные и многочленные псевдобульбы изображены на рисунке 135). По величине псевдобульбы варьируют от небольших, с булавочную головку (виды бульбофиллума), до шаровидных, с голову ребенка (у перистерии высокой — Peristeria elata). По форме они могут быть веретенообразными, округлыми, удлиненными, плоскими, как лепешки, или цилиндрическими. Состоят они из мягких слизесодержащих тканей, а снаружи покрыты толстостенной эпидермой, уменьшающей испарение. У некоторых бульбофиллумов на верхушке псевдобульбы имеется полость с боковым отверстием, закрытым чешуевидным листом. В полости располагаются устьица, через которые осуществляется газообмен с атмосферой, и псевдобульба может функционировать как фотосинтезирующий орган. Псевдобульбы и скрытые в субстрате клубневидные утолщения стеблей развивают и многие наземные орхидные, растущие в муссонном климате с засушливым периодом, и даже некоторые орхидные умеренной зоны, как, например, калипсо (Calypso, рис. 137). У ряда других видов умеренной зоны и субтропиков (ятрышник — Orchis, офрис — Ophrys, любка — Platanthera, диурис — Diuris и др.) запасающую функцию выполняют аналогичные образования корневой природы — подземные корневые клубни. У австралийских диуриса, коризантеса (Corysanthes) эти клубни образуются на столонах, отходящих от вертикального побега и растущих сначала горизонтально под землей, а затем, изгибаясь, выходящих на поверхность. В местах изгиба дифференцируется точка роста корня, который затем преобразуется в клубень. У ятрышника, любки, офриса под землей находятся 2 клубня (рис. 138). Один увядающий, мягкий, питательные вещества которого используются надземным побегом этого года и который к концу сезона темнеет и отмирает. Второй — молодой и твердый, с паренхимой, заполненной углеводами. Он погружается в почву с помощью столона и из него вырастает побег в следующем году. Согласно А. Кернеру фон Марилаупу (1891), расположение клубней орхидных под землей характеризует в Средней Европе уровень промерзания почвы. У многих, других, орхидей запасающими органами могут также служить корневища, листья и утолщенные различным образом корни.
Большинство наземных и эпифитных орхидей являются автотрофными растениями с зелеными листьями, в которых осуществляется фотосинтез. У некоторых эпифитных орхидей фотосинтезируют также и зеленые стебли, цветки и нередко воздушные корни. У видов фаленопсиса, безлистного тениофиллума и многих других корни являются главными фотосинтезирующими органами. Они плоские, зеленые и достигают, стелясь по субстрату, значительной длины. У многих орхидных с суккулентными листьями устьица открыты только ночью, когда влажность воздуха более высокая и через открытые устьица не происходит большой потери воды. Углекислый газ из насыщенной им атмосферы поступает в ткани растения и запасается там в виде молочной кислоты. Днем он освобождается и используется в фотосинтезе, происходящем при закрытых устьицах. Но среди эпифитных и наземных орхидей существует немалое количество видов, полностью утративших способность к фотосинтезу и ставших микотрофными. Симбиоз с эндофитными грибами свойствен всем орхидным на ранней стадии развития (речь об этом пойдет ниже), но только некоторые из них полностью зависят от грибов в течение всей своей жизни. Такие утратившие зеленые листья орхидеи поселяются на гниющих органических остатках, которые они, однако, не в состоянии усвоить сами и из которых извлекают необходимые для них соединения с помощью грибов. Гифы грибов проникают в живые клетки корней и корневищ и отчасти перевариваются растением, которое усваивает содержащиеся в них углеводы.
Большинство сапрофитных (или, точнее, микотрофных) орхидей — не очень крупные растения, как, например, виды леканорхиса (Lecanorchis) — обычного сапрофита в Юго-Восточной Азии, с тонкими и довольно хрупкими стеблями. Но некоторые бывают длиной 1 м и более, а виды галеолы (Galeola), лазающей сапрофитной орхидеи, распространенной от Восточных Гималаев до Австралии, достигают в длину 40 м и, подобно ванили, поднимают высоко на деревья и крыши домов свои коричневые стебли с красноватыми чешуевидными листьями.
К числу микотрофных орхидей принадлежат 2 замечательных австралийских вида: ризантелла Гарднера (Rhizanthella gardneri) и криптантемис Слетера (Cryptanthemis slateri). Обе эти орхидеи лишены листьев и корней и живут под землей. Они были открыты случайно (при расчистке и распашке фермерами участков своих земель) — ризантелла в 1928 г., а криптантемис три года спустя. Криптантемис — некрупная орхидея с белыми цветками, располагающимися под землей на глубине 2 см, с тех пор больше никем не была обнаружена и, возможно, уже исчезла, а колония ризантеллы после большого перерыва вновь была найдена в 1979 г. в 30 милях от Перта и взята под охрану. Эта колония состоит из очень маленьких растеньиц, несущих на верхушке хрупких и сочных подземных стеблей головки из крошечных суккулентных красных цветков, заключенных в обертку из кремоватых прицветников. Внешне соцветия напоминают соцветия маргаритки или другого сложноцветного. От корневищ отходят под землей боковые ветви с недоразвитыми цветками. Ризантелла цветет под землей, но близко к поверхности почвы. По мере того как прицветники вытягиваются, они выталкивают вверх тонкий слой опавших листьев и земли, образуя заметный холмик на поверхности почвы, и в конце концов цветок с завязавшимся плодом выносится на воздух, где коробочки вызревают и рассеивают семена. Цветки ризантеллы издают сладковатый запах, привлекающий каких-то живущих в почве опылителей, по предположению П. Бернгарда (1980), жуков. Жуки, по-видимому, вползают через отверстия между прицветниками в соцветие, и, пытаясь найти выход, прикрепляют к себе и уносят поллинни.
Как и другие бесхлорофилльные орхидеи, эти подземные растения живут за счет деятельности грибов, но особенность здесь состоит в том, что союз этот составлен не двумя, а тремя компонентами. Гифы грибов видов аспергилла (Aspergillus) глубоко проникают в стебель ризантеллы через волоски на нем, а другим своим концом они связаны с гниющими пнями растения из семейства миртовых мелалеуки крючковатой (Melaleuca uncinata). Из этих пней они всасывают углеводы и минеральные соли, все еще содержащиеся там, и доставляют их в клетки орхидеи. Такой же сложный союз был отмечен и у второй подземной орхидеи — криптантемиса: гриб, который инфицирует эту орхидею, связан не только с ней, но и с корнями еще одного растения — автотрофной орхидеи диподиума точечного, или орхидеи-гиацинта (Dipodium punctatum). Возможно, здесь наблюдается непрямой (посредством гриба) паразитизм, отмеченный также и у некоторых эпифитных орхидей.
,Микотрофные орхидеи в наших широтах также не редкость. В тенистых хвойных и лиственных лесах умеренной Евразии нередко можно встретить цветочные стрелки желтовато-бурых с медовым запахом цветков гнездовки обыкновенной (Neottia nidusavis, рис. 139, табл. 30, 1). Подземная часть ее состоит из корневища, обросшего множеством переплетающихся толстых корней, образующих подобие птичьего гнезда. Корневище служит запасающим органом и отчасти, как и корни, заражается грибом, поставляющим растению углеводы и азот из перегноя. Для формирования корневища требуется около 10 лет, только после этого оно выбрасывает недолго живущую цветочную стрелку. Соцветию не всегда удается пробиться сквозь почву и подстилку, и цветки на такой искривленной, обвившейся вокруг себя стрелке иногда развиваются прямо в слое перегноя. И семена иногда прорастают прямо в невыходящей на поверхность коробочке. У ладьяна трехнадрезного (Corallorhiza trifida, табл. 30, 2) и хрупкого желтостебельного надбородника безлистного (Epipogium aphyllum), редких лесных и болотных микотрофных орхидей северной умеренной зоны, подземная часть представляет собой разветвленное корневище, у ладьяна коралловидное, а у надбородника еще с отходящими от него столонами, из конечных почек которых развиваются новые растения (рис. 139).
Нередко грибами бывают заражены и растения с зелеными листьями. У гудайеры ползучей (Goodyera repens), например, часто вся подземная система бывает оплетена грибом. В чем состоит роль гриба в этом случае, остается недостаточно ясным. По предположению Э. Холтума (1953), гриб, возможно, разлагая гумус, снабжает растение минеральными солями, от недостатка которых особенно страдают эпифиты и без которых они не могут строить сложные органические соединения. И, возможно, «в обмен» растение делится с грибами частью углеводов, которые оно синтезирует.
Орхидеи не проявляют строгой специфичности по отношению к грибам, и один и тот же гриб может заражать несколько их видов. Но грибы неодинаково вирулентны по отношению к разным видам орхидных. Большинство грибов, поражающих их, относится к несовершенным грибам, главным образом, к роду ризоктония (Rhizoctonia). Некоторые микотрофные орхидные, как дидимоплексис (Didymoplexis) и гастродия (Gastrodia), бывают поражены высшими базидиомицетами, а японская гастродия высокая (G. elata) находится в плодотворном симбиозе с разрушительным паразитом деревьев опенком из рода клитоцибе (Clytocybe).
,На ранних стадиях развития все орхидные являются облигатно микотрофными. Их необычайно мелкие семена с недифференцированным зародышем не содержат никаких пищевых запасов, необходимых зародышу для роста, и неспособны прорастать без дополнительного источника питания. Почти все попытки вырастить орхидеи из семян заканчивались неудачей, пока французский ученый Н. Бериар (1899), изучавший микотрофную орхидею гнездовку, не обнаружил проросшие семена в ее подземных плодах и не предположил, что грибы играют какую-то роль в их прорастании. Позднее, в начале XX в. Н. Бернар и немецкий ученый Г. Бургефф подтвердили это экспериментально. Семя начинает разбухать и увеличиваться в размере, как только оно попадает на подходящий субстрат. Этому способствует легкость проникновения воды через рыхлую семенную оболочку. Возникает зародышевый клубень (рис. 138) с корневыми волосками на обращенной к субстрату поверхности. На этом развитие останавливается, так как ассимиляционной деятельности зародыша недостаточно для его дальнейшей дифференциации. Нити гриба проникают в зародыш со стороны суспензора, и, как в случае с сапрофитами, обеспечивают растущий зародыш органическим питанием (рис. 140). Иногда гриб становится паразитом и убивает зародыш, но в большинстве случаев между ними устанавливается физиологическое равновесие и начинается дифференциация зародышевого клубенька с формированием с верхней стороны конуса нарастания побега и заложением первого адвентивного корня. С развитием листьев, адвентивных корней и пазушных побегов завершается формирование проростка, а до развития взрослого цветущего растения проходят годы, иногда более 10 лет.
