Экологические группы растений по отношению к воде. Примеры растений водных

Экологические группы растений по отношению к воде

В зависимости от обеспеченности растения водой и влагой выделяют следующие группы растений:

• гидатофитыЭто растения, большая часть площади которого (или даже все растение целиком) находятся в воде. К ним относятся рдесты, кувшинки, кубышки, элодея (водяная чума) и т.д.
• гидрофитыЭто растения, начинающий свой жизненный цикл в воде, но со временем стебли и листья которого покидают пределы воды. К ним относятся частуха, тростник, рис и т.д.
• гигрофитыЭто растения, живущие на сильно увлажненных почвах. К ним относятся многие виды папоротников, чаровница (цирцея), адокса, болотный подмаренник и т.д.
• мезофитыЭто растения, живущие на достаточных (не влажных и не сухих) почвах. К ним относятся большинство лесных и луговых трав, цветов, кустарников и деревьев:  липа, береза, лещина, крушина, клевер, тимофеевка, костер, луговая овсяница ит.д.

По способу регулирования воды внутри организма все растения делятся на две группы:

• пойкилогидрические (пойкилогидридные)Это растения, лишенные водозадерживающих барьеров (устьиц) и развитого аппарата транспирации (испарения воды). Содержание влаги в их телах непостоянно и сильно зависит от содержания ее в почве. К ним относятся наземные водоросли, лишайники и мхи, большинство тропических папоротников, пустынная осока и т.д.
• гомойгидрические (гомогидридные).Это растения с постоянным содержанием влаги в клетках и тканях растения. Уровень транспирации (испарения воды) регулируется за счет развитых устьиц. Оболочка листьев покрыта водонепроницаемыми веществами, дающие «восковый» блеск листу (кутин, суберин). К ним относятся все покрытосеменные растения – деревья, кустарники, цветы и травы.

По потребности растений во влажной среде различают два типа растений:

• эвригигробионтыЭто растения, для жизнедеятельности которых не требуется постоянная влажная среда. К ним относятся все лишайники, кактусы, многие злаки, полыни и т.д.
• стеногигробионтыЭто растения, для жизнедеятельности которых необходимо определенное (строго высокое или низкое) количество влаги. К ним относятся все плавающие растения, многие папоротники, недотрога, тургор, калужницы, адокса мускусная, сфагновые мхи и т.д.

Поделиться ссылкой

sitekid.ru

Глава I. Характеристика основных групп растений по отношению к воде.

Введение.

Вода — важнейший экологический фактор для всего живого на земле. Для процессов обмена веществ со средой, составляющих основу жизни, необходимо участие воды в качестве растворителя и метаболита. Так у растений вода участвует в реакциях фотосинтеза, минеральные соли поступают в растения из почвы только в виде водных растворов. Вода — главная составная часть тела растений. Даже находясь в анабиозе, растения содержат воду. Особая роль воды наземных растений заключается в постоянном пополнении больших трат ее на испарение в связи с развитием большой фотосинтезирующей поверхности. Вода, обуславливая необходимое тургорное давление, определенным образом участвует и в поддержании формы наземных растений как организмов не имеющих опорного скелета. Также для большой группы растений, живущих в водоемах, морях и океанах, вода является непосредственной средой обитания.

По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и выработке соответствующих приспособлений среди наземных растений различают три основных экологических типа: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Растения, для которых вода не только необходимый экологический фактор, но непосредственная среда обитания, относятся к водным, называемым гидрофитами.

ГИГРОФИТЫ. Это растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. При довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомо-морфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную ее потерю. Ярко выраженные гигрофиты — травянистые растения и эпифиты влажных тропических лесов, не выносящие сколько–нибудь заметного понижения влажности воздуха. Даже в разгар сезона дождей мелкие эпифитные папоротники на стволах деревьев теряют тургор и засыхают, если на них в течение 2-3 часов падают солнечные лучи. Черты гигрофитов имеют травянистые растения темнохвойных лесов (кислица, майник двулистный, двулепестник альпийский). К гигрофитам можно отнести и виды, растущие на открытых и хорошо освещенных местообитаниях, но в условиях избытка почвенной влаги — близ водоемов, в дельтах рек, в местах выхода грунтовых вод. В наших широтах примером могут служить прибрежные виды: калужница — Caltha palustris, плакун-трава — Lythrum salikaria, а в странах жаркого климата — папирус, болотные пальмы. Из культурных растений сюда можно отнести рис, культивируемый на полях, залитых водой.

КСЕРОФИТЫ. Это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги — почвенную и атмосферную засуху. Они распространены, обильны и разнообразны в областях с жарким и сухим климатом. К этой группе принадлежат виды пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков. В более гумидных районах ксерофиты участвуют в растительном покрове лишь в наиболее прогреваемых и наименее увлажненных местообитаниях (например, на склонах южной экспозиции).

Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен, во-первых, ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и, во-вторых, увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высоких температурах. Следовательно, для преодоления недостатка влаги возможны разные пути: увеличение ее поглощения и сокращение расхода, кроме того, способность переносить большие потери воды. Все это используется ксерофитами при адаптации к сухости, но у разных растений в неодинаковой степени, в связи с чем некоторые авторы различают два основных способа преодоления ксерофитами засухи: возможность противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водного баланса, и способность выносить сильное иссушение.

