Развитие побега. Побеги однодольных растений растут за счет
Муниципальный этап всероссийской олимпиады школьников по биологии (3)
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ КРАСНОДАРСКОГО КРАЯ Государственное бюджетное образовательное учреждение дополнительного образования детей «Центр дополнительного образования для детей» 350000 г. Краснодар, ул. Красная, 76 тел.259-84-01 E-mail:[email protected] | Муниципальный этап всероссийской олимпиады школьников по биологии 2012-2013 учебный год 11 класс, задания Председатель ПМК: Решетников С.И. |
Часть I. Вам предлагаются тестовые задания, требующие выбора только одного ответа из четырех возможных. Индекс ответа, который вы считаете наиболее полным и правильным, укажите в матрице ответов.
Цветок с двойным околоцветником имеет:
а) только венчик б) только чашечку
в) одинаковые листочки г) венчик и чашечку
2. Царство грибы включает организмы:
а) многоклеточные и одноклеточные б) только одноклеточные
в) многоклеточные и симбиотические г) только многоклеточные
3. Побеги однодольных растений растут за счёт:
а) верхушечного роста б) верхушечного и вставочного роста
в) вставочного роста г) верхушечного и бокового роста
4. Семя гороха состоит из семенной кожуры, зародыша с
а) одной семядолей б) двумя семядолями
в) одной семядолей и эндосперма г) двумя семядолями и эндосперма
5. В жизненном цикле бурых водорослей преобладает поколение:
а) спорофит б) гаметофит в) вегетативное г) генеративное
6. Эндосперм семени покрытосеменных растений образуют:
а) семядоли б) яйцеклетка и спермий
в) спора г) клетка зародышевого мешка и спермий
7. Бактерии не имеют:
а) митохондрий б) клеточной стенки
в) рибосом г) цитоплазматической мембраны
8. Сферическую форму клетки имеют бактерии:
а) кокки б) бациллы в) спириллы г) вибрионы
9. Клетка хламидомонады передвигается за счет:
а) одного жгутика б) двух жгутиков в) ложноножек г) ресничек
10. Камбий между древесиной и лубом находится в стебле растений:
а) однодольных б) двудольных в) тех и других г) ни у тех, и ни у других
11. У дождевого червя кровь:
а) течёт по кровеносным сосудам
б) попадает из полости тела в кишечник
в) попадает в выделительную систему
г) заполняет пространство между внутренними органами
12. Олигохеты обитают:
а) только в почве б) только в морской воде
в) только в пресной воде г) во всех перечисленных средах
13. Раковина моллюсков состоит из:
а) одного слоя б) двух слоёв в) трёх слоёв г) четырёх слоёв
14. Подтип Бесчерепных состоит из:
а) одного класса б) трёх классов в) четырёх классов г) шести классов
15. Представители класса Земноводные дышат:
а) кожей б) жабрами в) лёгкими г) всеми перечисленными органами
16. Шейный отдел позвоночника отсутствует у;
а) млекопитающих б) рептилий в) рыб г) земноводных
17. Мочевой пузырь отсутствует у:
а) земноводных б) птиц в) пресмыкающихся г) млекопитающих
18. Рабочие пчелы – это:
а) самки с недоразвитыми яичниками
б) самки, закончившие откладку яиц и перешедшие к уходу за потомством
в) самки, развившиеся из неоплодотворенных яиц
г) обычные самцы
19. Тело, состоящее из головы, груди и брюшка или головогруди и брюшка, впервые появилось у:
а) кольчатых червей б) моллюсков в) членистоногих г) хордовых
20. Вторичную полость тела имеют:
а) только бесчерепные б) все хордовые
в) только черепные г) только млекопитающие
21. У человека нижнечелюстная кость соединяется с костью черепа:
а) скуловой б) затылочной в) височной г) теменной
22. Смешанная железа –
а) гипофиз б) эпифиз в) надпочечник г) половая
23. Лимфатические сосуды особенно многочисленны:
а) в коже б) в стенках тонкого кишечника в) роговице г) в ушной раковине
24. Веществом, препятствующим свёртыванию крови (антикоагулянтом) является:
а) тромбин б) гепарин в) фибрин г) гемоглобин
25. Начальным отделом тонкого кишечника у человека является:
