13. Покровные ткани древесных частей растения: цитологические особенности, происхождение, локализация. Покровная ткань растений
Покровная ткань растений
Покровная ткань — это кожица (эпидермис) и пробка. Живые клетки кожицы одним сплошным слоем закрывают ткань или орган. Сверху клетки эпидермиса покрыты кутикулой, тонкой пленкой из жироподобных веществ, часто имеют опушение.
Пробка — многослойная мертвая ткань. Оболочки ее клеток утолщены и пропитаны веществом, по своему составу близким к жирам. После отмирания содержимого полости клеток заполняются воздухом, смолянистыми или дубильными веществами. Функции покровных тканей — это защита органов от испарения, высыхания, охлаждения, различных повреждений.
Проводящие пучки начинают формироваться в конусе нарастания в верхушках стебля и корня и первичной меристематической ткани — прокамбия. Он функционирует в растении недолго. Через некоторое время деление его клеток прекращается, и они или все превращаются в элементы ксилемы и флоэмы, или между флоэмой и ксилемой остается ряд прокамбиальных клеток, которые становятся вторичной меристемой — камбием. Клетки камбия делятся параллельно поверхности растения, и пучок может расти за счет образования вторичной флоэмы и ксилемы.
Пучки, имеющие камбий, называются открытыми, не имеющие камбия— закрытыми. Способность образовывать те или иные пучки — характерная черта растений. Так, однодольным свойственны закрытые проводящие пучки, двудольным — открытые.
В каждом органе цветкового растения сочетание тканей различно. Дифференцировка клеток растений на ткани и органы — крупный ароморфоз, обеспечивающий приспособление к условиям обитания на суше.
animals-world.ru
Ткани. Покровные ткани растений и животных.
Группы клеток имеют разное назначение: одни служат опорой телу, другие обеспечивают питание, третьи —передвижение веществ в организме. В соответствии с выполняемой «работой» они имеют свои названия.
Ткани
Ткань это группа клеток, имеющих общее происхождение. сходное строение и выполняющих определенную функцию в живом организме.
В некоторых тканях клетки расположены очень близко друг к другу, в других между ними есть промежутки — межклеточные пространства (межклетники).
Покровные ткани растений
На поверхности всех органов растения расположены покровные ткани. Они защищают растения от неблагоприятных внешних воздействий: высыхания, механических повреждений, проникновения к внутренним тканям болезнетворных микроорганизмов.
Рассмотрим строение покровных тканей на примере кожицы листа. Клетки кожицы живые. Большинство их крупные, плотно прилегают друг к другу, прозрачные. Прозрачность позволяет солнечному свету проникать внутрь листа. Другие клетки кожицы более мелкие, зеленые, так как содержат хлоропласты. Эти клетки располагаются парами и носят название замыкающих. Если они отодвигаются друг от друга, между ними появляется щель, если приближаются (замыкаются) — щель исчезает. Возникающую между замыкающими клетками щель называют устьичной, а все образование — замыкающие клетки с устьичной щелью — устьицем.
У растений, обитающих в засушливых местах, кожица покрыта воском и другими веществами, которые усиливают защиту растения от испарения воды. Клетки кожицы многих растений образуют волоски. Они могут долгое время оставаться живыми или быстро отмирать и заполняться воздухом, образуя на растении шерстистый или войлочный покров. Такой покров отражает часть солнечных лучей и уменьшает нагревание листьев.
Молодью побеги деревьев и кустарников покрыты кожицей. На более старых побегах кожица отсутствует. ее клетки отмирают и отшелушиваются. Но еще до того как это произойдет, под кожицей образуется многослойная покровная ткань пробка. Клетки пробки мертвые, заполнены воздухом, плотно прилегают друг к другу. С возрастом толщина пробкового слоя увеличивается.
В пробке есть чечевички. Они представляют собой рыхло соединенные между собой клетки. По межклетникам чечевичек свободно проходят газы, поэтому они, как и устьица в листьях, обеспечивают газообмен покровных тканей.
Пробка на стволах и ветвях деревьев служит своеобразным футляром, более надежно защищающим внутренние ткани растений от неблагоприятных воздействий внешней среды, чем однослойная кожица. У большинства деревьев пробка с возрастом сменяется коркой (корой), состоящей из многих слоев мертвых клеток. Толстая корка еще более надежно предохраняет стволы деревьев от механических повреждений (погрызов животных, лесных пожаров, резкой смены температур).
Покровные ткани животных
Многоклеточные животные, как и растения, имеют покровные эпителиальные ткани (эпителий). Они покрывают тело животных снаружи и выстилают изнутри все полые органы (сосуды, дыхательные пути, желудок, кишечник). Клетки наружного эпителия расположены в один или несколько слоев и плотно прилегают друг к другу. Они имеют плоскую, вытянутую или цилиндрическую форму. Межклеточное вещество развито слабо или отсутствует.
Покровные ткани животных выполняют ту же функцию, что и у растений: защищают тело от механических повреждений, способствуют переживанию неблагоприятных условий, участвуют в газообмене.
Кроме того, существует железистый эпителий, клетки которого входят в состав желез. Они выполняют секреторную функцию выделяют особые вещества (секрет): слюну, пищеварительные соки, пот, молоко. Покровы сложноустроенных животных, например зверей, имеют многослойный эпителий. Он образует верхний слой кожи. Клетки эпителия в результате внешних воздействий постоянно отмирают и заменяются новыми.
Из клеток наружного эпителия развиваются потовые и сальные железы.
ebiology.ru
Основные ткани. Характеристика и классификация
Основная ткань представлена паренхимными клетками, с тонкой, но вторичной клеточной оболочкой, в которой имеются вполне сформированные простые поры. Цитоплазма имеет постенное расположение. Ядро слабо заметное, но все структурные элементы клетки полностью сформированы и активно функционируют. Вакуоль крупная, занимает центральное положение. По локализации и выполняемой функции основная ткань делится на ассимиляционную, запасающую, воздухоносную и водоносную.
Клетки ассимиляционнойткани характеризуются наличием зеленых пластид хлоропластов. Их функция - фотосинтез. Место локализации - мякоть (мезофилл) листа и субэпидермальный слой клеток травянистых стеблей. Этот слой коровой паренхимы носит название хлоренхимы.