Гриб внедряется в периферическую зону зародыша или корней и корневищ (у взрослых орхидей), но не проникает за пределы этой зоны. Предполагают, что свободные от гриба зоны роста зародыша и клетки корневых клубней выделяют какие-то вещества с избирательным фунгицидным действием, не позволяющие нитям гриба проникать внутрь. Во внутренние участки коры корневища и корней они не проходят благодаря наличию слоев крупных крупноядерных, похожих на фагоциты, клеток, переваривающих грибные нити. В результате переваривания гриб теряет свою структуру, в клетках остается только бесформенная грибная масса, а освобождающиеся органические вещества используются растением:. Не исключается возможность и прямого обмена веществами между двумя симбионтами через ненарушенные мембраны гриба.
По мнению Ж. Магру (1949), именно заражение грибом вызывает тот особый, характерный для корней и зародышей орхидных способ роста, приводящий к образованию клубней, и явление это есть не что иное, как скрытое грибковое заболевание, которое стало необходимым для их развития. По выражению У. Стерна (1900), орхидея состоит из двух растений и «носит прекрасные» одежды наверху, по зависит от невидимого слуги внизу».
Семейство орхидных имеет много своеобразных черт, отличающих его от других семейств цветковых растений, как в строении репродуктивных, так и вегетативных органов. Как уже говорилось, корни орхидных придаточные, покрыты губчатой тканью, которая образуется в результате многократных клеточных делений эпидермиса, параллельных поверхности. Благодаря наличию воздуха в клетках, этот защитный покров (веламен) имеет белый или серый цвет. В веламене иногда поселяются сине-зеленые водоросли, вероятно, фиксирующие азот. В корнях развита механическая ткань, они трудно поддаются разрыву и удерживаются на опоре, даже если веламен разрушен. Корни и наземных и эпифитных орхидей иногда утолщаются и видоизменяются благодаря развитию в них водозапасающей ткани или уплощаются в связи с принятием на себя функции фотосинтеза.
,Листья орхидных простые, тонкие, или мясистые, влагалищные, или стеблеобъемлющие, очередные, двурядные, а иногда и супротивные, часто с выраженным сочленением пластинки и влагалища листа. Они очень различны по форме и величине: от довольно редко встречающихся крупных округлых (у австралийской нервилии — Nervilia), глубоколопастных (ацианта — Acianthe) или длинных ремневидных (у многих наземных орхидей с моноподиальным ростом) и даже цилиндрических (у брассаволы — Brassavola) до очень маленьких чешуевидных, едва различимых в лупу (у некоторых видов бульбофиллума, тениофиллума). У австралийской телимитры спиральной (Thelymitra spiralis) листья вьющиеся. В большинстве своем листья зеленые, но встречаются и пестролистные орхидеи анектохилус — Anoectochilus, табл. 39, 2, виды фаленопсиса и др.). Листья располагаются либо на верхушке псевдобульбы по одному (у бульбофиллума) или по нескольку, либо отходят от боковых узлов стебля. На побеге обычно встречается два типа листьев: чешуевидные и нормальные. Иногда листья сближены на коротком стебле или даже образуют прикорневую розетку. Тонкие листья растение обычно сбрасывает на засушливый сезон, толстые и кожистые существуют по нескольку лет, у некоторых видов рода ванда (табл. 38, 3) — до 15. Как отголосок тропической природы орхидных можно рассматривать то, что в умеренной зоне листья некоторых орхидей уходят под снег зелеными (например, листья гудайеры ползучей или формирующиеся к осени единственный лист калипсо и розетки листьев видов ятрышника и офриса).
,Соцветия орхидных развиваются либо после формирования листьев и псевдобульб, либо опережают их, либо появляются одновременно с ними. Располагаются они верхушечно на побеге или формируются в пазухах листьев главного побега, причем большинство высших орхидных имеют боковые соцветия. У моноподиальных орхидных соцветия всегда боковые. Основной тип соцветия, характерный для орхидных, — кисть, с цветками в пазухах прицветников, с цветоножками, часто незаметно переходящими в завязь. Кисть претерпевает различные изменения. В результате сильного укорочения ее оси возникает ложный зонтик (у цирропеталума украшенного — Cirrhopetalum оrnatissimum, табл. 37, 2, 41, 5). При укорочении цветоносов без укорочения оси возникают колосовидные соцветия ятрышников, гнездовки и др. При уплощении и утолщении оси развиваются головковидные соцветия некоторых тропических видов малаксиса (Malaxis) или других видов цирропеталума. При винтообразном скручивании оси появляются спиралевидные соцветия спирантеса (Spiranthes). Нередко соцветие метельчато ветвится и достигает больших размеров. Рекордную величину соцветия — до 5 м — имеет американский онцидиум вольвоксовый (Oncidium volvox). Иногда в результате редукции в соцветии развивается только одна боковая ветвь с единственным цветком или только один цветок в кисти — тогда говорят об «одиночных» цветках орхидей.
В основе строения цветка орхидных лежит трехчленный лилейный тип, претерпевший редукцию числа частей и значительные изменения в их структуре. Основной план строения цветков разных групп орхидей, демонстрирующий постепенные изменения от лилейного типа до однотычинкового цветка, представлен на рисунке 141. Цветки имеют 3 чашелистика, часто лепестковидные, обычно сходные между собой, но иногда 2 латеральных или 1 дорсальный отличаются от других по форме; изредка 2 или все 3 чашелистика срастаются между собой. Из 3 лепестков у подавляющего большинства орхидных средний сильно отличается от остальных, имеет специфическую функцию в опылении и называется губой (лабеллум). Губа, которая обычно крупнее других членов околоцветника, может быть цельной, лопастной, бахромчатой, рассеченной на множество тонких нитей, разделенной на 3 различающиеся по форме части (эпихилий, мезохилий, гипохилий). Поверхность ее может быть гладкой или с разнообразными выростами, папиллами, бородавками, гребнями. Кроме того, губа нередко несет нектарник в виде шпорца или продольной бороздки, ямки. Строение губы столь своеобразно, что некоторые ученые приписывают ей сложное происхождение в результате срастания разных элементов цветка. Ч. Дарвин (1862) считал ее возникшей путем отрастания одного лепестка и двух лепестковидных тычинок наружного круга, а некоторые современные авторы, как Э. Нельсон (1967), полагают, что медианный лепесток выпал, а губа — результат срастания трех членов андроцея, принадлежащих разным кругам.
Из 6 двухкруговых тычинок, характерных для лилейных, у немногих примитивных орхидных еще сохраняются 3, из них 1 тычинка внешнего круга и 2 тычинки внутреннего круга (неувидия — Neuwiedia), или только 2 фертильные тычинки внутреннего круга (пафиопедилум — Paphiopedilum), у всех же остальных орхидных функционирует только одна тычинка внешнего круга. У однотычинковых орхидей единственная тычинка объединена со столбиком и рыльцем в единую структуру, называемую колонкой или гиностемием. У более примитивных орхидных, как неувидия, апостасия (Apostasia), тычинки и столбики срастаются еще не полностью и имеют отчетливо выраженные свободные участки наверху. У циприпедиума и близких к нему родов также имеются свободные участки, но они более короткие, а над рыльцем нависает сильно развитый стаминодий, возникший из той тычинки внешнего круга, которая фертильна у однотычинковых орхидей.
Колонка — характернейший диагностический признак орхидных. Другим важнейшим признаком является строение их пыльцы. У подавляющего большинства однотычинковых орхидей тетрады пыльцевых зерен объединены в более или менее плотные массы — поллинии, которые бывают мучнистой, восковой или совершенно твердой роговой консистенции. Число поллиниев варьирует от 2 до 4, 6 и 8 и является систематическим признаком. Каждый поллиний содержит сотни тысяч пыльцевых зерен.
,Завязь орхидных нижняя и у однотычинковых 1-гнездная с париетальной плацентацией, у большинства остальных — 3-гнездная с угловой плацентацией. Особенностью завязи орхидных является ее скручивание (ресупинация) в процессе развития. В результате к концу бутонизации цветок разворачивается на 180° так, что губа, в бутоне обращенная к оси соцветия, оказывается расположенной внизу и снаружи в удобном для насекомых положении (рис. 142). Разворот цветка губой вниз может осуществляться также в результате скручивания цветоноса или его поникания. Не всем орхидным нужна ресупинация: у тех из них, что имеют длинные, свешивающиеся вниз цветоносы, как у видов стангопеи (Stanhopea, табл. 38, 1, 2), или повисающие вниз соцветия, губа изначально находится в нужном положении. Но если привязать соцветие осью вверх, цветки в течение 24 часов поворачиваются вниз губой. Однако у немалого числа видов губа в течение всего времени цветения обращена вверх, ресупинация не происходит, и это связано со своеобразными способами их опыления. Случается также, что губа занимает верхнее положение в результате перекручивания завязи на 360°. У некоторых орхидных процесс скручивания захватывает и колонку. По мере созревания плода завязь постепенно раскручивается в обратную сторону.
Плоды орхидных — коробочки, разнообразные по величине: от длинной мясистой стручковидной у ванили до маленьких сухих у большинства других родов. В большинстве случаев коробочки раскрываются тремя, или шестью продольными щелями, створки при этом остаются соединенными наверху или расходятся. У некоторых видов коробочки раскрываются только двумя или даже одной щелью, а иногда семена освобождаются при сгнивании коробочки.
Для созревания семян необходимо от 2 до 18 месяцев. Необычайно мелкие и многочисленные семена с недифференцированным зародышем — еще одна характерная особенность орхидных. У большинства родов они снабжены сетчатой рыхлой заполненной воздухом оболочкой (рис. 143), но у представителей рода ваниль и близких родов оболочка плотная, жесткая, прилегающая к зародышу. Словно тончайшая пыль, семена орхидных уносятся ветром на большие расстояния. Большинство их гибнет, так как необходимая для прорастания встреча с грибом-симбионтом происходит не очень часто. Только у некоторых видов (блетилла гиацинтовая — Bletilla hyacintha, собралия крупноцветковая — Sobralia macrantha), имеющих дифференцированный зародыш, прорастание может происходить и без участия гриба.