а) желудок б) тощая кишка в) двенадцатиперстная кишка г) слепая кишка
26. Обратному всасыванию не подвергается:
а) мочевина б) аминокислоты в) витамины г) глюкоза
27. Нарушение преломляющей силы хрусталика, при которой лучи фокусируются позади сетчатки, называют:
а) дальнозоркостью б) астигматизмом в) близорукостью г) аккомодацией
28. Рецепторы вестибулярного анализатора расположены в:
а) костном лабиринте б) перепончатом лабиринте
29. В состав гормонов щитовидной железы входит:
а) цинк б) медь в) магний г) йод
30. Просвет кровеносных сосудов расширяется при раздражении нервов:
а) симпатически б) парасимпатических в) двигательных г) чувствительных
31. В норме оплодотворённая яйцеклетка начинает делиться в:
а) в маточных трубах б) матке в) яичниках г) полости тела
32. Ферменты выполняют следующие функции:
а) являются основным источником энергии
б) участвуют в химической реакции, превращаясь в другие вещества
в) транспортируют кислород
г) ускоряют биохимические реакции
33. Клетки, образующиеся на начальном этапе дробления зиготы, называются:
а) бластомерами б) мономерами в) миомерами г) эктобластами
34. В процессе эмбрионального развития у млекопитающих из зародышевого листка энтодермы развиваются:
а) волосы б) мышцы стенки тела в) поджелудочная железа г) позвонки
35. Из глюкозы первичный крахмал у покрытосеменных образуется в:
а) лейкопластах б) хлоропластах в) хромопластах г) цитоплазме.
36. Корковый слой надпочечников вырабатывает гормон:
а) кортизон б) тироксин в) адреналин г) глюкагон
37. Антитела вырабатываются:
а) гранулоцитами б) эозинофилами в) базофилами г) лимфоцитами
38. Шаровидный зародыш с однослойной стенкой и полостью внутри называется:
а) морулой б) зиготой в) бластулой г) гаструлой
39. Углеводы, свойственные организму человека, образуются:
а) в клетках тела б) в желудке в) в кишечных ворсинках г) в кишечнике
40. Средний слой стенки сердца, образованный поперечнополосатой сердечной мышцей, это:
а) миокард б) эндокард в) эпикард г) перикард
41. К следствиям эволюции органического мира на Земле относится:
а) естественный отбор б) многообразие видов
в) борьба за существование г) наследственная изменчивость
а) фотосинтез б) синтез белков в) синтез углеводов г) синтез жиров
43. Самыми мелкими клетками крови являются:
а) эритроциты б) лимфоциты в) моноциты г) тромбоциты
44. Самыми длинными молекулами в клетке являются молекулы:
а) целлюлозы б) крахмала в) ДНК в) белков
45. Число связей, возникающих в комплементарной паре оснований гуанин-цитозин молекулы ДНК, равно:
а) 1 б) 2 в) 3 г) 4
46.Глюкоза и аминокислоты поступают в клетки через плазмалемму(цитоплазматическую мембрану) за счет:
а) осмоса б) эндоцитоза в) диффузии и осмоса г) активного транспорта
47. Сходство клеток растений и животных заключается в наличии:
а) плазмалеммы, цитоплазмы и ядра б) вакуолей с клеточным соком
в) клеточной стенки г) ядра и центриолей
48. К неопределенной изменчивости относится:
а) изменение урожайности растений одного сорта в зависимости от условий выращивания
б) появление световых и теневых листьев у растений
в) различие в весе у животных из одной популяции
г) появление альбиносов (неокрашенных особей) в популяции
49. Образование нового вида – это результат:
а) мутации б) микроэволюции в) мегаэволюции г) макроэволюции
50. Явление независимого развития сходных признаков в эволюции близкородственных групп организмов называется:
а) конвергенцией б) дивергенцией в) катагенезом г) параллелизмом
51. Кодоминирование определяется:
а) взаимодействием аллелей одного гена
б) взаимодействием аллелей разных генов
в) сцепленным наследованием генов
г) наследованием генов сцепленных с полом
52. Какие группы крови может иметь ребёнок, если у отца она АВ, резус положительный (Rh), у матери – 0, резус отрицательный (rh)?