Клетки запасающейткани - паренхимные клетки эндосперма семян, клубней, корнеплодов, корневищ. Основная функция клеток запасающей ткани - сохранение избыточных продуктов метаболизма. Запасаются белки (зерновки злаков, семена бобовых), жиры (семена подсолнечника, клещевины, льна), углеводы (клубни картофеля, топинамбура, корневища пырея, корни и корневища девясила). В этих клетках локализуются и другие эргастические вещества, например, эфирные масла (корневище аира, ириса, корни валерианы, лепестки розы), антрогликозиды (корневище ревеня), сердечные гликозиды (семя строфанта), сапонины (корень солодки, синюхи) и др. В этих клетках локализуются и минеральные вещества - мелкие кристаллы (кристаллический "песок" (лист красавки), друзы (лист сенны, корневище ревеня), рафиды -игольчатые кристаллы (лист ландыша, корни чемерицы) и др.
Водоноснаяткань несет на себе функцию запасания, накопления воды. Ее клетки - тонкостенная, крупноклеточная паренхима стеблей и листьев суккулентных растений (кактусы, алоэ, коланхоэ). В вакуолях клеток водоносной ткани присутствуют слизистые вещества, способствующие сохранению влаги. Ярким примером водоносной ткани является гиалодерма (наружный слой стебля сфагновых мхов). Три слоя тонкостенных клеток, расположенных на поверхности, не участвуют в процессе фотосинтеза (хлоропласты отсутствуют), а только запасают воду. Такие же водоносные клетки имеются в листе сфагновых мхов. Они чередуются в однослойном листе с хлорофиллоносными клетками. У мхов эти клетки мертвые.
Воздухоноснаяткань (аэренхима) представляет собой рыхло расположенные паренхимные клетки. Характеризуется сильно развитыми межклетниками. Развита в подземных и надземных органах водных и болотных растений (аир, чемерица). Ее значение - обеспечение тканей кислородом. Губчатый мезофилл листа тоже является разновидностью аэренхимы.
Покровные ткани
Покровные ткани предохраняют органы от резких температурных колебаний, от сильного перегрева и охлаждения, от чрезмерной потери воды путем испарения, от механических повреждений. Покровные ткани можно рассматривать как пограничные ткани. Они представляют собой физиологические барьеры, регулирующие скорость и избирательность проникновения веществ через них. Второй особенностью пограничных тканей можно считать их многофункциональность. Одна и та же ткань может осуществлять защиту от излишней потери влаги, всасывание и выделение.
Покровные ткани сменяют одна другую при возрастных изменениях органа или меняют свою функцию с возрастом. Морфологические особенности очень специфичны для индивидуальных конкретных типов покровной ткани.
С функциональной точки зрения покровные ткани можно разделить на три типа:
1. Наружные покровные ткани с преобладающей функцией регуляции газообмена, транспирации и механической защиты (эпидерма, перидерма, ритидом, экзодерма).
2. Наружные покровные ткани с преобладанием функций всасывания (ризодерма, веламен).
3. Внутренние пограничные ткани с преобладанием функций регуляции прохождения веществ (эндодерма, обкладочные клетки проводящих пучков в листьях, листовых черешках).
По происхождению различают первичные, образовавшиеся из первичных меристем (эпидерма, ризодерма, эндодерма, веламен) и вторичные, пришедшие им на смену (перидерма, экзодерма), покровные ткани.
У многолетних древесных растений и их корней можно наблюдать и третичную ткань - корку, иначе ритидом.
Первичные покровные ткани. Эпидерма - покровная ткань листа, травянистого стебля, плода, лепестков и других частей цветка. Клетки живые, представлены одним, реже 2-мя слоями. Характерная особенность эпидермы клетки плотно расположенные, прямостенные или извилистостенные, без межклетников. Практически отсутствуют хлоропласты. В клетках эпидермы - постенный слой цитоплазмы, ядро сдвинуто к клеточной оболочке. Из пластид встречаются лейкопласты. Вакуоль большая. В клеточном соке у многих видов присутствуют водорастворимые пигменты (антоцианы, флавоноиды), от чего листья и лепестки цветов приобретают красную, синюю, коричневую, желтую и бурую окраски. Клетки эпидермы неоднородные. Среди типичных клеток располагаются устьица, а на поверхности - различного типа волоски.
Если устьица расположены беспорядочно, а клетки эпидермы изодиаметрические, это чаще всего признак двудольных растений (рис. 30, 31, 32). Если клетки эпидермы удлиненные, а устьица располагаются упорядоченными рядами - мы рассматриваем листья однодольных (рис. 33) или эпидерму побегов хвоща. Устьица образованы двумя замыкающими клетками, имеющими бобовидную форму. Между ними - устьичная щель. Через устьичные щели происходит транспирация и газообмен. Под щелью располагается воздушная полость, окруженная паренхимными клетками (мезофилл листа, коровая паренхима стебля и т.д.). На поперечном срезе видна неравномерная утолщенность замыкающих клеток (рис. 34). В самих замыкающих клетках много хлоропластов и митохондрий. В них идет активный синтез пластических веществ, а так же поглощение ионов калия. Эти два фактора увеличивают концентрацию осмотически активных веществ и усиливают процесс осмоса. Наступает состояние сильного насыщения водой и неутолщенные боковые стенки замыкающихся клеток прогибаются и щель открывается. В случае малого доступа воды из прилегающих клеток в устьичные клетки, щель автоматически закрывается.
Структура эпидермальных клеток - важный диагностический признак. Для целей диагностики важно использовать структуру устьичного аппарата, который представлен комплексом замыкающих и окружающих устьице побочных или околоустьичных клеток. Наиболее часто встречается у двудольных растений аномоцитный тип устьичного аппарата (рис.35), околоустьичные клетки располагаются беспорядочно, их более 3-х и они мало отличаются по форме от клеток эпидермы. Анизоцитный тип встречается реже и только у цветковых растений. Около замыкающих клеток располагается три побочных клетки одна из которых заметно отличается по размеру (рис.35-Б). Тетрацитный тип характерен главным образом однодольным растениям. Более редко встречаются парацитный (рис. 35-В), диацитный (рис. 35-Г) и энциклоцитный (розеточный, радиальный) (рис. 35-Д). При диагностике сырья нужно учитывать, что при амфистоматном типе строения листа, когда устьица располагаются и на верхней и на нижней стороне листа мы можем иметь дело со смешанным типом устьичного аппарата. В зависимости от экологических условий, а также от характера листа (зимующие или опадающие) мы можем наблюдать устьица, поднимающиеся над поверхностью эпидермы или погруженные вглубь мезофилла.