Классификация орхидных основана главным образом на строении их колонки. Новейшую систему орхидных разработал недавно американский ученый Р. Л. Дресслер (1981) в своей книге «Орхидные. Естественная история и классификация». Семейство орхидных он разделяет на 6 подсемейств: апостасиевые (Apostasioideae), циприпедиевые (Cypripedioideae), собственно орхидные (Orchidoideae), спирантесовые (Spiranthoideae), эпидендровые (Epidendroideae) и вандовые (Vandoideae). Большинство современных авторов предпочитают разделение орхидных на 3 более четко очерченные подсемейства — апостасиевые, циприпедиевые (двутычинковые) и собственно орхидные (однотычинковые), с подразделением последнего подсемейства на более мелкие единицы.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
dic.academic.ru
Семейство орхидные (Orchidaceae)
Это крупнейшее среди однодольных семейство, насчитывающее около 750 родов и от 20 000 до 25 000 видов (Р. Л. Дресслер, 1981), а по некоторым данным, гораздо больше — до 800 родов и 35 000 видов. Природа щедро одарила это семейство необычайной красотой и разнообразием цветков (см. табл. 28 — 41), изумляющих людей с древнейших времен и до наших дней. Поэты посвящали орхидеям стихи, художники изображали их на своих полотнах, ботаники давали им имена богинь и красавиц.
Орхидные — космополиты. Они встречаются почти во всех пригодных для обитания растений областях земли, от Швеции и Аляски на севере до Огненной Земли и субантарктического острова Маккуори на юге. Но большинство их сосредоточено в тропических широтах, особенно в тропической Америке и Юго-Восточной Азии. Здесь, в областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста. По данным Р. Л. Дресслера (1981), в тропической Америке встречается 306 родов и 8266 видов орхидных, в тропической Азии — 250 родов и 6800 видов. Своеобразие флоры орхидных на разных континентах — характерная черта их распространения. К Азии приурочено большинство видов такого крупного рода, как дендробиум (Dendrobium, 1400 видов), родов целогина (Coelogyne, 200 видов), фаленопсис (Phalaenopsis, 35 видов), ванда (Vanda, 60 видов) и др. Тропическая Америка является родиной таких широко известных в культуре орхидных, как каттлея (Cattleya, 60 видов), эпидендрум (Epidendrum., 500 видов), одонтоглоссум (Odontoglossum, 200 видов) и др. Большое количество эндемичных родов и видов встречается в Африке, на Мадагаскаре, в Австралии и Новой Гвинее. И только относительно немногие роды, как бульбофиллум (Bulbophyllum, свыше 1000 видов), имеют очень широкое распространение на разных континентах. В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. По данным Ф. Г. Бригера (1971), на умеренные широты северного полушария приходится только 75 родов (10% от общего количества) и 900 видов (4,5%). Еще меньше — 40 родов и 500 видов — встречаются в южном умеренном поясе. Во всей Европе насчитывается 120 видов орхидных, в Северной Америке к северу от Мексики — 170 видов, тогда как только на востоке Новой Гвинеи — свыше 1450 видов орхидных, на небольшой территории Малайи — 800 видов, а в Колумбии — 1300.
Растут орхидные повсюду: от склонов самых высоких гор до лесных просторов равнин, от болот и водоемов до сухих степей и пустынных оазисов. В Колумбии некоторые орхидные живут в нетающих снегах гор, в Австралии растут под землей. Большое разнообразие их видов наблюдается во влажных горных лесах, особенно в лесах пояса облаков и туманов. Большинство орхидных не поднимается выше 2000 м над уровнем моря, но некоторые встречаются у верхней границы леса и даже достигают высоты 5000 м над уровнем моря.
В умеренных областях орхидные — многолетние наземные травы с подземными корневищами или клубнями, обычно скромными и неброскими цветками. Порой они не сразу заметны на лесных опушках и полянках, в зарослях кустарников, лиственных и хвойных лесах, а иногда резко выделяются яркими свечками соцветий среди зелени равнинных и горных лугов и болот. Некоторые из видов орхидных умеренного и тропического пояса принадлежат к общим родам и сходны между собой по облику. Таковы герминиум (Herminium), лесняк, или липарис (Liparis), мякотница (Malaxis) и. др. Но большинство тропических видов мало похожи на своих скромных собратьев из умеренной зоны прежде всего потому, что значительная часть их — эпифиты.
Стебли наземных и особенно эпифитных орхидей чаще всего характеризуются симподиальным ростом. Растение представляет собой систему многолетних побегов, плагиотропные (горизонтальные) части которых образуют корневище, покрытое обычно чешуевидными листьями, а ортотропные (вертикальные) части с нормальными и чешуевидными листьями возвышаются над субстратом. Верхние из чешуевидных листьев корневищ несут почки возобновления, вырастающие в новый побег, когда рост главного побега прекращается в результате формирования верхушечного соцветия или отмирания верхушечной почки.
Гораздо реже встречается у орхидных моноподиальный рост (упрощенная схема обоих типов роста изображена на рисунке 135). Некоторые виды с медленным моноподиальным ростом, например из рода фаленопсис (табл. 35, 2), имеют короткий стебель со сближенными листьями. У других же при неограниченном росте главной оси, характерном для моноподия, стебель может вырасти очень длинным. Такие растения неспособны сохранять вертикальное положение и переходят к лазающему образу жизни. Настоящие лазающие орхидеи характерны для тропических родов ванда (Vanda, табл. 38, 3), apaxнuc (Arachnis), онцидиум (Oncidium, табл. 37, 5; 41, 1) и др. Стебли этих растений вырастают вверх на значительную высоту, развивая большое число воздушных корней, укрепляющих растения на опоре с помощью корневых волосков, которые они образуют при соприкосновении с субстратом. Таким способом растения-эпифиты добираются до вершин деревьев и выносят на свет свои цветки. К корнелазающим орхидеям принадлежат и представители, рода ваниль (Vanilla), в том числе и известная лиана — ваниль плосколистнал (V. planifolia), выращиваемая в культуре (рис. 154). Междоузлия ванили сильно удлиняются раньше, чем развиваются листья. Развитые листья косо отстоят от стебля и как крючки закрепляют побег на дереве. Затем с противоположной листу стороны: узла развивается в направлении к субстрату по одному быстрорастущему воздушному корню, которые все вместе, плотно цепляясь за опору, продвигают лиану в кроне дерева.
Облик эпифитных орхидей, к которым принадлежит значительная часть тропических видов, очень разнообразен: от крошечных, едва различимых на ветвях деревьев растеньиц с невзрачными цветками, каковыми являются, например, виды азиатско-австралийского рода тениофиллум (Taeniophyllum) или центральноамериканская платистела юнгерманниевидная (Platystele jungermannioides), до пышных крупнолистных и крушюцветковых представителей американского рода онцидиум со свисающими соцветиями длиной несколько метров. Мимо одних из них путешественник проходит равнодушно или не заметив, другие заставляют его остановиться в изумлении. «Едва ли возможно вообразить что-либо более прекрасное, — писал о мадагаскарском эпифите ангрекуме полуторафутовом (Angraecum sesquipedale) немецкий ботаник В. Раух (1902), — чем дерево в девственном, лесу, покрытое множеством этих величественных белых длинношпорцевых цветков, от которых к вечеру исходит сильный аромат ванили».
Эпифитные орхидеи можно встретить в районах как с ровным тропическим климатом без резких сезонных изменений, так и с муссонным климатом с выраженным сухим сезоном. Они поселяются на деревьях дождевого леса и саванны, в горных кустарниковых зарослях и в холодных лесах пояса облаков и туманов, при ярком солнечном освещении и в глубокой тени, одиночно и крупными колониями, повисая на ветвях деревьев над текучей водой. Некоторые из них вступают в союз с древесными муравьями и растут на их гнездах у вершин деревьев в «муравьиных садах», защищенные от всех посягательств (в том числе и ботаников) своими воинственными друзьями.
Семена этих растений содержат капли масла, а утолщенные стебли иногда бывают полыми с отверстиями у основания, через которые вползают муравьи.
Большинство эпифитных орхидей могут расти на разных деревьях, а кроме того, еще и на скалах, по у некоторых существует строгая приверженность к одному виду. Так, из 3000 видов деревьев на Филиппинах фаленопсис Шиллера (Phalaenopsis schillerana, табл. 35, 2) чаще всего выбирает дерево из семейства липовых — диплодискус метельчатый (Diplodiscus раniculala), а цимбидиелла Умбло (Cymbidiella humblotii) на Мадагаскаре всегда растет в заполненных гумусом щелях у основания листьев пальмы, рафии муконосной (Raphia farinifera). Но сколь ни велик диапазон условий обитания эпифитных орхидных, они почти не выходят за пределы тропиков. Самой северной эпифитной орхидеей западного полушария считается эпидендрум комариный (Epidendrum conopseum), встречающийся в буковых и магнолиевых лесах на юго-востоке Северной Америки, а в восточном полушарии, в Японии (о. Хонсю), на тех же широтах встречаются виды дендробиума. Еще севернее, на 39° с. ш., там же, в Японии, растет сакколабиум матсуран (Saccolabium matsuran).
