Нервные растение Потенциал действия у растений При. Потенциал действия у растений

Биоэлектрические потенциалы растений | Справочник врача

Для всех живых организмов общим свойством является раздражимость как способность реагировать приспособительными реакциями на воздействия факторов окружающей среды. Электрофизиологические исследования, проведенные на самых различных тканях и органах животных, начиная от простейших и кончая наиболее высокоорганизованными, свидетельствуют о том, что процесс возбуждения всегда сопровождается генерацией распространяющихся колебаний электрических потенциалов. Каждая живая клетка окружена электрически поляризованной мембраной, и потенциал этой мембраны закономерно изменяется при тех или иных воздействиях.

Естественно, возникает предположение, что подобные закономерности должны быть присущи и растительным клеткам, поскольку раздражимость — общее свойство живого.

Электрофизиологические исследования на растительных объектах впервые были проведены в 1866 г. Н. К. Леваковским. В последующие годы и в настоящее время в этом направлении работали и работают многие крупные как отечественные, так и зарубежные авторы (Е. Ф. Вотчал, Ю. Сакс, В. Остергаут, А. М. Синюхин, А. Б. Коган и др.).

Наиболее удобными объектами исследования оказались морские и пресноводные водоросли, многие из которых имеют гигантские клетки междоузлий, позволяющие свободно вводить в их вакуоль микроэлектроды (нителла, хара, валония и др.). Микроэлектродная техника сделала эти исследования доступными и на крупных клетках высших растений.

Многочисленные опыты, проведенные в этом направлении, показали, что мембрана растительных клеток, подобно мембране животной клетки, поляризована, причем поляризация обусловлена различной проницаемостью мембраны к ионам калия и натрия. Так же, как и мембрана животных клеток, она на своей внутренней поверхности заряжена негативно, в то время как на наружной поверхности — позитивно. Величина мембранного потенциала растительных клеток зависит от большого числа условий, определяющих уровень обменных процессов. Одним из факторов, значительно изменяющих мембранный потенциал растительной клетки, является уровень ростовых гормонов, главным образом гетероауксина (индолилуксусной кислоты).

В ответ на действие самых различных раздражителей (как адекватных, так и неадекватных) происходит деполяризация мембраны и возникновение однофазной или двухфазной (в зависимости от способа отведения) распространяющейся волны возбуждения, т. е. своеобразного электрического импульса. Однако скорость развития потенциала действия и его распространения по растительной клетке несравнима со скоростью распространения волны возбуждения в нервных волокнах и измеряется обычно несколькими сантиметрами в минуту.

В связи с тем, что растительные клетки окружены плотной целлюлозно-пектиновой оболочкой, передача возбуждений с клетки на клетку осуществляется через плазмодесмы, которые обеспечивают и перемещение органических и минеральных веществ.

Несмотря на то что электрические потенциалы у растений изучены менее полно, чем потенциалы клеток и тканей животных, исследования мембранных потенциалов изолированных клеток растений, а также возникновение потенциалов действия при их раздражении свидетельствуют о том, что природа электрогенеза у растений по всей вероятности та же, что и в клетках животного организма. Так, было показано, что если повысить концентрацию ионов калия в среде, куда помещена клетка нителлы, ее ток покоя уменьшится или даже изменит свое направление, т. е. поврежденный участок может приобрести положительный потенциал по отношению к неповрежденному.

Так же, как и в животных клетках, генерация электрических потенциалов в растительных клетках возможна лишь при наличии определенных источников энергии, т. е. непременно связана с обменными процессами. Ток покоя в клетках водорослей, в частности, резко уменьшается в темноте и восстанавливается при освещении. Инъекция аденозинтрифосфорной кислоты в клетку нителлы, выдерживавшейся в темноте, приводит к повышению потенциала покоя.

Микроэлектродная техника

На отдельных органах растения (листьях, стеблях, корнях) можно легко зарегистрировать и потенциалы повреждения (демаркационные или альтерационные потенциалы). Как и при регистрации потенциалов повреждения в животных тканях, альтерированный участок растения приобретает отрицательный потенциал по отношению к покоящемуся, причем разность потенциалов может варьировать от 20 до 100 и более милливольт.

Демаркационные потенциалы в зависимости от характера повреждения, а также условий, в которых производится их регистрация (в частности, температура), уменьшаются с разной скоростью, но, как правило, быстрее, чем потенциалы мышечной и нервной ткани. Полагают, что это явление обусловлено более быстрым отмиранием растительных клеток, имеющих малые размеры.

Потенциал повреждения у растений имеет локальный характер, т. е. не порождает распространяющегося потенциала действия, однако петли его тока могут регистрироваться на довольно большом расстоянии от места повреждения, постепенно уменьшаясь по мере удаления от этого места (рис. 31). Таким образом, и потенциалы повреждения в растениях имеют, по-видимому, ту же природу, что и потенциалы повреждения животных тканей.

Д. Л. Рубинштейн, предложив в свое время классификацию биоэлектрических потенциалов, выделил особую группу потенциалов, которую назвал метаболическими. Под метаболическими потенциалами Д. Л. Рубинштейн понимал ту разность потенциалов, которая возникает между участками ткани или органа, резко различающимися уровнем обменных процессов. Таковы, например, разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностями кожи лягушки, омываемой с обеих сторон одинаковым рингеровским раствором, между наружной и внутренней поверхностями кишечной стенки и т. п. По-видимому, именно к такому типу метаболических потенциалов следует отнести разность потенциалов, регистрируемых между двумя точками стебля или корня растения. Эта разность потенциалов может достигать 50—100 мВ и часто легко объясняется различием интенсивности тех или иных биохимических процессов в разных частях растения. Особенно наглядно подобная закономерность выявляется при изучении электрических потенциалов в листьях растения в процессе фотосинтеза. Так, если на одну часть листа действовать светом, а вторую часть затенить, то от электродов, приложенных к этим участкам, будет отведена разность потенциалов от 50 до 100 мВ. Полное затенение листа снижает эту разность потенциалов до исходного (почти нулевого) уровня.

Новое освещение листа в области расположения одного из электродов вновь вызывает появление разности потенциалов (рис. 32). В. Л. Успенская (1951) показала, что величина разности потенциалов в такой же степени зависит от интенсивности освещения, в какой зависит от нее интенсивность процесса фотосинтеза.

Метаболические потенциалы могут быть также связаны с передвижением воды, солей и органических веществ по растению, с уровнем газообмена в листьях и другими физиологическими процессами, протекающими в растениях.

Наконец, в растениях и их органах можно зарегистрировать и потенциалы в ответ на разнообразные кратковременные раздражения. В большинстве случаев возникающие при этом потенциалы сходны с нераспространяющимися (местными) потенциалами возбуждения в нервных и мышечных волокнах, которые возникают при действии подпороговых стимулов и величина которых в отличие от распространяющихся потенциалов возбуждения зависит от силы приложенного раздражения. Как правило, участок стебля растения, подвергнутый раздражению, приобретает местный отрицательный потенциал по отношению к покоящимся участкам. Эта негативность нарастает довольно быстро (в течение 3—5 с), но исчезает значительно медленнее (в течение нескольких минут). На рис. 33 представлена схема опыта регистрации подобного потенциала возбуждения в ответ на изгиб стебля растения. Как видно из кривых, отражающих динамику развития потенциала возбуждения, его величина и характер протекания зависят от крутизны нарастания интенсивности раздражения.

Аналогичные потенциалы возбуждения получены при воздействии на органы растений электрических или химических раздражителей.

У растений, характеризующихся способностью производить относительно быстрые движения (насекомоядные, стыдливая мимоза и др.) могут быть зарегистрированы потенциалы возбуждения, в еще большей степени напоминающие потенциалы возбуждения мышечных и нервных волокон. Так, если один электрод (референтный) разместить на стебле стыдливой мимозы, а другой (активный) на черешке листа или в основании черешков второго порядка (рис. 34), то при нанесении раздражения на лист мимозы (на рисунке указано стрелкой) можно зарегистрировать медленно развивающиеся двухфазные или однофазные потенциалы возбуждения, распространяющиеся со скоростью 1—2 см/с. При расположении референтного электрода на стебле (монополярное отведение) восстановление исходной полярности происходит в течение многих минут, причем в это время и листья мимозы остаются свернутыми. Таким образом сохраняющийся отрицательный потенциал отражает стадию рефрактерности мимозы.

Исключительно интересные опыты И. И. Гунара и А. С. Синюхина (1963) свидетельствуют о том, что у высших растений могут быть зарегистрированы и такие потенциалы возбуждения, которые в еще большей степени напоминают распространяющиеся потенциалы мышечных и нервных волокон. Авторы установили, что если разместить электроды на стебле тыквы или фасоли (биполярное отведение), то можно зарегистрировать типичные двухфазные колебания токов действия, распространяющиеся в обе стороны от места раздражения со скоростью 40—80 см/мин. Если эти токи действия достигали листьев, то они вызывали в них длительные (до 10— 15 мин) изменения метаболических потенциалов, латентный период и величина которых зависели от характера примененного раздражителя, условий освещенности, газовой среды и других условий, в которых находились листья.

Эти данные в какой-то степени позволяют высказать определенное предположение о той роли, которую играют электрические потенциалы в растениях. Весьма вероятно, что как и в животном организме электрические потенциалы в растениях являются не просто «побочным продуктом» протекающих биохимических и физико-химических процессов, но и осуществляют функциональную связь между различными частями растения и даже могут выполнять роль регулятора метаболических процессов.

Электрические потенциалы растений, по-видимому, теснейшим образом связаны и с ростовыми процессами. Н. Г. Холодный и Ф. Вент считают, что в основе большинства форм движения растений, которые называют тропизмами и настиями, лежит неравномерность роста отдельных участков ткани растений, находящихся в разных условиях освещенности или в разном положении по отношению к силе тяжести. Неравномерность роста обусловлена неодинаковым содержанием в этих участках гетероауксина. В свою очередь распределение гетероауксина, по мнению этих авторов, зависит от характера поляризации соответствующих частей растения. Таким образом, согласно этой точке зрения, возникающие электрические потенциалы могут, в конечном счете, являться своего рода пусковым стимулом для развития данных форм движения растений. Весьма возможно, что они являются пусковым стимулом и для таких движений растений, которые обусловлены изменениями тургора клеток (клетки стыдливой мимозы, тычиночные нити барбариса и т. п.).

В последние годы исследование биоэлектрических потенциалов у растений и набухающих семян приобретает большое практическое значение. Широко обсуждается возможность использования данных о характере метаболических потенциалов для определения пораженности растений грибными и вирусными заболеваниями, для оценки морозо- и жароустойчивости растений, их жизнеспособности и урожайности.

spravr.ru

Понятие потенциала действия всхожести семян

Потенциал действия - волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд - быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.