В зависимости от структурных черт и способов регулирования водного режима различают несколько разновидностей ксерофитов (по Генкелю П.А.) : эуксерофиты, гемиксерофиты, пойкилоксерофиты.

К группе ксерофитов относят и суккуленты — растения с сочными листьями или стеблями. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ) и стеблевые, у которых листья редуцированы, а наземные части представлены мясистыми стеблями(кактусы, некоторые молочаи).

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофитов. Облик типичного склерофита легко представить на примере чертополоха — Carduus crispus и пустынных полыней, ковылей, саксаулов.

МЕЗОФИТЫ. Эта группа включает растения, произрастающие в средних условиях увлажнения. Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений.

Мезофиты — группа весьма разнообразная не только по видовому составу, но и по различным экологическим оттенкам, обусловленным разным сочетанием факторов в природных местообитаниях. Они связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, так что четкую границу между ними провести очень трудно. Так, среди луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием, предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой — Alopecurus pratensis, бекмания обыкновенная — Beckmannia eruciformis).

Их объединяют в переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими наиболее сырые леса, лесные овраги (недотрога — Impatiens nolitangere). С другой стороны в местообитаниях с переодическим или постоянным (небольшим) недостатком влаги много мезофитов с теми или иными ксероморфными признаками с повышенной физиологической устойчивостью к засухе. Эта группа переходная между мезофитами ксерофитами, — ксеромезофиты. Примером могут служить многие виды северных степей, сухих сосновых боров, песчаных местообитаний: клевер-белоголовка — Trifolium montanum, подмаренник желтый — Galium verum и другие.

Особое место среди мезофитов занимают степные и пустынные весенние эфемеры и эфемероиды. К этой группе принадлежат растения, ранней весной покрывающие степи и пустыни разноцветным цветущим ковром (многолетники — тюльпаны, гусиные луки; однолетники — маки, вероники). Это виды с чрезвычайно краткой вегетацией и длительным периодом покоя, который однолетние эфемеры переживают в виде семян, а многолетние эфемероиды — в виде покоящихся луковиц, клубней, корневищ. Кроме весенних существуют и осенние эфемероиды, произрастающие в районах с климатическим ритмом средиземноморского типа. Сюда относятся виды родов Crocus, Scilla и другие.

По многим особенностям структуры и физиологии близки к ксерофитам растения, которые по тем или иным причинам испытывают недостаток влаги, сопряженный с действием низких температур. Иногда такие виды в качестве особого подразделения включают в группу ксерофитов, иногда выделяют в самостоятельные экологические типы — психрофиты и криофиты.

Психрофиты — растения влажных и холодных почв в холодных местообитаниях высокогорий и северных широт. Несмотря на достаточное увлажнение почвы, они часто испытывают недостаток влаги (или из-за физиологической сухости, вызванной низкими температурами, или в связи с преобладанием в почве недоступной влаги, как, например, на торфянистых почвах). Среди психрофитов есть травянистые растения (например злаки северных лугов: белоус — Nardus strikta; высокогорные кавказские злаки: овсяница пестрая — Festuka varia), высокогорные, болотные и тундровые кустарники и кустарнички, как вечнозеленые (вереск — Calluna vulgaris), так и с опадающей листвой (карликовые ивы — Salix polaris, S. herbacea).К психрофитам относятся и хвойные древесные породы умеренных и северных широт.

Криофиты в экологическом отношении очень близки к психрофитам и связаны с ними переходными формами. Это растения сухих и холодных местообитаний — сухих участков тундр, скал, осыпей. Обычно они рассматриваются и характеризуются вместе с психрофитами, поскольку у них много сходных морфологических и физиологических черт. Но среди криофитов есть и весьма своеобразные формы — это растения-подушки высокогорных холодных пустынь.

ГИДРОФИТЫ. Это водные растения. По образу жизни и строению среди них можно выделить погруженные растения и растения с плавающими листьями. Погруженные растения подразделяют на укореняющиеся в донном грунте и взвешенные в толще воды. Из высших растений к первым принадлежат телорез — Stratiotes aloides, шильник водяной — Subularia aquatika. В эту же группу входят водоросли, прикрепленные к грунту. Из растений, взвешенных в толще воды, можно назвать роголистник погруженный-Ceratophyllum demersum, пузырчатку обыкновенную — Utrikularia vulgaris, а также многочисленные виды планктонных водорослей.

Растения с плавающими листьями используют частично водную, частично воздушную среду. Из них укореняются в грунте кувшинки из рода Nymphaea, кубышки из рода Nuphar, рдесты, орех водяной — Trapa natans.

Многие виды наряду с плавающими на поверхности воды листьями имеют и подводные. Плавают на поверхности воды, не укореняясь, ряски, водокрас.

К настоящим водным растениям очень близко примыкает и обычно вместе с ними рассматривается группа гелофитов или амфибий — земноводных растений. Это виды береговых и прибрежных местообитаний с избыточным или переменным увлажнением. Они могут расти как в воздушной среде, так и частично погруженными в воду, могут выносить и полное временное заливание. Как в природе нет резкой границы между водными и наземными местообитаниями для растений, так и группа гелофитов связана незаметными переходами, с одной стороны, с настоящими гидрофитами, с другой — с наземными гигрофитами и гигромезофитами. Примеры гелофитов — растений прибрежной полосы пресноводных водоемов и рек: стрелолист — Sagittaria sagittifolia, ежеголовка — Sparganium ramosum.

studfiles.net

Отличия водных растений от земноводных

Как же отличить гидрофит, произраставший в воде от произраставшего на воздухе?

