Этапы онтогенеза высших растений. Онтогенез растений
Онтогенез растений
Онтогенез растений это индивидуальное развитие растительного организма. Под индивидуальным развитием, или онтогенезом, понимается прохождение растительным организмом нормального жизненного цикла от прорастания семян до естественной смерти растения.
Жизненный цикл растений
У растений жизненный цикл имеет различную длительность. Длительность жизни большинства травянистых растений продолжается от года до нескольких лет, у древесных, таких, как ясень и липа, — до нескольких столетий; кроме того, есть древесные растения, жизнь которых продолжается тысячелетиями.
Все растения делят на 2 группы:
- монокарпические— однократно плодоносящие;
- поликарпические — многократно плодоносящие.
Монокарпические растения
Монокарпические растения цветут и образуют семена только один раз в жизни; с образованием семян растение погибает.
Продолжительность жизни монокарпических растений различна. Крайне мала она у эфемеров — маленьких растений, произрастающих в засушливой зоне. Прорастая весной в период выпадения дождей, они быстро переходят к цветению, образуют семена, после чего отмирают.
Следующую группу монокарпических растений представляют однолетники, продолжительность жизни которых длится только несколько месяцев.
Третью группу составляют двулетники, продолжительность жизни которых 2 года. В первый год образуются только вегетативные и запасающие органы, на следующий год растение образует стрелку, соцветие и семена (капуста, морковь, репа и др.).
Некоторые виды бамбука в течение ряда лет образуют только вегетативные органы, затем зацветают, дают семена, после чего погибают.
Еще более разительный пример зависимости жизни от наступления плодоношения у монокарпических растений представляет собой агава американская, зацветающая на восьмом — десятом году жизни.
Агава американскаяОна образует гигантскую стрелку с соцветием, дает семена, после чего отмирает.
Поликарпические растения
Поликарпические растения цветут и дают семена много раз в течений жизни. Все эти растения являются многолетними.
Взаимосвязь роста и развития
По определению Д. А. Сабинина, под ростом понимают процесс новообразования элементов структуры организма, под развитием — изменения в новообразовании элементов структуры, обусловленные прохождением организмом жизненного цикла, т. е. качественными изменениями растительного организма как целого.
Рост и развитие взаимосвязаны и зависят друг от друга. Границу между ростом и развитием установить довольно трудно, так как при поверхностном наблюдении можно не заметить разницу во вновь образующихся органах.
Кажется, что озимая пшеница во время кущения только растет, но не развивается.
Озимая пшеница во время кущенияНа самом же деле при тщательном рассмотрении можно обнаружить, что образование нового листа сопровождается определенными изменениями в процессе новообразования элементов структуры организма, а значит, здесь проявляется процесс развития.
Основные этапы роста и развития
Индивидуальный жизненный цикл растения — онтогенез — складывается из ряда основных этапов развития и роста:
- эмбрионального,
- молодости,
- зрелости (половой или вегетативной),
- размножения (полового или вегетативного),
- старости.
У семенных растений:
- Эмбриональный этап начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и продолжается до прорастания зародыша семени.
- Этап молодости длится от прорастания зародыша семени до появления первых зачатков цветков на растении. На этом этапе формируются листья, стебли, корни.
- На этапе зрелости завершается формирование генеративных органов.
- Этап полового размножения начинается с образования зародыша и длится до созревания плодов и семян.
- Этап старости протекает от прекращения плодоношения до отмирания растения.
Монокарпические растения все эти этапы проходят раз в жизни.
Поликарпические растения первые 2 этапа проходят однократно, этапы половой зрелости и размножения осуществляются многократно. Для поликарпических растений характерна большая продолжительность всех этапов онтогенеза.
Влияние экологических условий на онтогенез растений
Онтогенез растений находится в зависимости от предшествующей истории растительного организма и экологических условий.
Изменяя условия внешней среды, можно ускорить или замедлить скорость развития организма и воздействовать на наступление сроков цветения и плодоношения. Г. Клебс, регулируя интенсивность света и минеральное питание, в течение ряда лет не давал цвести будре душистой.
Г. Гасснер, воздействуя пониженными температурами на первых этапах развития озимых растений и некоторых двулетников, добился цветения и плодоношения их в первый год жизни.
Многими работами было установлено, что некоторым растениям для перехода к цветению и плодоношению необходима определенная температура в начале развития, а затем — определенная длина дня.
Интересные фактом является отношение озимых и двулетних растений к определенным температурам.
Уровень и период воздействия температуры, необходимые для перехода различных видов растений к цветению, неодинаковы. Растениям, наследственность которых сложилась в южных широтах, для перехода к цветению необходимы температуры более высокие, чем растениям, наследственность которых складывалась в условиях низких температур.
При изучении влияния пониженных температур на первых этапах развития озимых растений было установлено, что при воздействии на наклюнувшиеся семена температурами от 0 до 5° в течение 35—60 дней (в зависимости от сорта) озимые сорта пшеницы при посеве их весной осенью давали урожай.
Таким образом, получались растения, проходящие жизненный цикл по типу яровых растений.
Процесс яровизации
Процесс воздействия пониженными температурами, снимающий задержку цветения у озимых растений и двулетников и приближающий ход их развития к развитию яровых растений, был назван яровизацией.
Для прохождения процесса яровизации, помимо определенной температуры, нужны хорошая аэрация и высокая оводненность тканей. У хлебных злаков и некоторых зернобобовых яровизация может проходить как в наклюнувшихся семенах, так и в зеленых растениях, у двулетников (свекла, капуста и др.) — только в вегетирующих растениях или в зимующих вегетативных органах.
После окончания яровизации озимые и двулетние растения подготовлены к реакциям фотопериодизма, окончательно приводящим к цветению растений.
Фотопериодизм у растений
В. В. Гарнером и Г. А. Аллардом была установлена зависимость наступления цветения растений от продолжительности дня. Влияние на растения соотношения между продолжительностью дня и ночи была названа фотопериодизмом.
Растения, быстрее зацветающие, когда в течение суток ночь длиннее дня, назвали короткодневными, и наоборот, растения, зацветающие скорее, когда день длиннее ночи, назвали растениями длинного дня.
Перилла, соя, просо, южные сорта кукурузы — растения короткого дня; пшеница, овес, ячмень, редис и другие — длиннодневные растения.
Кроме того, имеется группа растений нейтральных, зацветающая при любой длине дня. Сюда относятся, например, некоторые сорта табака и гречиха. Исследования—по фотопериодизму проводили В. Н. Любименко, А. В. Дорошенко, Н. А. Максимов и В. И. Разумов.
Они установили связь между географическим происхождением растений и их реакцией на фотопериод. Исследователи показали, что растения южного происхождения, где переход растений к цветению происходил под влиянием короткого дня, являются короткодневными, а растения северного происхождения — длиннодневными.
Также было обнаружено, что для проявления фотопериодической реакции не обязательно, чтобы растения во время вегетации были на определенной продолжительности дня.
Работами С. А. Эгиза, В. Н. Любименко, Н. А. Максимова и В. И. Разумова было установлено, что фотопериодическая реакция возникает после пребывания растений в условиях оптимального фотопериода в течение 10—15 суток, а иногда и более.
Фотопериодическая индукция у растений
Воздействию определенного фотопериода растения должны подвергаться в начале вегетации, перенос растений после окончания фотопериодического воздействия в условия дня, не благоприятного для фотопериодической реакции, не задерживает их цветения. Это явление было названо фотопериодическим последействием — индукцией.
Продолжительность фотопериодической индукции у разных растений неодинакова: у пшеницы и овса — растений длинного дня — она равняется 20—30 дням; у периллы и хлопчатника — короткодневных растений — соответственно 7 и 75 дням.
После этого растения не реагируют на длину дня.
Работами М. X. Чайлахяна и Б. С. Мошкова установлено, что органами, воспринимающими фотопериод, являются листья.