Рис.1. Схема распределения зарядов по разные стороны мембраны возбудимой клетки в спокойном состоянии (A) и при возникновении потенциала действия (B)

Потенциалы действия могут различаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на различных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы потенциал действия большинства нейронов. Тем не менее, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

мембрана живой клетки поляризована - ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней благодаря тому, что в растворе возле её внешней поверхности находится большее количество положительно заряженных частиц (катионов), а возле внутренней поверхности - большее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).

мембрана обладает избирательной проницаемостью - ее проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.

мебрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемостъ для определённого вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю (Рисунок 1).

Предспайк - процесс медленной деполяризации мембраны до критического уровня деполяризации (местное возбуждение, локальный ответ) .

Пиковый потенциал, или спайк, состоящий из восходящей части (деполяризация мембраны) и нисходящей части (реполяризация мембраны).

Отрицательный следовой потенциал - от критического уровня деполяризации до исходного уровня поляризации мембраны (следовая деполяризация).

Положительный следовой потенциал - увеличение мембранного потенциала и постепенное возвращение его к исходной величине (следовая гиперполяризация).

На рисунках 2, 3 приведены схематический и реальный потенциалы действия.

Рис.2. Схематический потенциал действия

Рис.3. Ход реального потенциала действия

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена отличием ионного состава с ее внутренней и наружной стороны. Когда клетка находится в спокойном (невозбуждённом) состоянии, ионы по разные стороны мембраны создают относительно стабильную разность потенциалов, называемую потенциалом покоя. Если ввести внутрь живой клетки электрод и измерить мембранный потенциал покоя, он будет иметь отрицательное значение (порядка (-70…-90 мВ). Это объясняется тем, что суммарный заряд на внутренней стороне мембраны существенно меньше, чем на внешней, хотя с обеих сторон содержатся и катионы, и анионы. Снаружи - на порядок больше ионов натрия, кальция и хлора, внутри - ионов калия и отрицательно заряженных белковых молекул, аминокислот, органических кислот, фосфатов, сульфатов. Надо понимать, что речь идёт именно о заряде поверхности мембраны - в целом среда и внутри, и снаружи клетки заряжена нейтрально.

Потенциал мембраны может изменяться под действием различных стимулов. Искусственным стимулом может служить электрический ток, подаваемый на внешнюю или внутреннюю сторону мембраны через электрод. В естественных условиях стимулом часто служит химический сигнал от соседних клеток, поступающий через синапс или путём диффузной передачи через межклеточную среду. Смещение мембранного потенциала может происходить в отрицательную (гиперполяризация) или положительную (деполяризация) сторону. В нервной ткани потенциал действия, как правило, возникает при деполяризации - если деполяризация мембраны нейрона достигает некоторого порогового уровня или превышает его, клетка возбуждается, и от её тела к аксонам и дендритам распространяется волна электрического сигнала. (В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы, которые сильно отличаются от потенциала действия по своей природе - например, они не подчиняются принципу "всё или ничего". Эти потенциалы преобразуются в потенциал действия на особом участке мембраны - аксонном холмике, так что потенциал действия не распространяется на дендриты).

Рис.4. Простейшая схема, демонстрирующая мембрану с двумя натриевыми каналами в открытом и закрытом состоянии, соответственно

Это обусловлено тем, что на мембране клетки находятся ионные каналы - белковые молекулы, образующие в мембране поры, через которые ионы могут проходить с внутренней стороны мембраны на наружную и наоборот. Большинство каналов ионоспецифичны - натриевый канал пропускает практически только ионы натрия и не пропускает другие (это явление называют селективностью). Мембрана клеток возбудимых тканей (нервной и мышечной) содержит большое количество потенциал-зависимых ионных каналов, способных быстро реагировать на смещение мембранного потенциала. Деполяризация мембраны в первую очередь вызывает открытие потенциал-зависимых натриевых каналов. Когда одновременно открывается достаточно много натриевых каналов, положительно заряженные ионы натрия устремляются через них на внутреннюю сторону мембраны. Движущая сила в данном случае обеспечивается градиентом концентрации (с внешней стороны мембраны находится намного больше положительно заряженных ионов натрия, чем внутри клетки) и отрицательным зарядом внутренней стороны мембраны (рисунок 4). Поток ионов натрия вызывает еще большее и очень быстрое изменение мембранного потенциала, которое и называют потенциалом действия.

Возникнув в той или иной части растения, потенциал действия распространяются по нему обычно со скоростью нескольких сантиметров в секунду (или в минуту) и, таким образом, передают известие о внешнем раздражении. Как известно, у животных проводниками потенциала действия являются нервные волокна. Их возникновение в ходе эволюции было большим шагом вперед в развитии этих организмов. Давно известно, что проводящие пучки служат для транспортировки по растению воды и питательных веществ. Д. Бос одним из первых экспериментально доказал причастность проводящих пучков высших растений к распространению потенциала действия. Для этого он использовал разработанный им метод электродного зондирования. Суть метода состояла в том, что с помощью микровинтов в ткани растения погружали металлический микроэлектрод, который был соединен с измерительной установкой. Таким образом, можно было отводить электрические сигналы от разных зон стебля или черешка. На основании этих опытов Д. Бос пришел к выводу, что только в проводящих пучках происходит распространение потенциала действия. При этом важно, что электрические импульсы распространяются не по крупным сосудам, а по мелким пучковым клеткам (мелким клеткам флоэмы и протоксилемы). Это свидетельствует о том, что каналы передвижения веществ и распространения электрических импульсов в проводящих пучках пространственно разделены. Следовательно, у растений, хотя и отсутствуют специальные образования (наподобие нервов), приспособленные только для проведения потенциала действия, в проводящих пучках имеются особые ткани, выполняющие эту функцию.

С помощью современных экспериментальных приемов этот вопрос детально исследовали в нашей лаборатории. Применяя зондирование стебля тыквы микроэлектродом, мы установили, что в месте раздражения потенциала действия возникают примерно одинаковой амплитуды не только в указанных выше мелких клетках пучка, но и в клетках окружающей его основной паренхимы (рисунок 4). Однако, на расстоянии от этого места потенциалы действия регистрируются только в проводящих пучках. Таким образом, потенциал действия генерируют как пучковые, так и внепучковые клетки, но проводить его могут только первые. Причина этих различий лежит в особенностях межклеточных связей. У мелких пучковых клеток такие связи (в частности, с помощью специальных пор-плазмодесм) выражены гораздо лучше, что и обеспечивает их лучшую способность проводить потенциал действия.

Когда стало ясно, что потенциал действия у высших растений - это весьма универсальное и широко распространенное явление, возник вопрос о том, что же они собой представляют. Конечно, они очень напоминают потенциал действия нервов. Поскольку генерация потенциала действия у животных связана с передвижением через возбудимую мембрану ионов натрия и калия, то поведение ионов при генерации потенциала действия у растений естественно нас очень интересовало. Применяя различные методы исследования, в том числе и метод меченых атомов, мы показали, что, когда в растении генерируется потенциал действия, так же как и в нерве, возникают ионные потоки. Вначале под влиянием внешнего раздражителя увеличивается проницаемость мембраны для ионов кальция в результате открывания кальциевых каналов. Ионы кальция входят внутрь проводящих потенциал действия клеток, поскольку их больше во внешней среде. Войдя внутрь возбудимых клеток, они активируют хлорные каналы, которые открываются. Это приводит к возникновению направленного наружу потока ионов хлора, так как их концентрация выше внутри клеток. Поток отрицательно заряженных ионов хлора наружу приводит к деполяризации мембраны, поскольку ее внешняя сторона заряжена положительно, а внутренняя - отрицательно. Возникает восходящая ветвь потенциала действия. Деполяризация мембраны способствует открыванию калиевых каналов и возникновению направленного наружу потока ионов калия, которых, также как и ионов хлора, больше внутри клетки, чем в наружной среде. Нетрудно понять, что этот поток будет оказывать на мембранный потенциал реполяризующее действие, то есть приводить к восстановлению его исходного значения.

Нарисованная картина очень напоминает то, что происходит при генерации потенциала действия в нерве, только вместо ионов натрия в качестве деполяризующего иона у высших растений выступают ионы хлора. Это представляется чрезвычайно важным заключением, поскольку свидетельствует об общности механизмов генерации потенциала действия в живой природе. Что касается механизма распространения потенциала действия у растений, то он также подобен таковому у животных. Деполяризация участка ткани в месте генерации потенциала действия приводит к возникновению круговых местных токов, протекающих между деполяризованным возбужденным участком ткани и соседними участками, где мембранный потенциал клеток сохраняет нормальный уровень. Эти токи деполяризуют соседние с возбужденным участком области, что приводит к возникновению в них потенциала действия и таким образом к его распространению от исходного места. Ярким подтверждением такого механизма являются опыты с изменением электропроводности окружающей среды. Если вокруг участка проводящего пучка растения поместить раствор вазелинового масла (непроводящая среда, препятствующая возникновению круговых токов), то, дойдя до этого места, ПД дальше не распространяется.

Возникновение разности потенциалов на полупроницаемой мембране проиллюстрировано на рисунках 5-6:

Рис.5. Исходное состояние до возникновения разности потенциалов на полупроницаемой мембране.

Рис.6. Конечное состояние после возникновения разности потенциалов на полупроницаемой мембране.

Рассмотрим исходное и конечное состояния более подробно. Полупроницаемая мембрана обозначена буквой Б. Она пропускает положительные ионы калия, но не пропускает анионы. Глядя на рисунок 5, видим, что в исходном состоянии в наружной среде, то есть в среде с низкой концентрацией ионов, ионов калия (обозначены черными точками) мало; а во внутренней среде, где концентрация ионов внутри клетки высокая, ионов калия значительно больше. Следовательно, и там, и там заряды ионов калия компенсируются отрицательными зарядами анионов. Ситуация, представленная на рисунке 6, объясняет конечное состояние динамического равновесия: часть ионов калия проникла через полупроницаемую мембрану, снаружи положительных зарядов стало больше, чем отрицательных, внутри - наоборот. Таким образом, анионы тянут "убежавшие" ионы калия назад, в результате, потоки ионов калия через мембрану в ту и в другую стороны становятся равными, то есть, возникает нернстовский потенциал.