а) А и АВ, резус положительный (Rh) б) А и В, резус положительный (Rh)
53. Организм с набором хромосом 2n-2, называют:
а) трисомиком б) моносомиком в) дисомиком г) нуллисомиком
54. Форма с генотипом LlМмNNррRrSs образует:
а) 2 сорта гамет б) 4 сорта гамет в) 8 сортов гамет г) 16 сортов гамет
55. Определите количество хромосом и число хроматид в телофазе митоза при образовании эндосперма семени пшеницы, если диплоидный набор хромосом равен 28:
а) 28 хромосом, 56 хроматид б) 42 хромосомы, 42 хроматиды
в) 14 хромосом, 14 хроматид г) 56 хромосом, 56 хроматид
56. Споруляция присуща всем:
а) бактериям б) протистам в) грибам г) животным
57. В ходе сперматогенеза у высших животных сперматозоиды образуются в период:
а) созревания б) формирования в) роста г) размножения
58. Набор хромосом вторичного ядра зародышевого мешка у высших растений:
а) гаплоидный б) диплоидный в) триплоидный г) тетраплоидный
59. В распознавании клеткой факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток прямое участие принимают:
а) разветвлённые цепи полисахаридов, выступающие из клеточной мембраны
б) гиалоплазма
в) фосфолипиды плазматической мембраны
г) липопротеиды плазмалеммы
60. Конечные продукты подготовительного этапа энергетического обмена:
а) АТФ б) углекислый газ и вода в) белки и жиры г) глюкоза и аминокислоты
Часть II. Вам предлагаются тестовые задания с одним вариантом ответа из четырех возможных, но требующих предварительного множественного выбора. Индекс ответа, который вы считаете наиболее полным и правильным, укажите в матрице ответов.
1. Устьица – это основной проводящий путь для:
а) СО2 б) водяного пара в) соединений азота
г) О2 д) углеводов е) минеральных веществ
а) б, в, д б) а, б, г в) г, д, е г) б,г,д
2. Активная реакция растений на воздействие факторов среды проявляется в виде:
а) таксисов б) сокращения миофибрилей в) рефлексов
г) настий д) быстрых движений е) тропизмов
а) а, б, г, д б) г, д, е в) г,е г) б, в, г, д, е
3. Раздельнополыми являются представители:
а) плоских червей б) круглых червей в) ракообразных
г) членистоногих д) рыб е) земноводных
а) а, б, г, д б) в, г в) а, б, г г) б, д, е
4. Признаки, характерные только для хордовых:
а) сердце на брюшной стороне тела б) двусторонняя симметрия
в) нервная трубка на спинной стороне тела г) жаберные щели на глотке
д) вторичноротые е) осевой скелет – хорда
а) а, д б) а. г, д, е в) б,г,е г) а, в, г, е
5. В пищеварительной системе ланцетника имеются:
а) глотка б) эндостиль в) желудок
г) печеночный вырост д) прямая кишка е) двенадцатиперстная кишка
а) а, б, г, д б) а, б, в в) г, д, е г) б, в, д, е
6. Какова роль бактерий толстой кишки человека?
а) синтез витаминов б) синтез углеводов в) синтез жиров
г) гниение белков д) синтез белков е) брожение углеводов
а) а, в, г, д б) а, г, е в) б, г, д г) а, е
7. Какие отделы включает анализатор?
а) сосуд б) рецептор в) проводниковый отдел
г) железа д) мышца е) участок коры больших полушарий
а) а, б, в, е б) а, б, д в) б, в, е г) б, в, д, е
8. Выберите характеристики, относящиеся к гипофизу:
а) расположен на дорсальной поверхности мозга
б) содержит нервную и секреторную ткани
в) входит в состав переднего мозга
г) состоит из нескольких долей
д) связан с гипоталамусом
е) секретирует инсулин
а) а, б, г, д б) в, г, д в) в, е г) б, г, д
9. Ткани относящиеся к соединительной – это:
а) хрящевая б) костная в) эпидермис кожи
г) кровь д) жировая е) гемопоэтическая
а) а, б, г, д, е б) а, б, г, д в) а, б, д г) а, б
10. Сферическую форму клетки имеют бактерии:
а) кокки б) бациллы в) спириллы
г) вибрионы д) стрептококки е) стафиллокки
а) б, в б) д, е в) а, д, е г) а, б, в, г
11. В каких органеллах животной клетки синтезируется АТФ?
