82 Засуха и засухоустойчивость. Физиол. Действие. Пути борьбы. Пути повышения засухоустойчивости культурных растений
Повышение засухоустойчивости культурных растений.
На засухоустойчивость влияют удобрения: калийные и фосфорные повышают ее, азотные, особенно в больших дозах, — снижают. Засухоустойчивость ряда сельскохозяйственных культур повышают микроэлементы (цинк, медь и др.). Устойчивости к засухе в полевых условиях способствует выращивание сельскохозяйственных культур с соблюдением зональных технологий их возделывания.
Существование различных типов засухи, региональных ее особенностей сильно затрудняет селекцию сельскохозяйственных растений на засухоустойчивость, требует учета многих видовых,
структурно-анатомических и физиолого-биохимических показателей растений. Так, засухоустойчивые сорта зерновых культур при значительном водном дефиците отличаются синтетической направленностью работы ферментных систем, содержат больше связанной воды, имеют повышенную концентрацию клеточного сока, высокий температурный порог коагуляции белков, интенсивное накопление сухого вещества, устойчивую пигментную систему, более четкие признаки ксероморфности и др. Засуха в каждом географическом регионе имеет свои конкретные особенности: преимущественно почвенная или атмосферная, весенняя или летняя, продолжительность и глубина. Эти особенности также определяют выбор критериев для отбора растений.
Еще Н. А. Максимов (1952) отмечал среди засухоустойчивых сортов яровой пшеницы наличие двух основных биотипов: один, свойственный главным образом Зауралью, где засуха наблюдается в начале лета (захватывает у пшениц период кущения), другой — Среднему и Нижнему Поволжью, где засуха случается обычно в конце вегетации пшеницы. Поэтому при культуре растений первого биотипа в Поволжье или второго биотипа в Зауралье они ведут себя как незасухоустойчивые сорта. При оценке и выведении засухоустойчивых сортов селекционеры используют совокупность всех рассмотренных ранее физиолого-биохимических и других признаков и показателей. Для регионов России и государств СНГ, подверженных засухе, научными учреждениями разработаны модели засухоустойчивых сортов основных сельскохозяйственных культур, включающие и физиологические показатели.
Орошение как радикальное средство борьбы с засухой.
Наиболее эффективным способом борьбы с засухой в аридных регионах является орошение. Оно эффективно и в районах, где осадков выпадает достаточно, но распределение их не является оптимальным. Орошение дождеванием овощных, плодовых, кормовых культур и картофеля используют в Центральном Нечерноземье. Необходимо организовать полив растений таким образом, чтобы свести повреждаемость растений от засухи к минимуму и наиболее эффективно использовать поливную воду. Для определения сроков полива руководствуются наблюдениями за влажностью почвы, не допуская снижения предполивной влажности ниже оптимального уровня (60—70 % НВ).
studfiles.net
18. Методы определения засухоустойчивости растении. Предпосевное закаливание как средство повышения засухоустойчивости растений (работы п.А. Генкеля)
Для диагностики засухоустойчивости растений используют ряд полевых и лабораторных методов. Сравниваемые сорта и виды растений выращивают в засушливых районах. Сорта, в меньшей степени снижающие урожаи, считаются более засухоустойчивыми. Испытания на засухоустойчивость в засушниках и суховейных установках дают возможность подвергать растения почвенной и атмосферной засухе в любой период их вегетации и оценивать сорта. Засушники — это делянки, на которых исследуемые растения закрывают в период дождей пленкой. Для отвода воды с соседних делянок выкапывают стоковые канавы. При использовании суховейных камер растения выращивают в вегетационных сосудах и затем подвергают действию струй нагретого и высушенного воздуха. Как показатель устойчивости растений к засухе можно использовать водоудерживающую способность растительной ткани, а также вязкость цитоплазмы. У засухоустойчивых растений эти показатели будут выше. Мичурин, пытаясь получить засухоустойчивые сорта плодовых, выращивал растения в условиях недостаточного водоснабжения. Растения, перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потерями, становятся более устойчивыми к обезвоживанию.
Разработаны методы предпосевного закаливания к засухе. Генкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиеся семена, подвергая их подсушиванию от одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивость растений и увеличивается их урожайность в засушливых условиях (пшеница и другие культуры). Закаленные растения приобретают анатомо-морфологическую структуру, свойственную засухоустойчивым растениям, имеют более развитую корневую систему. Эффективность предпосевного закаливания по методу Генкеля повышается при замачивании семян в слабых растворах борной кислоты. Улучшает всхожесть и повышает жароустойчивость растений обработка семян цитокинином.
19. Типы ксерофитов, их характеристика.
У растений засушливых местообитаний — ксерофитов — выработались приспособления, позволяющие переносить периоды засухи. Растения используют три основных способа защиты: 1) предотвращение излишней потери воды клетками (избегание высыхания). 2) перенесение высыхания, 3) избегание периода засухи. Наиболее общими являются приспособления для сохранения воды в клетках. Группа ксерофитов очень разнородна. По способности переносить условия засухи различают следующие их типы (по Генкелю): 1. Суккуленты (по Максимову — ложные ксерофиты) — растения, запасающие влагу (кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай). Вода концентрируется в листьях или стеблях, покрытых толстой кутикулой, волосками. Транспирация, фотосинтез и рост осуществляются медленно. Они плохо переносят обезвоживание. Корневая система распространяется широко, но на небольшую глубину. 2. Несуккулентные виды по уровню транспирации делятся на несколько групп. а) Настоящие ксерофиты (эвксерофиты — полынь). Растения с небольшими листьями, часто опушенными, жароустойчивы, транспирация невысокая, способны выносить сильное обезвоживание, в клетках высокое осмотическое давление. Корневая система сильно разветвлена, но на небольшой глубине. б) Полуксерофиты (гемиксерофиты — шалфей) Обладают интенсивной транспирацией, которая поддерживается деятельностью глубокой корневой системы, часто достигающей грунтовых вод. Плохо переносят обезвоживание и атмосферную засуху. Вязкость цитоплазмы у них невелика. в) Стипаксерофиты — степные злаки (ковыль). Приспособлены к перенесению перегрева, быстро используют влагу летних дождей, но переносят лишь кратковременный недостаток волы в почве. г) Пойкилоксерофиты (лишайники) не способны регулировать свой водный режим и при значительном обезвоживании впадают в состояние покоя (анабиоз). Способны переносить высыхание.