Все эпифиты развивают воздушные корни (рис. 136), одетые толстым слоем гигроскопической ткани из мертвых клеток, заполненных воздухом и способных впитывать не только дождевую воду, но и утреннюю росу и просто влагу из атмосферы, подобно промокательной бумаге. Иногда часть воздушных корней (у онцидиумов, например) образует подобие бороды, свисающей с деревьев, или густые сплетения, похожие на гнезда, в которых собирается гумус. Более мощные и толстые из них у лазающих орхидей — ванды или ангрекума — могут достигать земли и функционировать как нормальные корни. Для перенесения неблагоприятного периода эпифиты сбрасывают листья частично или полностью и, кроме того, запасают воду в сочных листьях и стеблях. Но главными водозапасающими органами служат у них утолщенные верхушечные части отрезков стебля, которые часто имеют форму луковиц и называются псевдобульбами (реже надземными или воздушными клубнями, туберидиями и пр.). В псевдобульбу превращается одно или несколько междоузлий, а иногда бывает утолщена вся ортотропная часть побега (одночленные и многочленные псевдобульбы изображены на рисунке 135). По величине псевдобульбы варьируют от небольших, с булавочную головку (виды бульбофиллума), до шаровидных, с голову ребенка (у перистерии высокой — Peristeria elata). По форме они могут быть веретенообразными, округлыми, удлиненными, плоскими, как лепешки, или цилиндрическими. Состоят они из мягких слизесодержащих тканей, а снаружи покрыты толстостенной эпидермой, уменьшающей испарение. У некоторых бульбофиллумов на верхушке псевдобульбы имеется полость с боковым отверстием, закрытым чешуевидным листом. В полости располагаются устьица, через которые осуществляется газообмен с атмосферой, и псевдобульба может функционировать как фотосинтезирующий орган. Псевдобульбы и скрытые в субстрате клубневидные утолщения стеблей развивают и многие наземные орхидные, растущие в муссонном климате с засушливым периодом, и даже некоторые орхидные умеренной зоны, как, например, калипсо (Calypso, рис. 137). У ряда других видов умеренной зоны и субтропиков (ятрышник — Orchis, офрис — Ophrys, любка — Platanthera, диурис — Diuris и др.) запасающую функцию выполняют аналогичные образования корневой природы — подземные корневые клубни. У австралийских диуриса, коризантеса (Corysanthes) эти клубни образуются на столонах, отходящих от вертикального побега и растущих сначала горизонтально под землей, а затем, изгибаясь, выходящих на поверхность. В местах изгиба дифференцируется точка роста корня, который затем преобразуется в клубень. У ятрышника, любки, офриса под землей находятся 2 клубня (рис. 138). Один увядающий, мягкий, питательные вещества которого используются надземным побегом этого года и который к концу сезона темнеет и отмирает. Второй — молодой и твердый, с паренхимой, заполненной углеводами. Он погружается в почву с помощью столона и из него вырастает побег в следующем году. Согласно А. Кернеру фон Марилаупу (1891), расположение клубней орхидных под землей характеризует в Средней Европе уровень промерзания почвы. У многих, других, орхидей запасающими органами могут также служить корневища, листья и утолщенные различным образом корни.
Большинство наземных и эпифитных орхидей являются автотрофными растениями с зелеными листьями, в которых осуществляется фотосинтез. У некоторых эпифитных орхидей фотосинтезируют также и зеленые стебли, цветки и нередко воздушные корни. У видов фаленопсиса, безлистного тениофиллума и многих других корни являются главными фотосинтезирующими органами. Они плоские, зеленые и достигают, стелясь по субстрату, значительной длины. У многих орхидных с суккулентными листьями устьица открыты только ночью, когда влажность воздуха более высокая и через открытые устьица не происходит большой потери воды. Углекислый газ из насыщенной им атмосферы поступает в ткани растения и запасается там в виде молочной кислоты. Днем он освобождается и используется в фотосинтезе, происходящем при закрытых устьицах. Но среди эпифитных и наземных орхидей существует немалое количество видов, полностью утративших способность к фотосинтезу и ставших микотрофными. Симбиоз с эндофитными грибами свойствен всем орхидным на ранней стадии развития (речь об этом пойдет ниже), но только некоторые из них полностью зависят от грибов в течение всей своей жизни. Такие утратившие зеленые листья орхидеи поселяются на гниющих органических остатках, которые они, однако, не в состоянии усвоить сами и из которых извлекают необходимые для них соединения с помощью грибов. Гифы грибов проникают в живые клетки корней и корневищ и отчасти перевариваются растением, которое усваивает содержащиеся в них углеводы.
Большинство сапрофитных (или, точнее, микотрофных) орхидей — не очень крупные растения, как, например, виды леканорхиса (Lecanorchis) — обычного сапрофита в Юго-Восточной Азии, с тонкими и довольно хрупкими стеблями. Но некоторые бывают длиной 1 м и более, а виды галеолы (Galeola), лазающей сапрофитной орхидеи, распространенной от Восточных Гималаев до Австралии, достигают в длину 40 м и, подобно ванили, поднимают высоко на деревья и крыши домов свои коричневые стебли с красноватыми чешуевидными листьями.
К числу микотрофных орхидей принадлежат 2 замечательных австралийских вида: ризантелла Гарднера (Rhizanthella gardneri) и криптантемис Слетера (Cryptanthemis slateri). Обе эти орхидеи лишены листьев и корней и живут под землей. Они были открыты случайно (при расчистке и распашке фермерами участков своих земель) — ризантелла в 1928 г., а криптантемис три года спустя. Криптантемис — некрупная орхидея с белыми цветками, располагающимися под землей на глубине 2 см, с тех пор больше никем не была обнаружена и, возможно, уже исчезла, а колония ризантеллы после большого перерыва вновь была найдена в 1979 г. в 30 милях от Перта и взята под охрану. Эта колония состоит из очень маленьких растеньиц, несущих на верхушке хрупких и сочных подземных стеблей головки из крошечных суккулентных красных цветков, заключенных в обертку из кремоватых прицветников. Внешне соцветия напоминают соцветия маргаритки или другого сложноцветного. От корневищ отходят под землей боковые ветви с недоразвитыми цветками. Ризантелла цветет под землей, но близко к поверхности почвы. По мере того как прицветники вытягиваются, они выталкивают вверх тонкий слой опавших листьев и земли, образуя заметный холмик на поверхности почвы, и в конце концов цветок с завязавшимся плодом выносится на воздух, где коробочки вызревают и рассеивают семена. Цветки ризантеллы издают сладковатый запах, привлекающий каких-то живущих в почве опылителей, по предположению П. Бернгарда (1980), жуков. Жуки, по-видимому, вползают через отверстия между прицветниками в соцветие, и, пытаясь найти выход, прикрепляют к себе и уносят поллинни.
Как и другие бесхлорофилльные орхидеи, эти подземные растения живут за счет деятельности грибов, но особенность здесь состоит в том, что союз этот составлен не двумя, а тремя компонентами. Гифы грибов видов аспергилла (Aspergillus) глубоко проникают в стебель ризантеллы через волоски на нем, а другим своим концом они связаны с гниющими пнями растения из семейства миртовых мелалеуки крючковатой (Melaleuca uncinata). Из этих пней они всасывают углеводы и минеральные соли, все еще содержащиеся там, и доставляют их в клетки орхидеи. Такой же сложный союз был отмечен и у второй подземной орхидеи — криптантемиса: гриб, который инфицирует эту орхидею, связан не только с ней, но и с корнями еще одного растения — автотрофной орхидеи диподиума точечного, или орхидеи-гиацинта (Dipodium punctatum). Возможно, здесь наблюдается непрямой (посредством гриба) паразитизм, отмеченный также и у некоторых эпифитных орхидей.
,Микотрофные орхидеи в наших широтах также не редкость. В тенистых хвойных и лиственных лесах умеренной Евразии нередко можно встретить цветочные стрелки желтовато-бурых с медовым запахом цветков гнездовки обыкновенной (Neottia nidusavis, рис. 139, табл. 30, 1). Подземная часть ее состоит из корневища, обросшего множеством переплетающихся толстых корней, образующих подобие птичьего гнезда. Корневище служит запасающим органом и отчасти, как и корни, заражается грибом, поставляющим растению углеводы и азот из перегноя. Для формирования корневища требуется около 10 лет, только после этого оно выбрасывает недолго живущую цветочную стрелку. Соцветию не всегда удается пробиться сквозь почву и подстилку, и цветки на такой искривленной, обвившейся вокруг себя стрелке иногда развиваются прямо в слое перегноя. И семена иногда прорастают прямо в невыходящей на поверхность коробочке. У ладьяна трехнадрезного (Corallorhiza trifida, табл. 30, 2) и хрупкого желтостебельного надбородника безлистного (Epipogium aphyllum), редких лесных и болотных микотрофных орхидей северной умеренной зоны, подземная часть представляет собой разветвленное корневище, у ладьяна коралловидное, а у надбородника еще с отходящими от него столонами, из конечных почек которых развиваются новые растения (рис. 139).
Нередко грибами бывают заражены и растения с зелеными листьями. У гудайеры ползучей (Goodyera repens), например, часто вся подземная система бывает оплетена грибом. В чем состоит роль гриба в этом случае, остается недостаточно ясным. По предположению Э. Холтума (1953), гриб, возможно, разлагая гумус, снабжает растение минеральными солями, от недостатка которых особенно страдают эпифиты и без которых они не могут строить сложные органические соединения. И, возможно, «в обмен» растение делится с грибами частью углеводов, которые оно синтезирует.
Орхидеи не проявляют строгой специфичности по отношению к грибам, и один и тот же гриб может заражать несколько их видов. Но грибы неодинаково вирулентны по отношению к разным видам орхидных. Большинство грибов, поражающих их, относится к несовершенным грибам, главным образом, к роду ризоктония (Rhizoctonia). Некоторые микотрофные орхидные, как дидимоплексис (Didymoplexis) и гастродия (Gastrodia), бывают поражены высшими базидиомицетами, а японская гастродия высокая (G. elata) находится в плодотворном симбиозе с разрушительным паразитом деревьев опенком из рода клитоцибе (Clytocybe).
,На ранних стадиях развития все орхидные являются облигатно микотрофными. Их необычайно мелкие семена с недифференцированным зародышем не содержат никаких пищевых запасов, необходимых зародышу для роста, и неспособны прорастать без дополнительного источника питания. Почти все попытки вырастить орхидеи из семян заканчивались неудачей, пока французский ученый Н. Бериар (1899), изучавший микотрофную орхидею гнездовку, не обнаружил проросшие семена в ее подземных плодах и не предположил, что грибы играют какую-то роль в их прорастании. Позднее, в начале XX в. Н. Бернар и немецкий ученый Г. Бургефф подтвердили это экспериментально. Семя начинает разбухать и увеличиваться в размере, как только оно попадает на подходящий субстрат. Этому способствует легкость проникновения воды через рыхлую семенную оболочку. Возникает зародышевый клубень (рис. 138) с корневыми волосками на обращенной к субстрату поверхности. На этом развитие останавливается, так как ассимиляционной деятельности зародыша недостаточно для его дальнейшей дифференциации. Нити гриба проникают в зародыш со стороны суспензора, и, как в случае с сапрофитами, обеспечивают растущий зародыш органическим питанием (рис. 140). Иногда гриб становится паразитом и убивает зародыш, но в большинстве случаев между ними устанавливается физиологическое равновесие и начинается дифференциация зародышевого клубенька с формированием с верхней стороны конуса нарастания побега и заложением первого адвентивного корня. С развитием листьев, адвентивных корней и пазушных побегов завершается формирование проростка, а до развития взрослого цветущего растения проходят годы, иногда более 10 лет.