Эхинодорус, выросший «на воздухе»

Первый признак: наличие механических тканей, поддерживающих стебли и листья, растений. Эти ткани не дают листьям упасть на землю и позволяют им быть на свету. Проще говоря, наземные растения более прочные, жёсткие: значительно более жёсткие чем водные.

«Подводная» форма эхинодоруса

Причина этого ясна. Полностью водные гидрофиты содержатся в более плотной среде — воде, и им нет необходимости вырабатывать плотные, поддерживающие ткани. Выросшие же на воздухе растения вынуждены формировать такие ткани. Наиболее характерный пример таких тканей — стволы деревьев, позволяющие огромному количеству листьев дерева все время быть на свету.

Второй признак: растения, выросшие на воздухе, покрыты кожицей, создающей преграду испарению. Эта кожица плохо смачивается, а капли воды «скатываются» с нее. Кроме того, если вынуть такой гидрофит из воды, то он очень легко отряхивается от воды, и на его листьях и стебле остаются только капли воды, а не сплошная водяная пленка, как на гидрофитах, выросших под водой.

В некоторых случаях на «воздушных» гидрофитах заметен небольшой «пушок или воск».

Объясняется это тем, что растения, выросшие на воздухе, вынуждены накапливать воду и спасаться от ее испарения под воздействием ветра и солнца. С чем никогда не сталкиваются растения, выросшие под водой.

В случае если накопления воды у «воздушного» растения будут идти в стебле, то стебель будет толстым и сочным.Такого стебля никогда не бывает у «подводных» растений. А некоторые их виды, имеющие достаточно толстый стебель, имеют внутри него не накапливаемую жидкость, а воздухоносные ткани, перекачивающие воздух под водой к корням, например кубышки. Такие стебли — достаточно полые и мягкие на ощупь, хорошо сжимаются при надавливании. В то время как стебли или листья «воздушных» растений толстые, мясистые, наполненные соком, и они не сжимаются между пальцами легко.

Третий признак: «утопленное» растение не имеет защиты от высыхания.Если его вынуть из воды, оно будет очень мокрым: листья слипаются друг с другом.При этом они очень быстро высыхают и становятся буквально ничем, на глазах.«Воздушные» растения наоборот, сначала вянут, а после этого уже высыхают. При этом если они еще не совсем превратились в сено, их легко можно оживить, смочив водой.

Соцветия находятся в пазухах вдоль побега: растение росло на суше

Четвертый признак: цветение растений.Под водой цветет только роголистник: это полностью водный гидрофит. Остальные растения, даже водные, цветут на воздухе. Для этого они выпускают специальную стрелку, которая выходит на воздух и там дает цветы. Если же на стебле гидрофита цветы расположены одни за другими: растение росло на воздухе.

Однако не стоит переоценивать значение фактора среды роста растения до помещения в аквариум, только если это не полностью воздушное растение, выдаваемое за водное. Абсолютное большинство земноводных аквариумных гидрофитов, выращенных на воздухе, хорошо растут и развиваются, будучи «утопленными» в аквариуме (хотя на воздухе они все же будут расти быстрее). Случаи, когда выращенное на воздухе аквариумное растение погибло после его «утопления», встречаются крайне редко.Кстати, это подсказывает и еще один способ борьбы с водорослями: если заросший водорослями гидрофит рос на воздухе, то его можно вынуть из воды, и водоросли при этом погибнут, а самому растению ничего не будет.

www.aqualover.ru

Основные приспособления высших растений к водной среде обитания

 В зависимости от морфоанатомических особенностей водных растений, которые можно учитывать при определении состояния биоценоза выделяют следующие группы:

1. Гидатофиты погружены в воду. Они получают не все количество солнечных лучей, так как часть его отражается или

поглощается водой. Согласно гидатофиты той или иной степени теневыносливыми. Этим обусловлена увеличена поверхность органов, особенно листьев, по сравнению с общей массой. В связи с тем, что в воде мало растворенного кислорода в гидатофитив затруднен газообмен. Однако у них хорошо развиты межклетниках, которые способствуют регулированию газообмена. Гидатофиты имеют очень упрощенную анатомическое строение, в них сосуды слабо развиты или вовсе нет, воду воспринимают всей поверхностью тела. На поверхности эпидермиса кутикулы нет или она слишком тонкая, чтобы не создавать препятствие в поступлении воды в клетки.

2. Гидрофиты обычно растут по берегам водоемов, полупогруженные в воду. Подземная часть растений (корневища и корни), а также большая часть стебля погружены в воду. Гидрофиты по гидатофиты, имеют систему хорошо развитых межклеточных промежутков, через которые осуществляется поставка кислорода к органам, которые находятся в воде и почве водоема.