82 Засуха и засухоустойчивость. Физиол. Действие. Пути борьбы.
Вода имеет очень важное физиологическое значение в жизни растений, в силу чего она необходима им в больших количествах в течение всей жизни. Так, например, пшейица при среднем урожае 1,7 — 1,8 т/га расходует 300 — 320 мм воды с занимаемой площади, что часто превышает количество выпавших осадков за период вегетации. Значительный недостаток воды в воздухе и почве оказывает губительное действие на растения. Так, в засушливые годы в районах Нечерноземья потери урожая сельскохозяйственных культур, особенно зерновых, составляют 30 % и более по сравнению с урожаем в оптимальных условиях. Проблема повышения засухоустойчивости всегда была весьма актуальной, так как главные земледельческие районы нашей страны (Поволжье, Западная Сибирь, юг России) расположены в зоне недостаточного увлажнения. Изучение засухи и ее физиологического воздействия на растения в России было начато на заре развития физиологии растений. Первым, кто обратил внимание на это явление, был К. А. Тимирязев. Его лекция-статья "Борьба растения с засухой" была откликом на страшную засуху 1891 г. в Поволжье, которая в условиях того времени вылилась в национальное бедствие. Позднее крупные работы по водному обмену растений и засухоустойчивости были выполнены Н. А. Максимовым, А. М. Алексеевым и другими физиологами.
Прежде чем рассматривать вопросы засухоустойчивости, необходимо определить, что такое засуха. По определению П. А. Ген- келя, з а с у х а — это продолжительный ненормально сухой без- дождный период, обусловленный высоким атмосферным давлением и сопровождающийся высокой температурой и низкой влажностью воздуха.
Различают несколько типов засухи. В более северных районах (Кировская и Пермская области) бывает засуха, когда температура невысокая (20 — 25 °С) — это "северная" засуха. В южных районах (юг России, Северный Кавказ) во время засухи жарко (35 — 38 °С) -т- это "южная" засуха. Кроме того, различают засуху атмосферную и почвенную. Атмосферная характеризуется низкой влажностью воздуха при достаточном содержании воды в почве. Она вызывает временное обезвоживание растений (полуденный водный дефицит) вследствие того, что транспирация превышает поступление воды в растение. В ночные 'часы при замедлении или полном прекращении транспирации растение вновь набирает недостающее количество воды, и водный дефицит проходит. Атмосферная засуха считается менее опасной, чем почвенная, если она не сопровождается суховеем. При суховее (сухом горячем ветре) растения могут совершенно высохнуть в течение нескольких часов. При длительном отсутствии дождя атмосферная засуха переходит в почвенную, когда содержание воды в почве снижается до пределов недоступной влаги. Эта засуха более опасна, она вызывает длительное завядание, которое может окончиться гибелью растения.
У растений, приспособившихся к неблагоприятным условиям засухи, развивается засухоустойчивость — способность переносить засуху без значительного снижения урожая. В связи с этим можно различать засухоустойчивые и неустойчивые растения, которые имеют ряд физиологических различий.
9.5.2. Физиологическое влияние засухи на растения
Засуха оказывает разностороннее физиологическое влияние на растения, нарушая нормальное течение многих процессов. Прежде всего она вызывает обезвоживание растений. При недостатке воды в воздухе транспирация листьев превышает поступление ее в ткани, что обусловливает появление водного дефицита. Уменьшение содержания воды в растении вызывает повышение осмотического давления, что приводит к снижению тургора и закрытию устьиц. Сокращение транспирации может привести к перегреву растения. Все эти отклонения изменяют коллоидно-химические свойства цитоплазмы клеток (их вязкость, эластичность) и проницаемость клеточных мембран. Часто эти изменения, особенно проницаемости, носят двухфазный характер: снижение в первые периоды засухи и повышение в последующие, т. е. происходит повреждение, нарушение структуры клеточных мембран, приводящие к нарушениям ферментативных обменных процессов.
При засухе снижается синтез и увеличивается распад высокомолекулярных веществ. В тканях накапливаются продукты распада белков и углеводов. Высокое содержание моносахаридов способствует усилению дыхания. Часто при этом наблюдается разобщение дыхания и фосфорилирования. Освобождающаяся энергия не аккумулируется в макроэргических связях, а рассеивается, вследствие чего дыхание становится непродуктивным.
При засухе уменьшается содержание ростостимулирующих фи- тогормонов — ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. В растении увеличивается содержание абсцизовой кислоты. Эти изменения неблагоприятно отражаются на процессе роста. Вследствие этого засуха оказывает сильное действие на рост растений, замедляя его. Это связано еще и с тем, что первые две стадии роста клетки — эмбриональная и растяжения — проходят нормально только при достаточном содержании воды.
Подавление роста при засухе нарушает донорно-акцепторные связи между потребляющими и растущими органами и производящим — листом. Это приводит к переполнению листа ассимилятами и нарушению фотосинтеза. Кроме того, при сильном обезвоживании происходит разрушение самого фотосинтетического аппарата.
Таким образом, засуха оказывает сильное и разностороннее негативное действие на многие физиологические процессы, происходящие в растениях и изменяет большинство из них.
В течение вегетации растения проявляют неодинаковую чувствительность к недостатку воды. Наиболее чувствительными бывают органы в эмбриональном состоянии, во время их закладки. Этот период наибольшей чувствительности к недостатку воды носит название критического. По Ф. Д. Сказкину, хлебные злаки имеют три критических периода: 1) от фазы кущения до начала выхода в трубку, когда происходит закладка колосовых бугорков на оси соцветия, что определяет число цветков в будущем колосе; 2) образование половых клеток (особенно мужских — пыльцы), определяющее число оплодотворенных завязей и число зерен в колосе; 3) налив зерна от его образования при оплодотворении яйцеклетки до молочной спелости, что определяет массу урожая. Из этих трех критических периодов наиболее важен второй — период образования пыльцы. Однако повышенная чувствительность растений к воде во время критических периодов не подтверждает того, что в другие периоды вода не нужна. Напротив, для создания высокой продуктивности необходимо бесперебойное снабжение растений водой.*
В процессе онтогенеза растение формирует засухоустойчивость под влиянием условий существования. Даже на одном растении не все листья равноценны по этому качеству. Листья верхних ярусов более устойчивы к засухе, чем нижние. Они имеют ксероморфное строение: большее число устьиц на единицу поверхности; хорошо развитую проводящую систему; мелкие клетки; сильное развитие палисадной паренхимы. Клетки эпидермиса этих листьев покрыты более плотной кутикулой и восковым налетом. Верхние листья характеризуются большей сосущей силой и более интенсивной устьичной транспирацией, но меньшим содержанием воды по сравнению с нижними листьями. У засухоустойчивых растений во время засухи сохраняется высокая водоудерживающая способность тканей. Это одна из защитно-приспособительных реакций растения, сохраняющая его от обезвоживания. Следовательно, засухоустойчивые растения приспосабливаются в процессе онтогенеза к действию засухи, сохраняя при этом все физиологические процессы на более высоком энергетическом уровне.