Гриб внедряется в периферическую зону зародыша или корней и корневищ (у взрослых орхидей), но не проникает за пределы этой зоны. Предполагают, что свободные от гриба зоны роста зародыша и клетки корневых клубней выделяют какие-то вещества с избирательным фунгицидным действием, не позволяющие нитям гриба проникать внутрь. Во внутренние участки коры корневища и корней они не проходят благодаря наличию слоев крупных крупноядерных, похожих на фагоциты, клеток, переваривающих грибные нити. В результате переваривания гриб теряет свою структуру, в клетках остается только бесформенная грибная масса, а освобождающиеся органические вещества используются растением:. Не исключается возможность и прямого обмена веществами между двумя симбионтами через ненарушенные мембраны гриба.
По мнению Ж. Магру (1949), именно заражение грибом вызывает тот особый, характерный для корней и зародышей орхидных способ роста, приводящий к образованию клубней, и явление это есть не что иное, как скрытое грибковое заболевание, которое стало необходимым для их развития. По выражению У. Стерна (1900), орхидея состоит из двух растений и «носит прекрасные» одежды наверху, по зависит от невидимого слуги внизу».
Семейство орхидных имеет много своеобразных черт, отличающих его от других семейств цветковых растений, как в строении репродуктивных, так и вегетативных органов. Как уже говорилось, корни орхидных придаточные, покрыты губчатой тканью, которая образуется в результате многократных клеточных делений эпидермиса, параллельных поверхности. Благодаря наличию воздуха в клетках, этот защитный покров (веламен) имеет белый или серый цвет. В веламене иногда поселяются сине-зеленые водоросли, вероятно, фиксирующие азот. В корнях развита механическая ткань, они трудно поддаются разрыву и удерживаются на опоре, даже если веламен разрушен. Корни и наземных и эпифитных орхидей иногда утолщаются и видоизменяются благодаря развитию в них водозапасающей ткани или уплощаются в связи с принятием на себя функции фотосинтеза.
,Листья орхидных простые, тонкие, или мясистые, влагалищные, или стеблеобъемлющие, очередные, двурядные, а иногда и супротивные, часто с выраженным сочленением пластинки и влагалища листа. Они очень различны по форме и величине: от довольно редко встречающихся крупных округлых (у австралийской нервилии — Nervilia), глубоколопастных (ацианта — Acianthe) или длинных ремневидных (у многих наземных орхидей с моноподиальным ростом) и даже цилиндрических (у брассаволы — Brassavola) до очень маленьких чешуевидных, едва различимых в лупу (у некоторых видов бульбофиллума, тениофиллума). У австралийской телимитры спиральной (Thelymitra spiralis) листья вьющиеся. В большинстве своем листья зеленые, но встречаются и пестролистные орхидеи анектохилус — Anoectochilus, табл. 39, 2, виды фаленопсиса и др.). Листья располагаются либо на верхушке псевдобульбы по одному (у бульбофиллума) или по нескольку, либо отходят от боковых узлов стебля. На побеге обычно встречается два типа листьев: чешуевидные и нормальные. Иногда листья сближены на коротком стебле или даже образуют прикорневую розетку. Тонкие листья растение обычно сбрасывает на засушливый сезон, толстые и кожистые существуют по нескольку лет, у некоторых видов рода ванда (табл. 38, 3) — до 15. Как отголосок тропической природы орхидных можно рассматривать то, что в умеренной зоне листья некоторых орхидей уходят под снег зелеными (например, листья гудайеры ползучей или формирующиеся к осени единственный лист калипсо и розетки листьев видов ятрышника и офриса).
,Соцветия орхидных развиваются либо после формирования листьев и псевдобульб, либо опережают их, либо появляются одновременно с ними. Располагаются они верхушечно на побеге или формируются в пазухах листьев главного побега, причем большинство высших орхидных имеют боковые соцветия. У моноподиальных орхидных соцветия всегда боковые. Основной тип соцветия, характерный для орхидных, — кисть, с цветками в пазухах прицветников, с цветоножками, часто незаметно переходящими в завязь. Кисть претерпевает различные изменения. В результате сильного укорочения ее оси возникает ложный зонтик (у цирропеталума украшенного — Cirrhopetalum оrnatissimum, табл. 37, 2, 41, 5). При укорочении цветоносов без укорочения оси возникают колосовидные соцветия ятрышников, гнездовки и др. При уплощении и утолщении оси развиваются головковидные соцветия некоторых тропических видов малаксиса (Malaxis) или других видов цирропеталума. При винтообразном скручивании оси появляются спиралевидные соцветия спирантеса (Spiranthes). Нередко соцветие метельчато ветвится и достигает больших размеров. Рекордную величину соцветия — до 5 м — имеет американский онцидиум вольвоксовый (Oncidium volvox). Иногда в результате редукции в соцветии развивается только одна боковая ветвь с единственным цветком или только один цветок в кисти — тогда говорят об «одиночных» цветках орхидей.
В основе строения цветка орхидных лежит трехчленный лилейный тип, претерпевший редукцию числа частей и значительные изменения в их структуре. Основной план строения цветков разных групп орхидей, демонстрирующий постепенные изменения от лилейного типа до однотычинкового цветка, представлен на рисунке 141. Цветки имеют 3 чашелистика, часто лепестковидные, обычно сходные между собой, но иногда 2 латеральных или 1 дорсальный отличаются от других по форме; изредка 2 или все 3 чашелистика срастаются между собой. Из 3 лепестков у подавляющего большинства орхидных средний сильно отличается от остальных, имеет специфическую функцию в опылении и называется губой (лабеллум). Губа, которая обычно крупнее других членов околоцветника, может быть цельной, лопастной, бахромчатой, рассеченной на множество тонких нитей, разделенной на 3 различающиеся по форме части (эпихилий, мезохилий, гипохилий). Поверхность ее может быть гладкой или с разнообразными выростами, папиллами, бородавками, гребнями. Кроме того, губа нередко несет нектарник в виде шпорца или продольной бороздки, ямки. Строение губы столь своеобразно, что некоторые ученые приписывают ей сложное происхождение в результате срастания разных элементов цветка. Ч. Дарвин (1862) считал ее возникшей путем отрастания одного лепестка и двух лепестковидных тычинок наружного круга, а некоторые современные авторы, как Э. Нельсон (1967), полагают, что медианный лепесток выпал, а губа — результат срастания трех членов андроцея, принадлежащих разным кругам.
Из 6 двухкруговых тычинок, характерных для лилейных, у немногих примитивных орхидных еще сохраняются 3, из них 1 тычинка внешнего круга и 2 тычинки внутреннего круга (неувидия — Neuwiedia), или только 2 фертильные тычинки внутреннего круга (пафиопедилум — Paphiopedilum), у всех же остальных орхидных функционирует только одна тычинка внешнего круга. У однотычинковых орхидей единственная тычинка объединена со столбиком и рыльцем в единую структуру, называемую колонкой или гиностемием. У более примитивных орхидных, как неувидия, апостасия (Apostasia), тычинки и столбики срастаются еще не полностью и имеют отчетливо выраженные свободные участки наверху. У циприпедиума и близких к нему родов также имеются свободные участки, но они более короткие, а над рыльцем нависает сильно развитый стаминодий, возникший из той тычинки внешнего круга, которая фертильна у однотычинковых орхидей.
Колонка — характернейший диагностический признак орхидных. Другим важнейшим признаком является строение их пыльцы. У подавляющего большинства однотычинковых орхидей тетрады пыльцевых зерен объединены в более или менее плотные массы — поллинии, которые бывают мучнистой, восковой или совершенно твердой роговой консистенции. Число поллиниев варьирует от 2 до 4, 6 и 8 и является систематическим признаком. Каждый поллиний содержит сотни тысяч пыльцевых зерен.
,Завязь орхидных нижняя и у однотычинковых 1-гнездная с париетальной плацентацией, у большинства остальных — 3-гнездная с угловой плацентацией. Особенностью завязи орхидных является ее скручивание (ресупинация) в процессе развития. В результате к концу бутонизации цветок разворачивается на 180° так, что губа, в бутоне обращенная к оси соцветия, оказывается расположенной внизу и снаружи в удобном для насекомых положении (рис. 142). Разворот цветка губой вниз может осуществляться также в результате скручивания цветоноса или его поникания. Не всем орхидным нужна ресупинация: у тех из них, что имеют длинные, свешивающиеся вниз цветоносы, как у видов стангопеи (Stanhopea, табл. 38, 1, 2), или повисающие вниз соцветия, губа изначально находится в нужном положении. Но если привязать соцветие осью вверх, цветки в течение 24 часов поворачиваются вниз губой. Однако у немалого числа видов губа в течение всего времени цветения обращена вверх, ресупинация не происходит, и это связано со своеобразными способами их опыления. Случается также, что губа занимает верхнее положение в результате перекручивания завязи на 360°. У некоторых орхидных процесс скручивания захватывает и колонку. По мере созревания плода завязь постепенно раскручивается в обратную сторону.
Плоды орхидных — коробочки, разнообразные по величине: от длинной мясистой стручковидной у ванили до маленьких сухих у большинства других родов. В большинстве случаев коробочки раскрываются тремя, или шестью продольными щелями, створки при этом остаются соединенными наверху или расходятся. У некоторых видов коробочки раскрываются только двумя или даже одной щелью, а иногда семена освобождаются при сгнивании коробочки.
Для созревания семян необходимо от 2 до 18 месяцев. Необычайно мелкие и многочисленные семена с недифференцированным зародышем — еще одна характерная особенность орхидных. У большинства родов они снабжены сетчатой рыхлой заполненной воздухом оболочкой (рис. 143), но у предст Поделитесь на страничкеslovar.wikireading.ru
Семейство Орхидные | Что посадить?