3. Гигрофиты - это растения, приспособленные к росту в условиях избыточного увлажнения, преимущественно атмосферного. Листья их покрыты тонким слоем кутикулы, устьица расположены на уровне основных клеток эпидермиса, наличие тонкостенных живых рассеянных волосков, а также широких межклетников - обеспечивает достаточно активную поверхность испарения.

Проживание в водной среде обусловило особые черты организации водных растений. В общем к основным приспособлений высших растений к водному образу жизни относятся:

- Водные растения не нуждаются опорных элементов, то есть у них недоразвиты или отсутствуют сосудистые пучки, как в древесине наземных растений.

- Редукция корневой системы или изменение ее функции.

- Сравнительно низкая температура воды вызывает угнетение полового процесса, поэтому у них преобладает вегетативное размножение.

- Развитие системы воздушных полостей - аеренхима, способствует улучшению газообмена и поддержке растения в плавающем состоянии.

- Большое развитие поверхности тела по отношению к массе, что выражается в наличии перистого, рассеченных листьев, тонких, длинных стеблей или широкого, но очень тонкого листьев.

- Листья погруженных водных растений лишены устьиц, зато их поверхность проницаема для газов и весь газообмен идет через нее. Количество устьиц по сравнению с наземными видами увеличена.

- У некоторых видов среди клеток эпидермиса имеются и другие, называемые гидропорамы, имеющих большую проницаемость воды. В лататтевих, кроме того, есть особые клетки - гаустории, расположенные на нижней стороне листа, способные интенсивно поглощать питательные вещества и запасать масло.

- Гетерофилия, ризнолиснисть, это явление, когда на одном растении развиваются как типично подводные листья, так и типично воздушные с рядом переходов (настурция, стрелолист, вех).

- Выделение слизи особыми железками препятствует выщелачиванию из растений питательных веществ, а также является защитой при временном пересыхании водоемов.

- Подавляющее большинство высших водных растений - многолетники. При зимовке часть видов вполне опускается на дно водоема, большинство зимует в виде корневищ, клубней или зимующих почек (турионив).

 Наличие устойчивого механизма гомеостаза позволяет высшим водным растениям захватывать значительные территории и иметь широкое географическое распространение. Такие виды создают популяции, приспособленные к крайним условиям ареала, значительным колебаниям света, температуры, зависимости от концентрации газов.

worldofscience.ru

Приспособление растений к водному режиму

24

Министерство общего и профессионального образования Р.Ф.

Липецкий государственный педагогический университет.

Естественно Географический Факультет.

Кафедра ботаники.

ВВЕДЕНИЕ. …………………………………………………………….3

Глава I. Характеристика основных групп растений по отношению к воде. …………….………………………………………...4

Глава II. Анатомо-морфологические приспособления

растений к водному режиму. ………………….……………………..10

Глава III. Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности. ………..16

Список литературы. ………………………………………………24

Вода - важнейший экологический фактор для всего живого на земле. Для процессов обмена веществ со средой, составляющих основу жизни, необходимо участие воды в качестве растворителя и метаболита. Так у растений вода участвует в реакциях фотосинтеза, минеральные соли поступают в растения из почвы только в виде водных растворов. Вода - главная составная часть тела растений. Даже находясь в анабиозе, растения содержат воду. Особая роль воды наземных растений заключается в постоянном пополнении больших трат ее на испарение в связи с развитием большой фотосинтезирующей поверхности. Вода, обуславливая необходимое тургорное давление, определенным образом участвует и в поддержании формы наземных растений как организмов не имеющих опорного скелета. Также для большой группы растений, живущих в водоемах, морях и океанах, вода является непосредственной средой обитания.

Глава I. Характеристика основных групп растений по отношению к воде.

По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и выработке соответствующих приспособлений среди наземных растений различают три основных экологических типа: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Растения, для которых вода не только необходимый экологический фактор, но непосредственная среда обитания, относятся к водным, называемым гидрофитами.

ГИГРОФИТЫ. Это растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха и почвы. При довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водного режима и анатомо-морфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даже незначительную ее потерю. Ярко выраженные гигрофиты - травянистые растения и эпифиты влажных тропических лесов, не выносящие сколько-нибудь заметного понижения влажности воздуха. Даже в разгар сезона дождей мелкие эпифитные папоротники на стволах деревьев теряют тургор и засыхают, если на них в течение 2-3 часов падают солнечные лучи. Черты гигрофитов имеют травянистые растения темнохвойных лесов (кислица, майник двулистный, двулепестник альпийский). К гигрофитам можно отнести и виды, растущие на открытых и хорошо освещенных местообитаниях, но в условиях избытка почвенной влаги - близ водоемов, в дельтах рек, в местах выхода грунтовых вод. В наших широтах примером могут служить прибрежные виды: калужница - Caltha palustris, плакун-трава - Lythrum salikaria, а в странах жаркого климата - папирус, болотные пальмы. Из культурных растений сюда можно отнести рис, культивируемый на полях, залитых водой.

КСЕРОФИТЫ. Это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостаток влаги - почвенную и атмосферную засуху. Они распространены, обильны и разнообразны в областях с жарким и сухим климатом. К этой группе принадлежат виды пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков. В более гумидных районах ксерофиты участвуют в растительном покрове лишь в наиболее прогреваемых и наименее увлажненных местообитаниях (например, на склонах южной экспозиции).