Пути борьбы с засухой
Повышение засухоустойчивости растений может быть достигнуто различными путями. Прежде всего — это выведение засухоустойчивых сортов. Это направление селекции в России является традиционным. Она ведется в Саратовском институте сельского хозяйства Юго-Востока, в. Омске и в других селекционных учреждениях. Выведенные засухоустойчивые сорта (например саратовские) распространяются по всему миру.
Агротехнический путь — создание оптимальных условий произрастания для получения-крепких здоровых растений. Применяемые для этого приемы можно разделить на несколько групп. Одна обеспечивает повышение содержания воды в почве. В нее входит важнейший прием борьбы с засухой — искусственное орошение. Вследствие чрезвычайной важности оно будет рассмотрено отдельно. Кроме того, сюда относятся приемы зимнего снегозадержания и весеннего задержания талых вод. Они могут широко применяться в степных безлесных районах, где зимой сильные ветры сдувают онег. Снегозадержание является одновременно приемом защиты растений от неблагоприятных условий зимовки.
Вторая группа — приемы экономного расходования имеющейся в почве воды, в частности рыхление почвы. В плотной почве много капилляров, по которым вода интенсивно поднимается в верхние слои и испаряется. Рыхление разрушает капилляры в верхнем слое почвы, и влага в ней сохраняется. Другой прием заключается в борьбе с сорняками, которые затеняют растения, поглощают минеральные вещества и воду из почвы. Сорняки более устойчивы к неблагоприятным условиям, например к засухе, чем культурные растения. Одним из приемов борьбы с засухой служит более ранний сев яровых во влажную почву, что способствует лучшему развитию корневой системы и, следовательно, повышению устойчивости к засухе. Важное значение в повышении засухоустойчивости имеет регулирование корневого питания и полная обеспеченность растений макро- и микроэлементами. Так, известно, что азот, фосфор и калий улучшают физико-химические свойства цитоплазмы и обводненность клеток. Микроэлементы бор, кобальт, марганец, цинк усиливают синтез гидрофильных коллоидов цитоплазмы, улучшают поглотительную способность корней и весь водообмен растений. Следовательно, рациональное внесение элементов минерального питания перед посевом и в виде подкормок может оказать положительное влияние на количество коллоидов, степень их гидратации, вязкость цитоплазмы и характер обмена веществ, что приведет к повышению засухоустойчивости.
Известны специальные способы повышения засухоустойчивости. Так, П. Д. Генкелем был предложен метод предпосевной закалки семян. Давно замечено, что растения, перенесшие небольшую засуху, повторную переносят более легко, однако при этом они оказываются менее урожайными. Поэтому подобное закаливание растений неприемлемо. Тогда возникла мысль перенести засуху на более раннее время — на период набухания семян, что и оправдалось впоследствии. Закаливание проводится следующим образом. Семена сельскохозяйственных культур увлажняют перед посевом в определенном количестве воды. Например, на 1 кг семян зерновых необходимо 0,5 л воды. Тщательно перемешивают и оставляют их для набухания на 1 — 2 суток, так чтобы они не успели прорасти, а затем подсушивают. В результате этого повышается засухоустойчивость растений и увеличивается урожайность. Это объясняется адаптацией точек роста зародыша семени, а затем и взрослого растения к частичному обезвоживанию протопласта под действием засухи. Под влиянием закалки в клетках проростков повышается гидрофильность коллоидов и осмотическое давление. Это приводит к увеличению водоудерживающей силы цитоплазмы, интенсивности фотосинтеза, активизации всего обмена веществ. Закаленные растения приобретают анатомо-мор- фологическую структуру, свойственную засухоустойчивым растениям, и более развитую корневую систему. Повышая засухоустойчивость, такие растения не снижают урожая и при достаточном увлажнении.
studfiles.net
5. Повышение устойчивости к засухе. Анатомо–морфологические и физиологические адаптации растений к засухе и повышение засухоустойчивости растений
Похожие главы из других работ:
Анатомо–морфологические и физиологические адаптации растений к засухе и повышение засухоустойчивости растений
4. Механизмы приспособления растений к засухе
У растительных организмов имеется несколько адаптивных стратегий, с помощью которых удается переживать засушливые периоды. Одни виды растений способны накапливать и удерживать воду...
Биосфера, ее эволюция, ресурсы, пределы устойчивости
3. ПРЕДЕЛЫ УСТОЙЧИВОСТИ БИОСФЕРЫ
Биосфера выступает как огромная, чрезвычайно сложная экосистема, работающая в стационарном режиме на основе тонкой регуляции всех составляющих ее частей и процессов...
Генетико-статистический анализ комбинационной способности сортов и форм яровой мягкой пшеницы по коэффициенту хозяйственной эффективности фотосинтеза
1.5 Оценка устойчивости к полеганию
В полевых условиях устойчивость селекционных материалов к полеганию оценивают по пятибалльной шкале: 5 - полегание отсутствует, 4 - слабое полегание, стебли слегка наклонены, 3 - среднее полегание, наклон стеблей к поверхности почвы под углом 45°...
Генетико-статистический анализ комбинационной способности сортов и форм яровой мягкой пшеницы по коэффициенту хозяйственной эффективности фотосинтеза
1.5.2 Оценка устойчивости к болезням
Степень распространения болезни, выраженная в проценте пораженных растений, равноценна вредоносности заболевания и потерям урожая. Учет распространения болезней проводят при полевой апробации посевов методом взятия проб...
Методика определения и показатели устойчивости бактерий к дезинфеткантам
1. Общие положения об устойчивости бактерий к дезинфектантам на примере четвертичных аммонийных соединений
Известно бактерии имеют характерный спектр и уровень естественной устойчивости к конкретной группе химических средств или конкретному дезинфицирующему средству. Наряду с естественной (природной) устойчивостью бактерий...