Вся поверхность эпидермы покрыта слоем кутикулы или многочисленными трихомами двух типов - различного типа волосками и эмергенцами. Эпидермальные клеши образуют на поверхности сосочковидные выросты, папиллы, простые одно- и многоклеточные волоски, звездчатые и другие с гладкой, ребристой и бородавчатой поверхностью (рис.36, 37, 38). Как и кутикула, восковой налет, так и волоски уменьшают испарение и предохраняют растение от вредных атмосферных воздействий. На листе крапивы кроме ретортовидных простых волосков, встречаются эмергенцы, именуемые у крапивы жгучими волосками. В их образовании принимает участие кроме клеток эпидермы, нижележащие слои мезофилла листа.
Эндодерма- это внутренний слой первичной коры, расположенный на границе первичной коры и центрального цилиндра.
Благодаря наличию неравномерного утолщения, они выполняют несколько функций - механической, запасающей и регулирующей продвижение веществ (воды, минеральных веществ и пластического материалы) из центрального цилиндра в коровую часть. Характерна первичной структуре корня, стебля. Хорошо выражена в корневище, в игольчатых листьях некоторых хвойных.
Ризодерма (эпиблема)– волосконосный слой клеток на поверхности корешка, имеющего первичную структуру. Это один слой тонкостенных клеток, имеющий одноклеточные (реже двухклеточные) выросты - корневые волоски (рис. 39). Клетки ризодермы живые с многочисленными митохондриями, активно функционирующие. Имеют центральную вакуоль и постенное расположение цитоплазмы. В клеточных оболочках много пектиновых веществ. Ослизняясь при соприкосновении с почвенной влагой, они обеспечивают контакт с комочками почвы и тем самым обеспечивают поглощениеводы иминеральных веществ. Корневые волоски не долговечны (живут 15-20 дней), но они постоянно возобновляются, формируются вблизи точки роста корня при дифференциации гистогенного слоя - дерматогена (первичная меристема).
Веламен - многослойная покровная ткань воздушных корней орхидных и ароидных растений, а также некоторых наземных однодольных, имеющих первичную структуру корня. Он представляет собой одно или многослойный покров, состоящий из плотно сомкнутых мертвых клеток с утолщенными оболочками. Под веламеном располагается экзодерма. В сухую погоду клетки веламена заполняются воздухом, а во время дождя они наполняются водой. Это специализированная водозапасающая ткань. Поступление воды происходит капиллярным путем через поры и отверстия в оболочках. Образуется из однослойной протодермы (дерматоген), затем клетки делятся и веламен становится многослойной тканью.
Вторичные покровные ткани. Перидерма - сложная ткань, в основе которой находится феллоген (пробковый камбий). Феллоген - вторичная меристема. Он образуется в стебле из паренхимных клеток коры, расположенных под эпидермой, или из клеток эпидермы. Кнаружи феллоген откладывает радиально расположенные слои клеток, преобразующихся в клетки пробки (феллему), а внутрь - клетки феллодермы (живые паренхимные клетки). Все три слоя клеток: феллема, феллоген и феллодерма и носят название перидерма (рис.40). Клетки пробки -изодиаметрические, чаще квадратные, мертвые, т.к. клеточные оболочки пропитаны суберином и делают оболочки газо- и водонепроницаемыми. Для осуществления газообмена в первый же год жизни (перидерма на побегах деревьев и кустарников образуется осенью и обеспечивает их нормальную перезимовку) на смену устьиц образуются чечевички. На поверхности побега это буроватый или сероватый округлой или овальной формы бугорок. Образуется за счет активной работы многослойного феллогена (рис.41). Заполняющие чечевичку клетки округлой формы, с опробковевшей клеточной оболочкой с массой межклетников, через которые свободно происходит газообмен. Пробковый камбий обычно функционирует до определенного возраста, а у бука, осины, дуба и лещины, раз образовавшись, функционирует всю жизнь. В 30-ть лет снимают один слой пробки, а камбий продолжает ее наращивать.
На корнях однолетних и многолетних растений с переходом ко вторичной структуре образуется перидерма, но за счет активного деления клеток перицикла, расположенного под эндодермой. Это наружный слой центрального цилиндра.
Ритидом.Это многослойная перидерма. Она может быть чешуйчатой, как у сосны, яблони и кольчатой, как у виноградной лозы. При образовании чешуйчатой корки последующие слои феллогена закладываются в глубине коровой паренхимы тангентально, отсекая хордой сегменты коры. Лишенные связи, из-за образования нового слоя перидермы с проводящими элементами эти клетки отмирают. В случае образования кольчатой корки, последующие слои феллогена закладываются в виде колец. Наружные слои ритидома постоянно слущиваются. На поверхности корки имеются иногда очень крупные трещины. Корка до конца жизни древесного растения изнутри наращивает толщину своей покровной ткани (рис. 42).
Экзодерма - покровная ткань подземных органов, утративших эпиблему (ризодерму) с возрастом. Защитную и покровную функцию на себя приняли клетки первичной коры. Их клеточные оболочки утолщаются и химически видоизменяются - наружные опробковевают чаще всего, внутренние слои могут и одревесневать. Располагаются клетки плотно прижатыми друг к другу и без межклетников. В отличие от пробкового слоя перидермы, клетки экзодермы располагаются беспорядочно (в шахматном прядке).
studfiles.net
34 Первичные и вторичные покровные ткани. Их строение и образование из меристем. Первичные покровные ткани
Эпидерма образуется из поверхностного слоя апикальной меристемы - протодермы. Она покрывает листья, плоды, части цветка и молодые стебли. Кроме защитной функции, эпидерма регулирует процессы транспирации и газообмена, принимает участие в синтезе различных веществ и др. В состав эпидермы входит несколько морфологически различных клеток: основные клетки эпидермы, замыкающие и побочные клетки устьиц, трихомы (выросты эпидермы). Клетки эпидермы живые, имеют ядра, лейкопласты, вакуоли, хлоропласты (только в замыкающих клетках устьиц). Эпидерма у большинства растений однослойная, реже многослойная. Клетки первичной покровной ткани плотно примыкают друг к другу, и не имеют межклетников. С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы (прерывается только над устьичными щелями).