Растения семейства Орхидные с фото и названиями
Растения семейства орхидные фото и названия
Семейство Орхидные включает около 700 родов и примерно 25 000 видов. Их можно встретить по всем континентам, кроме Антарктиды. Наиболее распространены в тропиках, реже – в умеренном климатическом поясе (10%), еще меньше – в южных регионах (4,5%).
Представляют собой в основном многолетние травянистые растения, есть кустарники, одревесневающие лианы.Являются долгожителями – в природной среде встречаются растения возрастом около 70 лет.
Ведут эпифитный, литофитный или наземный образ жизни.
Красота соцветий поражают многих – трудно удержаться от выращивания такого растения дома.
Значение орхидных
В первую очередь представители семейства Орхидные являются красивоцветущими декоративными растениями.
Плоды Ванили плосколистной – ценная пряность.Мясистые корни некоторых видов орхидей содержат крахмал. Из них готовят салеп – традиционный турецкий напиток, который рекомендуют также употреблять больным, ослабленным людям как обволакивающее средство.
Уход за орхидными в домашних условиях
В домашнем цветоводстве выращивают следующие виды: каттлея, фаленопсис, цимбидиум, дендробиум, мильтония, ванда.Они являются эпифитными растениями, поэтому в комнатном выращивании требуют аналогичных условий.
- Корни получают влагу из воздуха, и они постоянно должны дышать.
- Высаживают орхидеи не в почву, а в смесь коры (сосновой, еловой, дубовой, берёзовой), корней папоротника, мха-сфагнума, можно добавить древесный уголь, опавшие листья, в качестве рыхлителя поместите вермикулит, керамзит, пенопласт.
- Поливайте обильно, можно окунать корни в воду, но давайте им просохнуть.
- Лучше всего выращивать в прозрачных горшках – корни участвуют в фотосинтезе, можно растить на кусках коры.
- Оптимальной температурой воздуха в летнее время будет диапазон 20-26° C, зимой понижайте до 15-18° C.
- Суточные колебания также необходимы – разница на 3-7° C.
- Поддерживайте влажность воздуха на уровне 70-80%.
Информацию о разнообразии видов, нюансах ухода, размножения можете найти в статьях данного раздела сайта.
Каттлея (лат. Cattleya) – уникальная разновидность орхидей с прекрасной внешностью. Примечательна каттлея неприхотливостью в уходе, ее можно выращивать не только в комнатных условиях, но и в офисах, различных учреждениях. Благодаря хорошо развитой корневой системе успешно…
Неофинетия (Neofinetia) – орхидея с моноподиальным типом роста. Приглянулась цветоводам благодаря миниатюрным размерам и хрупкости внешнего вида. Высота единственного побега составляет не более 15 см. Продолговатые кожистые листовые пластины расположены в два ряда. В период…
Зигопеталум (Zygopetalum) – растение великолепного семейства Орхидные. Род представлен 15 видами, встречающимися во влажных тропических лесах в районах с низкой и средней высотой Южной Америки, наибольшее сосредоточение орхидей данного рода в Бразилии. Для зигопеталумов характерен…
Ринхостилис (Rhynchostylis) – эпифитное растение семейства Орхидные, одна из самых ароматных орхидей. Характеризуется моноподиальным ростом, т.е. образует единственный вертикально расположенный побег, стебель плотный и толстый. Листовые пластины ремневидные, достигают длины 30-35 см, расположены супротивно, плотно…
Ботаническое описание Эрангис или аэрангис (лат. Aerangis) – травянистое растение семейства Орхидные. Род объединяет порядка 70 видов орхидей, ведущих эпифитный или литофитный образ жизни. Псевдобульб аэрангис не образует, моноподиальный побег составляет высоту 10-50 см. Корневая…
Орхидея Ванда (Vanda) в последнее время является одним из самых популярных эпифитов, выращиваемых в домашних условиях. По типу роста орхидея Ванда является моноподиальной орхидеей: имеет один вертикально растущий стебель и одну верхушечную точку роста. Растение…
Орхидея ликаста (Lycaste) ведет эпифтный или эпилитный способ жизни, отличается симподиальным типом роста. На протяжении жизни ликаста образует псевдобульбы яйцевидной или грушевидной формы, соединенные ризомой (видоизменный побег). Из верхушек псевдобульб вырастают 2-3 складчатых листовых пластины,…
Онцидиум (Oncidium) – интересный представитель семейства Орхидные, все больше набирающий популярность в домашнем цветоводстве. В природной среде наиболее распространены в Северной и Южной Америке, на Антильских островах. В основном онцидиумы ведут эпифитный образ жизни, реже…
Ангрекум (лат. Angráecum) – многолетнее травянистое растение семейства Орхидные. Род насчитывает около 200 видов. Среди огромного разнообразия орхидей, ангрекум отличается звездообразным цветком, как правило белоснежного оттенка. Диаметр венчика составляет 3-10 см. Восковой налет, покрывающий цветки…
Дендробиум — причудливая нимфа, живущая на дереве. Эти цветы мимовольно навевают мысли о чем-то сказочном, феерическом. «Цветы — остатки рая на земле» — Иоанн Кронштадтский. Среди простых экзотических цветов, выращиваемым на подоконнике, уже привычно видеть…
Орхидея Мильтония – красавица, способная украсить как коллекцию опытного цветовода, так и скромное собрание домашних цветов. Название растение получило в честь коллекционера орхидей виконта Эдлайджена Милтона в середине XIX столетия. Это наименование целого рода красиво…
На этикетках в цветочных магазинах часто можно увидеть название: «Cambria mix». В родословной гибридной орхидеи Камбрия намешано несколько представителей: Кохлиоды, Брассии, Онцидиума, Одонтоглоссума, Мильтонии. Каждый из «родителей» отдал Камбрии самые положительные из своих качеств: большие…
Лудизия – интересная представительница семейства Орхидей. Цветочки у нее маленькие, похожие на жемчужинки. Крупные листья с причудливыми серебристыми узорами-лабиринтами сразу покоряют сердца цветоводов. Иногда это растение называют гемарией. В природной среде лудизия облюбовала влажные леса…
chto-posadit.ru
Орхидные
В данном семействе примерно восемьсот родов и 30 000 видов, их можно встретить по всему земному шару, кроме полярных областей и пустыни, но селятся они очень не равномерно. Особо богаты тропики и субтропики Америки и Юго-Восточной Азии. Центром красоты и разнообразия орхидей – является тропическая Америка, тут можно встретить 306 рода, которые объединяют в себя 8266 видов орхидей. Не правда ли прекрасное место. А вот следующее место, которое не уступает Америке – это Азия, она собрала почти 7000 видов и включает почти 250 родов. Как раз в последнем месте собралось большая часть дендробиумов (1400 видов), а вот в умеренной широте семейство орхидных представлено более скудно, это 115 родов, которые объединяют 1400 видов.В основном это цельнокрайние бесчерешковые листья орхидей, расположены на бульбах, они могут быть прямыми или луковицеобразными. Листья в основном покрыты восковой и плотной кутикулой, которая заходит достаточно глубоко в щели устьиц и образует восковые выделения, при замыкании устьиц, образуется герметичность и это снижает влагоиспарение, что позволяет вполне спокойно переносить все неблагоприятные условия существования.У не многих орхидных можно увидеть образование одиночных соцветий, большая часть поражает нас своими многоцветковыми соцветиями. Они могут быть кистевидными, метельчатыми и колосовидными. Конечно соцветия – это верхушечная часть стебля, или боковые, выходящие из пазух листьев. Длинна стебля различна, но самая крупная у орхидеи оницидиум вольвоксовый – до пяти метров. Даже срезанные цветоносы поражают своей долговечностью могут стоять до трех месяцев.Если рассматривать образ жизни семейства орхидных, то тут идет деление на группы: эпифитные и наземные. Наземные – в основном обитатели Южной Африки и умеренно-теплых районов Северной и Южной Америки. И, как правило, наземные орхидеи не имеют утолщенного стебля, в основном запас влаги происходит в корневищах и корневых клубнях. А вот нежные травянистые листья, в период засухи, к сожалению, опадают, что касается цветоносов они мелкие и малопривлекательны. А вот эпифитные орхидеи – более многочисленная группа, которая хорошо себя чувствует во влажных тропиках, как раз тут и сосредоточено большое количество видов. Эпифитные орхидеи растут на стволах и ветвях деревьев, они используют их в качестве опоры и частенько поднимаются на большую высоту, дабы получить свет. А вот в качестве питательного субстрата – они используют скопившаяся в трещинах коры деревьев разложившиеся листья, кусочки коры. Крепятся эпифиты с помощью крепкого воздушного корня, благодаря им также происходит впитывание влаги. Многие воздушные корни орхидей этой группы имеют зеленую окраску, что говорит о способности к фотосинтезу.Стебли у большинства эпифитных сильно утолщены, за что получили свое название – «бульба», которая имеет плотное покрытие, предохраняющее от излишнего испарения в засуху и от избытка влаги. У разных видов есть время покоя и очень важно знать и соблюдать этот период для успешного культивирования. Ну, к примеру, циприпедиум – отдыхает 4-5 недель, у эпифитных орхидей это уже 4-5 месяцев, во время отдыха их следует редко и осторожно поливать. Наиболее красивые орхидеи цветут в зимнее время: это каланхе Вейчи, катлея трианеи, целогине кристата, ципрепедиум инсигне, дендробиум нобиле, лелия анцепс и альбида, ликасте скиннери и ароматика, онцидиум орниторинхум. В весеннее время – катлея цитрина и лабиата, цимбидиум ловианум, дендробиум дензифлорум, мильтония вексиллария, одонтоглоссум, фаленопсис Шиллериана.В летнее время – каттлея лабиата, дендробиум мошатум, лелия крипса и пурпуреа, онцидиум инкурвтум, туния альба.В осеннее время – каттлея лабиата и Гариссони, дендробитум хризатум, лелия аутумналис, одонтоглоссум криспум и гранде, цигопелатум Макан, ванда церулеа.Цветение орхидеи в городской квартире или любом другом помещении, которое отличается от естественных условий, довольно таки трудоемкий процесс и требует особых навыков, для субстрата нужно использовать мох сфагнум, корни папоротников, старая кора деревьев, перепревшая листва – к великому счастью данные смеси есть в продаже. Также следует уметь определять кислотность почвы, знать жизнь почвенных грибов и микроорганизмов. В комнатных условиях можно вырастить орхидею не имея теплички, но благодаря ей – результат будет лучше,Так в чем же трудность – вырастить орхидею в домашних условиях? К свету вроде бы не очень требовательны, температура в наших комнатах – подходит, а на самом деле во всем вина сухость этого комнатного воздуха, тут на помощь придет 2-3 кратное опрыскивание орхидей, также следует знать особенности посадки и ухода за орхидеями. В чем собственно мы и будем разбираться
Растения семейства орхидные
domrasteniy.ru
Семейство Орхидные
ОРХИДНЫЕ, ятрышниковые (Orchidaceae), семейство однодольных многолетних наземных или эпифитных (в тропиках) травянистых растений, одно из самых крупных семейств растений, в состав которого входит множество в высшей степени красивых видов. Это одно из самых крупных семейств покрытосеменных, которое насчитывает по разным данным от 20 до 35 тысяч видов. Подавляющее большинство орхидных растет в горных областях тропиков, однако в целом эта группа распространена по всему миру вплоть до Северного Ледовитого океана. Орхидные славятся своими весьма разнообразными, иногда причудливыми по форме и окраске цветками. Они бывают и менее сантиметра в диаметре, и крупнее ладони.