Методика определения и показатели устойчивости бактерий к дезинфеткантам
2. Методики определения и показатели устойчивости бактерий к дезинфектантам
...
Методика определения и показатели устойчивости бактерий к дезинфеткантам
2.1.3 Показатели чувствительности (устойчивости) бактерий к дезинфектантам
Практическое здравоохранение не имеет не только унифицированных методов испытания чувствительности культур такого типа бактерий к дезинфектантам, но и общепринятых показателей оценки этого явления. В том классе методик...
Многообразие живых организмов – основа организации и устойчивости биосферы
1. Основа организации и устойчивости биосферы
Термин "биосфера" был введен для обозначения общего облика поверхности Земли, обусловленного наличием на ней всей массы живых организмов. Два главных компонента биосферы -- живые организмы и среда их обитания (включая нижние слои атмосферы...
Молекулярно-генетические методы для выявления генов устойчивости пшеницы
1. Аналитический обзор понятия генов устойчивости пшеницы
В начале XX века Н.И. Вавилов начал свою научную деятельность с изучения устойчивых к заболеваниям сортов культурных пшениц. Это была задача чрезвычайной важности, так как от фитопаразитов, в частности ржавчины и мучнистой росы...
Молекулярно-генетические методы для выявления генов устойчивости пшеницы
2. Методы выявления генов устойчивости пшеницы
Для начала следует рассказать о ДНК. Наш геном, как и геном любого живого организма, за исключением прионов, закодирован в нуклеиновой кислоте. Нуклеиновые кислоты представляют собой полимеры из нуклеотидов. В ДНК существует 4 вида мономеров, т.е...
Нарушение функционирования свертывающей системы крови
Повышение свертывания крови
Повышение свертывания крови проявляется локальным (тромбоз) или генерализированным внутрисосудистым свертыванием крови, в основе чего лежит нарушение тромбоцитарно-сосудистого и коагуляционного гемостаза...
Основоположные идеи естественных наук
4. Верно ли, что точка бифуркации - это точка устойчивости той или иной системы?
Не верно. Бифуркация (лат. bifurcus-- вилка, раздвоенный) -- состояние неустойчивости с потенциальной возможностью множества вариантов перехода в более сложное устойчивое состояние...
Перспективы развития биотехнологии
Повышение урожайности
Современные селекционеры-биотехнологи ставят перед собой те же задачи, что и при традиционном кроссбридинге и других методах модификации генома: повышение урожайности; устойчивость к болезнетворным бактериям...
Устойчивость смородины черной к грибным болезням
ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ СМОРОДИНЫ ЧЕРНОЙ К БОЛЕЗНЯМ
3.1 Мучнистая роса Первые признаки поражения американской мучнистой росой нами были отмечены 12 июня 2007 года и 15 июня 2008 года. На молодых листьях смородины на верхушке побега появился белый мучнистый налет...
Эволюция биосферы, ее ресурсы и пределы устойчивости
3. Пределы устойчивости биосферы
Биосфера выступает как огромная, чрезвычайно сложная экосистема, работающая в стационарном режиме на основе тонкой регуляции всех составляющих ее частей и процессов...
bio.bobrodobro.ru
Способ оценки засухоустойчивости растений
Способ относится к области сельского хозяйства /растениеводства/. В основе способа лежит определение степени накопления свободного пролина в листьях десятисуточных проростков в процессе воздействия на них водного стресса, которая выражается в виде индексов устойчивости. В процессе оценки выделяется три группы культур: высокоустойчивая /индекс устойчивости 4,1 и выше/, среднеустойчивая /2,0-4,0/ и слабоустойчивая /1,9 и ниже/. Способ может быть использован для оценки устойчивости полевых культур к воздействию водного дефицита. 1 табл.
Изобретение относится к области сельского хозяйства /растениеводства/ и может быть использовано для оценки устойчивости различных полевых культур к дефициту влаги.
Известны лабораторные методы определения засухоустойчивости растений, основанные на измерении водоудерживающей способности тканей, вязкости цитоплазмы, содержания статолитного крахмала, уровня осмотического давления и др. [1, 2]. Однако перечисленные методы не всегда являются объективными, отличаются низкой оперативностью в получении результатов, а также не позволяют осуществлять мониторинг состояния растений, вегетирующих в условиях водного дефицита, что существенно ограничивает их практическое использование.Имеются также сведения о тесной положительной корреляции между содержанием воды в растительных тканях и накоплением в них аминокислоты пролина в свободной форме, на основе чего предлагается использовать: степень ее накопления в качестве теста для оценки оводненности и засухоустойчивости растений [3, 4]. Эта закономерность положена в основу разработанного нами способа, отличающегося высокой объективностью, оперативностью, рентабельностью и простотой в исполнении. Новый способ предусматривает определение свободного пролина в листьях до и после воздействия на растения водного стресса с последующим вычислением индексов устойчивости, выраженных соотношением содержания аминокислоты в эти сроки.Для этого замоченные в течение получаса в теплой воде /25-30С/ семена полевых культур /по 100 шт. каждого вида/ в течение 10 суток проращивают в растильнях на увлажненной многослойной фильтровальной бумаге при температуре 20-25С. Затем проростки делят на две равные партии, одну из которых анализируют на содержание пролина в листьях до, а вторую - после выдерживания в течение пяти суток в термостате в условиях водного дефицита /без полива/ при температуре 28-30С и круглосуточном искусственном освещении 5 тыс. лк.Для определения содержания пролина двухграммовые навески листьев заливают 40 мл 3%-ного раствора сульфосалициловой кислоты и гомогенизируют с помощью гомогенизатора или растирают в ступке с кварцевым песком до получения однородной массы. После фильтрования гомогената через плотный фильтр к 2 мл аликвота приливают 2 мл свежеприготовленного раствора кислого нингидрина, который готовят накануне анализа, используя 1,25 г нингидрина и нагретую до 100С смесь 30 мл ледяной уксусной и 20 мл 6М ортофосфорной кислот. К этой смеси приливают 2 мл ледяной уксусной кислоты и выдерживают в течение одного часа на кипящей /100С/ водяной бане. После этого пробирки с реакционной смесью резко охлаждают в ледяной бане. Образовавшийся в результате реакции хромофор экстрагируют в четырех миллилитрах толуола /или бензола/ интенсивным взбалтыванием в течение 20 секунд. После двадцатиминутного отстаивания с помощью фотоэлектроколориметра ФЭК-56М определяют интенсивность окраски раствора при длине волны 520 нм. Концентрацию свободного пролина определяют по стандартной кривой и рассчитывают в мг% на сырую массу листьев. Индексы устойчивости вычисляют отношением содержания свободного пролина после воздействия на растения водного стресса к исходной. По результатам оценки выделяют три группы культур: высокоустойчивая /индекс устойчивости 4,1 и выше/, среднеустойчивая /2,0-4,0/, слабоустойчивая /1,9 и ниже/.