Ризодерма (эпиблема) образована апикальной меристемой корня. Она покрывает молодые корневые окончания и именно через ризодерму происходит поглощение воды и минеральных солей из почвы. Она взаимодействует с микроорганизмами почвы, из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Клетки ризодермы имеют очень тонкие оболочки. У первичной покровной ткани корня нет кутикулы, вследствие чего эти клетки имеют оболочки легко проницаемые для воды. На небольшом расстоянии от кончика корня образуются корневые волоски - выросты ризодермы.
Веламен, как и ризодерма, происходит из поверхностного слоя апикальной меристемы корня. Эта своеобразная ткань покрывает корни эпифитов и некоторых других растений, приспособленных к жизни на периодически пересыхающих почвах. Веламен от ризодермы отличается многослойностью. Протопласт веламена отмирает и поэтому всасывает воду не осмотическим, а капиллярным путем.
Вторичная покровная ткань
Перидерма возникает при заложении феллогена в эпидерме, субэпидермальном слое (под эпидермой) или в более глубоких слоях первичной коры. Она замещает эпидерму в тех стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста. Перидерма состоит из трех основных компонентов: феллогена (пробковый камбий), за счет которого перидерма длительное время нарастает в толщину, производя к поверхности феллему (пробку), выполняющую защитную функцию, а внутрь феллодерму (подпитывающую ткань).
Живые ткани, расположенные под пробкой испытывают потребность в газообмене. Для этого в перидерме с самого начала ее образования формируются чечевички - проходные отверстия.
35. Проводящие ткани растений. Эволюция проводящих элементов флоэмы и ксилемы. Типы проводящих пучков.
Проводящие ткани служат для передвижения по растению растворенных в воде питательных веществ. Подобнопокровным тканям, они возникли как следствие приспособления растения к жизни в двух средах: почвенной и воздушной. В связи с этим появилась необходимость транспортировки питательных веществ в двух направлениях.
Эволюция проводящих элементов флоэмы и ксилемы.
В процессе эволюции растений произошла дифференциация этих клеток на несколько структурных типов. Одни из них сохранили за собой функцию транспорта веществ, другие стали выполнять иные функции, в том числе механическую, функцию запасания веществ, их выделения. Таким образом из простых тканей ,имеющих однородное строение, проводящие ткани превратились в ткани сложные и по составу элементов и по разнообразию свойственных им функций.
Типы проводящих пучков.
1. Коллатеральные (бокобочные), когда ксилема и флоэма располагаются бок о бок, т.е. на одном радиусе.
2. Биколлатеральные (дважды бокобочные пучки) - флоэма прилегает к ксилеме с обеих сторон. Наружный участок флоэмы более мощный.
3. Концентрически :
а) амфивазальные - ксилема замкнутым кольцом окружает флоэму
б) амфикрибральные - флоэма окружает ксилему
4. Радиальные - ксилема расходится лучами от центра, а флоэма располагается между лучами
Происхождение.
Когда часть растения оказалась в воздушной среде, а другая часть (корневая) — в почве, появилась необходимость доставки воды и минеральных солей от корней к листьям, а органических веществ - от листьев к корням. Так в ходе эволюции растительного мира возникло два типа проводящих тканей — древесина и луб. По древесине (по трахеидам и сосудам) вода с растворёнными минеральными веществам поднимается от корней к листьям — это водопроводящий, или восходящий, ток. По лубу (по ситовидным трубкам) образовавшиеся в зелёных листьях органические вещества поступают к корням и другим органам растения — это нисходящий ток.
Первичные проводящие ткани - закладываются в листьях молодых побегов, и корнях. Они дифференцируются из клеток прокамбия.
Вторичные проводящие ткани - обычно более мощные, возникают из камбия.
studfiles.net
13. Покровные ткани древесных частей растения: цитологические особенности, происхождение, локализация.
14. Покровные ткани неодревесневших частей растения: цитологические особенности, происхождение, локализация.
Покровные ткани располагаются на поверхности всех органов растения. Они выполняют главным образом защитную функцию — защищают растения от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, резких колебаний температуры, излишнего испарения и т. п. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей —эпидермис, перидерму и корку.
Эпидермис (эпидерма, кожица) — первичная покровная ткань, расположенная на поверхности листьев и молодых зеленых побегов. Она состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток, не имеющих хлоропластов. Оболочки клеток обычно извилистые, что обусловливает их прочное смыкание. Наружная поверхность клеток этой ткани часто одета кутикулой или восковым налетом, что является дополнительным защитным приспособлением. В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица, которые регулируют транспирацию и газообмен растения.
Перидерма — вторичная покровная ткань стеблей и корней, сменяющая эпидермис у многолетних (реже однолетних) растений. Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы —феллогена (пробкового камбия), клетки которого делятся и дифференцируются в центробежном направлении (наружу) в пробку (феллему), а в центростремительном, (внутрь) — в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Пробка, феллоген и феллодерма составляют перидерму.
Клетки пробки пропитаны жироподобным веществом — суберином —и не пропускают воду и воздух, поэтому содержимое клетки отмирает и она заполняется воздухом. Многослойная пробка образует своеобразный чехол стебля, надежно предохраняющий растение от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Для газообмена и транспирации живых тканей, лежащих под пробкой, в последней имеются особые образования —чечевички; это разрывы в пробке, заполненные рыхло расположенными клетками.
Корка образуется у деревьев и кустарников на смену пробке. В более глубоко лежащих тканях коры закладываются новые участки феллогена, формирующие новые слои пробки. Вследствие этого наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают, На поверхности стебля постепенно образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Толстая корка служит более надежной защитой для растения, чем пробка.
Покровная ткань стебля травянистого двудольного растения – эпидерма. Клетки мало извилистые, вытянутые в направлении стебля, устьиц мало или нет.
Первичная кора состоит из колленхимы в виде тяжей в углах стебля у губоцветных или в его ребрах у зонтичных, реже в виде кольца - у тыквенных, пасленовых. На периферии первичная кора состоит из чередующихся полосок хлоренхимы и механической ткани. Во внутренней части бесцветная паренхима. Самый внутренний слой - эндодерма в ряде случаев - крахмалоносное влагалище, содержащее мелкие зерна оберегаемого крахмала.