а) рибосомах б) пластидах в) митохондриях
г) цитоплазме д) вакуолях е) центриолях
а) а, б, в б) в, г в) а, б, в, г г) а, в, г
12. В защите организма от вирусной инфекции принимают участие:
а) интерферон б) тромбоциты в) антитела
г) фибробласты д) Т-супрессоры е) Т-киллеры
а) б, г, д б) б, д в) а, е г) а, в, е
13. В постсинтетический период интерфазы происходит:
а) синтез белков веретена деления б) удвоение ДНК
в) увеличение количества цитоплазмы г) накопление АТФ
д) уменьшение числа хромосом е) кроссинговер
а) а, в, г б) б, д, е в) а, в, д, е г) д, е
14. Гены А, В, и С наследуются сцеплено. Укажите гаметы, которые образуются у организма с генотипом АаВвСс в результате двойного кроссинговера:
а) АвС б) АВс в) Авс г) аВС д) АВС е) аВс
а) б, в, г, д б) а, е в) б, г г) а, д, е
15. У человека к числу признаков, наследующихся по аутосомно-рецессивному типу, относятся:
а) альбинизм б) гемофилия в) рыжие волосы
г) дальтонизм д) фенилкетонурия е) леворукость
а) а, г, д б) б, г, е в) а, в, д, е г) б, г, д, е
Часть III. Вам предлагаются тестовые задания в виде суждений, с каждым из которых следует либо согласиться, либо отклонить. В матрице ответов укажите вариант ответа «да» или «нет».
1. У пресноводного полипа гидры тело состоит из эктодермы и мезодермы.
2. Все грибы по способу питания являются гетеротрофами.
3. У пшеницы, кукурузы, ячменя число чашелистиков и лепестков кратно трём.
4. Для всех рыб характерно внутреннее оплодотворение.
5. Животных родственных отрядов объединяют в классы.
6. Миелиновая оболочка покрывает дендрит нейрона
7. У ланцетника имеются парные и хвостовой плавники.
8. Безусловные рефлексы человека и животных обеспечивают приспособление организма к постоянным условиям среды.
9. Функцией спинного мозга является только проводниковая.
10. Структурная и функциональная единица почки – нефрон.
11. Для поддержания постоянной температуры тела птицы не могут длительное время обходиться без движения.
12. При артериальном кровотечении жгут необходимо наложить на конечность ниже раны.
13. Самым крупным из современных млекопитающих является африканский слон.
14. Мочевина в организме человека образуется в результате расщепления белков.
15. У человека эритроциты образуются в селезёнке.
16. Фотофосфорилирование – это процесс гидролитического отщепления от АТФ фосфатной группы с образованием АДФ.
17. Дизруптивный отбор приводит к внутривидовым дифференцировкам и полиморфизму.
18. Ведущим фактором аллопатрического видообразования является приспособление к изменившимся условиям среды обитания.
19. Дифференцировка эмбриональных клеток обусловлена генетически, и заложена в генотипе организма.
20. Ганглии симпатического отдела вегетативной нервной системы расположены вблизи спинного мозга.
21. Оплодотворённая яйцеклетка человека содержит 23 пары аутосом.
22. В результате мейоза образуются диплоидные соматические клетки
23. Мутации, возникшие в соматических клетках, при половом размножении не передаются следующим поколениям организмов.
24. Аутбридинг повышает уровень гетерозиготности потомства и гетерогенности популяций.
25. Межвидовая борьба за существование носит более острый характер, чем внутривидовая.
Часть IV. Вам предлагаются тестовые задания, требующие установления соответствия. Заполните матрицы ответов в соответствии с требованиями заданий.