Рассмотрим ситуацию, когда внутри клетки имеется много свободных ионов какого-либо элемента, например, калия, а снаружи таких ионов нет или их гораздо меньше. Пусть клеточная мембрана пропускает только ионы калия К+ и не пропускает никаких других ионов. Тогда ионы калия К+ начнут выходить из клетки, где их много, наружу (двигаться по градиенту концентрации, диффундировать). Вместе с ними будет выноситься наружу их положительный заряд. Внутрь через мембрану будет проходить мало ионов, так как снаружи мало калия. В результате, на клеточной мембране будет возникать разность потенциалов: снаружи клетки "плюс", а внутри - "минус" (рисунок 5,6). Эта разность потенциалов будет тормозить движение новых положительных заряженных ионов калия наружу и увеличивать поток этих ионов внутрь. Когда потоки ионов наружу и внутрь сравняются, установится динамическое равновесие и на мембране будет поддерживаться постоянная разность потенциалов. Это и есть потенциал покоя. Величина потенциала покоя описывается формулой Нернста (2).

где Еi - разность потенциалов на мембране;

F - число Фарадея;

R - газовая постоянная;

T - температура;

CHi - концентрация ионов снаружи клетки;

CBi - концентрация ионов внутри клетки;

Zi - валентность i-того иона.

Мы подошли к одному из самых важных вопросов проблемы потенциалов действия у растений. Полученные в настоящее время результаты позволяют утверждать, что у высших растений распространяющиеся потенциалы действия выполняют вполне определенную функциональную роль. Они служат наиболее быстрым сигналом об изменениях в среде их обитания. Однако, при этом надо иметь в виду, что у растений нет центральной нервной системы - этой "диспетчерской", откуда управляющие сигналы после поступления туда информации о внешнем раздражителе направляются к различным органам. У растений потенциал действия сам несет в себе возможность непосредственно влиять на функции органов и тканей, по которым он распространяется. Это связано, прежде всего, с тем, что при прохождении потенциала действия по данному участку ткани или в месте, до которого он дошел, сильно меняется ионный состав, в особенности содержание ионов калия и хлора, которые, как мы видели, выходят из возбудимых клеток при генерации импульса. В результате, их концентрации в окружающих проводящий пучок тканях могут увеличиться. Меняется соотношение и других ионов, хотя и в меньшей степени. В то же время известно, что уровень обменных процессов в ткани сильно зависит от ионного состава.

Поэтому потенциал действия в состоянии оказывать влияние на органы или ткани, по которым они распространяются или которых они достигают. При этом следует иметь в виду, что возникновение потенциала действия в ответ на действие внешнего раздражителя неспецифично, то есть самые разные воздействия вызывают, как правило, однотипную электрическую реакцию. Кроме того, у растений обычно в ответ на действие раздражителя генерируются одиночные импульсы (в отличие от животных, у которых возникают ритмически повторяющиеся потенциалы действия). Исходя из этого, можно заключить, что у высших растений распространяющиеся потенциалы действия не имеют специфической информационной нагрузки, а являются скорее сигналом о каком-то внешнем воздействии. Сам по себе потенциал действия как сигнал неспецифичен, но в тканях и органах наряду с общими неспецифическими явлениями он вызывает изменение некоторых специфических процессов, свойственных данному органу (например, в листьях изменение фотосинтеза, в корнях усиление поглощения веществ и т.д.).

Сигнальная роль потенциала действия проявляется, прежде всего, в ряде естественных процессов. Например, при попадании пыльцы на рыльце пестика в нем возникают многочисленные электрические импульсы, распространяющиеся по направлению к завязи. Это запускает цикл процессов, подготавливающих завязь к восприятию пыльцы и оплодотворению. Потенциалы действия возникают и в усиках вьющихся растений при соприкосновении с механической опорой и, по-видимому, способствуют их лучшей ориентации в пространстве. При умеренных изменениях в состоянии окружающей среды также могут возникать потенциалы действия, причем они иногда генерируются в ответ на очень слабые воздействия (например, перепад температур всего от одного до двух градусов). Генерация потенциала действия растением в этом случае, казалось бы, лишена какого-либо смысла. Для растения и в этом случае генерация электрических импульсов имеет определенный смысл, состоящий, как нам удалось показать, в своеобразном "предупреждении" его органов и тканей о вполне вероятных весьма существенных изменениях во внешних условиях. Например, незначительный перепад температур в сторону охлаждения сам по себе может быть и незначим для растения, однако он может свидетельствовать о возможном предстоящем заметном понижении температуры окружающей среды.

Предупреждающая роль потенциала действия сводится, как оказалось, к временному повышению устойчивости органов и тканей растения к неблагоприятным воздействиям. Это временное повышение устойчивости носит, по-видимому, неспецифический характер (то есть проявляется по отношению к разным воздействиям) и может рассматриваться как своеобразная предадаптация. Она служит как бы подготовкой к глубокой адаптации, если вслед за "предупреждением", действительно, наступит усиление данного внешнего фактора (например, вслед за незначительным понижением температуры резкое похолодание).

Таким образом, можно считать, что при действии слабых и умеренных раздражителей мы имеем дело с ролью потенциала действия, которая связана с опережающим отражением действительности. Отсюда нами было сделано заключение, что растениям свойственна элементарная недифференцированная чувствительность.

Постулируя у высших растений наличие определенной чувствительности, было бы неверно утверждать вслед за Бекстером, что эта чувствительность соответствует эмоциональным восприятиям животных (например, что растения чувствуют человека, который повредил их, и при его появлении реагируют усиленной генерацией электрических импульсов). Это именно элементарная чувствительность, но она, очевидно, играет существенную роль во взаимоотношениях растения со средой. Наконец, при действии сильных раздражителей потенциалы действия выполняют роль первичной экстренной сигнальной связи, которая позволяет растению оперативно начать перестройку жизненных функций в экстраординарных условиях. Итак, по современным представлениям сигнальной функции потенциала действия принадлежит вполне определенная роль в осуществлении быстрых взаимодействий высших растений с окружающей средой.

biofile.ru

Нервные растение Потенциал действия у растений При

Нервные растение

Потенциал действия у растений. При генерации ПД возникает поток кальция в клетку, затем деполяризирующий поток хлора из клетки и реполяризирующий поток калия из клетки.

Пути распространения ПД в растении Распространение ПД происходит по паренхимным клеткам флоэмы и ксилемы. А) схема электрического зонда , разработанного Босом 1)микрометрический винт 2) игла зонда 3)черешок мимозы 4)гальванометр б) поперечный срез черешка мимозы 1)эпидермис 2)паренхима 3)склеренхима 4)внешняя флоэма 5)ксилема 6)внутренняя флоэма 7)паренхима в) величина электрического ответа в зависимости от глубины погружения зонда(в тканях растения)

Электрическая активность растений. Сверху – электрическая активность корня бобового растения. Снизу – виды электрической активности: 1)Ритмические колебания 2) единичные спайки(реакция на раздражения) 3) Генерализованная активность – фаза передачи сигнала.

Реакция живого организма на раздражитель восприятие сигнал межклеточная внутриклеточная Системный Локальный ответ передача сигнала 1. Восприятие сигнала 2. Передача сигнала 3. Ответ организма

Схема опытов Боса 1. К растению (драцена) подсоединены электроды 3. В момент смерти креветок прибор фиксирует ПД 2. Вблизи бросают креветок в кипяток

Механизм восприятия сигнала. 1. Химический – вещество выделяемое умерщвляемым животным поглощается растениями, достигает клетки, связывается с рецепторами плазмалеммы и вызывает генерацию ПД. Отличается по временной задержке и влиянию воздушных потоков, реакция не только при умерщвлении, но и при стрессе. . 2. Механический – инфра- или ультразвуковая волна достигает клетки, вызывает колебания структур плазмалеммы или пристеночной цитоплазмы, которые передаются на рецептор и вызывают изменение проницаемости мембран. Отличия: волны фиксируются приборами , реакция происходит не только при умерщвлении, но и при сильном стрессе. 3. Электромагнитный – электромагнитные или какие – либо другие волны достигают клетки меняют потоки ионов через мембрану и вызывают ответ. Реакция сбивается сильным магнитным полем, приложенным к генерирующему объекту, ПД точно в момент смерти.

Химический раздражитель 1) Измерить задержку между смертью и возникновением ПД. В пользу гипотезы – большая задержка 2)Создать воздушный поток. В пользу – уменьшение задержки 3)Умерщвлять животных в закрытом сосуде. В пользу – отсутствие реакции Механизм реакции связь с рецептором Открываются каналы Возникает ПД

Механический раздражитель 1) Повторить опыт с установленным детектором ультра и инфра звука. В пользу гипотезы – фиксация колебаний детектором. 2) Умерщвлять животных без стрессовой реакции. В пользу – отсутствие ПД, так как звук может испускать только еще животное в состоянии стресса наркотик

Электромагнитный раздражитель Генерации ПД не происходит при создании сильного магнитного поля вокруг умерщвляемых животных.

Почему растения «отвечают» на гибель живых организмов? Возможные причины формирования механизма «ответа» в ходе эволюции: 1. Информирование о неблагоприятных условиях среды: беспозвоночные – одна из самых многочисленных групп живого, на них первых чаще всего сказывается ухудшение условий среды. Обладая способностью узнавать об их смерти, растение получит возможность исходя из этих данных и данных о других воздействиях (температурном, световом) начать подготовку к стрессу до того как он достигнет губительной для растений интенсивности. 2. Борьба с паразитами – многие растения способны отвечать на паразитарную атаку либо синтезом специфических ядов( фитоалексинов, тионинов, дефензинов), либо реакцией гиперчувствительности. Точное знание времени смерти паразитов позволило бы растениям прекратить эти энергоёмкие реакции до того как произойдет полное исправление нанесенных ими повреждений.

present5.com

Биология для студентов - Электрические сигналы у высших растений

 Тема: Электрические сигналы у высших растений

• Вид работы: Реферат
• Предмет: Физиология растений
• Формат файла: MS Word

скачать реферат

Содержание

Введение

1. Когда возникают электрические сигналы у растений?

2. Типы электрических сигналов у растений

3. Пути распространений ПД в растении

4. Механизмы генерации и распространен ПД у растений

5. Роль ПД у высших растений

Заключение

Литература

Введение

Чем отличаются растения от животных? На этот вопрос биолог даст развернутый ответ, приведя ряд особенностей, свойственных только растениям. Это фотосинтез, кутикулярная и устьичная транспирация (испарение воды), передвижение веществ на далекие расстояния по специализированным проводящим тканям и т.д. Неискушённый наблюдатель отметит, пожалуй, лишь одну наиболее яркую особенность- животные обладают чувствительностью и активно реагируют на внешние воздействия. Растения, как правило, ведут неподвижный или малоподвижный образ жизни и внешне не проявляют быстрых реакций на действие раздражителей. В настоящей статье мы хотим показать, что это не так. Растениям, по-видимому, свойственна элементарная чувствительность, в осуществлении которой важную роль играет электрический тип сигнализации. По общим признакам он очень напоминает электрические процессы в нерве во время распространения нервного импульса.