Результаты оценки засухоустойчивости различных полевых культур приведены в таблице. Анализ приведенных в таблице данных позволяет разделить все испытуемые культуры по признаку засухоустойчивости на три группы. В первую группу высокоустойчивых культур вошли просо, сорго и нут с коэффициентами устойчивости от 4,5 до 5,8; во вторую группу - озимая рожь, озимая пшеница и горох /2,8-3,7/ и в третью - овес, вика и бобы /1,2-1,8/.Объективность нового способа подтверждается результатами выживаемости растений при прямом воздействии на них жесткого водного стресса в условиях засушника.Источники информации1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений /Н.Н.Третьяков, Е.И.Кошкин, Н.М.Макрушин и др. – М.: Колос, 1998, стр. 537.2. Генкель П.А. Физиология растений. - М.: Просвещение, 1975, стр. 158.3. Палфи Г., Бито М., Палфи Т. Свободный пролин и водный дефицит растительных тканей //Физиология растений, 1973, - т. 20, - вып. 2.4. Проценко Д.Ф., Шматько Н.Г., Рубанюк Е.А. Устойчивость озимых пшениц к засухе в связи с их аминокислотным составом //Физиология растений, 1968, - т. 15, - вып. 4.Формула изобретения
Способ оценки засухоустойчивости растений, включающий проращивание замоченных в теплой воде семян, отличающийся тем, что десятисуточные проростки разделяют на две партии, одну из которых анализируют на содержание свободного пролина в листьях до, а вторую - после выдерживания в течение пяти суток в термостате в условиях водного дефицита (без полива) при температуре 28-30С и круглосуточном искусственном освещении 5 тыс.лк с последующим вычислением индексов устойчивости, которые выражаются отношением концентрации аминокислоты после стресса к исходной, в результате чего выделяют три группы культур: высокоустойчивая (индекс устойчивости 4,1 и выше), среднеустойчивая (2,0-4,0) и слабоустойчивая (1,9 и ниже).Похожие патенты:
Изобретение относится к сельскому хозяйству и может быть использовано при управлении продукционными процессами на основе прогнозирования урожая и качества зерна, а также для оценки эффективности проводимых агротехнических мероприятий и сроков их проведения
Изобретение относится к сельскому хозяйству и может быть использовано для стимулирования роста, повышения урожайности и качества зерновых культур
Изобретение относится к сельскому хозяйству и может быть использовано для стимулирования цветения, плодоношения растений, ускорения роста, повышения урожайности овощных культур
Изобретение относится к сельскому хозяйству, а именно к воздействию магнитного поля на посадочный материал садовых растений
Изобретение относится к радиолокационной метеорологии и может быть использовано для оценки ущерба сельскохозяйственных культур от градобитий
Изобретение относится к области радиолокационной метеорологии и может быть использовано для определения ущерба сельскохозяйственных культур от градобитий
Изобретение относится к области сельского хозяйства, в частности к растениеводству, и может найти применение при использовании бобовых трав на загрязненных почвах
Изобретение относится к области сельского хозяйства, в частности к растениеводству, и может быть использовано для контроля физиологического состояния длительно хранящихся семян на селекционных станциях
Изобретение относится к сельскому хозяйству, в частности к растениеводству, и может быть использовано для оценки эффективности агротехнических приемов при выращивании пшеницы
Изобретение относится к сельскому хозяйству и биологии и может быть использовано для стимуляции процессов жизнедеятельности растений
Изобретение относится к сельскому хозяйству, а именно к средствам стимуляции развития и роста растений путем их импульсного омагничивания
Изобретение относится к сельскому хозяйству и почвоведению, а именно к методам определения электрических свойств почв
Изобретение относится к сельскому хозяйству и почвоведению, а именно к методам определения электрических свойств почв
Изобретение относится к области прикладной ботаники, растениеводства и селекции растений и может быть применено для идентификации корней дикорастущего и плантационного женьшеня при проведении различных экспертиз для медицинского применения, таможенного контроля, создания новых сортов и т.д
Изобретение относится к сельскому хозяйству и может быть использовано в селекции и семеноводстве зерновых культур для определения потенциальной урожайности зерновых колосовых культур в фазу колошения
Изобретение относится к области строительства, в частности области создания дерновых покрытий и ухода за ними, и может быть использовано при создании и эксплуатации открытых спортивных дерновых площадок, высококачественных газонных площадок (теннисных кортов, площадок для гольфа), декоративных газонов, а также почвозащитных покрытий откосов
Изобретение относится к устройствам, воздействующим на биологические объекты физическими факторами для нормализации в них биохимических и информационных процессов
Изобретение относится к области сельского хозяйства растениеводства и может быть использовано для оценки устойчивости различных полевых культур к дефициту влаги
www.findpatent.ru
Пути повышения жароустойчивости растений. — КиберПедия
Помимо методов диагностики жаростойкости немаловажное значение имеют пути повышения жаростойкости растений. На любом отрезке жизненного цикла растение, застигнутое жарой, так или иначе приспосабливается к этому неблагоприятному фактору. Однако это приспособление дается растению не простой ценой. А именно: приостанавливается его рост, затем начинают тратиться накопленные им ранее запасы питательных веществ, расходуются метаболиты и растение перестраивается на новый обмен и ритм своего развития. При этой перестройке растение может или ускорить, или сильно задержать свое развитие. Естественно , что продуктивность при этом будет сильно падать. Более слабые растения сильно повреждаются или даже погибают.
При разработке метода повышения жароустойчивости растений применяется биологический подход с использованием приспособительных возможностей растения. Данный подход заключается в том, что слегка наклюнувшиеся семена и зерновки растений подвергаются обезвоживанию. Их жизнедеятельность при этом пробудилась, но ростовые процессы задерживаются из-за минимума воды, которая им давалась для наклевывания. Такие набухшие или слегка наклюнувшиеся семена и зерновки выдерживают 24 -48 часов в намоченном состоянии, затем подсушивают на воздухе или в сушилках до воздушно-сухого состояния. Так молодое растение переносит засуху перед посевом и приспосабливается к ней, что приводит к глубокой физиолого-биохимической перестройке растений и к повышению их жароустойчивости. Этот метод был назван методом предпосевного закаливания. Положительная сторона данного метода в том, что закаленные растения по сравнению с незакаленными приносят более высокий урожай.