Неблагоприятный водный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен, во-первых, ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и, во-вторых, увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высоких температурах. Следовательно, для преодоления недостатка влаги возможны разные пути: увеличение ее поглощения и сокращение расхода, кроме того, способность переносить большие потери воды. Все это используется ксерофитами при адаптации к сухости, но у разных растений в неодинаковой степени, в связи с чем некоторые авторы различают два основных способа преодоления ксерофитами засухи: возможность противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водного баланса, и способность выносить сильное иссушение.

В зависимости от структурных черт и способов регулирования водного режима различают несколько разновидностей ксерофитов (по Генкелю П.А.): эуксерофиты, гемиксерофиты, пойкилоксерофиты.

К группе ксерофитов относят и суккуленты - растения с сочными листьями или стеблями. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ) и стеблевые, у которых листья редуцированы, а наземные части представлены мясистыми стеблями(кактусы, некоторые молочаи).

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофитов. Облик типичного склерофита легко представить на примере чертополоха - Carduus crispus и пустынных полыней, ковылей, саксаулов.

МЕЗОФИТЫ. Эта группа включает растения, произрастающие в средних условиях увлажнения. Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные и кустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинство культурных растений.

Мезофиты - группа весьма разнообразная не только по видовому составу, но и по различным экологическим оттенкам, обусловленным разным сочетанием факторов в природных местообитаниях. Они связаны переходами с другими экологическими типами растений по отношению к воде, так что четкую границу между ними провести очень трудно. Так, среди луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием, предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвост луговой - Alopecurus pratensis, бекмания обыкновенная - Beckmannia eruciformis).

Их объединяют в переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивыми лесными травами, предпочитающими наиболее сырые леса, лесные овраги (недотрога - Impatiens nolitangere). С другой стороны в местообитаниях с переодическим или постоянным (небольшим) недостатком влаги много мезофитов с теми или иными ксероморфными признаками с повышенной физиологической устойчивостью к засухе. Эта группа переходная между мезофитами ксерофитами, - ксеромезофиты. Примером могут служить многие виды северных степей, сухих сосновых боров, песчаных местообитаний: клевер-белоголовка - Trifolium montanum, подмаренник желтый - Galium verum и другие.

Особое место среди мезофитов занимают степные и пустынные весенние эфемеры и эфемероиды. К этой группе принадлежат растения, ранней весной покрывающие степи и пустыни разноцветным цветущим ковром (многолетники - тюльпаны, гусиные луки; однолетники - маки, вероники). Это виды с чрезвычайно краткой вегетацией и длительным периодом покоя, который однолетние эфемеры переживают в виде семян, а многолетние эфемероиды - в виде покоящихся луковиц, клубней, корневищ. Кроме весенних существуют и осенние эфемероиды, произрастающие в районах с климатическим ритмом средиземноморского типа. Сюда относятся виды родов Crocus, Scilla и другие.

По многим особенностям структуры и физиологии близки к ксерофитам растения, которые по тем или иным причинам испытывают недостаток влаги, сопряженный с действием низких температур. Иногда такие виды в качестве особого подразделения включают в группу ксерофитов, иногда выделяют в самостоятельные экологические типы - психрофиты и криофиты.

Психрофиты - растения влажных и холодных почв в холодных местообитаниях высокогорий и северных широт. Несмотря на достаточное увлажнение почвы, они часто испытывают недостаток влаги (или из-за физиологической сухости, вызванной низкими температурами, или в связи с преобладанием в почве недоступной влаги, как, например, на торфянистых почвах). Среди психрофитов есть травянистые растения (например злаки северных лугов: белоус - Nardus strikta; высокогорные кавказские злаки: овсяница пестрая -Festuka varia), высокогорные, болотные и тундровые кустарники и кустарнички, как вечнозеленые (вереск - Calluna vulgaris), так и с опадающей листвой (карликовые ивы - Salix polaris, S. herbacea).К психрофитам относятся и хвойные древесные породы умеренных и северных широт.

Криофиты в экологическом отношении очень близки к психрофитам и связаны с ними переходными формами. Это растения сухих и холодных местообитаний - сухих участков тундр, скал, осыпей. Обычно они рассматриваются и характеризуются вместе с психрофитами, поскольку у них много сходных морфологических и физиологических черт. Но среди криофитов есть и весьма своеобразные формы - это растения-подушки высокогорных холодных пустынь.

ГИДРОФИТЫ. Это водные растения. По образу жизни и строению среди них можно выделить погруженные растения и растения с плавающими листьями. Погруженные растения подразделяют на укореняющиеся в донном грунте и взвешенные в толще воды. Из высших растений к первым принадлежат телорез - Stratiotes aloides, шильник водяной - Subularia aquatika. В эту же группу входят водоросли, прикрепленные к грунту. Из растений, взвешенных в толще воды, можно назвать роголистник погруженный--Ceratophyllum demersum, пузырчатку обыкновенную - Utrikularia vulgaris, а также многочисленные виды планктонных водорослей.

Растения с плавающими листьями используют частично водную, частично воздушную среду. Из них укореняются в грунте кувшинки из рода Nymphaea, кубышки из рода Nuphar, рдесты, орех водяной - Trapa natans.