Растение короткого дня, выращиваемое все время на длинном дне, не цветет; то же растение, листья которого находятся на коротком дне, а верхушки побегов на длинном, — цветет. При обратном соотношении — листья на длинном дне, а верхушки побегов на коротком — растение не зацветает. При выдерживании на коротком дне растение зацветает.
Биохимические исследования контрольных растений и растений, прошедших оба этапа развития, показали, что обмен веществ у последних изменяется.
В процессе яровизации возрастает активность окислительных и гидролитических ферментов, зародыши обогащаются растворимыми сахарами, воднорастворимыми белками и аскорбиновой кислотой.
Возрастает накопление нуклеиновых кислот, главным образом РНК, положение изоэлектрической точки белков смещается к более низкому рН. Кроме того, изменяется и общее физиологическое состояние растения, резко понижаются морозостойкость и засухоустойчивость.
Растения, находящиеся при благоприятном фотопериоде, отличаются более высокой интенсивностью фотосинтеза и дыхания. У них понижается окислительный потенциал и возрастает восстановительная активность тканей. У растений длинного дня содержание нуклеиновых кислот возрастает на длинном дне, у короткодневных — на коротком дне.
Несмотря на большое количество исследований процессов яровизации и фотопериодизма, полученного материала все же недостаточно, чтобы полностью охарактеризовать изменения обмена веществ, составляющих сущность этих процессов.
Зная условия цветения растений, можно его ускорять или задерживать, что имеет практическое значение. Длиннодневные растения, получив короткий день после яровизации, не переходят к цветению даже на длинном дне и накапливают большую вегетативную массу.
Этот прием может быть использован при выращивании салата, шпината и некоторых трав для получения зеленой массы. Растения короткого дня при посеве на севере (где длинный день) тоже задерживают развитие и дают большую зеленую массу. Кукуруза, выращенная в этих условиях, может быть использована для силоса.
libtime.ru
Общая характеристика онтогенеза растений
Число ныне живущих растений насчитывает около 500 тыс. видов, из них 300 тыс. — цветковые. В указанное общее число включаются и грибы, хотя в последние годы неоднократно высказывалось мнение о необходимости выделения их в самостоятельное царство.
Онтогенез растений, относящихся к разным таксонам, неравнозначен: отличается по продолжительности, дифференцировкам, темпам прохождения, специфике реагирования на внешние условия и т. п. В связи с этим меняются и формы индивидуальности у растений. По этой причине довольно условным становится сравнение онтогенеза у хлореллы, метасеквой и однолетнего злака, одно- и многоклеточного растения. Но это не важно для характеристики эволюции онтогенеза.
В эволюции онтогенеза растений можно проследить следующий ряд изменений: онтогенез со сложными циклами и фазами превращений (водоросли и грибы) → преобладание диплофазы и регулярное повторение вегетативных и генеративных тенденций (поликарпики) → многократное повторение вегетативных и однократное повторение генеративных функций (монокарпики) → ежегодное обновление генеративных побегов (корневищные растения) → двулетники → однолетники → эфемеры. В пределах указанных морфологических типов онтогенеза возникают различные физиологические механизмы его реализации: автономное и индуцированное развитие, фотопериодические и температурные типы развития и т. д. Со сменой типа организации онтогенеза преобразовывался и его носитель — индивидуум. В указанном ряду развития онтогенеза целостность индивидуума усиливалась, он вычленялся как функционально самостоятельная система — особь.
До сих пор нет единого подхода к периодизации онтогенеза растений. Пожалуй, достичь единства взглядов в этом вопросе трудно и периодизацию онтогенеза следует проводить сообразно задачам и объекту исследования. У растений, как и у животных, в онтогенезе можно выделить такие периоды, как эмбриональный, ювенильный, активного роста, зрелости и старости. В онтогенезе цветковых выделяют этапы: эмбриональный, молодость, зрелость, размножение и старость (М. X. Чайлахян, Т. А. Работное). У низших растений в онтогенезе осуществляются сложные циклы развития, чередование полового и бесполого поколений, т. е. развитие по типу метаморфоза.
У высших растений происходит упрощение циклов развития, но усиление степени дифференциации тела на метамерно повторяющиеся органы. При этом старение разных структур не синхронизировано. Так, у бурых водорослей осевые части и ризоиды являются многолетними, а «листоподобные» части отпадают и ежегодно нарастают. Среди грибов наравне с эфемерными формами (Ciavaria, Mucor, Penicillum), у которых отмирание разных структур синхронизировано, встречаются и другие формы. Так, грибница многих шляпочных грибов живет 15—25 лет, а в благоприятных условиях — до 500 лет (Marasmius oreades), тогда как их плодовые тела — несколько месяцев. Многолетние плодовые тела характерны для трутовиков (Forties fomentarius, Piptoporus betulinus), возраст которых достигает 25 лет. У мхов наибольшей продолжительностью жизни обладает гаметофит, у папоротников — спорофит (корневище). Независимо от систематического положения в целом корневой системе присуща большая продолжительность жизни, чем наземным структурам растений.
Эмбриональный период в онтогенезе растений более ограничен дифференцировками, чем у животных. У растений эмбрион (зародыш семени) имеет упрошенное строение, особенно у паразитических цветковых. В то же время высшие растения в течение всей жизни сохраняют эмбриональные возможности — образовательные ткани. Между прочим, это обстоятельство способствует повышению надежности онтогенеза растений в часто меняющихся условиях, что обусловлено возможностью восстановления целостности организма при повреждениях и повторения процессов органообразования и развития.
Для онтогенеза растений (как и животных) характерна последовательность дифференцировок. У семенных растений онтогенез начинается с интенсивного роста корня, а затем рост корней и надземной части идет взаимосвязанно. Закладка органов и темпы роста определяются не только внешними условиями, но и генетически. У цветковых растений генеративное развитие и рост зависят от наличия благоприятных экологических условий, специфических для разных видов.
Соответственно повторяемости дифференцировок и различиям в формах индивидуальности не так прост вопрос о границах онтогенеза разных растений. У многих растений со сложной системой последовательно образующихся побегов возобновления и способных к вегетативному размножению трудно очертить границы индивидуума и его онтогенеза. Индивидуум у таких форм состоит из систем взаимосвязанных побегов, выступающих как части целого. Лишь после отделения и перевода на самостоятельное состояние такие побеги превращаются в новые индивидуумы. Для сложных индивидуумов характерны малый (жизнь отдельного побега) и большой (жизнь всего куста) жизненные циклы. При вегетативном размножении у каждого дочернего поколения онтогенез начинается заново, с его малыми и большими циклами.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
www.activestudy.info
Этапы онтогенеза высших растений — Мегаобучалка
РОСТ И РАЗАИТИЕ
Онтогенезом (от греч. «on», род. падеж «ontos» — существо, лат. genesis — происхождение, процесс образования) называют индивидуальное развитие организма от зиготы (или вегетативного зачатка) до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма (генотип) в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется фенотип, т. е. совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.
Развитие — это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей (органов, тканей и клеток) в процессе онтогенеза. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки. В понятие «развитие» входят также и возрастные изменения.
Рост— необратимое увеличение размеров и массы клетки, органа или всего организма, связанное с новообразованием элементов их структур. Понятие «рост» отражает количественные изменения, сопровождающие развитие организма или его частей.
Если считать, что термины «развитие растений» и «онтогенез» тождественны, то соподчинение всех этих понятий можно представить в виде следующей схемы:
Онтогенез
(развитие растений)
Дифференцировка Рост Возрастные изменения
Этапы онтогенеза высших растений
Развитие высших растений подразделяют на 4 этапа: 1) эмбриональный, 2) ювенильный (молодость), 3) репродуктивный (зрелость), 4) старость.
Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. В начале своего развития зародыши зависят от фитогормонов, поступающих из других тканей, прежде всего из эндосперма. Затем они сами начинают синтезировать гормоны, а при формировании семян ауксин выделяется из них в окружающие ткани, активируя рост околоплодника.
На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и переходят в состояние покоя (у большинства видов средней полосы). Этот переход связан с уменьшением в тканях свободных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов и с увеличением АБК.
Ювенильный этап (молодость) у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения (например, клубней) и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к вегетативному размножению.
В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание, в свою очередь, делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.
Продолжительность ювенильного периода у различных растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия чаще всего заметны в форме листьев. У некоторых растений наблюдаются различия во внутреннем строении.
Этап характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. У растений проявляется большая способность к корнеобразованию. Ювенильное состояние поддерживается определенным соотношением гормонов.
Этап зрелости и размножения т.е. период готовности к зацветанию и образованию органов вегетативного размножения, период закладки и роста органов размножения, формирования семян и плодов. В этот период растение наиболее жизнеспособно, оно сформировало вегетативную массу, достаточную для обеспечения роста и развития цветков, семян и плодов, которые являются гетеротрофными органами.
Этап старости и отмирания. Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Это период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности.
Продолжительность жизни растений, принадлежащих к различным таксономическим группам и различным жизненным формам, варьирует в очень широких пределах:
Старение и смерть – завершающие фазы онтогенеза любого многоклеточного растения, но термин «старение» может быть применен не только к целому растению, но и к отдельным органам – листьям, плодам, частям цветков.
Старение имеет большое биологическое значение. Оно является одним из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям среды. Кроме того, старение, по-видимому, способствует более быстрой эволюции, т.к. ускоряет смену поколений, т.е. «оборачиваемость» генетического материала.
megaobuchalka.ru
§ 37 Онтогенез растений
213
Однако вопреки успехам в познании биологических основ старения современная гериатрия еще не располагает методами и средствами воздействия на угасающие с возрастом нормальные физиологические процессы. Поэтому роль гериатрии ограничивается лечением возникающих в пожилом и старческом возрасте заболеваний и исключением (при наличии возможностей) факторов риска, вызывающих преждевременное старение.
Поскольку растения чрезвычайно разнообразны, то для них характерны специфические онтогенезы. Можно сказать, что содержание онтогенеза растений зависит от их таксономической принадлежности.
В случае одноклеточных организмов растительной природы (бактерий и других) онтогенез может быть определен жизнью клетки на протяжении времени от одного деления до другого. Деление бактериальной клетки на две дочерние клетки можно оценить в качестве завершающего этапа онтогенеза, т.
е. ее смерти. Однако многие виды бактерий, например спорообразующих, могут сохраняться длительное время без размножения. Известно также, что циано-бактериимогут сохраняться жизнеспособными (без деления) в донных отложениях озер и прудов на протяжении нескольких десятков лет.
В случае многоклеточных растений, например у цветковых растений, онтогенез начинается с возникновения зародыша в семени и заканчивается смертью растения. У этих растений онтогенез состоит из ряда периодов, которые являются, по существу, возрастными. В частности, различают латентный (покоящиеся семена), дегенеративный, или вирги-
нильный (время от прорастания семени до первого цветения), генеративный (время от первого цветения до последнего) и сепильный, или старческий (от потери способности к цве-
214
тению до отмирания), периоды. В пределах этих периодов вычленяют далее ряд этапов, важнейшими из которых являются дифференциация соцветия и цветка (цветков), макро- и микроспорогенез, макро- и микрогаметогенез, оплодотворение (зи-гогенез),формирование плода и семени.
Важнейшим моментом на протяжении онтогенеза растений является морфогенез, который зависит от деления и дифференци-ровкинеподвижных клеток и который обеспечивается активностью меристем, что ведет к росту растений в той или иной мере на протяжении всей жизни. Во время роста деление клеток происходит почти полностью в меристемах. Различают апикальные и латеральные меристемы. Апикальные меристемы обеспечивают рост растений в основном в длину(высоту), тогда как латеральные меристемы ответственны за толщину растений. Латеральной меристемой служит камбий, из клеток которого формируются проводящие ткани.
Не менее важным в онтогенезе является процесс органогенеза, т. е. образование и развитие корня, стебля, листьев и цветков. При этом нужно заметить, что видовая принадлежность растений определяет сроки и интенсивность заложения и развития тех или иных органов.
Например, у таких растений как ель, которая растет всю жизнь, образование репродуктивных органов и оплодотворение с последующим развитием -зародыша осуществляется в течение года, тогда как у некоторых однолетних покрытосеменных растений, жизнь которых определяется одним сезоном, длительность этих процессов составляет лишь около месяца или несколько больше. Рост и деление клеток растений подвержены влиянию света, температуры, гравитации и других факторов.
Размеры, форма и расположение зародыша в семени являются разными у растений разной видовой принадлежности. То же можно сказать и о запасе питательных веществ в зародыше (жиров, углеводов, белков).
Зародыш в семени может находиться длительное время в состоянии покоя, что зависит от дегидратации семян.
Сохранение всхожести семян растений разных видов колеблется, в основном, от одного года до многих десятилетий. Например, семена тех цветов, которые широко известны под названием астр, сохраняют всхожесть один год, тогда как семена многих огородных культур— несколько лет. Известно, что найденные в египетских захоронениях семена злаковых растений сохранили жизнеспособность в течение нескольких тысячелетий.
Условия прорастания семян(освещенность, температура, влажность и др.) растений разной видовой принадлежности также существенно различны. Например, семена одних растений могут прорастать при температуре 0°С, тогда как семена других растений нуждаются в положительных температурах.
Рост и развитие растений подвержены регуляции со стороны фитогормонов (регуляторов роста растений), которые представляют собой сигнальные молекулы и которыми являются ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен. Перечисленные соединения либо синтезируются в клетках, либо транспортируются к клеткам-мишеням.Наибольший эффект этих соединений проявляется при их сочетанном действии. Например, ауксин, индоли-
215
луксусная кислота, стимулирует образование корней, но в сочетании с гиббереллином содействует росту корней в длину, а в сочетании с цитокинином— стимулирует закладку и рост боковых почек.
§38 ПРОИСХОЖДЕНИЕ СПОСОБОВ РАЗМНОЖЕНИЯ
Предполагают, что наиболее древним является бесполое размножение, в частности, вегетативное размножение. Из последнего развилось размножение спорообразованием, несомненное преимущество которого заключается в том, что оно обеспечивает лучшие возможности для сохранения видов и особенно для расширения их ареалов (расселение).
Половое размножение является наиболее эффективным путем воспроизводства организмов, дающим возможность «перетасовки» и комбинирования генов. Предполагают, что оно развилось из бесполого, возникнув около 1 млрд лет назад, причем первые этапы в этом процессе были связаны с усложнением в развитии гамет. Примитивные гаметы характеризовались недостаточной морфологической дифференцировкой, в результате чего для многих организмов ведущей была изогамия (от греч. isos — равный, gamos — брак), когда половые клетки были подвижными изогаметами, еще не дифференцированными на мужские и женские формы. Изогамия встречается у ряда видов простейших.
В последующем получила развитие анизогамия(от греч. anisos — неравный, games — брак), характеризующаяся дифференцировкой гамет, различающихся между собой лишь по величине. Примером анизогамии является образование гамет также у ряда видов простейших. У этих организмов размеры гамет различны (макрогаметы и микрогаметы).
На более поздних этапах эволюции животных возникли резкие различия в подвижности, форме и размерах гамет, что особенно заметно в случае гамет млекопитающих. Следует добавить также, что у млекопитающих выработалась также способность продуцировать мужские гаметы в огромных количествах.