Около 260 лет назад орхидеи были открыты в неприступных чащах Центральной и Южной Америки, а позже стали известны в Европе, где началось повальное увлечение этими экзотическими цветами, настоящий «орхидейный бум». Но доставить орхидеи в Европу было очень трудно. За клубень или росток редкой орхидеи платили бешеные деньги. В тропики снаряжались экспедиции. Многие сборщики погибали от ядовитых змей, голода, тропической лихорадки и от стрел коренных жителей – индейцев. Погибли ботаники Фалькенбург из Панамы, Клебек из Мексики, Уиллис из Бразилии, Диганс из Эквадора. Не доплыла до Англии ни одна из тысяч орхидей, добытых на Филиппинских островах. Сгорело судно, везущее в Европу четыре тысячи орхидей с берегов реки Ориноко. Но были и отдельные удачи. Группе американских собирателей орхидей, искавших счастья в дебрях Юго-Восточной Азии около Калькутты, повезло. Возвратившись из длительного и опасного похода, они хвалились, что сделали неплохой бизнес, получив за несколько орхидей 100 000 долларов. Хищническая охота за орхидеями привела к тому, что многие их виды исчезли. Стоимость ценных и редких видов растений заметно подскочила. Если в 1886 году цена редкой орхидеи из Колумбии составляла 150 фунтов стерлингов, то через 25 лет эта цифра увеличилась в десятки раз. Таким образом, еще одна «мания» вспыхнула в XIX веке – выращивание экзотических орхидей, но из-за сложности и дороговизны она не имела значительных масштабов. Выращивать орхидеи не умели. Вырванные из родных мест, они или гибли в пути, или усыхали в теплицах и оранжереях. Садовникам и цветоводам никак не удавалось «приручить» цветы тропиков. Успех был, достигнут лишь через сто с лишним лет после открытия орхидей. Да и то не полный. В настоящее время выращивание этих растений стало одним из ведущих направлений в цветоводстве многих стран. Наиболее развита культура орхидей в США, особенно в Калифорнии, откуда экспорт отдельных видов измеряется сотнями тысяч экземпляров в год.
Орхидеи называют семейством "аристократов" среди растений. За красоту и уникальность многие страны выбрали местные орхидеи своими национальными символами. Орхидея перистерия высокая - национальный цветок Панамы. В центре этого снежно-голубого цветка как бы сидит кроткий голубь со слегка приподнятыми крыльями. Испанские монахи, впервые увидевшие перистерию в Мексике, сочли ее цветок воплощением святого духа и с тех нор используют при богослужении. Индейцы до сих пор поклоняются этому цветку. Виды орхидеи катлеи избраны национальными цветками Коста-Рики и Венесуэлы, а орхидея ликаста является национальным цветком Гватемалы.
Орхидеи встречаются почти во всех пригодных для обитания растений областях Земли, от Швеции и Аляске на севере до Огненной земли и субарктического острова Маккуори на юге. Но большинство орхидей обитает в тропических и субтропических районах в Южной и Центральной Америке. Здесь можно встретить около 8000 видов более чем из 300 родов. Несколько меньше их в тропической Азии - около 7000 видов из250 родов. В африканских тропиках обнаружено более 3000 видов из 130 родов. В Австралии и Новой Зеландии на сегодня известно примерно 600 видов из 60 родов. Условия, в которых обитают эти уникальные растения, отличаются разнообразием. Это и различные типы тропических лесов, и саванны, и полупустыни. Наиболее богаты орхидеями тропические леса. Самые богатые из них находятся в Южной и Центральной Америке. Первое место среди них занимают леса Колумбии – здесь на сегодня обнаружено около 3000 видов орхидей, среди которых много выдающихся по красоте растений: Одонтоглоссумов, Милтоний, Масдеваллий. Примерно по 2500 видов орхидей насчитывает флора Бразилии, родины большинства Каттлей, и Эквадора. Несколько меньше их в Перу, Венесуэле, Коста-Рике, Панаме. Из этих регионов к нам попали Каттлеи, Лелии, Онцидиумы (Oncidium). Азиатские тропики и субтропики – родина Дендробиумов (Dendrobium), Ванд (Vanda), Целогин. Африка, Мадагаскар и острова Индийского океана, хотя и не могут похвастаться таким разнообразием видов, тем не менее, являются родиной таких выдающихся видов, как Ангрекум, Аерангис. К сожалению, массовые вырубки тропических лесов оставляют орхидеям все меньше и меньше шансов на выживание в естественных условиях! Сейчас почти 17 тысяч видов орхидей находятся под угрозой исчезновения.
Орхидные отличаются разнообразием жизненных форм, бывают сапрофитные, наземные и эпифитные. Наземные Ятрышниковые обычно корневищные, часто с клубневидно утолщёнными корнями, растут на лугах, болотах, склонах гор, в лесах. Листья цельные, влагалищные или стеблеобъемлющие. Эпифитные О. приспособлены к жизни на стволах и ветвях деревьев, особенностью строения которых являются придаточные корни, которыми они зацепляются за деревья, используя их в качестве субстрата, и поглощяют воду с помощью специальной ткани – веламена. Многие из них имеют утолщения стеблей, т. н. псевдобульбы, или туберидии, в которых накапливается вода и питательные вещества. Корни, свисая, вбирают влагу и частицы пыли из воздуха. Анатомическое строение их весьма своеобразно. Питательные вещества орхидеи получают также из дождевой воды, стекающей по деревьям, и почвы, которая накапливается в расщелинах и дуплах.
Среди эпифитных и наземных орхидей существует немалое число видов, полностью утративших способность к фотосинтезу и ставших микотрофными (сапрофитными). Симбиоз с эндофитными грибами свойственен всем орхидеям на ранней стадии развития, но только некоторые из них полностью зависят от грибов в течение всей своей жизни. Такие утратившие зеленые листья орхидеи поселяются на гниющих органических остатках, которые они не в состоянии усвоить сами, и из которых извлекают необходимые для них соединения с помощью грибов. Гифы грибов проникают в живые клетки корней и корневищ и отчасти перевариваются растением, которое усваивает содержащиеся в них углеводы. Большинство сапрофитных орхидей не очень крупные растения, но некоторые бывают длиной один метр и более.
Стебли наземных и особенно эпифитных орхидей чаще всего характеризуются симподиальным ростом. Растение представляет собой систему многолетних побегов, горизонтальные части которых образуют корневище, покрытые чешуевидными листьями. А вертикальные части с нормальными и чешуевидными листьями возвышаются над субстратом. Верхние чешуевидные листья корневищ несут почки возобновления, вырастающие в новый побег, когда рост главного побега прекращается в результате формирования верхушечного соцветия или отмирания верхушечной почки. Расположение листьев на стебле чаще очередное, реже супротивное. Листья у эпифитов нежные, сочные, иногда сбрасываемые в сухое время года, или грубые, жёсткие, вечнозелёные. Листья орхидей всегда простые, с цельными краями, с параллельным или дуговидным жилкованием (что свойственно всем однодольным, к которым относятся орхидеи).
Цветок, пожалуй, самая интересная особенность орхидных. Несмотря на единый план строения именно он делает неповторимыми и неотразимыми эти растения. Неслучайно их называли цветами богов. Цветки орхидей самой разнообразной формы, часто бывают похожи на причудливых насекомых, которые являются их опылителями. В основе строения цветка лежит трехчленный тип цветка лилиейного (3 листочка околоцветника наружного круга, 3 – внутреннего, тычинки также в двух кругах по 3 как у лилии), претерпевший редукцию числа частей (в основном, тычинок) и значительные изменения в структуре. Основной план строения цветков разных групп орхидей представлен на рис. 1. Цветки имеют 3 листочка наружного круга (иногда 2) , часто ярко окрашенные, обычно сходные между собой. Изредка два или все три листочка наружного круга срастаются между собой. Из трех листочков внутреннего круга у подавляющего большинства орхидных средний, сильно отличающийся от остальных, имеет специфическую функцию в опылении и называется губой. Губа, которая обычно крупнее других членов околоцветника, может быть цельной, лопастной или бахромчатой. Кроме того, губа нередко несет нектарник в виде шпорца или продольной бороздки, ямки.Из шести тычинок, расположенных в двух кругах, характерных для лилейных, у подавляющего большинства орхидных функционирует только одна тычинка внешнего круга (у немногих примитивных орхидных еще сохраняются три, из которых одна тычинка внешнего круга и две тычинки внутреннего круга, у других же, как, например, у венериного башмачка – 2 тычинки внутреннего круга).