Многие виды наряду с плавающими на поверхности воды листьями имеют и подводные. Плавают на поверхности воды, не укореняясь, ряски, водокрас.

К настоящим водным растениям очень близко примыкает и обычно вместе с ними рассматривается группа гелофитов или амфибий - земноводных растений. Это виды береговых и прибрежных местообитаний с избыточным или переменным увлажнением. Они могут расти как в воздушной среде, так и частично погруженными в воду, могут выносить и полное временное заливание. Как в природе нет резкой границы между водными и наземными местообитаниями для растений, так и группа гелофитов связана незаметными переходами, с одной стороны, с настоящими гидрофитами, с другой - с наземными гигрофитами и гигромезофитами. Примеры гелофитов - растений прибрежной полосы пресноводных водоемов и рек: стрелолист - Sagittaria sagittifolia, ежеголовка - Sparganium ramosum.

ГЛАВА II. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму.

Растения, приуроченные к местообитаниям с разными условиями увлажнения, выработали соответствующие приспособления к водному режиму.

Характерные структурные черты гигрофитов - тонкие нежные листовые пластинки с небольшим числом устьиц, не имеющие толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа с крупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей ткани, тонкие слаборазветвленные корни.

Для ксерофитов большое значение имеют разнообразные структурные приспособления к условиям недостатка влаги.

Корневые системы обычно сильно развиты, что помогает растениям увеличить поглощение почвенной влаги. По общей массе корневые системы ксерофитов нередко превышают надземные части, иногда весьма значительно. Так, у многих травянистых и кустарниковых видов среднеазиатских пустынь подземная масса больше надземной в 9-10 раз, а у кесрофитов памирских высокогорных холодных пустынь - в300-400 раз. Корневые системы ксерофитов часто бывают экстенсивного типа, то есть растения имеют длинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но сравнительно мало разветвленные. Проникновение таких корней на большую глубину позволяет ксерофитам использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельных случаях - и грунтовых вод.

У других видов корневые системы интенсивного типа: они охватывают относительно небольшой объем почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимально используют почвенную влагу. Корни ряда ксерофильных видов имеют специальные приспособления для запасания влаги. Надземные органы ксерофитов также отличаются своеобразными (так называемыми ксероморфными чертами), которые носят отпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящая система, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду к тканям. Эта черта облегчает ксерофитам пополнение запасов влаги, расходуемой на транспирацию.

Разнообразные структурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшение расхода воды, в основном сводятся к следующему:

1. Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. У таких видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви.

2. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а так же для некоторых видов сухих субтропиков средиземноморья характерен сезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации.

3. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей - толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое “войлочное” опушение поверхности листа. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Развитие защитных покровов на листьях причина того, что степной травостой имеет тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов.

Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублениях в ткани листа, иногда снабженных волосками и прочими дополнительными защитными устройствами. У ковылей и других степных злаков существует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дня: при больших потерях воды крупные тонкостенные водоносные клетки эпидермиса теряют тургор, и лист свертывается в трубку; так устьица оказываются изолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, где благодаря транспирации создается повышенная влажность. Во влажную погоду клетки эпидермиса восстанавливают тургор, и листовая пластинка вновь развертывается.

4. Усиленное развитие механической ткани.

Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, то есть малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа. Поскольку ксерофиты обычно обитают на открытых, хорошо освещенных местообитаниях, многие черты ксероморфной структуры листа - это одновременно и черты световой структуры. Так у многих видов листья имеют мощную иногда многорядную палисадную паренхиму, часто расположенную с обеих сторон.

Основные морфолого-анотомические черты мезофитов - средние между чертами гигрофитов и ксерофитов. Мезофиты имеют умеренно развитые корневые системы как экстенсивного, так и интенсивного типа, со всеми переходами между ними. Для листа характерна дифференцировка тканей на более или менее плотную палисадную паренхиму и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников. Сеть жилок сравнительно негустая. Покровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты, но не столь ярко выраженные, как у ксерофитов.

Психрофиты имеют ярко выраженную ксероморфную структуру листа. Так, психрофильные злаки узколистны, имеют хорошо развитую проводящую и механическую ткани; некоторые из них способны к свертыванию листовой пластинки в трубку, напоминая степные ксерофиты. Вечнозеленые кустарнички имеют плотные кожистые листья, иногда с весьма мощной кутикулой, плотной палисадной паренхимой. Нижняя сторона, несущая устьица, часто опушена или покрыта восковым налетом. Вместе с тем в структуре листа ясно заметны и некоторые гигроморфные черты, главным образом, крупные размеры клеток и развитие больших межклетников в губчатой ткани.

Анатомо-морфологические черты гидрофитов существенно отличают их от наземных растений. Заметна редукция механических тканей. Столь же сильно редуцированна и проводящая система. Если у сухопутных мезофитов длина жилок на 1 кв.см. листа составляет около100 мм и более, а у ксерофитов доходит до300, то у водных и прибрежных растений она в несколько раз меньше. Вот несколько примеров (по Гесснеру Ф., 1959):

У некоторых погруженных растений, не прикрепленных к грунту, корни полностью редуцированны, другие корни сохранили, но отдельно плавающие части растений могут обходиться и без них. Корни укрепляющихся гидрофитов слабоветвистые, без корневых волосков. Вместе с тем ряд видов имеет толстые и прочные корневища, которые играют роль якоря, хранилища запасных веществ и органа вегетативного размножения.