Помимо повышенной жароустойчивости, закаленные растения обнаруживают еще один феномен – стимуляционный эффект (тенденцию к усилению роста). Стимуляционный эффект от закаливания связан с большей активностью хроматина.
Закаленные растения демонстрируют ряд отличительных особенностей[8]:
· закаленные растения обладают высоким энергетическим уровнем из-за содержания в них органического кислоторастворимого фосфора.
· закаленные растения имеет более прочную ультраструктуру митохондрий, и лучше переносят высокие температуры.
· у закаленных необезвоженных растений по сравнению с незакаленными наблюдается более интенсивный распад РНК. В цитоплазме клетки увеличивается содержание конечных продуктов рибонуклеазной деполимеризации РНК - рибонуклеозидномофосфатов, усиливается рибонуклеазная активность. Предпосевное закаливание сказывается не только на усиленном синтезе РНК, но и на усиленном ее распаде.
Также повышенное внимание уделяется увеличению урожайности зерна в варианте удобрение + закаливание. Очевидно, что закаленные растения эффективнее используют удобрения, нежели незакаленные.
Предпосевное закаливание отражается как на анатомических, так и на морфологических особенностях растений( на структуре их клеток и мощности их корневой системы).
Достаточно интересным фактом является то, что наблюдается передача свойств высокой жароустойчивости у закаленных растений следующим поколениям, причем она носит характер длительной модификации, так как постепенно исчезает через несколько поколений.
Все изложенное выше приводит к выводу, что закаленные растения являются значительно более продуктивными. Очень важным является то обстоятельство, что с ростом урожая разница между закаленными и контрольными растениями в абсолютных величинах не только не падает, но даже возрастает.
Существует еще один метод, позволяющий повысить жароустойчивость. Свойство солей кальция повышать вязкость протоплазмы было использовано для повышения жароустойчивости.
Сухие зерновки обрабатываются 1/40 М раствором CaCl2, погружая их в гипертонический раствор на 18-24 часа без последующего промывания водой. После чего немного просушивают и высевают. Наблюдается повышение вязкости цитоплазмы и жаростойкости клеток. Растения отличает более благоприятный водный режим за счет увеличения объема и поглощающей поверхности корней. Обработка семян CaCl2 благоприятно сказывается на росте, развитии растений и повышении урожая.
В.Ф. Альтергот [2] предложил метод закаливания (повышения жароустойчивости) проростков. В своих опытах он чередовал действие повышенных и нормальных температур на проростки и этим сильно повышал жароустойчивость. Под влиянием повышенных температур происходит подавление синтетических реакций и энергетическое значение дыхания меняется, накапливаются сахара, аскорбиновая кислота и др. В поврежденных высокой температурой органах растений находятся легко ресинтезируемые продукты деполимеризации неглубокого распада. В результате происходит отток метаболитов из поврежденных тканей к физиологически активным с неповрежденными точками роста. Если поочередно то повышать температуры, то опускать до нормального уровня, то можно наблюдать восстановление повреждений. При этом получаются жароустойчивые растения с большой регенерационной способностью .
Комплексный метод повышения жароустойчивости. На 100 г зерновок добавляется 10 мл 0,5 % раствора БЭС (бромистый деметил-β-бромэтилсульфанит) или 5% раствора хлорхолинхлорида (ССС). Зерновки встряхиваются в течение 6 часов с ретардантами, затем их высевают в сосуды с почвой. Контролем служат зерновки, опрыснутые таким же количеством воды. У закаленных растений всходы появляются на 2-3 дня раньше, а также наблюдается углубление узла кущения. Комплексная обработка повышает жароустойчивость растений, усиливает защитные механизмы, способствует углублению узла кущения и увеличивает стойкость к полеганию.
Предпосевное закаливание картофеля.
Сначала картофель промывают 0,5 % раствором формалина, затем разрезают. Одну половину оставляют на свету до появления ростков, а другую – в темноте при температуре 15-18°С. Через 10 дней весь материал делят на 3 части. Первую отправляют в сушильный шкаф на сутки при температуре 30-35°С, затем переносят в помещение с температурой 15°С, затем выдерживают на свету или в темноте 2 суток. Прогреванию она подвергается 2 раза и высаживается. Вторая часть - подсушивается при температуре 15°С. Третья часть – контрольная, не подвергается дальнейшей обработке, хранится при 3°С в подвале и промывается перед посевом 0,5 % формалином. В конце отмечается повышение урожая и товарности клубней во всех вариантах. Наилучшими вариантами будут десятидневное проращивание, а затем подсушивание при 30-35°С в течение суток.
Таким образом, данные методы демонстрируют довольно широкий диапазон приспособительных возможностей растительных организмов. Закаляя растение на разных этапах жизненного цикла, можно наблюдать довольно интересные особенности проявления устойчивости живых организмов к повышенным температурам. К примеру, при адаптации к обезвоживанию растения проявляют сопряженную устойчивость, повышая способность лучше переносить не только обезвоживание, но и перегрев. Можно сказать, что закаленные растения являются жароустойчивыми .
Климат Рязанской области
В Рязанской области преобладает умеренно-континентальный климат. Характерными его чертами являются теплое лето, умеренно-холодная зима с более менее устойчивым снежным покровом и выраженными сезонными переходами[15].
Теплый сезон.
Начало теплого сезона приходится на середину весны. В третьей декаде марта наблюдается весеннее снеготаяние. Средняя месячная температура самого теплого месяца – июля – колеблется в пределах от 18,5 до 19,5 °С. Иногда температура воздуха может повышаться до 38-41 °С (так назывемый абсолютный максимум). Продолжительность теплого периода года в среднем составляет 210-218 дней ; безморозного периода - 170-180 дней.
Холодный сезон.
Температура воздуха самого холодного месяца – января - составляет –10,5-11,0 °С, а в очень холодные суровые зимы может снижаться и до –40-45 °С (так называемый абсолютный минимум). В зимнее время образуется устойчивый снежный покров, высота которого к концу зимы достигает 25-30 сантиметров.