1. Когда возникают электрические сигналы у растений?

Возьмём какое-либо высшее растение (например, тыкву), поднесём к кончику листа зажжённую спичку и слегка подпалим его. Мы уже заранее можем сказать, что растение внешне никак не прореагирует на такое воздействие. Однако если предварительно мы подведём к стеблю растения два электрода и соединим их с усилителем и самописцем, то, к своему удивлению, увидим, что спустя короткое время после нанесения раздражения прибор зарегистрирует электрический импульс, который распространяется от листа к корням и является сигналом о внешнем воздействии. Аналогичный электрический импульс, но распространяющийся от корней к листьям, можно наблюдать, если, например, подействовать на корни 0.1 н KCl возникает он и при действии раздражителя на другие органы растения (стебли, усики, и т.д.). Набор раздражителей, вызывающих появление электрического сигнала, весьма разнообразен. Это может быть изменение температуры, механическое воздействие, облучение участка растения светом различного спектрального состава, и т.д. При этом было бы неверно думать, что растения обладают меньшей способностью реагировать на внешний стимул, чем животные. Наоборот, в ряде случаев клетки растений способны отвечать генерацией электрических сигналов на такие воздействия, которые кажутся чрезвычайно слабыми. Например, отрезок волоса весом всего 0.000822 мг при соприкосновении с щупальцем росянки вызывает ответную биоэлектрическую реакцию и заметное движение щупальца. В наших опытах понижение температуры от 23°С всего на 1-2°С вызвало генерацию распространяющихся электрических сигналов в стебле тыквы. Таким образом, в естественной обстановке возникновение электрических сигналов у растений должно быть связано с действием не только сильных, повреждающих факторов, но и весьма слабых изменений в окружающей среде, которые постоянно наблюдаются в естественных условиях.       

2. Типы электрических сигналов у растений.

Удалось выявить по крайней мере три типа электрических сигналов, возникающих у растений в ответ на внешние воздействия. Первый тип - это потенциалы действия (ПД). Такое название этот тип электрических сигналов у растений получил благодаря тому, что по ряду признаков и механизму возникновения он соответствует ПД, возникающим в нервах животных. Пучок тыквы и аксона кальмара. Внешне они очень сходны и состоят из двух ветвей: восходящей (или фазы деполяризации, во время которой происходит уменьшение потенциала возбудимой мембраны) и нисходящей (или фазы реполяризации, в ходе которой мембранный потенциал восстанавливается до исходного уровня). Амплитуда обоих ПД составляет несколько десятков милливольт. Их внешнее отличие состоит в том, что в нервном волокне процессы деполяризации - реполяризации происходят значительно быстрее, что связано с особенностями строения возбудимых мембран. Поэтому общая длительность ПД в аксоне кальмара составляет всего несколько миллисекунд, в то время как длительность ПД в стебле тыквы достигает несколько секунд и даже десятков секунд. Второй тип электрических сигналов у высших растений - это так называемые вариабельные потенциалы (ВП), которые возникают при действии весьма сильных раздражителей (ожог, механическое повреждение ткани). Они лишь частично напоминают ПД. Как и у ПД у них чётко наблюдается фаза деполяризации. Однако фаза реполяризации очень растянута. ВП имеет природу, несколько отличную от природы ПД.  Наконец, с помощью специальной чувствительной техники у высших растений были зарегистрированы микроритмы, которые имеют очень небольшую амплитуду (обычно несколько микровольт) и носят весьма нерегулярный характер. Природа микроритмов пока остаётся неясной. Из всех типов электрических сигналов у растений особое внимание уделяется ПД, поскольку его генерация и распространение представляют собой один из универсальных способов передачи информации о внешнем воздействии в живой природе.

3. Пути распространений ПД в растении

Возникнув в той или иной части растения, ПД распространяется по нему обычно со скоростью нескольких сантиметров в 1 с (или в 1 мин.) и таким образом передают известие о внешнем раздражении. Как известно, у животных проводниками ПД являются нервные волокна. Их возникновение в ходе эволюции было большим шагом вперёд в развитии этих организмов. Есть ли что-то аналогичное нервам у высших растений? В поисках ответа на этот вопрос естественно обратить внимание на проводящие пучки (“жилки”), которые пронизывают все ткани и органы растения. Давно известно, что проводящие пучки служат для транспортировки по растению воды и питательных веществ. Но, может быть, они “по совместительству” могут служить каналом и для распространения ПД? Решение этого вопроса имеет принципиальное значение. Очень образно на этот счёт высказался К.Ф. Тимирязев, который отметил, что “если у растений подтвердится (предполагаемое некоторыми учёными) существование известных путей, по которым раздражение сообщается быстрее, чем по другим, то в них придётся признать нечто по крайней мере физиологически соответствующее нервам”. Д. Бос одним из первых экспериментально доказал причастность проводящих пучков высших растений к распространению ПД. Для этого он использовал разработанный им метод электродного зондирования. Суть метода состояла в том, что с помощью микровинтов в ткани растения погружали металлический микроэлектрод, который был соединён с измерительной установкой. Таким образом можно было отводить электрические сигналы от разных зон стебля или черешка. На основании этих опытов Д. Бос пришёл к выводу, что только в проводящих пучках происходит распространение ПД. При этом важно, что электрические импульсы распространяются не по крупным сосудам, а по мелким пучковым клеткам (мелким клеткам флоэмы и протоксилемы). Это свидетельствует о том, что каналы передвижения веществ и распространения электрических импульсов в проводящих пучках пространственно разделены. Следовательно, у растений, хотя и отсутствуют специальные образования (наподобие нервов), приспособленные только для проведения ПД, в проводящих пучках имеются особые ткани, выполняющие эту функцию.С помощью современных экспериментальных приёмов этот вопрос детально исследовали в нашей лаборатории. Применяя зондирование стебля тыквы микроэлектродом, мы установили, что в месте раздражения ПД возникают примерно одинаковой амплитуды не только в указанных выше мелких клетках пучка, но и в клетках окружающей его основной паренхимы. Однако на расстоянии от этого места ПД регистрируются только в проводящих пучках. Таким образом, ПД генерируют как пучковые, так и внепучковые клетки, но проводить его могут только первые. Как было нами показано, причина этих различий лежит в особенностях межклеточных связей. У мелких пучковых клеток такие связи (в частности, с помощью специальных порплазмодесм) выражены гораздо лучше, что и обеспечивает их лучшую способность проводить ПД.

4. Механизмы генерации и распространен ПД у растений

Когда стало ясно, что ПД у высших растений - это весьма универсальное и широко распространённое явление, возник вопрос о том, что же они собой представляют. Конечно, они очень напоминают ПД нервов. Но, может, это сходство чисто внешнее? Ведь очень уж отличаются по образу жизни животные и растения. В нашей лаборатории мы специально исследовали этот вопрос. Поскольку генерация ПД у животных связанно с передвижением через возбудимую мембрану ионов натрия и калия, то поведение ионов при генерации ПД у растений нас очень интересовало. Применяя различные методы исследования, в том числе и метод меченых атомов, мы показали, что, когда в растении генерируется ПД, так же как и в нерве, возникают ионные потоки. Вначале под воздействием внешних раздражителей увеличивается проводимость мембраны для ионов кальция в результате открывания кальциевых каналов. Ионы кальция входят внутрь проводящих ПД клеток, поскольку их больше во внешней среде.  Войдя внутрь возбудимых клеток, они активируют хлорные каналы, которые открываются. Это приводит к возникновению направленного наружу потока ионов хлора, так как их концентрация выше внутри клеток. Поток отрицательно заряженных ионов хлора наружу приводит к деполяризации мембраны, поскольку её внешняя сторона заряжена положительно, а внутренняя - отрицательно. Возникает восходящая ветвь ПД. Деполяризация мембраны способствует открыванию калиевых каналов и возникновению направленного наружу потока ионов калия, которых, так же, как и ионов хлора, больше внутри клетки, чем в наружной среде. Не трудно понять, что этот поток будет оказывать на мембранный потенциал реполяризующее действие, то есть приводить к восстановлению его исходного значения.

Нарисованная картина очень напоминает то, что происходит при генерации ПД в нерве, только вместо ионов натрия в качестве деполяризующего иона у высших растений выступают ионы хлора. Это представляется чрезвычайно важным заключением, поскольку свидетельствует об общности механизмов генерации ПД в живой природе. Что касается механизма распространения ПД у растений, то он так же подобен таковому у животных. Деполяризация участка ткани в месте генерации ПД приводит к возникновению круговых местных токов, протекающих между деполяризованным возбуждённым участком ткани и соседними участками, где мембранный потенциал клеток сохраняет нормальный уровень. Эти токи деполяризуют соседние с возбуждённым участком области, что приводит к возникновению в них ПД и таким образом к его распространению от исходного места. Ярким подтверждением такого механизма являются опыты с изменением электропроводности окружающей среды. Если вокруг участка проводящего пучка растения поместить раствор вазелинового масла (непроводящая среда, препятствующая возникновению круговых токов), то, дойдя до этого места, ПД дальше не распространяется.

Мы подошли к одному из самых важных вопросов проблемы потенциалов действия у растений. Для чего нужна генерация ПД растениям? Может быть, она представляет собой свойство, которое когда-то было позаимствовано ими от предков, но в дальнейшем получило развитие только у одной весьма специфической группы насекомоядных растений, а у остальных растений никакой функцио­нальной нагрузки не выполняет? Очевидно, что ответ на этот вопрос имеет большое принципиальное значение не только для понимания жизнедеятель­ности растений, но и в общебиологическом аспекте.