Биологическая роль полового размножения исключительно велика. Несомненно, что она имеет значительные преимущества по сравнении с вегетативным размножением и размножением споро-образованием.Еще К. А. Тимирязев(1843-1920)неоднократно обращал внимание на половое размножение как на выдающийся источник изменчивости организмов, поскольку в ходе мейоза имеет место рекомбинация генов, а при объединении гамет — образование новых сочетаний генов. Можно сказать, что в природе половое размножение является доминирующим по сравнению с другими формами размножения. У животных, размножающихся половым путем, репродуктивная способность сохраняется относительно долго. Так в случае человека способность к репродукции у женщин сохраняется в основном до40-45лет, а у мужчин — практически всю жизнь.
Поскольку для полового размножения требуются два родителя, то это вызывает определенные трудности во встрече партнеров. Однако в ходе эволюции у позвоночных в порядке компенсации выработался также ряд добавочных
216
приспособлений, облегчающих перенос половых клеток самца в половые пути самки и создающих условия для развития оплодотворенной яйцеклетки. Эти приспособления в ходе эволюции развились из выделительной системы, что привело к формированию мочеполовой системы (см. раздел об эволюции половой и выделительной систем).
У многих организмов развилась независимая тенденция к прямому развитию и живорождению. Если прямое развитие отмечается уже у большинства безлегочных саламандр, у всех безногих и у значительной части бесхвостых амфибий, то живорождение у животных появляется, начиная с чешуйчатых рептилий. Появление живорождения обязано преимущественному выживанию на ранних этапах развития внутри материнского организма. Считают, что возникновение живорождения у позвоночных связано с экологическими условиями.
Например, у рептилий оно связано с адаптацией их к жизни в высоких широтах, у амфибий — с адаптацией к низким температурам, а у хрящевых рыб
— с адаптацией к жизни в тропических широтах.
Диплоидное состояние сопровождается накоплением различных аллелей. Поэтому половое размножение имеет еще и то преимущество, что оно представляет организмам большую возможность изменчивости по сравнению с бесполым, а это имеет важнейшее значение в эволюции.
Явные репродуктивные преимущества имеет партеногенез, т. к. он продуцирует потомство лишь женского рода. Однако он редок. Для объяснения низкой частоты замещения партеногенезом полового размножения в естественных популяциях организмов используют две гипотезы. В соответствии с одной из гипотез (мутацион-но-аккумулятивной)пол является адаптивным приспособлением, поскольку он «очищает» геном от повторяющихся мутаций, тогда как по другой гипотезе(экологической) пол является адаптивным приспособлением в меняющихся условиях среды. Многие считают, что обе гипотезы справедливы.
У растений в связи с эволюционным развитием неподвижности в образе жизни возникла необходимость в выработке приспособлений, обеспечивающих объединение мужских и женских гамет. Эволюция водных растений привела к появлению подвижных мужских половых клеток. У семенных растений развились пыльца и пыльцевая трубка, а также семя, что способствовало исключительному распространению растений.
Половое размножение растений играет важную роль в их распростране-
нии .
ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ
1.Опишите бесполое размножение и назовите его формы.
2.Что вы понимаете под половым размножением организмов и какова его биологическая роль?
3.Опишите особенности полового процесса у одноклеточных и многоклеточных организмов.
studfiles.net
ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Онтогенез можно рассматривать как процесс реализации наследственной информации, сложившейся в ходе исторического развития данного вида, а филогенез происходит на основе тех изменений генотипа, которые возникают в течение индивидуальной жизни организма в виде мутаций или в результате рекомбинаций генов при размножении и закрепляются в потомстве в результате естественного или искусственного отбора.
Онтогенез включает в себя все жизненные процессы и продолжается у разных растений от 10-14 дней до 3-5 тыс. лет. По продолжительности жизни растения делят на эфемеры, однолетние, двулетние и многолетние. Эфемеры – растения очень быстро проходящие свое развитие от прорастания до плодоношения. Однолетние – это растения, живущие одно лето или один год; двулетние (морковь, свекла) – два года; многолетние – много лет. Самыми долгожителями являются секвойи – до 5 тыс. лет.
Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: моно- и поликарпические.
Монокарпическими называются растения, цветущие и плодоносящие один раз в своей жизни. Монокарпическими являются эфемеры, однолетние растения, двулетние растения (морковь, свекла) и некоторые многолетние, например мексиканские агавы, бамбук. Таким образом, у монокарпических растений продолжительность онтогенеза разная, но наступление плодоношения приводит к их быстрому старению и отмиранию.
Поликарпические растения – это растения, плодоносящие много раз в жизни. Поликарпические растения после плодоношения не умирают, но образование цветков и плодов тормозит рост их вегетативных органов.
Онтогенез дискретен, т.е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последовательно один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют 5 этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, размножения и старости. Эти этапы свойственны всем растениям и характеризуются образованием определенных структур и физиологическими изменениями, подготавливающими их возникновение.
Эмбриональный этап – это период образования зародыша и семени. Он начинается на материнском растении с образования зиготы. Зародыш состоит из меристематических тканей. Формирующийся зародыш питается гетеротрофно, т.е. за счет питательных веществ, поступающих из материнского растения. На этом этапе происходит формирование и созревание семян. Созревшее семя переходит в состояние покоя. В процессе эмбриогенеза питающие ткани как вне зародыша (эндосперм, перисперм), так и в самом зародыше (семядоли) синтезируют и запасают большое количество питательных веществ.
Ювенильный этап (или молодость) – это период от прорастания семени до начала заложения первых цветков. Прорастание семени происходит при наступлении благоприятных условий после периода покоя. Оно является возобновлением роста в результате поступления в семя воды и его набухания. Содержащиеся в семени ферменты активизируются, а также синтезируются новые ферменты. При прорастании семени тип клеточного метаболизма изменяется на противоположный: теперь происходит гидролиз питательных веществ. В процессе своего формирования проросток постепенно переходит с гетеротрофного на автотрофное питание.
Продолжительность ювенильного этапа у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Для ювенильных растений характерна максимальная активность всех физиологических функций, поэтому растения в это время обладают минимальной устойчивостью. У молодых растений большая способность к корнеобразованию: черенки, срезанные в этот период онтогенеза, легко укореняются, что с давних пор используется в садоводстве и лесоводстве. На этом этапе у растения образуются только вегетативные органы: листья, стебли, корни. В это время молодые растения не могут зацвести даже в благоприятных условиях.
В соответствующее время, определяемое отчасти эндогенными факторами, а отчасти внешними условиями и, прежде всего, температурой и светом, апикальная меристема начинает формировать зачатки цветков или соцветий. Растение переходит в следующий этап своего жизненного цикла – зрелость.
Зрелость – период формирования репродуктивных органов растения от заложения первого цветка до первого оплодотворения. Заложение цветков тормозит рост вегетативных органов. Физиологические процессы при переходе в зрелое состояние пока мало изучены. Периоду постепенного формирования цветков соответствует длительный период сексуализации: 1) увеличение количества воды в генеративных тканях с одновременным понижением в вегетативных; 2) уменьшение интенсивности фотосинтеза, переполнение клеток ассимилятами; 3) накопление в репродуктивных органах фосфора, бора, аскорбиновой кислоты, ауксинов, нуклеиновых кислот, флавопротеидов, каротиноидов. У растений одного вида состав белков в клетках цветков и в клетках вегетативных органов качественно отличается. Кроме того, в цветке синтезируются пигменты околоцветника и специфические вещества клеточных стенок пыльцы. Следовательно, в цветочных органах активируются гены, неактивные в вегетативных органах.
Этап размножения – период от первого оплодотворения до полного созревания плодов. Значение полового процесса в филогенезе состоит в том, что при оплодотворении образуются организмы с двойной наследственностью (материнской и отцовской), а это обеспечивает им большую устойчивость и приспособляемость к постоянно изменяющимся условиям. На этом этапе происходят образование, рост и созревание плодов и семян; продолжается торможение роста вегетативных органов. Поскольку на этом этапе в пределах одного онтогенеза начинается новый онтогенез (эмбриогенез), то этот последний становится главным, доминирующим над всеми другими процессами. Этапы зрелости и размножения растянуты во времени, особенно у многолетних поликарпических растений.