Задание 1. Выберите признаки, характерные для отрядов насекомых:
ОТРЯДЫ
1.Прямокрылые 2.Стрекозы 3.Вши 4.Клопы 5.Жуки
ПРИЗНАКИ
А. Развитие с неполным превращением
Б. Развитие с полным превращением
В. Все виды откладывают яйца в воду и на водные растения
Г. Личинки ведут исключительно хищный образ жизни
Д. Являются паразитами млекопитающих
Е. У личинок имеется «маска»
Ж. Крылья отсутствуют
З. Имеются две пары крыльев
И. Для полёта используется только вторая пара крыльев
К. Передние крылья только наполовину состоят из хитина
Задание 2. Установите соответствие между генеративными органами растений и частями цветка их образующих:
Генеративные органы | Части цветка |
1. Андроцей | А. Плодолистик |
Б. Чашелистики | |
2. Гинецей | В. Тычинки |
Г. Лепестки |
Задание 3. Укажите соответствие между группами крови человека и содержанием агглютининов в плазме:
Группы крови | Агглютинины в плазме |
1. I (0) | А. нет |
2.II (А) | Б. β |
3. III (В) | В. α |
4.IV (АВ) | Г. α и β |
Задание 4. Укажите соответствие между основными направлениями эволюции и явлениями:
Направления эволюции | Явления |
1. Ароморфоз | А. Фотопериодические реакции у растений |
2. Идиоадаптация | Б. Появление четырёхкамерного сердца у птиц |
3. Общая дегенерация | В. Исчезновение мышц у бычьего цепня |
Г. Разнообразие плодов у цветковых растений | |
Д. Появление механических тканей у растений |
Задание 5. Установите соответствие между структурой молекулы белка и её характерным признаком
Структура молекулы белка | Признак |
1. Первичная | А. Последовательность аминокислотных остатков |
Б. Молекула в форме клубка | |
В. Число аминокислотных остатков в молекуле | |
2. Третичная | Г. Пространственная конфигурация полипептидной цепи |
Д. Образование гидрофобных связей между радикалами | |
Е. Образование пептидных связей | |
Ж. Дисульфидные связи |
gigabaza.ru
Стебель
Стебель - осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий.
Растет в длину за счет верхушечной (в конусе нарастания) и вставочных меристем.
Внутреннее строение стебля у травянистых растений и деревьев не одинаково. В стеблях двудольных есть образовательная ткань камбий, а стебли однодольных растений не имеют камбия, поэтому они почти не растут в толщину. У древесных двудольных растений (липы, клены и др.) пучки настолько сближены, что образуют три концентрических слоя: древесина, камбий и луб. Центральную часть стебля занимает сердцевина. Она может быть рыхлой, как у бузины, и очень плотной, как у березы, дуба.
Сердцевидные лучи выполняют проводящую и запасающую функции. Они проходят в радиальном направлении от сердцевины через древесину и луб. На поперечном разрезе ветки липы или другого древесного растения снаружи виден слой покровной ткани-кожицы, которая с возрастом заменяется многослойной покровной тканью-пробкой. В пробке есть чечевички - рыхло расположенные клетки особой ткани, проницаемой для воды и воздуха, через которые осуществляется газообмен. Покровные ткани защищают внутренние ткани стебля от излишнего испарения, от проникновения атмосферной пыли и т.д. Глубже находится кора, внутренняя часть которой представлена лубом. Она состоит из лубяных волокон и ситовидных трубок. Проводящие и механические элементы древесины и луба расположены вдоль стебля, а в поперечном направлении через древесину и луб проходят сердцевинные лучи, состоящие из рядов живых клеток. Между древесиной и лубом залегает особый слой живых клеток образовательной ткани, называемой камбием. Клетки камбия одновременно делятся в плоскости, как бы параллельной поверхности стебля, при этом из одного слоя клеток возникают два. Только один из них остается камбинальным слоем. Клетки второго слоя становятся клетками постоянной ткани. Если такие клетки расположены к периферии от камбия, они становятся клетками луба, если же к центру стебля - клетками древесины. Клеток древесины камбий образует больше, и поэтому слой древесины бывает намного толще слоя луба.
Клетки древесины, образовавшиеся за весну, лето и осень одного года, составляют слой, называемый годичным кольцом. Во внутренней зоне этого кольца, ближе к сердцевине, сосуды более крупные и их больше. Эту древесину называют ранней. В наружной зоне кольца, ближе к коре, клетки более мелкие и более толстостенные. Это - поздняя древесина.