У однотычинковых орхидей единственная тычинка объединена со столбиком и рыльцем пестика в единую структуру, называемую колонкой или гиностемием. Колонка – характернейший признак орхидных. Другим важнейшим признаком является строение их пыльцы. У примитивных представителей орхидных пыльцевые зерна склеены по 4 (сохраняются в виде тетрад). У большинства же однотычинковых орхидей тетрады пыльцевых зерен объединены в поллинии. Число поллинеев варьирует от 2 до 4, 6 и 8 и является систематическим признаком. Каждый поллиний содержит сотни тысяч пыльцевых зерен. Завязь орхидных нижняя и у однотычинковых 1-гнездовая с париетальной планцентацией, у большинства остальных – 3-гнездовая с угловой планцентацией. Особенностью завязи орхидных является ее скручивание в процессе развития. В результате к концу бутонизации цветок поворачивается вдоль своей оси на 180 градусов так, что губа, в бутоне обращенная к оси соцветия, оказывается расположенной внизу и снаружи в удобном для насекомых положении. Орхидные пользуются услугами именно насекомых, подстраиваясь под определенные виды. Цветки О. особенно высоко специализированы в отношении приспособлений к перекрёстному опылению насекомыми. Околоцветник отличается яркой окраской, причудливой формой, ритмическими движениями (у некоторых видов), ароматом, наличием нектарников и выростов, содержащих сладкие вещества. Губа околоцветника - удобная "посадочная площадка" для насекомых. Добывая пищу, насекомое касается клювика; поллинии при этом прочно приклеиваются к нему. При посещении насекомым следующего цветка приклеенные к нему поллинии попадают на липкую или шероховатую поверхность рыльца. Иногда орхидеи являются единственным источником их пропитания, поэтому орхидные цветут довольно долго, (иногда от 40 до 90 дней) чтобы поддержать численность своих опылителей.
mirznanii.com
Растения семейства орхидеи
Ванда
Цветоводы подразделяют орхидеи на две большие группы моноподиальные и симподиальные. Такое разделение основано на особенностях ветвления растений.
Моноподиальная орхидея ванда
У моноподиальных орхидей имеется один прямой побег с верхушечной точкой роста. В пазухах листьев у них находятся почки, образующие боковые цветоносы или побеги. Среди моноподиальных орхидей есть лиановидные, быстро вытягивающиеся в длину (ваниль) и розеточные формы (фаленопсис), стебель которых такой короткий, что листья выглядят собранными в розетку. Листья утолщенные и кожистые, так как именно в них растения запасают влагу и питательные вещества.
Вторая группа – симподиальные орхидеи, они имеют множество горизонтально нарастающих побегов соединенных между собой корневищем. Каждый новый росток со временем превращается в псевдобульбу (туберидий).
Симподиальная орхидея на куске коры
Псевдобульбы бывают разной формы – округлые, цилиндрические, конусовидные. Общая продолжительность жизни каждой псевдобульбы 2-3 года, затем они желтеют и отмирают. Псевдобульбы являются органами, запасающими питательные вещества и влагу. Каждая псевдобульба имеет один или два листа.
Встречаются как вечнозеленые, так и листопадные виды, которые сбрасывают листья после вызревания побега.
В чем же особенность ухода за орхидеями? Опытные цветоводы ответят: «Забудьте все, что вы знаете об уходе за комнатными растениями, с орхидеями все наоборот!»
Если купленное в магазине растение не помещается в горшке, корни вылезли за пределы контейнера и торчат в разные стороны, а вместо земли в горшке немного какого-то мусора, то первое, что сделает обычный любитель комнатных цветов, это пересадит бедненький цветочек в большой горшок с питательной земляной смесью и хорошо польет. И именно эти действия погубят орхидею.
Прежде всего, нужно помнить, орхидея – не обычное растение, а эпифит, который растет на деревьях тропического леса, прикрепляясь к ним корнями. Ее корни впитывают влагу из воздуха и поглощают дождевой воду с растворенными в ней органическими питательными веществами. Обычно они походят на клубок веревок или мочалку и выпирают из горшка.
У многих видов корни покрыты толстым слоем пористой ткани, веламеном, впитывающим влагу из почвы и воздуха и защищающим их от повреждения. Веламен, как губка, быстро намокает и потом долго питает корни влагой и питательными веществами, если они были растворены в воде. Такая особенность определяет режим полива орхидей – поливать обильно (можно даже окунать в воду), но после этого дать корням хорошо просохнуть.
Корни всегда должны дышать. Из-за плохой воздухопроницаемости субстрата они быстро загнивают. Поэтому орхидеи высаживают в смесь сосновой коры (еловой, березовой, дубовой), мха сфагнума, корней папоротника, добавляют опавшие листья, древесный уголь. Как рыхлитель используют керамзит, вермикулит, пенопласт.
У многих видов орхидей корни участвуют в фотосинтезе и имеют зеленоватый цвет. Прозрачные горшки для этих растений - самая походящая посуда. Можно выращивать в корзинках и даже на кусках коры.
Температурный режим тоже очень важен для орхидей. Некоторые виды, фаленопсис, например, предпочитают в течении всего года температуру 20-260С. Для каттлеи летом нужна температура 18-240С, в холодное время года - 15-180С, цимбидиуму зимой достаточно всего лишь 7-120С, в теплое время года - 12-16 градусов.
Помимо сезонных колебаний температуры обязательно должны быть и суточные перепады на 3-8 градусов. Для каттлей разница между дневной и ночной температурой должна быть не менее 7-8 градусов, чтобы растения зацвели. Такие перепады температур дня и ночи характерны для тех мест, откуда орхидеи родом, и поддерживать их нужно, чтобы не нарушить естественный цикл растения.
Другим важным условием является влажность воздуха. Для большинства комнатных орхидей она должна составлять 70-80%, но есть гибриды, легко переносящие и более сухой воздух. Используйте увлажнители воздуха, опрыскивайте зону вокруг орхидей водяным туманом, налейте воды в поддон с керамзитом.
Опытные любители орхидей рекомендуют летом перенести коллекцию на застекленный балкон или лоджию. От прямого солнца затенять, окна должны быть открыты, чтобы обеспечить проветривание, но не сквозняк. Проблема суточного перепада температур решится сама собой, а дождливый день и туманное утро принесут необходимую влагу.
greendom.net
Орхидные | Земная флора
Орхидные, или Ятрышниковые, тоже Орхидеи (лат. Orchidaceae) - крупнейшее семейство однодольных растений.
Орхидные - старое семейство, которое появилось в позднемеловую эпоху.
Орхидеи знают прежде всего как декоративные растения с красивыми цветами, они излюбленные оранжерейные растения. Больше всего популярны для цветоводов виды родов Каттлея, Дендробиум, Фаленопсис.
Плоды лианы ванили плосколистной (Vanilla planifolia) применяются как дорогая пряность ("палочки ванили").
Клубни ятрышника и пальчатокоренника используются в медицине.
Таксономия
Классификация орхидных основывается по большей части на их строении и характере расположения рыльца и пыльника.Последнюю систему орхидных описал американский исследователь Р. Л. Дресслер. Семейство Орхидные он делит на пять подсемейств, 22 трибы и 70 подтриб.Географическое произрастание
В наше время орхидные обнаружены на всех континентах, за исключением Антарктиды. Больше всего подвидов сосредотачивается в тропических зонах. Тут, в районах с кратковременным сухим сезоном и большим уровнем осадков они живут в очень благоприятных условиях для собственного роста. Своеобразие флоры орхидных на различных континентах - типичная черта их произрастания.
Орхидные умеренного климата - многолетние земные травы с подземнымиклубнями или корневищами, а в тропических широтах более всего представлены эпифитные орхидные.
В умеренных широтах флора орхидных намного малочисленна, чем в тропическом климате. В умеренных районах Северного полушария обитает лишь 75 родов (10 % от общего числа) и 900 подвидов (4,5 %). Ещё менее - 40 родов и 500 подвидов - произрастают в южном умеренном поясе.Морфология
Цветочки, чаще всего, собраны в колосовидные или кистевидные соцветия, реже цветы одиночные (венерин башмачок, каттлея). Цветы трёхчленные, с двойным околоцветником. Чашелистики одинаковые, а из 3-х лепестков средний (морфологически верхний) обильно отличается от прочих, образуя губу. Губа часто содержит длинный вырост назад, наполненный нектаром, - шпорец. Т.к. для опыления очень удобно расположение "губой вниз", у наземных орхидных в ходе развития осуществляется перекручивание (ресупинация) цветочка. Эпифитным орхидным, которые имеют свешивающиеся соцветия, ресупинация не нужна.
Практически от всех известных цветковых растений растения этого семейства отличаются срастанием нитей тычинок, которых может оказаться один, два или весьма нечасто три, со столбиком гинецея в своеобразную колонку, или гиностемий, - такое особенное образование бывает, кроме орхидных, лишь у особей семейства Раффлезиевые (Rafflesiaceae).
Для семейства свойственна большая редукция андроцея; слияние пыльцевых зёрен в гнёздах пыльника в поллинии, которые доходят до весьма сложного строения; резкая зигоморфия цветочка как правило при сохранении 3-х листков наружного и 3-х листков внутреннего кругов околоцветника или при их частичном или полном срастании; одногнёздная или весьма нечасто трёхгнёздная завязь, состоящая из 3-х плодолистиков. Завязь нижняя, имеет весьма большое количество мелких семяпочек.
Механизмы опыления у орхидных имеют большое разнообразие и оригинальность. Чаще всего, цель опыления - это прикрепление к насекомому-опылителю поллиниев, которые после переносятся на иные цветы. У башмачков губа похожа на ловушку, попав в которую, насекомое непроизвольно делает опыление. У ятрышников и любок в поисках нектара насекомое натыкается на липкие ножки поллиниев, которые крепятся к его голове в виде рожек. Эти рожки за несколько мин. загибаются так, что при следующем посещении цветочка дотрагиваются точно на рыльце пестика. У офрис цветочки имитируют разновидность и аромат самок одиночных пчёл, привлекая в роли опылителей самцов таких насекомых. У катасетумов поллинии, произрастающих в тропиках, стреляют в сторону насекомого-опылителя, лишь только оно дотрагивается выростов колонки. Цветочки некоторых орхидей трясутся при ветре, имитируя насекомых-жертв для опыляющих их цветы насекомых-хищников; у иных подвижна губа, которая опрокидывает опылителя на пыльник; третьи дурманят насекомых специальным запахом и т. п. Цветение орхидных длится, чаще всего, несколько месяцев.
geo-plant.ru