Старость – период от полного прекращения плодоношения до отмирания всех вегетативных органов и смерти всего организма. Этот этап характеризуется прогрессирующим старением организма. Старение – это усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее в конечном итоге к естественному отмиранию. Старение выражается в прогрессирующем нарушении синтеза белков, ослаблении регуляции, уменьшении скорости физиологических процессов, увеличении количества мертвых клеток; распад веществ идет быстрее их синтеза. У монокарпических растений образование цветков и плодов вызывает усиление старения, у поликарпических образование этих органов не ускоряет старения. Однолетние растения после плодоношения отмирают целиком, у многолетних – отмирают отдельные органы ежегодно. Процесс старения органа завершается его опадением. Старение приводит в конце концов к отмиранию тканей, органов и целых растений.
poisk-ru.ru
§ 37 Онтогенез растений
Поскольку растения чрезвычайно разнообразны, то для них характерны специфические онтогенезы. Можно сказать, что содержание онтогенеза растений зависит от их таксономической принадлежности.
В случае одноклеточных организмов растительной природы (бактерий и других) онтогенез может быть определен жизнью клетки на протяжении времени от одного деления до другого. Деление бактериальной клетки на две дочерние клетки можно оценить в качестве завершающего этапа онтогенеза, т. е. ее смерти. Однако многие виды бактерий, например спорообразующих, могут сохраняться длительное время без размножения. Известно также, что циано-бактерии могут сохраняться жизнеспособными (без деления) в донных отложениях озер и прудов на протяжении нескольких десятков лет.
В случае многоклеточных растений, например у цветковых растений, онтогенез начинается с возникновения зародыша в семени и заканчивается смертью растения. У этих растений онтогенез состоит из ряда периодов, которые являются, по существу, возрастными. В частности, различают латентный (покоящиеся семена), дегенеративный, или виргинильный (время от прорастания семени до первого цветения), генеративный (время от первого цветения до последнего) и сепильный, или старческий (от потери способности к цветению до отмирания), периоды. В пределах этих периодов вычленяют далее ряд этапов, важнейшими из которых являются дифференциация соцветия и цветка (цветков), макро- и микроспорогенез, макро- и микрогаметогенез, оплодотворение (зи-гогенез), формирование плода и семени.
Важнейшим моментом на протяжении онтогенеза растений является морфогенез, который зависит от деления и дифференци-ровки неподвижных клеток и который обеспечивается активностью меристем, что ведет к росту растений в той или иной мере на протяжении всей жизни. Во время роста деление клеток происходит почти полностью в меристемах. Различают апикальные и латеральные меристемы. Апикальные меристемы обеспечивают рост растений в основном в длину (высоту), тогда как латеральные меристемы ответственны за толщину растений. Латеральной меристемой служит камбий, из клеток которого формируются проводящие ткани.
Не менее важным в онтогенезе является процесс органогенеза, т. е. образование и развитие корня, стебля, листьев и цветков. При этом нужно заметить, что видовая принадлежность растений определяет сроки и интенсивность заложения и развития тех или иных органов.
Например, у таких растений как ель, которая растет всю жизнь, образование репродуктивных органов и оплодотворение с последующим развитием зародыша осуществляется в течение года, тогда как у некоторых однолетних покрытосеменных растений, жизнь которых определяется одним сезоном, длительность этих процессов составляет лишь около месяца или несколько больше. Рост и деление клеток растений подвержены влиянию света, температуры, гравитации и других факторов.
Размеры, форма и расположение зародыша в семени являются разными у растений разной видовой принадлежности. То же можно сказать и о запасе питательных веществ в зародыше (жиров, углеводов, белков).
Зародыш в семени может находиться длительное время в состоянии покоя, что зависит от дегидратации семян.
Сохранение всхожести семян растений разных видов колеблется, в основном, от одного года до многих десятилетий. Например, семена тех цветов, которые широко известны под названием астр, сохраняют всхожесть один год, тогда как семена многих огородных культур — несколько лет. Известно, что найденные в египетских захоронениях семена злаковых растений сохранили жизнеспособность в течение нескольких тысячелетий.
Условия прорастания семян (освещенность, температура, влажность и др.) растений разной видовой принадлежности также существенно различны. Например, семена одних растений могут прорастать при температуре 0°С, тогда как семена других растений нуждаются в положительных температурах.
Рост и развитие растений подвержены регуляции со стороны фитогормонов (регуляторов роста растений), которые представляют собой сигнальные молекулы и которыми являются ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен. Перечисленные соединения либо синтезируются в клетках, либо транспортируются к клеткам-мишеням. Наибольший эффект этих соединений проявляется при их сочетанном действии. Например, ауксин, индолилуксусная кислота, стимулирует образование корней, но в сочетании с гиббереллином содействует росту корней в длину, а в сочетании с цитокинином — стимулирует закладку и рост боковых почек.
studfiles.net
Реферат: "Этапы онтогенеза высших растений"
Выдержка из работы
Содержание
Введение
I. Этапы онтогенеза высших растений
1. Эмбриональный этап
2. Ювенильный этап
3. Этап зрелости и размножения
4. Этап старости и отмирания
Заключение
Список литературы
онтогенез зигота ювенальный репродуктивный
Введение
Онтогенезом называют индивидуальное развитие организма от зиготы (или вегетативного зачатка) до естественной смерти. В ходе онтогенеза реализуется наследственная информация организма в конкретных условиях окружающей среды, в результате чего формируется совокупность всех признаков и свойств данного индивидуального организма.
Каждый растительный организм в своем развитии проходит ряд этапов, характеризующихся морфологическими и физиологическими особенностями. Развитие высших растений подразделяют на четыре этапа: 1) эмбриональный этап, 2) ювенильный (молодость), 3) репродуктивный (зрелость), 4) старость.
I. Этапы онтогенеза высших растений
1. Эмбриональный этап
Эмбриональный этап онтогенеза растения семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно.
Рисунок 1. Этапы онтогенеза и фазы развития покрытосеменных растений
Зигота у покрытосеменных образуется в результате слияния спермия пыльцевой трубки (мужской гаметофит) с яйцеклеткой зародышевого мешка (женский гаметофит). В зародышевом мешке у покрытосеменных происходит двойное оплодотворение, состоящее в слиянии второго спермия пыльцевой трубки со вторичным (диплоидным) ядром центральной клетки зародышевого мешка, что в дальнейшем приводит к образованию эндосперма. Зародышевый мешок находится в нуцеллусе, окруженном интегументом. Нуцеллус используется для питания зародыша и реже превращается в запасающую ткань — перисперм.
Яйцеклетка в зародышевом мешке уже поляризована, т. е. две ее половины, обращенные к микропиле (пыльцевходу) и к халазе (основанию), имеют разное строение: ядро сдвинуто к халазальному полюсу, а в микропилярной половине расположена крупная вакуоль.
Рисунок 2. Строение семяпочки ириса (по Додель-Порт)
Зародыши проходят ряд последовательных фаз развития. Для большинства двудольных это проэмбрио, глобулярная, сердцевидная, торпедовидная (торпедо) и созревания.
После оплодотворения зигота некоторое время находится в латентном состоянии. За это время в ней возрастает синтез РНК, она увеличивается в объеме. Триплоидное ядро центральной клетки начинает делиться первым, образуя эндосперм. для развития эндосперма нужны ИУК и цитокинин, которые поступают из нуцеллуса и из плаценты.