Зимой клетки камбия не делятся, они находятся в состоянии покоя. Весной с распусканием почек возобновляется деятельность камбия. Возникают новые клетки древесины, и, следовательно, формируется новое годичное кольцо. Крупноклеточная древесина (ранняя) оказывается рядом с мелкоклеточной (поздней) прошлого года. Благодаря такому соседству становится хорошо заметна граница между годичными приростами древесины.
По числу годичных колец на пне определяют возраст спиленного дерева. При внимательном рассмотрении поверхности спила можно увидеть, что на одном и том же пне толщина годичных колец неодинаковая. Встречаются широкие и узкие кольца. Первые образовались в годы, более благоприятные по климатическим условиям для роста растения, вторые — в менее благоприятные. В теплое и влажное лето прирост древесины более значительный, кольцо шире. В холодный и сухой год годичное кольцо оказывается узким.
Результаты изучения годичных колец можно использовать для оценки климатических изменений в прошлые годы. При этом необходимо учитывать возраст дерева. Обычно кольца достигают большей ширины у взрослых растений, когда прирост стебля (ствола) и в высоту, и толщину наибольший. В старости интенсивность прироста понижается и годичные кольца становятся более узкими.
Давно было подмечено, что толщина годичных колец определяется и теми условиями, в которых растет растение. Дерево, выросшее на влажных почвах, имеет широкие кольца, а выросшее на сухих песчаных - узкие.
Одно и то же годичное кольцо может быть шире с одной стороны и уже - с другой. Это зависит от ряда причин: ориентировки дерева к сторонам света, наклона ствола, наличия или отсутствия рядом растущих деревьев, а также от формы кроны.
У некоторых растений междоузлия так коротки, что, не повреждая растения, только по присутствию листьев можно определить наличие стебля, на котором они развиваются (одуванчик, подорожник). У деревьев и кустарников стебли твердые, многолетние. Одревеснение их происходит начиная со второй половины лета первого года жизни. У трав стебли нежные, в большинстве случаев отмирающие на зиму. Стебель выполняет не только проводящую (передвижение веществ во все органы растения), но и механическую функцию (обеспечивает положение тела растения в пространстве и выносит листья к свету, выдерживает значительные механические нагрузки). Кроме того, в некоторых тканях стебля отлагаются крахмал, жир и другие органические вещества.
Стебель дерева (березы)
www.bioaa.info
Развитие побега
Структура побега в онтогенезе растения складывается очень рано.
Уже в покоящемся зрелом семени заложены в виде зачатков основные органы растения: зачаточный корешок, стебель (гипокотиль) и почка. В высоту стебель растет своей верхушкой, которую называют точкой роста, или конусом нарастания. Новые листья и почки — будущие ветви — образуются в процессе развития конуса нарастания. Меристема конусов, нарастания относится к типу апикальных.
В точках роста цветковых растений поверхностные слои меристемы отличаются от внутренних характером деления клеток. Клетки наружных слоев, образующие при делении перегородки перпендикулярно поверхности (антиклинально), получили название туники. Внутренние слои клеток конуса делятся по всем направлениям и называются корпусом.
Туника — верхнее одеяние (лат).Корпус — тело (лат).
Таким образом, деление клеток в слоях туники увеличивает поверхность точки роста, а клеток корпуса — ее объем.
Число слоев туники у различных растений различно. У некоторых хвойных, например пихты, в самом наружном слое клетки делятся как перпендикулярно, так и параллельно поверхности. У ряда однодольных, у многих водных растений, реже у двудольных туника представлена всего одним слоем клеток. Например, у пшеницы, элодеи, лука-порея, норичника шишковатого, в почке кочана капусты туника двухслойная; у сирени, георгины — трехслойная, а у калины — четырехслойная.
Образование зачатков листьев начинается большей частью во внутренних слоях туники. Благодаря периклинальным делениям клеток туники по сторонам точки роста более или менее близко к ее вершине возникают в виде бугорков зачатки листьев.
У некоторых растений в формировании зачатков листьев участвует только один слой туники (пшеница, элодея), у других — два слоя (герань, бирючина) и больше. В образовании листа, по данным некоторых авторов, могут участвовать и слон корпуса (норичник шишковатый, сирень, вероника дубровка).