Периферическая часть центрального цилиндра - перицикл. Проводящие ткани располагаются в виде пучков или сплошным кольцом (в зависимости от заложения прокамбия). Переход ко вторичному строению связан с заложением камбия, в зависимости от чего различают следующие типы строения стеблей:
1. Прокамбий закладывается сплошным кольцом, первичное строение непучковое; камбий образуется из прокамбия; вторичное - непучковое.
2. Прокамбий закладывается тяжами - первичное строение пучковое; камбий формируется из прокамбия в пучках и из основной ткани ЦОЦ между пучками. Образуется сплошное камбиальное кольцо: вторичное строение непучковое.
3. Первичное и вторичное строение пучковое, т.к. межпучковый камбий не образуется.
4. Первичное и вторичное строение пучковое, т.к. прокамбий закладывается отдельными тяжами, а образующийся межпучковый камбий образует основную ткань Ц.О.Ц., а не флоэму и ксилему.
Строение стеблей древесных двудольных. Первичное строение - непучковое. Вторичное связано с заложением феллогена и камбия. Камбий образует вторичную флоэму и ксилему. Флоэма - луб - твердый и мягкий расположена в виде трапеций, разделенных верхушками первичных сердцевинных лучей; функцию проведения выполняет заболонь - 1 мм у камбия. Древесина в виде годичных колец; ядровая древесина - механическую функцию.
Сердцевина рыхлая, сначала живая ткань с запасом питательных веществ. Соединена с лубом и корой сердцевинными лучами (первичными и вторичными)
Феллоген образуется за счет эпидермы и слоев первичной коры, формирует перидерму и корку. Под ней сохраняется первичная кора - колленхима, хлоренхима, запасающая ткань, - эндодерма не выражена (иногда дифференцирована в крахмалоносное влагалище).
Согласно ГФ Х1 (1987), кора в фармацевтической практике – это наружная часть стволов, ветвей и корней деревьев и кустарников, расположенная к периферии от камбия. По внешним признакам цельная кора имеет вид трубчатых, желобоватых или плоских кусков различных размеров. Наружная поверхность коры с бурой или серой пробков обычно гладкая или с продольными (или с поперечными) морщинками, иногда с трещинками. Кора ветвей и стволов имеет округлые или продолговатые чечевички, иногда на ней могут быть листовые лишайники (при заготовке должны удаляться). Внутрення поверхность коры обычно более светлая, гладкая или ребоистая. Поперечный излом обычно неровный: занозистый, волокнистый или зернистый.
На микропрепарате обращают внимание на наружнюю кору, располагающуюся к периферии от окончания сердцевинных лучей и состоящую из перидермы и остатков первичной коры, и внутреннюю, состоящую из флоэмы. Имеет диагностическое значение толщина, окраска и характер пробки, наличие колленхимы, соотношение толщины первичной и вторичной коры, ширина сердцевинных лучей, количество, расположение и строение лубяных волокон, каменистых клеток, а также включения оксалата кальция, млечники, клетки с эфирным маслом.
Строение стеблей древесных однодольных растений. Свойственно древовидным представителям семейства лилейных (драцена, юкка, алоэ). Молодой стебель близ конуса нарастания построен как у всех однодольных: покровная ткань - эпидерма; под ней - первичная кора, представленная несколькими слоями пластинчатой колленхимы; ЦОЦ начинается перициклом и содержит закрытые коллатеральные СВП, расположенные беспорядочно. Утолщение происходит за счет формирования кольца утолщения, образующегося из перицикла или из внутреннего слоя первичной коры. Образует центробежно центроксилемные концентрические СВП. Покровная ткань - пробка.
studfiles.net
Покровные ткани
Покровные ткани растений. Покровные ткани. Основные функции — защита молодых
органов от высыхания, механическая защита и газообмен. Различают: эпидерму,
перидерму и корку. 1. Эпидерма, первичная покровная ткань. Образована одним
слоем клеток, покрывающих все молодые органы растений. Покровная ткань зоны
всасывания корней называется эпиблемой (ризодермой).
Покровные ткани являются пограничными. Они располагаются на поверхности органов растений, что обусловливает особенности их строения и многообразие выполняемых функций.
1. Покровные ткани обеспечивают связь растений с окружающей средой. При этом они являются не просто пассивным барьером, но и активными участниками взаимодействий. Например, клетки эпидермы участвуют в определении совместимости пыльцы и рыльца пестика; в развитии процессов, связанных с иммунитетом растений, реакцией на изменение температуры и влажности воздуха и почвы.
2. Покровные ткани осуществляют транспирацию и газообмен и их регулирование.
3. Покровные ткани участвуют в выделении продуктов метаболизма.
4. Покровные ткани защищают растения от поражения болезнетворными вирусами, бактериями, грибами; от поедания животными.
5. Покровные ткани предохраняют растения от суточных и сезонных перепадов температуры.
С учётом происхождения, местоположения, особенностей клеточного строения и выполняемых функций среди покровных тканей выделяют эпидерму, эпиблему, веламен, перидерму и корку. По мнению ряда учёных сюда же относится и семенная кожура.
Первичные покровные ткани. Эпидермис. Эпиблема. Веламен
Эпидерма (эпидермис) является первичной покровной тканью, характерной для всех высших растений. У покрытосеменных она располагается на поверхности листьев, стеблей и их видоизменений, а также на репродуктивных органах – цветках и плодах. Кроме того, эпидермальные клетки могут выстилать внутреннюю поверхность эндокарпия – внутреннего слоя плодовой оболочки. Эпидерма характерна для травянистых растений. У деревьев и кустарников она развивается на молодых частях побегов, а по мере их старения замещается перидермой.
Эпидерма возникает из протодермы, порождаемой туникой конуса нарастания побега. Это сложная ткань, в состав которой входят основные и побочные клетки, замыкающие клетки устьиц, а также трихомы – выросты эпидермы. Клетки эпидермы располагаются однослойно. Однако у некоторых тропических растений (пальмы, орхидеи и др.) эпидерма бывает многослойной.