При первом делении зиготы, плоскость которого перпендикулярна к оси её поляризации, дочерняя клетка, обращенная у микропиле, выглядит более крупной и при дальнейшем делении образует однорядную нить клеток, называемую суспензором. Функции суспензора: 1) удлиняясь, вдвигать развивающийся зародыш в ткань эндосперма, 2) служить гаусторией, поглощающей вещества из нуцеллуса и интегумента и передающей их зародышу, 3) синтезировать фитогормоны. Часть клеток суспензора, примыкающая к зародышу, у некоторых видов входит в его состав в качестве апикальной меристемы и корневого чехлика зародышевого корня. Две синергиды, примыкающие к яйцеклетке, выполняют функцию гаусторий, поглощая вещества из нуцеллуса. Аналогичную функцию гаусторий осуществляют и клетки-антиподы, находящиеся рядом с эндоспермом.
Вторая клетка у двухклеточного зародыша обращенная к эндосперму и халазальному полюсу, дважды делится в продольном по отношению к первичной оси поляризации направлении, образуя квадрант. Затем каждая из четерех клеток будущего зародыша у многих двудольных делится поперек, в результате чего формируется октант. Четыре дистальные клетки октанта при дальнейшем делении сформируют семядоли и апекс побега, а четыре проксимальные — гипокотиль и базальную часть корня. На этой фазе развития зародыша еще нет видимой дифференциации клеток, и зародыш, состоящий последовательно из одной, двух, четырех и восьми клеток, называют проэмбрио. По мере развития зародыша концентрация ИУК в клетках постепенно возрастает, происходит постоянный приток цитокинина. Последняя клетка суспензора, примыкающая к октанту, становится гипофизой — инициальной клеткой корневого полюса и морфологически выделяется.
Все восемь клеток проэмбрио делятся периклинально, из-за распределения сил механического давления, направленного изнутри к поверхности. Эта фаза развития называется глобулярной. Наружные клетки в дальнейшем сформируют протодерму, а внутренние дадут начало первичной каре и центральному цилиндру. На этой фазе особенно необходим цитокинин. Фитогормоны поступают главным образом из развивающегося эндосперма, который играет ведущую роль в развитии зародыша.
Следующая фаза развития зародыша получила название сердцевидной. В морфологически верхней части глобулярного зародыша наблюдается интенсивное билатеральное деление клеток, в результате чего закладываются примордии двух симметрично расположенных семядолей. В участке между ними (будущий апекс побега) деление клеток, наоборот, резко замедляется. В этот период для нормального развития необходим приток ИУК, цитокинина и аденина.
Торпедовидная фаза развития зародыша связана с делением клеток преимущественно поперек продольной оси и с более интенсивным ростом клеток в зачатках семядолей и в зоне гипокотиля. Отчетливее выделяются по вытянутой в длину форме клетки прокамбия и гипокотиле. Формируются промеристема корня. На этой фазе, кроме всё более возрастающей концентрации ИУК и присутствия цитокинина, необходим гиббереллин (для роста гипокатиля).
У некоторых двудольных удлиняющиеся семя доли и гипокатиль изгибаются и складываются вдвое. Между семядолями закладывается апекс побега, происходит распад суспензера. Если семядоли выполняют функцию вместилища запасных веществ, то они заполняют почти весь объём созревающего семени, в них на последних этапах формирования зародыша откладываются запасные белки, крахмал и жиры.
Приток питательных веществ в развивающиеся семязачатки и затем в созревающие семена и формирующиеся плоды определяется тем, что эти участки становятся доминирующими центрами: в их тканях вырабатывается большое количество фитогормонов, прежде всего ауксина, в результате чего аттрагирующее действие этих тканей резко возрастает.
На последнем этапе созревания семени теряют значительное количество воды и у большинства видов средней полосы переходят в состояние покоя. Этот переход связан с уменьшением в тканях свободных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов и с увеличением содержания АБК (Полевой, 1989).
Процессы роста, дифференциации и специализации растительных клеток сопровождаются значительными изменениями строения, состава и функциональных особенностей их оболочек. Эти изменения наиболее выражены при переходе к генеративному развитию, когда образуется гаплоидный гаметофит. Двухслойная оболочка мужского гаметофита состоит из экзины (наружный слой) и интины (внутренний слой). Поровые области оболочки, через которые может прорасти пыльцевая трубка, отличаются редуцированной экзиной и утолщенной интиной. Экзина состоит, главным образом, из спорополленина, который представляет собой полимерную сеть, образованную из цепей небольших алифатических мономеров и остатков окисленных ароматических кислот. Интина включает три слоя: внутренний, средний и наружный. Начальный этап прорастания пыльцевого зерна подготавливает формирование и последующий быстрый рост пыльцевой трубки. Он начинается с гидратации пыльцевого зерна, обезвоженного в период созревания, и включает активацию метаболических и транспортных процессов, а также структурную реорганизацию цитоплазмы вегетативной клетки. В процессе гидратации, благодаря уникальной способности оболочки к растяжению, ее эластичности и прочности, менее чем за минуту достигается двукратное увеличение диаметра пыльцевого зерна. Одновременно вокруг пыльцевого зерна обнаруживаются диффундирующие из оболочки белки и пектины. Для соматических клеток и пыльцевой трубки показано, что пектины, транспортируемые в везикулах Гольджи, полностью этерифицированы, а в стенке они частично деметилируются под действием пектинметилэстераз (ПМЭ). Добавление экзогенной ПМЭ увеличивает жесткость стенки трубки и ингибирует ее рост. При изучении пыльцевой трубки обнаружена прямая корреляция между степенью деэтерификации пектинов и жесткостью стенки по длине трубки. Таким образом, экспериментально установлена взаимосвязь между ростовыми процессами в клетке, физическими свойствами стенки и состоянием пектинов (Мейчик и др., 2009).
2. Ювенильный этап
Этап молодости у семенных растений начинается с прорастания семян или органов вегетативного размножения и характеризуется быстрым накоплением вегетативной массы. Растения в этот период не способны к половому размножению.
В ювенильный период осуществляется прорастание семян (или вегетативных зачатков) и формирование вегетативных органов. Прорастание в свою очередь делится на фазы набухания семян, проклевывания, гетеротрофного роста проростка, перехода к автотрофному способу питания.
По окончании у семян периода покоя поглощение ими воды служит пусковым фактором прорастания. Это поглощение осуществляется благодаря повышению в ряде случаев проницаемости семенных покровов для воды и за счет гидратации биополимеров в клетках. В результате развивается онкотическое давление (давление набухания) и семенные покровы разрываются. Набухание практически не зависит от температуры, содержания кислорода, освещения.
Проклевывание начинается, когда семена достигают критической влажности (40 — 65% в пересчете на сырую массу), и происходит путем роста растяжением самого зародышевого корня или гипокотиля, в результате чего кончик корешка выталкивается из семени. Деление клеток наступает обычно позже. Рост растяжением клеток зародышевой оси обусловлен снижением содержания АБК при набухании семян. Выход корня обеспечивает закрепление прорастающего семени в почве и улучшает поглощение воды.
Вслед за корнем начинается рост побега. Прорастая в темноте (в почве), и корень, и побег ориентируются прежде всего по гравитационному вектору, при этом корень углубляется в почву, а побег — направляется к свету. Рост осевых частей зародыша проростка поддерживается фитогормонами. Причем у злаков ИУК и цитокинины вначале поступают в зародыш из эндосперма, ГА освобождается из связанного состояния в зародышевой оси, а через несколько часов индуцируется синтез гиббереллинов в щитке. Эпителиальные клетки щитка начинают переваривать запасные вещества в эндосперме. К процессу пищеварения подключаются клетки алейронового слоя, активированные гиббереллином. Подкисление тканей эндосперма за счет работы Н-помп создает условия для кислого пищеварения и для всасывания продуктов разложения крахмала и белков клетками эпителия. Клетки эпителия начинают вытягиваться и врастать в эндосперм, осуществляя гетеротрофный способ питания растущего зародыша и проростка.