Полученные в настоящее время результаты позволяют утверждать, что у высших растений распространяющиеся ПД выполняют вполне определенную функциональную роль. Они служат наиболее быстрым сигналом об изменениях в среде их обита­ния. Однако при этом надо иметь в виду что у растений нет центральной нервной системы - этой «диспетчерской», откуда управляющие сигналы после поступления туда информации о внешнем раздражителе направляются к различным органам. У рас­тений ПД сам несет в себе возможность непосредственно влиять на функции органов и тканей, по которым он распространяется. Это связано прежде всего с тем, что при прохождении ПД по данному участку ткани или в месте, до которого он дошел, сильно меняется ионный состав, в особенности содержание ионов калия и хлора, которые, как мы видели, выходят из возбудимых клеток при генерации импульса. В результате их концентрации в окружающих проводящий пучок тканях могут увеличиться. Меняется соотношение и других ионов, хотя и в меньшей степени. В то же время известно, что уровень обменных процессов в ткани сильно зависит от ионного состава. Поэтому ПД в состоянии оказывать влияние на органы или ткани, по которым они распространяются или которых они достигают. При этом следует иметь в виду, что возникновение ПД в ответ на действие внешнего раздражителя неспецифично, то есть самые разные воздействия вызывают, как правило, однотипную электрическую реакцию. Кроме того, у растений обычно в ответ на действие раздражителя генерируются одиночные импульсы (в отличие от животных, у которых возникают ритмически повторяющиеся ПД). Исходя из этого можно заключить, что у высших растений распространяющиеся ПД не имеют специфической информационной нагрузки, а являются скорее сиг­налом о каком-то внешнем воздействии. Сам по себе ПД как сигнал неспецифичен, но в тканях и органах наряду с общими неспецифическими явлениями он вызывает изменение некоторых специфических процессов, свойственных данному органу (напри­мер, в листьях изменение фотосинтеза, в корнях усиление поглощения веществ и т.д.).

Сигнальная роль ПД проявляется прежде всего в ряде естественных процессов. Например, при попадании пыльцы на рыльце пестика в нем возникают многочисленные электрические импульсы, распространяющиеся по направлению к завязи. Это запускает цикл процессов, подготавливающих завязь к восприятию пыльцы и оплодотворению. ПД возникают и в усиках вьющихся растений при соприкосновении с механической опорой и, по-видимому, способствуют их лучшей ориентации в пространстве. При умеренных изменениях в состоянии окружающей среды также могут возникать ПД, причем они иногда генерируются в ответ на очень слабые воздействия (например, перепад температур всего 1 - 2°С). Генерация ПД растением в этом случае, казалось бы, лишена какого-либо смысла. Зачем применять экстренный тип сигнализации с помощью электрических сигналов на довольно слабые и не оказывающие существенного влияния внешние воздействия? Однако оказалось, что это не так. Для растения и в этом случае генерация электрических импульсов имеет определенный смысл, состоящий, как нам удалось показать, в своеобразном «преду­преждении» его органов и тканей о вполне вероятных весьма существенных изменениях во внешних условиях. Например, незначительный перепад температур в сторону охлаждения сам по себе может быть и незначим для растения, однако он может свидетельствовать о возможном предстоящем заметном понижении температуры окружающей среды.

«Предупреждающая» роль ПД сводится, как оказалось, к временному повышению устойчивости органов и тканей растения к неблагоприятным воздействиям. Это временное повышение устойчивости носит, по-видимому, неспецифический характер (то есть проявляется по отношению к разным воздействиям) и может рассматриваться как своеобразная пред адаптация. Она служит как бы подготовкой к глубокой адаптации, если вслед за «предупреждением» действительно наступит усиление данного внешнего фактора (например, вслед за незначительным понижением температуры резкое похолодание).

Заключение

Таким образом, можно считать, что при действии слабых и умеренных раздражителей мы имеем дело с ролью ПД, которая связана с опережающим отражением действительности. Отсюда нами было сделано заключение, что растениям свойственна элементарная недифференцированная чувствительность. При действии сильных раздражителей ПД выполняют роль первичной экстренной сигнальной связи, которая позволяет растению оперативно начать перестройку жизненных функций в экстраординарных условиях. Итак, по современным представлениям сигнальной функции ПД принадлежит вполне определённая роль в осуществлении быстрых взаимодействий высших растений с окружающей средой.

Литература

1. Соросовский образовательный журнал. 1996г.(10)
2. В.А. Опритов” Электрические сигналы у высших растений.“

vseobiology.ru

Движения растений и потенциалы действия: ivanov_petrov

Александр МарковНейробиология растений: нервные импульсы без нервной системы"У растений нет ничего похожего на центральную нервную систему, они способны в ответ на различные раздражители генерировать распространяющиеся по организму электрические сигналы, напоминающие нервные импульсы животных. Эти сигналы не несут специфической информации о характере раздражителя и служат, по-видимому, для общей мобилизации защитных сил организма.

Потенциал действия (action potential), быстро распространяющийся по отросткам нейронов и передающийся от одного нейрона к другому при помощи специальных сигнальных молекул – нейромедиаторов – в местах межнейронных контактов.

Генерация ПД и у животных, и у растений происходит по принципу «все или ничего». При возбуждении ниже порогового импульс не возникает совсем, а когда порог возбуждения достигнут, генерируется сразу максимальный по силе импульс. Сходен также и общий принцип распространения импульса: как у животных, так и у растений, распространение ПД основано на явлении «электротона» (возникновение ПД на данном участке клеточной мембраны приводит к самогенерации импульса в соседних покоящихся участках).

По сравнению с животными, у растений ПД «замедлены» на 3-4 порядка. У животных длительность самого ПД и рефрактерного периода измеряется миллисекундами, у растений – секундами и десятками секунд (рефрактерный период – время, в течение которого клетка, сгенерировавшая ПД, остается невосприимчивой к новым стимулам и не может в ответ на них сгенерировать новый ПД). Соответственно и скорость распространения ПД у растений на несколько порядков ниже, чем у животных.

У животных принцип «все или ничего» не лишает нейроны возможности передавать информацию о силе раздражителя. Хотя сами по себе все ПД одинаковы по силе, в ответ на более мощный раздражитель нейрон может выдать серию из множества ПД, быстро следующих один за другим – нечто вроде «пулеметной очереди». У растений, напротив, ПД обычно одиночные, лишь изредка наблюдаются растянутые во времени серии из нескольких импульсов. По-видимому, ПД у растений обычно не несут практически никакой информации о специфике раздражителя. Многие исследователи считают растительные ПД неспецифическими электрическими сигналами.

...Роль «нервов» у растений играют проводящие пучки, которые по своему строению и «кабельным свойствам» отдаленно напоминают нервы животных. Считалось, что основную роль в проведении нервных импульсов играют клетки пучковой паренхимы, связанные друг с другом при помощи цитоплазматических «мостиков» - плазмодесм. В последнее время появились сведения об участии в проведении импульсов также и клеток флоэмы – ситовидных трубок.

...У растений ПД – это тоже деполяризация мембраны, но, в отличие от животных, она возникает не за счет входящего тока ионов натрия, а за счет исходящего тока ионов хлора. Кроме того, в генерации ПД у растений (в отличие от животных) важную роль играет активная работа «протонного насоса», выкачивающего протоны (H+) из клетки.

...У растений этап рецепции (восприятия) и эффекторный ответ (реакция организма на сигнал) связаны воедино. Возникает одиночный импульс, который не может нести никакой информации о специфике раздражителя. Этот импульс оказывает неспецифическое модулирующее влияние на ряд физиологических процессов на всем пути распространения по растению. Учитывая большую длительность ПД у растений, а также значительные электрические, ионнные и метаболические сдвиги при его генерации и распространении, можно сказать, что сам ПД является частью инициируемого неспецифического «ответа» растения на раздражитель. По мнению С. С. Пятыгина, растительный ПД может быть эффективным сигналом о стрессирующем факторе, если в процессе распространения по растению он сам ведет себя подобно стрессору, то есть имитирует его влияние.

...В целом, несмотря на некоторые черты сходства.с нервным импульсом, ПД у высших растений представляет собой во многом уникальный системный сигнал. Основная роль его, по-видимому, состоит в «имитации неспецифического влияния потенциально значимых для жизнедеятельности факторов за пределами зоны раздражения».

ivanov-petrov.livejournal.com

Биопотенциалы

Биопотенциалы.

1. Понятие и виды биопотенциалов. Природа биопотенциалов.

2. Причина возникновения потенциала покоя. Стационарный потенциал Гольдмана.

3. Условия возникновения и фазы потенциала действия.

4. Механизм генерации потенциала действия.

5. Методы регистрации и экспериментального исследования биопотенциалов.

Понятия и виды биопотенциалов. Природа биопотенциалов.

Биопотенциалы– любые разности потенциалов в живых системах: разность потенциалов между клеткой и окружающей средой; между возбуждённым и невозбуждённым участками клетки; между участками одного организма, находящимися в разных физиологических состояниях.

Разность потенциалов-электрический градиент– характерная черта всего живого.

Виды биопотенциалов:

1. Потенциал покоя(ПП) – постоянно существующая в живых системах разность потенциалов, характерная для стационарного состояния системы. Он поддерживается постоянно протекающими звеньями обмена веществ.

2. Потенциал действия(ПД) – быстро возникающая и вновь исчезающая разность потенциалов, характерная для переходных процессов.

Биопотенциалы тесно связаны с метаболическими процессами, следовательно, являются показателями физиологического состояния системы.

Величина и характер биопотенциалов являются показателями изменений в клетке в норме и патологии.

Существует большая группа электрофизиологических методов диагностики, основанных на регистрации биопотенциалов (ЭКГ, ЭМГ и т.д.).

В основе возникновения биопотенциалов лежит несимметричное относительно мембраны распределение ионов, т.е. различные концентрации ионов по разные стороны мембраны. Непосредственная причина– различная скорость диффузии ионов по их градиентам, определяющаяся селективностью мембраны.

Биопотенциалы– ионные потенциалы, преимущественно мембранной природы – это основное положениеМембранной теории биопотенциалов(Бернштейн, Ходжкин, Катц).

Причина возникновения потенциала покоя. Стационарный потенциал Гольдмана.

Натриевый насос – создаёт и поддерживает градиент концентрации иона натрия, иона калия, регулируя их поступление в клетку и выведение из неё.

В состоянии покоя клетка проницаема главным образом для ионов калия. Они диффундируют по градиенту концентрации через клеточную мембрану из клетки в окружающую жидкость. Крупные органические анионы, содержащиеся в клетке не могут преодолеть мембрану. Таким образом внешняя поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно.

Изменение зарядов и разности потенциалов на мембране продолжается пока силы, обуславливающие градиент концентрации калия не уравновесятся силами возникающего электрического поля, следовательно, не будет достигнуто стационарное состояние системы.

Разность потенциалов через мембрану в этом случае и есть – потенциал покоя.

Вторая причина возникновения потенциала покоя – электрогенность калий-натриевого насоса.