Основные клетки эпидермы стеблей, черешков листьев, а у однодольных и листовых пластинок, имеют удлиненную форму, вытянутую вдоль оси органа. Например, в стеблях злаков длина клеток эпидермы достигает 300 мкм. В листовых пластинках большинства двудольных, на цветках и плодах эпидермальные клетки имеют паренхимную и складчатую форму. Основные клетки эпидермы содержат развитые вакуоли, но лишены хлоропластов и не принимают участия в фотосинтезе. Их клеточные оболочки имеют ряд особенностей. Внутренняя оболочка тонкая, гладкая. Антиклинальная, т.е. поперечная, часто бывает извилистой, что увеличивает площадь соприкосновения смежных клеток эпидермы, а следовательно – силу их сцепления. Наружная оболочка наиболее прочная. Она образована более толстым слоем целлюлозы. Химический состав оболочек изменяется в ходе онтогенеза. У хвощей, осок и злаков оболочки часто пропитываются солями кальция, у овса – кремнеземом, у сахарного тростника – суберином. Реже, у бамбуковидных мятликовых, наблюдается одревеснение оболочек. В цитоплазме эпидермальных клеток могут образовываться кристаллы: рафиды (виноград, недотрога), друзы (свекла), цистолиты (фикус), реже – кристаллический песок (картофель).
Протопласт эпидермы активно вырабатывает и выделяет на наружную поверхность высокомолекулярные органические соединения, которые в совокупности образуют кутикулу. В составе катикулы первый слой образуют разветвленные молекулы пектина, затем располагаются глыбки растительного воска, кутин и эпикутикулярный воск. В зависимости от плотности сложения и скульптурированности поверхностного слоя, кутикула может быть плотной и блестящей, как у листьев фикуса, либо рыхлой и матовой, как у стеблей ржи, плодов сливы или яблони. Кутикула снижает интенсивность транспирации, отражает лучи солнца и защищает лист от перегрева, уменьшает возможность проникновения патогенов в растение.
Среди основных клеток эпидермы на верхней стороне листа мятликовых встречаются крупные моторные клетки с большими вакуолями. В жаркую пору они обеспечивают сворачивание листа в трубку (кукуруза) или складывание листовой пластинки (ковыль), что защищает растение от избыточного испарения влаги.
На основных клетках эпидермы часто образуются выросты, или трихомы, которые бывают по выполняемым функциям кроющими и железистыми, а по структуре – волосками и эмергенцами. Кроющие волоски заполнены воздухом и имеют белёсую окраску. Они хорошо отражают прямые солнечные лучи и уменьшают испарение воды. Железистые волоски – это живые клетки, вырабатывающие и выделяющие эфирные масла и другие конечные продукты метаболизма. Волоски образуются из клеток эпидермы. Они бывают одноклеточными и многоклеточными, простыми и ветвистыми. Одноклеточные простые волоски характерны для термопсиса и подмаренника, одноклеточные разветвленные – для пастушьей сумки и маттиолы. Многоклеточные простые встречаются у пеларгонии, многоклеточные ветвистые – у лаванды, а звездчатые – у лоха и облепихи.
Эмергенцы – это поверхностные структуры, образуемые клетками эпидермы и более глубоко расположенных тканей. К ним относятся шипы на плодах у сельдерейных, шипы на стеблях малины и ежевики, жгучие волоски листьев и стеблей крапивы. Они защищают растения от поедания.
Замыкающие клетки устьиц располагаются между основными клетками эпидермы. Они являются активными участниками транспирации и газообмена. Замыкающие клетки имеют небольшие размеры, содержат хлоропласты и попарно располагаются в эпидерме, не срастаясь между собой. Между ними находится устьичная щель, а под ними – подустьичная воздушная полость.
У однодольных замыкающие клетки имеют гантелевидную форму. Они сужены в средней части и расширены по краям. В расширенной части клеточные оболочки тонкие и растяжимые, а в середине – утолщенные и нерастяжимые. У двудольных замыкающие клетки имеют, при просмотре сверху, бобовидную форму. У них утолщены и нерастяжимы участки оболочки, обращенные к устьичной щели. Наружные оболочки этих клеток имеют выросты, которые возвышаются над устьичной щелью и образуют небольшую полость – передний дворик. Если такие же выросты возникают ниже устьичной щели, то они образуют задний, или внутренний, дворик, который непосредственно связан с подустьичной воздушной полостью. В совокупности замыкающие клетки, устьичная щель, передний и задний дворик, а также подустьичная воздушная полость образуют устьице, регулирующее транспирацию и газообмен. Число устьиц достаточно велико. У культурных растений на 1 мм2 листовой поверхности размещается от 100 до 700 устьиц.
Работа устьиц сводится к регулированию ширины устьичной щели посредством сложных физиологических процессов. Устьица могут открываться в разное время суток. Это зависит от физиологического состояния растений, химического состава и концентрации клеточного сока, обеспеченности клеток водой и углекислым газом, освещенности листа, температуры воздуха и силы ветра.
Утреннее открывание устьиц можно схематично представить следующим образом. Под влиянием света в хлоропластах замыкающих клеток проходит фотосинтез. В результате концентрация их клеточного сока увеличивается, что приводит к поступлению воды из соседних, побочных, клеток и возрастанию тургорного давления. Под действием тургорного давления тонкие участки оболочек замыкающих клеток растягиваются в стороны, противоположные от устьичной щели, и толстые участки оболочки отходят друг от друга. Устьице открывается. При снижении тургорного давления в замыкающих клетках устьица закрываются. Подробно работа устьиц и процесс транспирации изучаются в курсе физиологии растений.
Побочные клетки располагаются рядом с замыкающими клетками устьиц и участвуют в регулировании их водного режима. По размерам они меньше основных и не имеют хлоропластов. Расположение побочных клеток является диагностическим признаком, используемым в систематике растений. Известно более десятка типов устьиц в зависимости от взаимного расположения замыкающих и побочных клеток. Например, при аномоцитном типе, характерном для винограда, красного перца и других цветковых растений, многочисленные побочные клетки не отличаются по размерам от основных клеток эпидермы. При перицитном, известном у папоротников – одна побочная клетка окружает устьице. У двудольных часто встречается парацитный тип устьица, когда две небольшие побочные клетки располагаются параллельно замыкающим. Для однодольных характерен тетрацитный тип, где четыре побочные клетки расположены вокруг устьица так, что плоскости их стенок не совпадают с плоскостью расположения устьичной щели.