Рост зародышевого корня сопровождается появлением вдоль него зон деления, растяжения и дифференциации клеток. Корень сам начинает синтезировать цитокинины и ГА, которые направляются в побег. Побег удлиняется благодаря растяжения гипокотиля (у бобов, тыквы и др.) или мезокотиля (у злаков). Листья не развиваются и гипокотиль в своей верхней части сильно изгибается наподобие крючка, что облегчает его перемещение в почве. В почечке у двудольных и в верхушке колеоптиля у злаков синтезируется ИУК.
Когда этиолированный побег достигает поверхности земли, возникает светоростовая и фотоморфогенетическая реакция: рост гипокотиля или мезокотиля резко подавляется, усиливается рост эпикотиля (первого настоящего междоузлия) и листьев. Содержание этилена в зоне крючка снижается и крючок распрямляется. Растение зеленеет и переходит к фототрофному типу питания.
Благодаря дальнейшему росту главного, боковых и придаточный корней и формированию побегов за счет увеличения числа метамеров, ветвления, роста листовых пластинок, утолщения стебля растение к концу ювенильного этапа накапливает значительную массу.
Продолжительность ювенильного периода у разных видов растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние травы) до десятков лет (у древесных). Проростки по многим параметрам не похожи на взрослые растения. Различия часто хорошо заметны в форме листьев (хлопчатник, огурец, ипомея и др.). У некоторых растений наблюдаются различия и во внутреннем строении. Так, у проростков папоротника проводящая система организована проще, чем у взрослых растений. У ювенильных растений менее мощная верхушечная меристема. Морфологическим признаком ювенильности в ряде случаев может служить также характер роста растения. Так, плющ в ювенильном состоянии представляет собой лазящий кустарник, а при переходе к взрослому состоянию образует вертикальный куст.
Этап молодости характеризуется полным отсутствием цветения или цветение слабо выражено даже при самых благоприятных для этого условиях. Здесь ярко проявляется роль компетенции. В данном случае ювенильное растение не обладает компетенцией к факторам, вызывающим закладку органов полового или вегетативного размножения. Это может быть связано с отсутствием в органах-мишенях, воспринимающих гормоны, белков-рецепторов, участвующих в индукции генеративного развития.
Однако отсутствие цветения само по себе не может служить показателем ювенильности, так как многие растения, находясь в зрелом состоянии, долго не зацветают без необходимых для этого условий. Поэтому более надежными критериями ювенильности служат описанные морфологические признаки.
Для ювенильных растений характерна значительно большая способность к корнеобразованию, что с давних пор используется в практике садоводства. Предполагается, что лучшая укореняемость ювенильных черенков — следствие более высокого содержания ауксинов. Однако обработка ауксином взрослых черенков не вызывает возврата к ювенильному состоянию по морфологическим признакам, хотя и усиливает способность к корнеобразованию.
Ювенильное состояние поддерживается специфическим соотношением гормонов. В ряде случаев обработке гиббереллином приводит к образованию ювенильных листьев или к продлению ювенильного состояния.
Переход от ювенильного типа роста к зрелому наиболее хорошо заметен у древесных растений. У бука, например, возможно сосуществование всех фаз развития ювенильности до зрелости. Это свойство древесных растений широко используется в садоводстве, когда для получения ювенильных растений отбирают черенки от основания сеянца, а черенки, взятые из верхних, более зрелых ярусов, укореняют или прививают для получения быстрого зацветающих и плодоносящих растений (Полевой, 1989).
3. Этап зрелости и размножения
На этом этапе происходит формирование генеративных органов и образование плодов. У растений выделяют половое, бесполое и вегетативное размножение. При половом размножении новый организм появляется в результате слияния половых клеток — гамет. Бесполое размножение характерно для споровых растений, у которых чередуются два поколения — бесполое диплоидное и половое гаплоидное. При бесполом размножении новый организм развивается из спор. Вегетативным размножением называют воспроизведение растений из вегетативных частей растения (клубней, луковиц, отводок).
Инициация перехода к цветению осуществляется под действием температуры (яровизация), чередования дня и ночи (фотопериодизм) или эндогенных факторов, обусловленных возрастом растения.
У большинства растений наибольшей чувствительностью к фотопериоду обладают листья, только что закончившие рост. Показано участие в переходе к цветению стимулятора роста гиббереллина.
Цветки, как органы полового размножения, могут быть обоеполыми или раздельнополыми. Они формируются на одних и тех же (однодомность) или на разных (двудомность) растениях. Все факторы внешней среды влияют на гормональный обмен растений, причем факторы, приводящие к сдвигу гормонального баланса в сторону увеличения содержания цитокинина усиливает женскую сексуализацию, а вызывающие увеличение содержания гиббереллина — мужскую. Гормональная система взаимодействует с генетическим аппаратом, что и обусловливает проявление пола растения. Оплодотворение делят на три фазы: а) опыление, б) прорастание пыльцы и рост пыльцевой трубки в тканях пестика, в) собственно оплодотворение, то есть образование зиготы. Плод развивается из завязи цветка и, как правило, содержит семена. Ткани плода формируются из завязи, но нередко в образовании плода участвуют и другие части цветка. Ткани плода закладываются при формировании цветка, причем в ряде случаев плод может развиваться и независимо от семян (партенокарпические, т. е. бессемянные плоды). Однако обычно цветки без опыления и оплодотворения опадают.
Развитие плодов можно разделить на четыре фазы: 1) формирование завязи до опыления; 2) рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения; 3) рост за счет растяжения клеток; 4) созревание (Полевой, 1989).
Цветение — это сложный процесс, критический для жизненного цикла высших растений. Благодаря взаимодействию множества факторов внешней среды и эндогенных регуляторов возникает разветвленная сеть сигнальных путей, контролирующих время перехода к цветению. У растений Arabidopsis известны несколько самостоятельных, хотя и связанных между собой, генетических путей регуляции времени зацветания: автономный, фотопериодический, холодовой. Сигналы от этих путей интегрируются несколькими общими мишенями, которые называют интеграторами времени цветения. Интеграторы времени цветения активируют затем гены идентичности флоральных меристем, и таким образом способствуют переходу растения от вегетативного к репродуктивному развитию.
Для успешного размножения растений чрезвычайно важно точно определить время перехода к цветению. Молекулярно-генетический анализ контроля времени зацветания у растений Arabidopsis выявил интегрированную систему процессов, количественно регулирующих этот переход в развитии растений. Центральная роль в этом переключении принадлежит гену FLOWERING LOCUS C (FLC), который задерживает зацветание, угнетая гены, необходимые для переключения меристемы с вегетативного развития на цветение (Чжицян Янь и др., 2010).
Ферменты цикла Бенсона-Кальвина могут образовывать мультиферментные комплексы с различным числом ферментов — от двух до восьми, которые различаются по молекулярной массе и функциональным свойствам. Из листьев хлопчатника были выделены свободные мультиферментные комплексы с мол. м. 520 и 240 кД. Мультиферментный комплекс с мол. м. 240 кД был выделен в денатурирующих условиях, как и комплекс из листьев шпината с мол. м. 284 кД. Денатурирующие условия при выделении мультиферментных комплексов были использованы для диссоциации их на мультиферментные комплексы с меньшими величинами молекулярных масс. При сравнительном исследовании онтогенетических изменений функциональной активности мультиферментных комплексов с молекулярной массой 520 и 240 кД обнаружено, что наибольшие величины ферментативных активностей комплексы проявляли в фазах бутонизации и цветения растений (Бабаджанова и др., 2010).
4. Этап старости и отмирания
Этап старости и отмирания включает в себя период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Этот период прогрессирующего ослабления жизнедеятельности.
Продолжительность жизни растений, принадлежащих к разным таксономическим группам и различным жизненным формам, варьирует в очень широких пределах. Это свидетельствует о генетической детерминированности нормы времени жизни каждого вида.