Амплитуда среднемесячных температур составляет 30-31 °С. По увлажнению Рязанская область входит в группу неустойчивого увлажнения. Атмосферные засухи наблюдаются на севере области в среднем в 70% случаев, из них в 20% бывают дни и с интенсивными засухами; в центральной части в 90% , из которых 30% - с интенсивной засухой; а на юго-востоке засухи наблюдаются почти ежегодно. Число таких дней за теплый период – от 5 до 10.
Годовое количество атмосферных осадков около 500-575 мм с колебаниями в отдельные годы от 170-200 мм (1920 г.) до 750-850 мм (1952, 1962 гг.). Две третьи осадков выпадает в виде дождя, а одна треть в виде снега. Осадки в летний период носят преимущественно ливневой характер.
ГЛАВА 4
cyberpedia.su
Засухоустойчивость растений
ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ. У дикорастущих растений (ксерофитов) — приспособленность к произрастанию в засушливых условиях; у культурных растений — способность переносить временный недостаток воды в почве и сухость воздуха с наименьшим вредом для роста и развития и, следовательно, с наименьшим снижением урожая. Засухоустойчивые культурные растения обладают уменьшенной листовой поверхностью, более глубокой корневой системой, более высокой гидрофиль-ностью коллоидных веществ протоплазмы и наличием в ней веществ защитного характера.[ ...]
ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ (З.р.) — способность растений переживать стресс, вызываемый нехваткой воды в почве, один из вариантов патиентности (см. Патиент). Повышение З.р. путем селекции и выбор видов и сортов с повышенной З.р. — основа сухого земледелия.[ ...]
Проблема засухоустойчивости растений актуальна для многих регионов нашей страны с аридным климатом. Засухоустойчивы те растения, которые способны в процессе онтогенеза приспосабливаться к действию засухи и осуществлять в этих условиях рост, развитие и воспроизведение.[ ...]
Светолюбивое и засухоустойчивое растение, тяготеющее к почвам, легким по механическому составу, но достаточно увлажненным и теплым. Засоряет многие культуры, огороды, сады. В озимых и многолетних травах с нормальным стеблестоем сильно угнетается культурой.[ ...]
Все обсуждаемые засухоустойчивые растения по их отношению к влаге можно отнести к экологической группе ксерофитов, но по структурным особенностям и всему внешнему облику, т. е. по жизненной форме, они неодинаковы.[ ...]
Вводные пояснения. Засухоустойчивые растения сохраняют более высокую синтетическую способность при действии засухи и содержат больше крахмала, чем растения с низкой устойчивостью.[ ...]
Теплолюбивое и сравнительно засухоустойчивое растение. Предпочитает осветленные и увлажняемые местообитания с плотными и незасоленными почвами. Злостный сорняк практически всех культур и многолетних насаждений, но особенно сильно разрастается на орошаемых землях, однако не выносит сильного затенения хорошо развитыми посевами. Ареал его включает южные районы европейской части страны, юг Западной Сибири и Среднюю Азию.[ ...]
Калий уменьшает транспирацию растения и этим поддерживает водный баланс в тканях; следовательно, он обеспечивает лучшую засухоустойчивость растения. Повышая содержание минеральных элементов в соке, калий повышает холодостойкость растения.[ ...]
ГВНКвЛЪ П.А. Физиология харо- и засухоустойчивости растений. М., Наука. 1962. 27Э с.[ ...]
Стресс высокотемпературный (у растений) — характерен для растений аридных и экстрааридных регионов земного шара. Засухоустойчивые растения способны переносить перегрев и длительное обезвоживание, причем основным аппаратом охлаждения у них служит транспирация. Многие суккуленты обладают способностью накапливать ночью органические кислоты (в основном яблочную), а днем с целью уменьшения испарения устьица закрываются, и эта кислота становится главным источником углерода, из которого синтезируются сахара. Путем такой адаптации растения преодолевают высокотемпературный стресс (Г. И. Жунгиету и др., 1991).[ ...]
А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений.— М.: Наука, 1982 — 279 с.[ ...]
Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений,—М.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 1. Водный режим и засухоустойчивость растений.— 576 с.[ ...]
Для летних посевов подбирают наиболее засухоустойчивые растения, поскольку в данном случае после уборки основной культуры часто ощущается недостаток влаги в почве.[ ...]
Склерофиты (от греч. — сухой и ...фиты) — засухоустойчивые растения с жесткими, кожистыми листьями и стеблями, эффективно задерживающими испарение (транспирацию) воды. Они встречаются в относительно засушливых районах, причем способны без вреда для себя потерять до 20% содержащейся в них влаги. К ним относятся: пробковый дуб, оливковое дерево, олеандр, синеголовник полевой, ковыль, саксаул (белый и черный) и др.[ ...]
Несмотря иа все указанные приспособления, в растении часто наблюдается водный дефицит. Физиологические нарушения наступают у различных растений при разной степени водного дефицита. Есть растения, выработавшие в процессе эволюции разнообразные приспособления к перенесению обезвоживания (засухоустойчивые растения). Выяснение физиологических особенностей, определяющих устойчивость растений к обезвоживанию,— важнейшая задача, разрешение которой имеет большое не только теоретическое, но и практическое значение. Вместе с тем, для того чтобы ее решить, необходимо знание всех сторон водообмена растительного организма.[ ...]
Зебрина Пурпуза — Zebrina purpusii Brückn. — многолетнее травянистое растение с обильно ветвящимися и укореняющимися в узлах побегами, образующее куртины. В Мексике растет в сообществе с засухоустойчивыми растениями в саваннах, на открытых скалах и других солнечных местах, поэтому и в культуре хорошо переносит сухость воздуха и растет в хорошо освещенных помещениях. Листья на тонких пурпурных побегах, эллиптические с бронзово-пурпурным отливом, снизу фиолетово-красные. Цветки мелкие розовато-белые, в парных завитках. За год дает прирост побегов на 70 см. Благодаря плотной листовой мозаике является превосходным почвопокровным растением для посадки в контейнеры или грунт зимнего сада.[ ...]
Сеткреазия пурпурная — Setcreasia purpurea Boom. — многолетнее травянистое растение с молодыми прямостоячими и полегающими зрелыми побегами до 50 см длиной. Растет в высокогорных районах Мексики в сообществах с засухоустойчивыми растениями— агавами, кактусами. Листья продолговатые, 10—15 см длиной и 3—5 см шириной, опушенные с обеих сторон, ярко-фиолетовые с голубоватым оттенком сверху, зеленовато-фиолетовые с нижней стороны. Мелкие розовые цветки, до 2 см в диаметре, собраны в верхушечные парные завитки. Цветет с мая по август. Растет при любом температурном режиме, зимой выдерживает понижение до 7° и ниже. Экспозиция южная, при освещенности менее 5000 люкс окраска листьев тускнеет. Полив умеренный. Хороша как почвопокровное растение в групповых композициях с суккулентами.[ ...]