Теоретическое определение потенциала покоя:

При учёте лишь калиевой проницаемости мембраны в состоянии покоя потенциал покоя можно вычислить по уравнению Нернста:

, где

R – универсальная газовая постоянная

T – абсолютная температура

F – число Фарадея

СiK– концентрация калия внутри клетки

CeK– концентрация калия снаружи клетки

На самом деле, помимо ионов калия, клеточная мембрана проницаема также и для ионов натрия и хлора, однако в меньшей степени. Если градиент натрия поступает внутрь клетки, то мембранный потенциал уменьшается. Если градиент хлора поступает внутрь клетки, то мембранный потенциал увеличивается.

Если учесть диффузию всех ионов и считать электрическое поле однородным по всей толщине мембраны, то потенциал покоя возможно будет рассчитать по уравнению Гольдмана:

, где

P– проницаемость мембраны для данного иона.

Условия возникновения и фазы потенциала действия.

Раздражители– внешние или внутренние факторы, действующие на клетку.

При действии раздражителей на клетку меняется электрическое состояние клеточной мембраны.

Потенциал действия возникает лишь при действии раздражителя достаточной силы и длительности.

Пороговая сила– минимальная сила раздражителя, необходимая для инициации потенциала действия. Раздражители большей силы –надпороговые; меньшей силы –подпороговые. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности в определённых пределах.

Если у раздражителя надпороговой или пороговой силы на участке раздражения возникает электрический импульс характерной формы, распространяющийся вдоль всей мембраны, то возникнет потенциал действия.

Фазы потенциала действия:

1. Восходящая – деполяризация

2. Нисходящая – реполяризация

3. Гиперполяризация(возможна, но не обязательна)

- потенциал цитоплазмы

- действие раздражителя ((над)пороговой силы)

д – деполяризация

р – реполяризация

г – гиперполяризация

Фаза деполяризации– быстрая перезарядка мембраны: внутри положительный заряд, снаружи – отрицательный.

Фаза реполяризации– возвращение заряда и потенциала мембраны к исходному уровню.

Фаза гиперполяризации– временное превышение уровня покоя, предшествующее восстановлению потенциала покоя.

Амплитуда потенциала действия заметно превышает амплитуду потенциала покоя – «овершут» (перелёт).

Механизм генерации потенциала действия.

Потенциал действия– результат изменения ионной проницаемости мембраны.

Проницаемость мембраныдля ионов натрия – непосредственная функция мембранного потенциала. Если мембранный потенциал понижается, то натриевая проницаемость возрастает.

Действие порогового раздражителя: уменьшение мембранного потенциала до критической величины (критическая деполяризация мембраны) → резкое повышение натриевой проницаемости → усиленный приток натрия в клетку по градиенту → дальнейшая деполяризация мембраны → процесс зацикливается → включается механизм положительной обратной связи. Усиленный приток натрия в клетку вызывает перезарядку мембраны и окончание фазы деполяризации. Положительный заряд на внутренней поверхности мембраны становится достаточным для уравновешивания градиента концентрации ионов натрия. Усиленное поступление натрия в клетку заканчивается, следовательно, заканчивается фаза деполяризации.

PK:PNa:PClв состоянии покоя 1 : 0,54 : 0,045,

на высоте фазы деполяризации: 1 : 20 : 0,045.

В процессе фазы деполяризации проницаемость мембраны для ионов калия и хлора не меняется, а для ионов натрия – возрастает в 500 раз.

Фаза реполяризации: увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия → усиленный выход ионов калия из клетки по градиенту концентрации → Уменьшение положительного заряда на внутренней поверхности мембраны, обратное изменение мембранного потенциала → уменьшение натриевой проницаемости → обратная перезарядка мембраны → уменьшение калиевой проницаемости, замедление оттока калия из клетки.

К концу фазы реполяризации происходит восстановление потенциала покоя. Мембранный потенциал и проницаемость мембраны для ионов калия и натрия возвращается к уровню покоя.

Фаза гиперполяризации: возникает, если проницаемость мембраны для ионов калия ещё повышена, а для ионов натрия уже вернулась к уровню покоя.

Резюме:

Потенциал действия формируется двумя потоками ионов через мембрану. Поток ионов натрия внутрь клетки → перезарядка мембраны. Поток ионов калия наружу → восстановление потенциала покоя. Потоки почти одинаковы по величине, но сдвинуты по времени.

Диффузия ионов через клеточную мембрану в процессе генерации потенциала действия осуществляется по каналам, которые являются высокоселективными, т.е. они обладают большей проницаемостью для данного иона (открытие для него дополнительных каналов).

При генерации потенциала действия клетка приобретает определённое количество натрия и теряет определённое количество калия. Выравнивание концентраций этих ионов между клеткой и средой не происходит благодаря калий-натриевому насосу.

Методы регистрации и экспериментального исследования биопотенциалов.

1. Внутриклеточное отведение.

Один электрод погружают в межклеточную жидкость, другой (микроэлектрод) - вводится в цитоплазму. Между ними – измерительный прибор.

Микроэлектрод представляет собой полую трубку, кончик которой оттянут до диаметра в доли микрона, а пипетка наполнена хлоридом калия. При введении микроэлектрода мембрана плотно охватывает кончик, и повреждения клетки почти не происходит.

Для создания потенциала действия в эксперименте клетка стимулируется надпороговыми токами, т.е. ещё одна пара электродов связана с источником тока. На микроэлектрод подаётся положительный заряд.

С их помощью можно регистрировать биопотенциалы как крупных, так и мелких клеток, а также биопотенциалы ядер. Но наиболее удобным, классическим объектом исследований, являются биопотенциалы крупных клеток. Например,

Nitella ПП 120 мВ (120 * 103В)

Гигантский аксон кальмара ПП 60мВ

Клетки миокарда человека ПП 90 мВ

2. Фиксация напряжения на мембране.

В определённый момент развитие потенциала действия искусственно прерывается с помощью специальных электронных схем.

При этом фиксируется значение мембранного потенциала и величины ионных потоков через мембрану в данный момент, следовательно, есть возможность их измерения.

3. Перфузия нервных волокон.

Перфузия – замена оксоплазмы искусственными растворами различного ионного состава. Таким образом, можно определить роль конкретного иона в генерации биопотенциалов.

Проведение возбуждения по нервным волокнам.

1. Роль потенциала действия в жизнедеятельности.

2. Об аксонах.

3. Кабельная теория проведения.

4. Направление и скорость проведения.

5. Непрерывное и сальтаторное проведение.

Роль потенциала действия в жизнедеятельности.

Раздражимость– способность живых клеток под влиянием раздражителей (определённых факторов внешней или внутренней среды) переходить из состояния покоя в состояние активности. При этом всегда меняется электрическое состояние мембраны.

Возбудимость– способность специализированных возбудимых клеток в ответ на действие раздражителя генерировать особую форму колебания мембранного потенциала –потенциал действия.

В принципе возможно несколько видов ответов возбудимых клеток на раздражение, в частности – локальный ответ и потенциал действия.

Потенциал действиявозникает, если действует пороговый или надпороговый раздражитель. Он вызывает уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. Тогда происходит открытие дополнительных натриевых каналов, резкое увеличение натриевой проницаемости и развитие процесса по механизму положительной обратной связи.

Локальный ответвозникает, если действует подпороговый раздражитель, составляющий 50-70% от порогового. Деполяризация мембраны при этом меньше критической, наступает лишь кратковременное, небольшое увеличение натриевой проницаемости, механизм положительной обратной связи не включается, и потенциал быстро возвращается к исходному состоянию.

В процессе развития потенциала действия возбудимость меняется.

Снижение возбудимости – относительная рефрактерность.

Полная утрата возбудимости – абсолютная рефрактерность.

По мере приближения к уровню критической деполяризациивозбудимость повышается, так как для достижения этого уровня и развития потенциала действия становится достаточно и небольшого изменения мембранного потенциала. Именно так меняется возбудимость в начале фазы деполяризации, а также при локальном ответе клетки на раздражение.

При удалении мембранного потенциала от критической точкивозбудимость снижается. На пике фазы деполяризации, когда клетка уже не может реагировать на раздражение открытием дополнительных натриевых каналов, наступает состояние абсолютной рефрактерности.

По мере реполяризацииабсолютная рефрактерность сменяется относительной; к концу фазы реполяризации возбудимость снова увеличена (состояние «супернормальности»).

Во время фазы гиперполяризации возбудимость снова снижена.

Возбуждение– ответ специализированных клеток на действие пороговых и надпороговых раздражителей – это сложный комплекс физико-химических и физиологических изменений, в основе которого лежит потенциал действия.

Результат возбуждения зависит от того, в какой ткани оно развивалось (где возник потенциал действия).

К специализированным возбудимым тканям относятся:

• нервная

• мышечная

• железистая

Потенциалы действия обеспечивают проведение возбуждения по нервным волокнам и инициируют процессы сокращения мышечных и секреции железистых клеток.

Потенциал действия, возникающий в нервном волокне – нервный импульс.

Об аксонах.

Аксоны(нервные волокна) – длинные отростки нервных клеток (нейронов).

Афферентные пути– от органов чувств к ЦНС

Эфферентные пути– от ЦНС к мышцам.

Протяжённость– метры.

Диаметр в среднем от 1 до 100 мкм (у гигантского аксона кальмара – до 1 мм).

По наличию или отсутствию миелиновой оболочки различают аксоны:

• миелинизированные(миелиновые, мякотные) – есть миелиновая оболочка

• немиелинизированные(амиелиновые, безмякотные) – не имеют миелиновые оболочки

Миелиновая оболочка– окружающая аксон дополнительная многослойная (до 250 слоёв) мембрана, образующаяся при внедрении аксона в шванновскую клетку (леммоцит, олигодендроцит), и многократном наматывании мембраны этой клетки на аксон.

Миелин – очень хороший изолятор.

Через каждые 1-2 мм миелиновая оболочка прерывается перехватами Ранвье, протяжённостью около 1 мкм каждый.

Только в области перехватов возбудимая мембрана контактирует с внешней средой.

Кабельная теория проведения.

Аксон по ряду свойств подобен кабелю: это полая трубка, внутренне содержимое – аксоплазма – проводник (как и межклеточная жидкость), стенка – мембрана – изолятор.

Механизм проведения возбуждения(распространения нервного импульса) включает 2 ступени:

1. Возникновение локальных токов и распространение волны деполяризации вдоль волокна.

2. Формирование потенциалов действия на новых участках волокна.

Локальные токициркулируют между возбужденным и невозбуждённым участками нервного волокна ввиду разной полярности мембраны на этих участках.

Внутри клетки они текут от возбуждённого участка к невозбуждённому. Снаружи – наоборот.

Локальный токвызывает сдвиг мембранного потенциала соседнего участка, и начинается распространение волны деполяризации по волокну, как тока по кабелю.