Основание зачатка листа, так называемая опора, или подножие его, слагается как тканями листа, так и тканями стебля.
Листовой зачаток, возникнув, сначала удлиняется за счет делений клеток, расположенных преимущественно в его вершине. Он имеет форму бугорка, немного вдавленного с внутренней стороны. На поперечном срезе зачаток листа в большинстве случаев имеет форму полулуния. В точке роста листа наблюдаются те же закономерности деления клеток, что и в точке роста стебля: внешние слои делятся антиклинально — перегородками, перпендикулярными к поверхности, внутренние — периклинальными и косыми перегородками.
Поверхность точки роста зачатков листьев значительно меньше конуса нарастания стебля, вследствие чего они нарастают быстрее и вскоре обгоняют в росте верхушку стебля. В связи с процессами роста в меристеме зачатков листьев наступают изменения, которые распространяются и на расположенные под ними ткани стебля. Первые изменения меристемы зачатка листа выражаются в том, что только в его вершине и центральном тяже сохраняется прежний характер клеток, а клетки с брюшной и спинной сторон зачатка, прекратив деление, начинают разрастаться и вакуолизироваться. Центральный тяж меристемы на поперечном разрезе зачатка листа имеет форму дуги; эта меристема получила название продесмогена.
Соответственно дугам продесмогена листовых зачатков сохраняется активное деление меристемы и в стебле, но здесь продесмоген на поперечном срезе имеет вид кольца вследствие слияния дуг продесмогена всех листовых зачатков точки роста. Так же, как в листовых зачатках, периферические и внутренние слои меристемы в стебле постепенно теряют активность деления, клетки их вакуолизируются, а затем между ними появляются межклетники. Так, на очень ранней фазе развития стебля в нем обособляются кора и сердцевина. Продесмоген зачатков листьев и стебля составляет единую систему.
Формирование проводящей системы стебля связано не только с образованием листьев в его конусе нарастания, но и с возникновением и развитием почек. У цветковых растений в пазухе каждого листа располагается более или менее сильно развитая почка, имеющая такое же строение, как и верхушечная точка роста стебля. Заложение почек происходит на раннем этапе развития листьев, когда еще все ткани побега находятся в меристематическом состоянии. Пазушные почки возникают благодаря делению меристемы в основании листа. В почке, в свою очередь, начинают возникать листовые зачатки, обусловливающие в оси почки образование продесмогена. В процессе формирования боковой почки ее продесмоген контактирует с продесмогеном основной оси.
Таким образом, побег с самого начала развивается на основе взаимодействия оси, листьев и пазушных почек.
Продесмоген — короткая фаза состояния меристемы. В связи с дальнейшим ростом зачатка листа паренхимные клетки продесмогена делятся и вытягиваются, превращаясь в тяж прозенхимных меристематических клеток — десмоген, или прокамбий. Образование прокамбия начинается с более старой зоны листа — его подножия, в то время как верхушка зачатка еще продолжает расти. Однако верхушечный рост листового зачатка скоро прекращается и дальше лист растет уже своим основанием.
От листового подножия формирование тяжей прокамбия распространяется вверх по зачатку листа. Прокамбий — тоже кратковременная переходная фаза состояния меристемы: клетки его превращаются в проводящую ткань, обеспечивающую интенсивное передвижение веществ между зачатком листа и стеблем. Прокамбиальный пучок дифференцируется полярно: клетки прокамбия, лежащие в стебле ближе к сердцевине, а в листе ближе к брюшной стороне, превращаются в мелкие спиральные или кольчатые сосудистые элементы — протоксилему, а клетки, лежащие с противоположной стороны пучка, — в ситовидные трубки со спутниками — протофлоэму. Первые проводящие элементы появляются в зачатках листьев еще с неразвитой пластинкой.
Наружный слой клеток прокамбиальных пучков в листе и в стебле у многих растений образует перицикл. Клетки наружных и внутренних слоев перицикла стебля у огромного большинства цветковых растений в процессе роста превращаются в волокна. У некоторых растений (макоцветных, колокольчиковых и некоторых сложноцветных) из клеток наружного слоя перицикла образуются млечники.