Расположение устьиц на поверхности листа также имеет систематическое значение. Например, у однодольных они располагаются ровными рядами, а у двудольных – рассеяно по всей поверхности листовой пластинки. Как правило, устьица располагаются на нижней стороне листа. Это уменьшает испарение воды наземными растениями с плагиотропным, т.е. параллельным поверхности Земли расположением листьев (яблоня, свекла и др.). Если лист тяготеет к вертикальному, ортотропному, положению в пространстве, то устьица на нем могут располагаться с обоих сторон, как у кукурузы или лука. У водных растений, листья которых плавают на поверхности воды, устьица находятся на верхней стороне, как у типичной для белорусских водоёмов кубышки желтой.
Эпиблема. Особым видом первичной покровной ткани является эпиблема, которая образуется меристематическими клетками поверхности кончика корня. Клетки эпиблемы живые, тонкостенные, с развитой вакуолью, располагаются на поверхности корня в зоне всасывания. Одни из них, трихобласты, образуют особые одноклеточные выросты – корневые волоски, которые активно всасывают из почвы воду и растворенные в ней вещества. Другие, атрихобласты, корневых волосков не имеют. Жизнь корневых волосков ограничена двумя – тремя неделями. Затем они разрушаются и слущиваются. Одновременно, по мере роста кончика корня, на нем образуются новые корневые волоски.
Эпиблема на корнях однодольных сохранается на протяжении всей жизни растения. У двудольных в связи с переходом корня к вторичному анатомическому строению эпиблема сохраняется лишь в зоне корневых волосков, а в зоне проведения она замещается перидермой.
Веламен – это первичная покровная ткань воздушных корней тропических эпифитов и лазающих лиан.
Эпифиты произрастают в щелях ветвей, заполненных гумусом, и у оснований листьев крупных деревьев, используя их лишь как опору или субстрат, например, тениофиллум и фаленопсис из семейства Орхидные. Они поселяются также на скалах. Лазающие лианы, к которым относятся культурные виды – ваниль плосколистная (сем. Орхидные) и монстера деликатесная (сем.Ароидные), в качестве субстрата используют почву. У них образуются длинные стебли, прикрепляющиеся к опорным деревьям с помощью воздушных корней, что позволяет выносить листья и цветки в верхний ярус, к свету. У многих из них, как у монстеры, на стебле образуются питающие воздушные корни, растущие вниз. Достигнув почвы, они проникают в неё, ветвятся и всасывают воду и минеральные вещества.
Веламен образуется из протодермы и состоит из нескольких слоев мертвых клеток, оболочки которых имеют сетчатые или спиральные утолщения, придающие им прочность. Благодаря наличию в оболочках многочисленных пор и сквозных отверстий, веламен как губка капиллярным путём всасывает дождевую воду, а также конденсирующуюся атмосферную влагу. Таким образом, веламен выполняет защитную роль и регулирует водный режим растений.
Вторичный покровный комплекс – перидерма
Перидерма является вторичным покровным комплексом, который характерен для голосеменных и двудольных покрытосеменных. Она образуется на корнях и корневищах, клубнях и стеблях, на листовых рубцах и кроющих чешуях зимующих почек, реже – на плодах. Раневая перидерма формируется на травмированных участках органов растений.
Перидерма порождается клетками пробкового камбия, именуемого феллогеном. Феллоген имеет все признаки образовательной ткани. Это небольшие прямоугольные, слегка утолщенные в радиальном направлении, плотно сложенные клетки с тонкими оболочками. Они имеют густую вязкую цитоплазму и многочисленные органоиды, связанные с процессами синтеза, обеспечивающими деление ядра и цитоплазмы.
Феллоген образуется, как правило, в первый год жизни органа, например, на побегах яблони или смородины. Однако у тисса ягодного он появляется на 2 – 3 год, а у клена американского – на 3 – 4 год. Феллоген закладывается в поверхностных слоях растений. Например, у розы он возникает в эпидерме, у малины – в первичной коре, у спиреи – в перицикле, у пузыреплодника – во вторичной флоэме. При формировании вторичного анатомического строения корня феллоген образуется из клеток перицикла, а при образовании корки повторные слои феллогена возникают во вторичной коре.
Митотическое деление клеток феллогена приводит к образованию феллемы и феллодермы. Феллема откладывается наружу от феллогена. Её клетки располагаются многослойно, ровными рядами, одни над другими. У разных групп растений клетки феллемы отличаются толщиной и видоизменениями оболочек, наличием кристаллов оксалата кальция. При пропитывании оболочек феллемы суберином образуется пробка. Возможно также образование феллоида, т.е. ткани, которая появляется при пропитывании оболочек феллемы лигнином.
Мертвые клетки пробки имеют плотное сложение, они заполнены воздухом, либо загустевшей протоплазмой темного цвета. Пробка непроницаема для воды и имеет низкую теплопроводность, поэтому эффективно защищает растения от потери воды, перепадов температуры, болезнетворных микроорганизмов. Развитие пробки оказывает прямое влияние на сохранность клубней картофеля и корнеплодов в период роста и хранения. Пробка пробкового дуба имеет большое значение в производстве качественных вин. Феллодерма, образуемая феллогеном, является живой паренхимной тканью. Её клетки содержат хлоропласты и способны накапливать крахмал. Пробка в совокупности с феллогеном и феллодермой составляет вторичный покровный комплекс – перидерму. В отдельных местах перидермы образуются чечевички, которые служат для газообмена и регулирования водного режима растений. Чечевички – это отверстия в пробке, заполненные выполняющей тканью, состоящей их рыхло сложенных, слабо опробковевших паренхимных клеток. Под чечевичкой в феллогене имеются небольшие межклетники, облегчающие газообмен живых клеток феллодермы. В конце лета под выполняющей тканью чечевички феллоген производит слой мелких, плотно сложенных клеток замыкающего слоя, который значительно уменьшает газообмен и испарение воды через чечевички в период сезонного покоя растений. Весной замыкающий слой разрушается под давлением вновь образуемых клеток пробки и чечевички продолжают выполнять свои функции. Продолжительность сохранности перидермы зависит от видовых особенностей растений. Наиболее коротка она у травянистых растений. У садовых кустарников (смородина, крыжовник) перидерма сохраняется всю жизнь, у плодовых семечковых пород (яблоня, груша) – в течение 5 – 10 лет. Бук, граб, черёмуха, лещина на протяжении всей жизни остаются гладкоствольными.