Когда деполяризация очередного участка достигает критической величины, происходит открытие дополнительных натриевых, потом калиевых каналов, возникновение потенциала действия.

В разных участках волокна потенциал действия формируется независимыми ионными потоками, перпендикулярными к направлению распространения.

При этом на каждом участке происходит энергетическая подпитка процесса, так как градиенты ионов, идущих по каналам, создаются насосами, работа которых обеспечивается энергией гидролиза АТФ.

Роль локальных токов– лишь инициация процесса путём деполяризации всё новых участков мембраны до критического уровня.

Благодаря энергетической подпитке нервный импульс распространяется вдоль волокна без затухания(с неизменной амплитудой).

Направление и скорость проведения.

Одностороннее проведение нервного импульса обеспечивают:

• наличие в нервной системе синапсов с односторонним проведением

• свойство рефрактерности нервного волокна, что делает невозможным обратный ход возбуждения

Скорость проведениятем выше, чем более выражены кабельные свойства волокна. Для их оценки применяютконстанту длины нервного волокна:

, где

D– диаметр волокна

bm– толщина мембраны

- удельное сопротивление мембраны

- удельное сопротивление аксоплазмы

Физический смысл константы: она численно равна расстоянию, на котором подпороговый потенциал уменьшился бы вeраз. С увеличением константы длины нервного волокна увеличивается и скорость проведения.

Ионный состав аксоплазмы одинаков, следовательно, постоянно.

Беспозвоночные: увеличение диаметра волокна.

Позвоночные: увеличение толщины и удельного сопротивления мембраны путём приобретения миелиновой оболочки, следовательно, происходит качественное изменение способа проведения.

Непрерывное и сальтаторное проведение.

Проведение возбуждения по амиелиновым волокнам – непрерывное: в своё время, последовательно, один за другим каждый участок волокна переходит в состояние возбуждения.

Проведение по миелиновым волокнам – сальтаторное(скачкообразное).

Возбудимая мембрана мякотного аксона обнажена только перехватами Ранвье, только там открываются натриевые и калиевые каналы, только в них происходит генерация потенциала действия.

При возбуждении одного перехвата локальные токи образуются между ним и соседним, и импульс «перескакивает» с одного перехвата на другой.

По миелинизированному волокну импульс распространяется на порядок быстрее. Это обеспечивает позвоночным эволюционное преимущество.

Электрический диполь– система, состоящая из двух равных, но противоположных по знаку точечных электрических зарядов, расположенных на некотором расстоянии друг от друга (плечо диполяl). Основная характеристика диполя – дипольный момент – вектор, равный произведению заряда на плечо диполя, направленный от отрицательного заряда к положительному. Обозначается. Измеряется в Кулон-метрах.

- потенциал в точке А

По Эйнтховену:

Кардиограммапредставляет собой проекцию вектора дипольного момента сердца на направление соответствующего отведения, развёрнутую во времени.

Теория ЭКГпредполагает электрический диполь рассматривать в среде безграничного однородного диэлектрика. А это не человек. Теория ЭКГ на сегодняшний день не завершена. Блочная схема ЭКГ:

Модель эквивалентного токового генератора.

Эквивалентная схема возникновения биотока:

r– сопротивление источника

R– внешняя нагрузка

Сильный источник, слабая внешняя нагрузка => система работает в состоянии короткого замыкания:

но, тогда

Токовый диполь:

- дипольный момент токового диполя.

- потенциал в точке униполя,- удельное сопротивление среды.

Потенциал токового диполя:

Gможно пренебречь.

Таких диполей на поверхности органа множество. Но можно выделить суммарный потенциал D0.

- потенциал электрического мультитокового генератора.

studfiles.net

Биопотенциалы

Биопотенциалы.

1. Понятие и виды биопотенциалов. Природа биопотенциалов.

2. Причина возникновения потенциала покоя. Стационарный потенциал Гольдмана.

3. Условия возникновения и фазы потенциала действия.

4. Механизм генерации потенциала действия.

5. Методы регистрации и экспериментального исследования биопотенциалов.

Понятия и виды биопотенциалов. Природа биопотенциалов.

Биопотенциалы– любые разности потенциалов в живых системах: разность потенциалов между клеткой и окружающей средой; между возбуждённым и невозбуждённым участками клетки; между участками одного организма, находящимися в разных физиологических состояниях.

Разность потенциалов-электрический градиент– характерная черта всего живого.

Виды биопотенциалов:

1. Потенциал покоя(ПП) – постоянно существующая в живых системах разность потенциалов, характерная для стационарного состояния системы. Он поддерживается постоянно протекающими звеньями обмена веществ.

2. Потенциал действия(ПД) – быстро возникающая и вновь исчезающая разность потенциалов, характерная для переходных процессов.

Биопотенциалы тесно связаны с метаболическими процессами, следовательно, являются показателями физиологического состояния системы.

Величина и характер биопотенциалов являются показателями изменений в клетке в норме и патологии.

Существует большая группа электрофизиологических методов диагностики, основанных на регистрации биопотенциалов (ЭКГ, ЭМГ и т.д.).

В основе возникновения биопотенциалов лежит несимметричное относительно мембраны распределение ионов, т.е. различные концентрации ионов по разные стороны мембраны. Непосредственная причина– различная скорость диффузии ионов по их градиентам, определяющаяся селективностью мембраны.

Биопотенциалы– ионные потенциалы, преимущественно мембранной природы – это основное положениеМембранной теории биопотенциалов(Бернштейн, Ходжкин, Катц).

Причина возникновения потенциала покоя. Стационарный потенциал Гольдмана.

Натриевый насос – создаёт и поддерживает градиент концентрации иона натрия, иона калия, регулируя их поступление в клетку и выведение из неё.

В состоянии покоя клетка проницаема главным образом для ионов калия. Они диффундируют по градиенту концентрации через клеточную мембрану из клетки в окружающую жидкость. Крупные органические анионы, содержащиеся в клетке не могут преодолеть мембрану. Таким образом внешняя поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно.

Изменение зарядов и разности потенциалов на мембране продолжается пока силы, обуславливающие градиент концентрации калия не уравновесятся силами возникающего электрического поля, следовательно, не будет достигнуто стационарное состояние системы.

Разность потенциалов через мембрану в этом случае и есть – потенциал покоя.

Вторая причина возникновения потенциала покоя – электрогенность калий-натриевого насоса.

Теоретическое определение потенциала покоя:

При учёте лишь калиевой проницаемости мембраны в состоянии покоя потенциал покоя можно вычислить по уравнению Нернста:

, где

R – универсальная газовая постоянная

T – абсолютная температура

F – число Фарадея

СiK– концентрация калия внутри клетки

CeK– концентрация калия снаружи клетки

На самом деле, помимо ионов калия, клеточная мембрана проницаема также и для ионов натрия и хлора, однако в меньшей степени. Если градиент натрия поступает внутрь клетки, то мембранный потенциал уменьшается. Если градиент хлора поступает внутрь клетки, то мембранный потенциал увеличивается.

Если учесть диффузию всех ионов и считать электрическое поле однородным по всей толщине мембраны, то потенциал покоя возможно будет рассчитать по уравнению Гольдмана:

, где

P– проницаемость мембраны для данного иона.

Условия возникновения и фазы потенциала действия.

Раздражители– внешние или внутренние факторы, действующие на клетку.

При действии раздражителей на клетку меняется электрическое состояние клеточной мембраны.

Потенциал действия возникает лишь при действии раздражителя достаточной силы и длительности.

Пороговая сила– минимальная сила раздражителя, необходимая для инициации потенциала действия. Раздражители большей силы –надпороговые; меньшей силы –подпороговые. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности в определённых пределах.

Если у раздражителя надпороговой или пороговой силы на участке раздражения возникает электрический импульс характерной формы, распространяющийся вдоль всей мембраны, то возникнет потенциал действия.

Фазы потенциала действия:

1. Восходящая – деполяризация

2. Нисходящая – реполяризация

3. Гиперполяризация(возможна, но не обязательна)

- потенциал цитоплазмы

- действие раздражителя ((над)пороговой силы)

д – деполяризация

р – реполяризация

г – гиперполяризация

Фаза деполяризации– быстрая перезарядка мембраны: внутри положительный заряд, снаружи – отрицательный.

Фаза реполяризации– возвращение заряда и потенциала мембраны к исходному уровню.

Фаза гиперполяризации– временное превышение уровня покоя, предшествующее восстановлению потенциала покоя.

Амплитуда потенциала действия заметно превышает амплитуду потенциала покоя – «овершут» (перелёт).

Механизм генерации потенциала действия.

Потенциал действия– результат изменения ионной проницаемости мембраны.

Проницаемость мембраныдля ионов натрия – непосредственная функция мембранного потенциала. Если мембранный потенциал понижается, то натриевая проницаемость возрастает.

Действие порогового раздражителя: уменьшение мембранного потенциала до критической величины (критическая деполяризация мембраны) → резкое повышение натриевой проницаемости → усиленный приток натрия в клетку по градиенту → дальнейшая деполяризация мембраны → процесс зацикливается → включается механизм положительной обратной связи. Усиленный приток натрия в клетку вызывает перезарядку мембраны и окончание фазы деполяризации. Положительный заряд на внутренней поверхности мембраны становится достаточным для уравновешивания градиента концентрации ионов натрия. Усиленное поступление натрия в клетку заканчивается, следовательно, заканчивается фаза деполяризации.

PK:PNa:PClв состоянии покоя 1 : 0,54 : 0,045,

на высоте фазы деполяризации: 1 : 20 : 0,045.

В процессе фазы деполяризации проницаемость мембраны для ионов калия и хлора не меняется, а для ионов натрия – возрастает в 500 раз.

Фаза реполяризации: увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия → усиленный выход ионов калия из клетки по градиенту концентрации → Уменьшение положительного заряда на внутренней поверхности мембраны, обратное изменение мембранного потенциала → уменьшение натриевой проницаемости → обратная перезарядка мембраны → уменьшение калиевой проницаемости, замедление оттока калия из клетки.

К концу фазы реполяризации происходит восстановление потенциала покоя. Мембранный потенциал и проницаемость мембраны для ионов калия и натрия возвращается к уровню покоя.

Фаза гиперполяризации: возникает, если проницаемость мембраны для ионов калия ещё повышена, а для ионов натрия уже вернулась к уровню покоя.

Резюме:

Потенциал действия формируется двумя потоками ионов через мембрану. Поток ионов натрия внутрь клетки → перезарядка мембраны. Поток ионов калия наружу → восстановление потенциала покоя. Потоки почти одинаковы по величине, но сдвинуты по времени.