Листья погруженных гидрофитов очень тонки и нежны, имеют упрощенное строение мезофилла без заметной дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму. Подводные листья без устьиц. В отдельных местах находятся группы клеток эпидермиса с утонченными стенками. Считается, что они играют большую роль в поглощении воды и растворенных минеральных солей.

У растений лишь частично погруженных в воду, хорошо выражена гетерофиллия - различие строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи. Первые имеют черты, обычные для листьев наземных растений, вторые - очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофиллия отмечена у водного лютика - Ranunculus diversifolius, кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов. Интересный пример - поручейник, на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, представляющих все переходы от типично наземных до водных.

Глава III.Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности.

Наряду с морфологическими особенностями у растений, приуроченных к местам с разными условиями увлажненности, выработались и физиологические.

Способность гигрофитов к регуляции водного режима ограничена: устьица большей частью широко открыты, так что транспирация мало отличается от физического испарения. Благодаря беспрепятственному потоку воды и отсутствию защитных приспособлений интенсивность транспирации очень высока: у световых гигрофитов в дневное время листья могут терять за час количество воды, в 4-5 раз превышающее массу листа. Высокая оводненность тканей гигрофитов поддерживается в основном за счет постоянного притока влаги из окружающей среды.

Другие характерные физиологические черты гигрофитов, обусловленные легкой доступностью влаги, - низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительная водоудерживающая способность, приводящая к быстрой потере запасов воды.особенно показательны для гигрофитов небольшие величины сублетального водного дефицита: так, для кислицы и майника потеря 15%-20% запаса воды уже необратима и ведет к гибели. В некоторых случаях у растений сильно увлажненных местообитаний возникает необходимость удаления избытка влаги. Обычно, это бывает, когда почва хорошо прогрета и корни активно всасывают воду, а транспирация отсутствует (например, утром или при тумане, когда влажность воздуха 100%). Избыточная влага удаляется путем гуттации - выделение воды через специальные выделительные клетки, расположенные по краю или на острие листа.

Ксерофиты обладают рядом разнообразных физиологических адаптаций, позволяющих им успешно выдерживать недостаток влаги.

У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, то есть использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу. Оно измеряется тысячами кПа, а у некоторых пустынных кустарников зарегистрированы цифры, достигающие 10000-30000 кПа.

С давних пор пристальное внимание привлекала проблема расхода воды ксерофитами на транспирацию. Казалось бы, многочисленные анатомические приспособления, достаточно надежно защищающие наземные части ксерофитов от сильного испарения, должны способствовать значительному снижению транспирации. При этом выяснилось, что в действительности это не так. При достаточном водоснабжении большинство ксерофитов имеют довольно высокую транспирацию, но при наступлении засушливых условий, они сильно сокращают ее. При этом играет роль и закрывание устьиц, и сильное обезвоживание листа при начинающемся подвядании. Несомненно, анатомо-морфологические приспособления имеют определенное значение, но основную роль в засухоустойчивости ксерофитов сегодня отводят физиологическим механизмам.

К числу этих механизмов принадлежит высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная рядом физиологических и биохимических особенностей.

Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке влаги имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и способности восстановления нормального содержания воды в растении при возобновлении благоприятных условий. Ксерофиты способны потерять до 75% всего водного запаса и, тем не менее, остаться живыми. Ярким примером в этом отношении служат пустынные растения, которые летом высыхают до состояния, близкого к воздушно-сухому, и впадают в анабиоз, но после дождей возобновляют рост и развитие.

Еще одна система адаптаций, обеспечивающих выживание ксерофитов в аридных условиях, - выработка сезонных ритмов, дающих возможность растениям использовать для вегетации наиболее благоприятные периоды года и резко сократить жизнедеятельность во время засухи. Так, в областях со средиземноморским климатом с резко выраженным летним сухим периодом многие ксерофильные виды имеют “двухтактный” ритм сезонного развития: весенняя вегетация сменяется летним покоем, во время которого растения сбрасывают листву и снижают интенсивность физиологических процессов; в период осенних дождей вегетация возобновляется, и затем уже следует зимний покой. Сходное явление наблюдается и у растений сухих степей в середине и конце лета: потеря части листовой поверхности, приостановка развития, сильное обезвоживание тканей и т.д. Такое состояние, получившее название полупокоя, длится вплоть до осенних дождей, после которых у степных ксерофитов начинают отрастать листья.

Физиологические адаптации суккулентов столь своеобразны, что их необходимо рассмотреть отдельно.

Основной способ преодоления засушливых условий у суккулентов - накопление больших запасов воды в тканях и крайне экономное ее расходование. В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растения имеют защитные приспособления, направленные к сокращению транспирации. Одно из них - своеобразная форма надземных частей суккулентов. В дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом опушением, хотя есть и суккуленты с тонким не защищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны, часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты, и потеря воды идет в основном через покровные ткани.

Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. Ее трудно уловить за короткий период и приходится определять расход воды не за час, а за сутки или за неделю. Водоудерживающая способность тканей суккулентов значительно выше, чем у других растений экологических групп, благодаря содержанию в клетках гидрофильных веществ. Поэтому и без доступа влаги суккуленты расходуют водный запас очень медленно и долго сохраняют жизнеспособность даже в гербарии.