Старение и смерть — завершающая фаза онтогенеза любого многоклеточного растения, но термин «старение» может быть применим не только целому растению, но и к отдельным его органам — листьям, плодам, частям цветков. Этот вид старения изучен наиболее полно, в то время как механизмы старения целого растения исследованы недостаточно.
Для растения характерно разные типы старения. Однолетние растения отмирают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система и другие подземные части остаются жизнеспособными. У многих растений в процессе роста стареют и отмирают ранее образовавшиеся нижние листья. У листопадных деревьев осенью одновременно стареют и опадают все листья.
В процессе старения в листьях снижается содержание хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот, падает интенсивность фотосинтеза, деградируют внутриклеточные органоиды. Одновременно активируются гидролитические ферменты, что на заключительном этапе старения приводит к автолизу.
Процесс старения органа завершается его опадением. Перед опаданием листа или плода в основании черешка или плодоножки образуется отделительный слой, представляющий собой зону, состоящую из клеток, ориентированных под прямыми углами к оси черешка. Размягчаются и частично растворяются клеточные стенки или срединные пластинки клеток отделительной зоны. Этот процесс индуцируется этиленом, вырабатываемом стареющими листьями.
Старение изолированных листьев задерживается при обработке их цитокинином, который стимулирует синтез РНК, белков и аттрагирующую активность клеток. У некоторых растений задержка старения может вызываться также ауксином и гиббереллинами. Абсцизовая кислота и этилен, наоборот, ускоряют процессы старения.
Одной из первых гипотез, объясняющих механизм старения целого растения, была гипотеза немецкого физиолога растений Г. Молиша, основанная на том, что у монокарпических растений — однолетних, двулетних (например, капуста) и некоторых многолетних (агава, бамбук), цветущих лишь один раз, старение наблюдается сразу после цветения и созревание плодов. По мнению Молиша, старение вызывается оттоком большей части питательных веществ к развивающимся репродуктивным органам и отмирание наступает от истощения. Это точка зрения подтверждается тем, что срезание цветков может задержать или даже предотвратить старение целого растения. Против этой гипотезы, однако, говорит тот факт, что удаление мужских цветков у двудомных растений также задерживает старение, хотя значительного оттока ассимилятов к цветкам в данном случае не происходит. Кроме того, у некоторых растений старение индуцируется определенным фотопериодом. Возможно, старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим как под действием внешних стимулов, так и внутренних факторов.
Основную роль в процессах старения играет функциональная корреляция между корнями и листьями: причиной ослабления роста и наступления старения может быть отставание развития корневой системы. Старение во время формирования плодов определяется угнетением роста корней из-за прекращения поступления в них ассимилятов. Уменьшение активности корней приводит к нарушению водного режима, фотосинтеза, синтеза белков и т. д., что снижает общую жизнедеятельность растений.
У поликарпических растений, цветущих много раз, например у деревьев, по мере увеличения высоты ствола связь между листьями и корнями также ухудшается. Угнетение роста корней, чем бы это ни было вызвано, приводит к уменьшению поступления цитокинина в надземные органы и снижению пролиферативной активности апикальных меристем побега, что и служит причиной старения целого растения (Полевой, 1989).
На протяжении онтогенеза монокарпического растения от семени до семени типы метаболизма его тканей неоднократно меняются в соответствии с заложенной в нем генетической программой, реализация которой в значительной степени зависит от действующих внешних факторов и их сочетаний. У двудольных на самой первой стадии онтогенеза прорастание семени под землей и рост первичного корешка, подсемядольного колена и семядолей реализуется только за счет использования запасенных питательных веществ семени. Этот ранний тип углеродного питания принято квалифицировать как гетеротрофный тип питания. Но сразу же после выхода проростка на поверхность по мере развертывания листа начинается формирование фотосинтетического аппарата, и гетеротрофный путь питания листьев в дневной период постепенно заменяется на фотолитоавтотрофный, источником энергии которого является свет, восстановитель — вода и единственный источник углерода СО2. Локализованный в хлоропластах, этот тип метаболизма становится доминирующим в дневное время и достигает своего максимума приблизительно ко времени полного развертывания листа. Конечный этап старения листа — «дряхление»? это необратимый процесс, завершающийся отмиранием листа. На протяжении всего жизненного цикла монокарпического растения происходит последовательная утеря старых и образование новых молодых листьев. У однолетних монокарпиков старение листа, включая и его гибель, — естественный физиологический процесс, квалифицируемый как нормальная стадия развития. На всем ee протяжении происходит снижение фотоавтотрофной функции, причем листья-акцепторы превращаются в доноров метаболитов. При этом наблюдается кардинальная перестройка метаболизма, состоящая в распаде одних биохимических компонентов и замене их на другие и сопровождающаяся оттоком их в другие органы-акцепторы. Если есть «запрос» со стороны акцепторов, углерод, азот и другие элементы, содержащиеся в продуктах частичного распада метаболитов, используются на поддержание роста корней и новых растущих молодых листьев. В период старения жизнедеятельность листового аппарата растения может продолжаться до полного истощения ресурсов листа-донора. Отток продуктов распада из стареющих листьев может направляться в нижние, верхние органы и в обоих направлениях в зависимости от силы «запросов» акцепторов. Продолжительность и эффективность работы листового аппарата зависят от условий выращивания и, насколько позволяет продолжительность вегетационного периода, связаны с продуктивностью фотосинтеза и всего растения. Старение листа, как и специфика всего онтогенеза, управляется как на уровне метаболической регуляции, так и на уровне биосинтезов с участием высоко эффективных сигнальных реакций, идущих как от метаболитов так и от фитогормонов (Романова и др., 2011).
Заключение
Таким образом, в ходе онтогенеза растительные организмы проходят ряд этапов: эмбриональный, ювенильный, зрелости и размножения, старости и отмирания. Каждый из этих этапов в свою очередь включает в себя несколько последовательных фаз роста и развития.
В начале своего развития зародыши зависят от фитогормонов, поступающих из других тканей, прежде всего из эндосперма. Затем они сами начинают синтезировать фитогормоны, а при формировании семян ауксин выделяется из них в окружающие ткани, активируя рост околоплодника
В этап молодости осуществляется прорастание семян и формирование вегетативных органов. Растения на этом этапе не способны к половому размножению.
В этап зрелости и размножения происходит формирование генеративных органов и образование плодов.
Старение имеет большое биологическое значение. Оно является одним из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Кроме того, старение способствует более быстрой эволюции, так как ускоряет смену поколений.
Список литературы
1. Бабаджанова М. А., Мирзорахимов А. К., Бабаджанова М. П., Эсаналиева Ш. А. Онтогенетическая зависимость образования различных мультиферментных комплексов цикла Бенсона--Кальвина в листьях хлопчатника // Физиология растений. 2010. Т. 57, № 2, С. 186−191.
2. Мейчик Н. Р., Смирнова А. В., Матвеева Н. П., Николаева Ю. И., Ермаков И. П. Изменение состава ионогенных групп оболочки пыльцевого зерна лилии при активации прорастания // Физиология растений. 2009. Т. 56, № 2, С. 232−240.
3. Полевой В. В. Физиология растений: Учеб. Для биол. спец. вузов. — М.: Высш. шк., 1989. — 464 с.
4. Романова А. К., Семенова Г. А., Новичкова Н. С., Игнатьев А. Р., Мудрик В. А., Иванов Б. Н. Физиолого-биохимические и флуоресцентные показатели старения листьев сахарной свеклы в вегетативной фазе роста // Физиология растений. 2011. Т. 58, № 2, С. 221−233.
5. Чжицян Янь, Давэй Лян, Хен Лю, Гочан Чжэнь FLC: ключевой регулятор времени зацветания у Arabidopsis // Физиология растений. 2010. Т. 57, № 2, С. 177−185.
Показать Свернутьmgutunn.ru