Диффузия ионов через клеточную мембрану в процессе генерации потенциала действия осуществляется по каналам, которые являются высокоселективными, т.е. они обладают большей проницаемостью для данного иона (открытие для него дополнительных каналов).

При генерации потенциала действия клетка приобретает определённое количество натрия и теряет определённое количество калия. Выравнивание концентраций этих ионов между клеткой и средой не происходит благодаря калий-натриевому насосу.

Методы регистрации и экспериментального исследования биопотенциалов.

1. Внутриклеточное отведение.

Один электрод погружают в межклеточную жидкость, другой (микроэлектрод) - вводится в цитоплазму. Между ними – измерительный прибор.

Микроэлектрод представляет собой полую трубку, кончик которой оттянут до диаметра в доли микрона, а пипетка наполнена хлоридом калия. При введении микроэлектрода мембрана плотно охватывает кончик, и повреждения клетки почти не происходит.

Для создания потенциала действия в эксперименте клетка стимулируется надпороговыми токами, т.е. ещё одна пара электродов связана с источником тока. На микроэлектрод подаётся положительный заряд.

С их помощью можно регистрировать биопотенциалы как крупных, так и мелких клеток, а также биопотенциалы ядер. Но наиболее удобным, классическим объектом исследований, являются биопотенциалы крупных клеток. Например,

Nitella ПП 120 мВ (120 * 103В)

Гигантский аксон кальмара ПП 60мВ

Клетки миокарда человека ПП 90 мВ

2. Фиксация напряжения на мембране.

В определённый момент развитие потенциала действия искусственно прерывается с помощью специальных электронных схем.

При этом фиксируется значение мембранного потенциала и величины ионных потоков через мембрану в данный момент, следовательно, есть возможность их измерения.

3. Перфузия нервных волокон.

Перфузия – замена оксоплазмы искусственными растворами различного ионного состава. Таким образом, можно определить роль конкретного иона в генерации биопотенциалов.

Проведение возбуждения по нервным волокнам.

1. Роль потенциала действия в жизнедеятельности.

2. Об аксонах.

3. Кабельная теория проведения.

4. Направление и скорость проведения.

5. Непрерывное и сальтаторное проведение.

Роль потенциала действия в жизнедеятельности.

Раздражимость– способность живых клеток под влиянием раздражителей (определённых факторов внешней или внутренней среды) переходить из состояния покоя в состояние активности. При этом всегда меняется электрическое состояние мембраны.

Возбудимость– способность специализированных возбудимых клеток в ответ на действие раздражителя генерировать особую форму колебания мембранного потенциала –потенциал действия.

В принципе возможно несколько видов ответов возбудимых клеток на раздражение, в частности – локальный ответ и потенциал действия.

Потенциал действиявозникает, если действует пороговый или надпороговый раздражитель. Он вызывает уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. Тогда происходит открытие дополнительных натриевых каналов, резкое увеличение натриевой проницаемости и развитие процесса по механизму положительной обратной связи.

Локальный ответвозникает, если действует подпороговый раздражитель, составляющий 50-70% от порогового. Деполяризация мембраны при этом меньше критической, наступает лишь кратковременное, небольшое увеличение натриевой проницаемости, механизм положительной обратной связи не включается, и потенциал быстро возвращается к исходному состоянию.

В процессе развития потенциала действия возбудимость меняется.

Снижение возбудимости – относительная рефрактерность.

Полная утрата возбудимости – абсолютная рефрактерность.

По мере приближения к уровню критической деполяризациивозбудимость повышается, так как для достижения этого уровня и развития потенциала действия становится достаточно и небольшого изменения мембранного потенциала. Именно так меняется возбудимость в начале фазы деполяризации, а также при локальном ответе клетки на раздражение.

При удалении мембранного потенциала от критической точкивозбудимость снижается. На пике фазы деполяризации, когда клетка уже не может реагировать на раздражение открытием дополнительных натриевых каналов, наступает состояние абсолютной рефрактерности.

По мере реполяризацииабсолютная рефрактерность сменяется относительной; к концу фазы реполяризации возбудимость снова увеличена (состояние «супернормальности»).

Во время фазы гиперполяризации возбудимость снова снижена.

Возбуждение– ответ специализированных клеток на действие пороговых и надпороговых раздражителей – это сложный комплекс физико-химических и физиологических изменений, в основе которого лежит потенциал действия.

Результат возбуждения зависит от того, в какой ткани оно развивалось (где возник потенциал действия).

К специализированным возбудимым тканям относятся:

• нервная

• мышечная

• железистая

Потенциалы действия обеспечивают проведение возбуждения по нервным волокнам и инициируют процессы сокращения мышечных и секреции железистых клеток.

Потенциал действия, возникающий в нервном волокне – нервный импульс.

Об аксонах.

Аксоны(нервные волокна) – длинные отростки нервных клеток (нейронов).

Афферентные пути– от органов чувств к ЦНС

Эфферентные пути– от ЦНС к мышцам.

Протяжённость– метры.

Диаметр в среднем от 1 до 100 мкм (у гигантского аксона кальмара – до 1 мм).

По наличию или отсутствию миелиновой оболочки различают аксоны:

• миелинизированные(миелиновые, мякотные) – есть миелиновая оболочка

• немиелинизированные(амиелиновые, безмякотные) – не имеют миелиновые оболочки

Миелиновая оболочка– окружающая аксон дополнительная многослойная (до 250 слоёв) мембрана, образующаяся при внедрении аксона в шванновскую клетку (леммоцит, олигодендроцит), и многократном наматывании мембраны этой клетки на аксон.

Миелин – очень хороший изолятор.

Через каждые 1-2 мм миелиновая оболочка прерывается перехватами Ранвье, протяжённостью около 1 мкм каждый.

Только в области перехватов возбудимая мембрана контактирует с внешней средой.

Кабельная теория проведения.

Аксон по ряду свойств подобен кабелю: это полая трубка, внутренне содержимое – аксоплазма – проводник (как и межклеточная жидкость), стенка – мембрана – изолятор.

Механизм проведения возбуждения(распространения нервного импульса) включает 2 ступени:

1. Возникновение локальных токов и распространение волны деполяризации вдоль волокна.

2. Формирование потенциалов действия на новых участках волокна.

Локальные токициркулируют между возбужденным и невозбуждённым участками нервного волокна ввиду разной полярности мембраны на этих участках.

Внутри клетки они текут от возбуждённого участка к невозбуждённому. Снаружи – наоборот.

Локальный токвызывает сдвиг мембранного потенциала соседнего участка, и начинается распространение волны деполяризации по волокну, как тока по кабелю.

Когда деполяризация очередного участка достигает критической величины, происходит открытие дополнительных натриевых, потом калиевых каналов, возникновение потенциала действия.

В разных участках волокна потенциал действия формируется независимыми ионными потоками, перпендикулярными к направлению распространения.

При этом на каждом участке происходит энергетическая подпитка процесса, так как градиенты ионов, идущих по каналам, создаются насосами, работа которых обеспечивается энергией гидролиза АТФ.

Роль локальных токов– лишь инициация процесса путём деполяризации всё новых участков мембраны до критического уровня.

Благодаря энергетической подпитке нервный импульс распространяется вдоль волокна без затухания(с неизменной амплитудой).

Направление и скорость проведения.

Одностороннее проведение нервного импульса обеспечивают:

• наличие в нервной системе синапсов с односторонним проведением

• свойство рефрактерности нервного волокна, что делает невозможным обратный ход возбуждения

Скорость проведениятем выше, чем более выражены кабельные свойства волокна. Для их оценки применяютконстанту длины нервного волокна:

, где

D– диаметр волокна

bm– толщина мембраны

- удельное сопротивление мембраны

- удельное сопротивление аксоплазмы

Физический смысл константы: она численно равна расстоянию, на котором подпороговый потенциал уменьшился бы вeраз. С увеличением константы длины нервного волокна увеличивается и скорость проведения.

Ионный состав аксоплазмы одинаков, следовательно, постоянно.

Беспозвоночные: увеличение диаметра волокна.

Позвоночные: увеличение толщины и удельного сопротивления мембраны путём приобретения миелиновой оболочки, следовательно, происходит качественное изменение способа проведения.

Непрерывное и сальтаторное проведение.

Проведение возбуждения по амиелиновым волокнам – непрерывное: в своё время, последовательно, один за другим каждый участок волокна переходит в состояние возбуждения.

Проведение по миелиновым волокнам – сальтаторное(скачкообразное).

Возбудимая мембрана мякотного аксона обнажена только перехватами Ранвье, только там открываются натриевые и калиевые каналы, только в них происходит генерация потенциала действия.

При возбуждении одного перехвата локальные токи образуются между ним и соседним, и импульс «перескакивает» с одного перехвата на другой.

По миелинизированному волокну импульс распространяется на порядок быстрее. Это обеспечивает позвоночным эволюционное преимущество.

Электрический диполь– система, состоящая из двух равных, но противоположных по знаку точечных электрических зарядов, расположенных на некотором расстоянии друг от друга (плечо диполяl). Основная характеристика диполя – дипольный момент – вектор, равный произведению заряда на плечо диполя, направленный от отрицательного заряда к положительному. Обозначается. Измеряется в Кулон-метрах.

- потенциал в точке А

По Эйнтховену:

Кардиограммапредставляет собой проекцию вектора дипольного момента сердца на направление соответствующего отведения, развёрнутую во времени.

Теория ЭКГпредполагает электрический диполь рассматривать в среде безграничного однородного диэлектрика. А это не человек. Теория ЭКГ на сегодняшний день не завершена. Блочная схема ЭКГ:

Модель эквивалентного токового генератора.

Эквивалентная схема возникновения биотока:

r– сопротивление источника

R– внешняя нагрузка

Сильный источник, слабая внешняя нагрузка => система работает в состоянии короткого замыкания:

но, тогда

Токовый диполь:

- дипольный момент токового диполя.

- потенциал в точке униполя,- удельное сопротивление среды.

Потенциал токового диполя:

Gможно пренебречь.

Таких диполей на поверхности органа множество. Но можно выделить суммарный потенциал D0.

- потенциал электрического мультитокового генератора.

studfiles.net

• 
  Эпин препарат для растений
• 
  Термины по экологии растений
• 
  Домашнее растение березка уход
• 
  Перечислите единицы классификации растений
• 
  Выращивание растений без земли
• 
  Техника для питомника растений
• 
  Чрезвычайно урожайное садовое растение
• 
  Растения содержащие женские гормоны
• 
  Растения для сухой тени
• 
  Растение живые камни фото
• 
  Мухоловка растение сколько стоит