Ограничения, обусловленные особенностями водного режима суккулентов, создают и другие трудности для жизни этих растений в аридных условиях. Слабая транспирация сводит к минимуму возможность терморегуляции, с чем связано сильное нагревание массивных надземных органов суккулентов. Затруднения создаются и для фотосинтеза, поскольку днем устьица обычно закрыты, а открываются ночью, следовательно, доступ углекислоты и света не совпадают во времени. Поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором в качестве источника углекислоты, частично используются продукты дыхания. Иными словами, в крайних условиях растения частично используют принцип замкнутой системы с реутилизацией отходов метаболизма.

В силу всех этих ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика, рост и накопление массы идут очень медленно, вследствие чего они не отличаются высокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительных сообществ.

Физиологические показатели водного режима мезофитов подтверждают их промежуточную позицию: для них характерны умеренные величины осмотического давления, содержания воды в листьях, предельного водного дефицита. Что касается транспирации, то ее величина в большей степени зависит от условий освещенности и других элементов микро климата.

Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая в сухих условиях более ксероморфные, а во влажных более гигроморфные черты.

Пластичность листьев проявляется не только в разных местообитаниях, но даже у одной и той же особи. Например, у деревьев на опушке леса листья на стороне, обращенной в сторону леса, имеют более мезофильный и теневой характер по сравнению с несколько ксероморфными листьями внешней стороны дерева (см. табл. ниже ). Листья разных высотных ярусов одних и тех же растений находятся в неодинаковых условиях водоснабжения, так как поступление воды в верхние части связано с преодолением большого сопротивления. К тому же у деревьев верхние листья обычно находятся в условиях иного микроклимата.

Различие анатомо-физиологических показателей листьев на разных сторонах кроны дерева, растущего на опушке леса.

I - сторона, обращенная к лесу, II - сторона, обращенная к поляне

Водная среда существенно отличается от воздушной, поэтому у водных растений существует ряд своеобразных физиологических адаптивных черт. Интенсивность света в воде сильно ослаблена, поскольку часть падающей радиации отражается от поверхности воды, другая - поглощается ее толщей. В связи с ослаблением света фотосинтез у погруженных растений сильно снижается с увеличением глубины. Считают, сто выживанию глубоководного фитопланктона в зонах, где освещенность ниже точки компенсации, способствуют его периодические вертикальные перемещения в верхние зоны, где идет интенсивный фотосинтез и пополнение запасов органических веществ.

В воде кроме недостатка света растения могут испытывать и другое затруднение, существенное для фотосинтеза, - недостаток доступной СО2 . Углекислота поступает в воду в результате растворения СО2 , содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление СО2 , в связи с чем легко возникает ее дефицит.На увеличение содержания СО2 в воде гидрофиты реагируют заметным повышением фотосинтеза.

У погруженных растений транспирации нет, значит, нет и “верхнего двигателя”, поддерживающего ток воды в растении. При этом этот ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует, при чем с явной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, - водяных устьиц.

Плавающие или торчащие над водой листья обычно имеют сильную транспирацию, хотя и расположены в слое воздуха, который непосредственно граничит с водой и имеет повышенную влажность. Устьица широко открыты и закрываются полностью только в ночное время.

Столь же велика транспирация у прибрежных растений, при чем у них значительное количество воды расходуется не только листьями, но и стеблями.

Осмотическое давление у водных и прибрежных растений очень низкое, так как им не приходится преодолевать водоудерживающую силу почвы при поглощении воды.

Примеры осмотического давления (в кПа) у водных растений и гелофитов (по Гесснеру Ф.,1959)

Список литературы.

1. Ботаника с основами экологии: Учеб. Пособие для студентов пед. ин-тов /Л.В. Кудряшов и др. - М.: Просвещение,1979

2. Горышина Т.К. Экология растений. - М.: Высшая школа,1979

3. Гусев Н.А. Некоторые закономерности водного режима растений. - М.: Изд-во АН СССР, 1959.

4. Двораковский М.С. Экология растений. -

М.: Просвещение 1964

5. Жданов В.С. Аквариумные растения. / Под. ред. Коровина. -

М.: Лесн. пром-ть , 1981

6. Крафтс А. Вода и ее значение в жизни растений. -

М.: Иност. лит., 1951

7. Культиасов И.М. Экология растений. - М.: Изд-во московского ун-та, 1982

8. Мак-Дуголл В.Б. Экология растений. - М.: Учпедгиз, 1935.

9. Пономарева И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии. - М.: Просвещение, 1978

10. Рычин Ю.В. Флора гигрофитов. Определитель. - М.: Сов. наука, 1948

11. Шенников А.П. Экология растений. - М.: Сов. наука, 1950

referatwork.ru

Смотрите также

• 
  Байкал озеро растения
• 
  Низшие растения грибы
• 
  Грибы низшие растения
• 
  Система автополива растений
• 
  Тур для растений
• 
  Этикетки для растений
• 
  Зачем человеку растения
• 
  Растения пресных водоемов
• 
  Растения амурской области
• 
  Растения и цихлиды
• 
  Напольные одиночные растения