Ослизнение можно наблюдать на эпидермисе многих покрытосеменных растений (семена льна, тыквы, арбуза, дыни, листья .засухоустойчивых растений и т. п.). Это приспособительное явление способствует лучшему прорастанию семян и предохраняет растения от перегрева.[ ...]
Биологические основы орошаемого земледелия”. М., Изд-во АН СССР, 1957.[ ...]
Для балконов, расположенных на южной, юго-запад-ной и юго-восточной стороне, нужно подбирать солнцелюбивые, засухоустойчивые растения, которые создадут тень и защитят комнату от летней жары: ипомею, декоративную фасоль, душистый горошек, вербену, сальвию, циннию, гацанию, лобелию, георгины, диморфотеку.[ ...]
Содержание влаги в растительных тканях обычно вычисляют в процентах сухой или сырой массы. В листьях большинства растений средней полосы в зависимости от погодных условий и этапов онтогенеза воды содержится 65.. .82 % сырой массы. Различные по засухоустойчивости растения отличаются характером водного обмена. Растения влаголюбивых видов и сортов содержат много воды при достаточном количестве ее в почве. Однако они быстро теряют воду при понижении влажности почвы. У более устойчивых к засухе форм содержание влаги в растениях, как правило, ниже, но ее количество более устойчиво.[ ...]
При составлении смешанного бордюра очень важно разделить теневыносливые и светолюбивые, нуждающиеся в обильном поливе и засухоустойчивые растения.[ ...]
Карантинный сорняк, завезен из Америки, обнаружен в 50-е годы в причерноморской зоне (Херсонская обл.). Светолюбивое и засухоустойчивое растение. Засоряет зерновые, кормовые, овощные, огороды, сады. Предпочитает легкие по механическому составу почвы.[ ...]
СгискеI.— относится к семейству капустных. Распространена почти повсеместно, наиболее в черноземной полосе степной зоны. Растет на залежах, вдоль дорог, на сухих склонах. Засоряет поля, огороды, пастбища, луга. Засухоустойчивое растение. Предпочитает почвы плодородные, тяжелого механического состава, переносит уплотнение и вытаптывание.[ ...]
Кобальт Со — спутник никеля в металлургическом переделе. Он является одним из микроэлементов удобрений и в малых концентрациях нужен для нормального развития рэастений, в частности входит в состав витамина Bj2> необходимого для прюцесса фиксации азота бактериями и повышающего засухоустойчивость растений. При более значительных его концентрациях (свыше 14 мг/кг почвы) подавляется всхожесть семян.[ ...]
Растворимость магния пектиновых веществ различная. Часть магния может обмениваться на другие катионы клеточного сока, часть его прочно связана в виде нерастворимых соединений. Содержание магния в пектиновых веществах составляет около 1,1%, и доля магния,связанная с ними, у некоторых растений может быть значительной— до 10—30% общего содержания магния. Физиологическая роль пектиновых веществ и находящегося в их составе магния мало изучена. Некоторые авторы [25, 139] зимостойкость и засухоустойчивость растений связывают с содержанием пектиновых веществ в них. У свеклы, шпината, гречихи, сосны и других растений в клеточном соке обнаружен оксалат магния [153].[ ...]
Существенное влияние оказывает калий на физическое состояние коллоидных веществ плазмы. Он увеличивает гидро-фильность (оводненность) растительных клеток и оказывает сильное влияние на осмотическое давление клеточного сока. Эта способность калия поддерживать тургор клеток и объясняет большое его значение в повышении зимостойкости и засухоустойчивости растений. Калий повышает устойчивость растения к поражению грибными заболеваниями как в период роста растений, так и при хранении продукции. Растения, выращенные при достаточном количестве калия в питательной среде, дают высококачественную продукцию. Он способствует накоплению сахара в плодах и овощах, крахмала в картофеле и повышению прочности волокна у прядильных культур.[ ...]
Латук татарский (молокан) —Lactuca tatarica (L.) С. А. Меу.— относится к семейству астровых. Распространен в южных и юго-восточных районах европейской части страны, на Кавказе, в Сибири, Северном Казахстане, Средней Азии. Засоряет все культуры, сады, огороды, плантации виноградников, чая, пастбища. Предпочитает часто влажные, слегка засоленные, как легкие, так и тяжелые по механическому составу почвы. Засухоустойчивое растение, переносит уплотнение почвы.[ ...]
Сам по себе контраст как сопоставление предметов, обладающих противоположными свойствами, не должен переходить известных границ и ступеней. В контрастах должна соблюдаться некоторая соразмерность — нельзя устраивать в парке «ландшафт» грязного болота, чтобы подчеркнуть роскошь, чистоту и культурность рядом расположенного архитектурного ландшафта. Контраст кажется неестественным, если в ботаническом парке располагаются рядом ландшафты, которые по естественным законам не могут находиться в непосредственной близости друг от друга, например пустынный участок из засухоустойчивых растений рядом с участком богатой растительности влажных мест.[ ...]
В клетках мезофилла с мелкими хлоропластами осуществляется карбокевлирование фосфоенояоировиноградной кислоты с образованием четырехуглеродного соединения — ЩУК (и в некоторых случаях аспарагиновой кислоты). Затем ЩУК передвигается в клетки обкладки, где происходит реакция транскарбоксилирования, в результате которой СОг отщепляется и вступает в цикл Кальвииа. Поскольку при таком механизме фотосинтеза принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов, этот путь называют кооперативным (Ю. С. Карпилов, 1970). Фиксация СОа по «С-4» пути имеет ряд преимуществ. Показано, что некоторые представители растений, ведущие ассимиляцию по «С-4» пути, осуществляют первые этапы этого процесса (образование органических кислот) в ночной период суток. В последующий светлый период углекислота освобождается и реассимилируется в цикле Кальвина. Такая последовательность позволяет осуществлять фотосинтез днем при закрытых устьицах, что имеет большое значение, так как предохраняет растение от излишней потери воды. Возможно, именно с этим связана большая засухоустойчивость растений с таким типом фотосинтеза.[ ...]
ru-ecology.info