Дальнейший рост листьев, развитие листовой пластинки требуют усиления проводящих путей. Новые сосуды, более крупные, чем элементы протоксилемы, называемые сосудами метаксилемы, возникают центробежно и расположены по отношению к протоксилеме латерально. У однодольных сосуды метаксилемы могут быть очень широкими (злаки).
У двудольных растений прослойка прокамбия между протофлоэмой и протоксилемой продолжает делиться, но теперь преимущественно параллельно поверхности; эта меристема представляет собой камбий. Из его клеток возникают новые проводящие элементы тучка.
Итак, в связи с ростом листьев соответственно с изменениями их меристемы изменяется меристема и в оси. В кольце продесмогена возникают прокамбиальные, а затем и проводящие пучки. Продесмоген между пучками превращается в полосы паренхимы, которые представляют собой сердцевинные лучи. Количество и расположение проводящих пучков в стебле зависит от их количества в зачатках листьев и от быстроты заложения новых зачатков листьев. В зависимости от этого проводящие пучки в стебле либо разъединяются широкими сердцевинными лучами, либо тесно сближаются, образуя кольцо проводящей ткани.
Побеги многих однодольных и некоторых двудольных растений нарастают также за счет деятельности интеркалярной меристемы, т. е. меристемы зон вставочного роста, расположенных на некотором расстоянии от конуса нарастания.
Хорошими объектами для изучения закономерностей интеркалярного роста являются злаки. У пшеницы до конца фазы кущения узлы побега тесно сближены. В конце фазы кущения начинает формироваться первое надземное междоузлие, затем второе и т. д.
При возникновении междоузлия все клетки оси в основании соответствующего листа начинают делиться поперечными перегородками, в результате чего этот лист отодвигается от листа, расположенного ниже, и возникает междоузлие. Вначале делятся все клетки молодого междоузлия, а в дальнейшем наступает растяжение клеток, вначале в основании междоузлия, а затем и в его верхнем конце. Между верхней и нижней зонами растяжения, ближе к основанию междоузлия, остается зона, где деление клеток продолжается и за счет деятельности которой междоузлие нарастает в длину. Это и есть зона вставочного роста, а слагающая ее меристема — это интеркалярная меристема, являющаяся в конечном итоге производной верхушечной меристемы.
К тому времени, когда заканчивается деятельность верхушечной меристемы, сформированы уже все прокамбиальные тяжи проводящей системы побега. В дальнейшем по мере роста междоузлия соответственно удлиняются и прокамбиальные тяжи. Осуществляется это за счет деления поперечными перегородками клеток прокамбия. Первые сосуды, возникающие еще в самом начале формирования междоузлия, являются кольчатыми и спиральными, поэтому они допускают довольно сильное растяжение междоузлий. Постепенно при очень сильном расхождении колец, вытягивании или разрыве спиралей стенки сосудов спадаются, проведение воды по ним становится невозможным, и, наконец, они совершенно разрушаются. Однако к этому времени из клеток прокамбия дифференцируются уже следующие элементы ксилемы. Это имеет место в зоне деления и в начале зоны растяжения. В конце зоны растяжения происходит дифференцировка пористых сосудов метаксилемы, после одревеснения которых растяжение междоузлия в данном участке невозможно. Таким путем обеспечивается непрерывное проведение воды по сосудам при интеркалярном росте междоузлия.
Клетки флоэмы не способны к столь сильному растяжению, как элементы ксилемы. При интеркалярном росте элементы флоэмы быстро растягиваются, разрываются и выбывают из строя. Они заменяются новыми элементами, возникающими из клеток прокамбия, которые, кроме деления поперечными перегородками, делятся и продольными тангентальными перегородками, образуя правильные радиальные ряды. Эти клетки у однодольных называют иногда «камбием». Поскольку этот «камбий» не откладывает вторичных элементов и не обеспечивает нарастание стебля в толщину, его следует все же относить к прокамбию. К концу зоны растяжения все клетки прокамбия дифференцированы.
Периферические клетки прокамбия дают начало клеткам склеренхимной обкладки прокамбиального кольца и в зоне деления делятся поперечными перегородками.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info