Корка
У большинства деревьев на смену перидерме образуется корка или ритидом. Корка возникает из поверхностных слоев коры в результате заложения повторных перидерм. Феллоген этих перидерм формируется из паренхимы вторичной флоэмы. При этом живые паренхимные клетки коры, изолированные слоями пробки, отмирают и в совокупности с другими тканями коры и слоями повторной пробки образуют корку. Если повторные перидермы образуются в виде неправильных дуг, которые своими концами соприкасаются с ранее возникшими перидермами, то образуется трещиноватая, или чешуйчатая, корка (дуб, клён и др.). При заложении повторной перидермы сплошным кольцом, как у винограда, корка будет кольчатой. При утолщении ствола мёртвые ткани корки растрескиваются в отдельных местах, однако трещины не доходят до живых тканей коры. Темпы нарастания корки в толщину невелики, так как её наружные слои постепенно слущиваются. Корка выполняет защитную функцию, предохраняя стволы деревьев от механических повреждений, перепадов температуры, проникновения патогенов. Однако в её трещинах могут сохраняться зимующие стадии вредоносных насекомых, споры болезнетворных грибов и бактерий. Это обусловливает необходимость постоянного ухода за поверхностью стволов древесных садовых пород.
Семенная кожура
Особым типом покровной ткани является семенная кожура или семенная оболочка, которая образуется из покровов (интегументов) семязачатка и является обязательной частью семени. Она состоит из нескольких слоёв плотно сложенных клеток и выполняет защитную роль, предохраняя зародыш семени и запасающие ткани от пересыхания, механических повреждений и болезнетворных микроорганизмов. Ослизнение семенных оболочек, как у бобовых, льна и других растений, способствует всасыванию влаги из почвы. Кроме того, прочная кожура может защищать семена от преждевременного прорастания, что в агрономической практике называется твердокаменностью. В связи с этим семена некоторых культур (клевер, галега и др.) скарифицируют перед посевом, т.е. разрушают их семенные оболочки либо путем механического перетирания с песком и другими материалами, либо воздействием серной или других кислот. Выросты семенной оболочки в виде волосков опушения, как у ив и хлопчатника, обеспечивают распространение семян ветром. Толщина кожуры часто связана с развитием плодовой оболочки. У растений с прочным невскрывающимся околоплодником она, как правило, более тонкая, например у орехоплодных. Важными структурными образованиями на поверхности кожуры являются микропиле и рубчик. Микропиле – это небольшое отверстие, через которое начинается проникновение воды при прорастании семени. Рубчик является местом прикрепления семени к семяножке.
biofile.ru
Покровные ткани - это... Что такое Покровные ткани?
Покровные ткани — наружные ткани растения.
Они предохраняют органы растения от высыхания, от температурных воздействий, механических повреждений и других неблагоприятных воздействий окружающей среды. При изменениях возраста органов и их функций, покровные ткани закономерно сменяют одна другую. По происхождению различают первичные (эпидерма, ризодерма, веламен), вторичные (перидерма) и третичные (корка или ритидом) покровные ткани.
Первичные покровные ткани Эпидерма образуется из поверхностного слоя апикальной меристемы - протодермы. Она покрывает листья, плоды, части цветка и молодые стебли. Кроме защитной функции, эпидерма регулирует процессы транспирации и газообмена, принимает участие в синтезе различных веществ и др. В состав эпидермы входит несколько морфологически различных клеток: основные клетки эпидермы, замыкающие и побочные клетки устьиц, трихомы (выросты эпидермы). Клетки эпидермы живые, имеют ядра, лейкопласты, вакуоли, хлоропласты (только в замыкающих клетках устьиц). Эпидерма у большинства растений однослойная, реже многослойная. Клетки первичной покровной ткани плотно примыкают друг к другу, и не имеют межклетников. С наружной стороны вся эпидерма покрыта сплошным слоем кутикулы (прерывается только над устьичными щелями).
Ризодерма (эпиблема) образована апикальной меристемой корня. Она покрывает молодые корневые окончания и именно через ризодерму происходит поглощение воды и минеральных солей из почвы. Кроме того, она взаимодействует с микроорганизмами почвы, из корня в почву выделяются вещества, помогающие почвенному питанию. Клетки ризодермы имеют очень тонкие оболочки. У первичной покровной ткани корня нет кутикулы, вследствие чего эти клетки имеют оболочки легко проницаемые для воды. На небольшом расстоянии от кончика корня образуются корневые волоски - выросты ризодермы.
Веламен, как и ризодерма, происходит из поверхностного слоя апикальной меристемы корня. Эта своеобразная ткань покрывает корни эпифитов и некоторых других растений, приспособленных к жизни на периодически пересыхающих почвах (аспидистра, аспарагус, алоэ, кливия).
Веламен от ризодермы отличается многослойностью. Протопласт веламена отмирает и поэтому всасывает воду не осмотическим, а капиллярным путем.Вторичная покровная ткань Перидерма возникает при заложении феллогена в эпидерме, субэпидермальном слое (под эпидермой) или в более глубоких слоях первичной коры. Она замещает эпидерму в тех стеблях и корнях, которые разрастаются в толщину путем вторичного роста. Перидерма состоит из трех основных компонентов: феллогена (пробковый камбий), за счет которого перидерма длительное время нарастает в толщину, производя к поверхности феллему (пробку), выполняющую защитную функцию, а внутрь феллодерму (подпитывающую ткань).
Живые ткани, расположенные под пробкой испытывают потребность в газообмене. Для этого в перидерме с самого начала ее образования формируются чечевички - проходные отверстия.
Третичная покровная ткань
Корка (ритидом) приходит на смену перидермы. У большинства древесных растений она образуется в результате многократного заложения новых прослоек перидермы во все более глубокие ткани первичной коры. Живые клетки, заключенные между этими прослойками отмирают. Таким образом, корка состоит из чередующихся слоев пробки и заключенных между ними отмерших прочих тканей первичной коры.
Wikimedia Foundation. 2010.
dic.academic.ru
