3. Морозоустойчивость растений, причины гибели. Морозоустойчивость растений
МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ
Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0 °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже — 20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения.
Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних — клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Н. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные исследователи.
Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы.
Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.
Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.
Условия и причины вымерзания растений.
Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.
Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре -5…-6 °С образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.
Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до — 196 °С). Низкое содержание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия, превышение которого, а не только снижение температуры приводит к их гибели.
Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.
Действие льда, особенно при длительном влиянии низких температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тур-гора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ и Сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без образования льда) растения переносят без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.
Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до -15…-20 °С. У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменения. Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания Сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротекторы), это прежде всего гидрофильные белки, моно — и олигоса-хариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков; увеличение количества защитных белков.
На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда.
Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаров содержание прочносвязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких, температурах не замерзает и не транспортируется, оставаясь в клетке.
Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возобновлении роста, обеспечивая потребности растений в строительном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчивость растений к болезням, вероятность развития которых увеличивается при повреждении тканей морозом.
Закаливание растений.
Морозоустойчивость — не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологического состояния растений и условий внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условий среды в соответствии с генотипом растения, связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.
Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В отличие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.
Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием — постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур. Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды.
Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развития растений. Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста.
Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная.
Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либо причинам (засуха, поздний посев, посадки и др.) произошла задержка развития растений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибели растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяет растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти отток различных веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, луковицы, клубни). По этой же причине закалку травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлиняющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах.
Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в осенний период почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют условия внешней среды. Так, на озимых культурах убедительно показана необходимость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растений сигналом к прекращению роста и стимулом для накопления ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процессов начинается формирование морозоустойчивости у растений.
Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины фитогормонов стимуляторов роста, а короткий — накоплению ингибиторов. В естественных условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества, повышающие устойчивость растения к морозу.
Фазы закаливания.
По И. И. Туманову (1979), процесс закаливания растений требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания.
При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормонов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлорхолинхлоридом — ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам.
Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5-2 °С за 6-9 дней, древесные — за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов.
Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной воды.
Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10 °С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т. е. близко содержанию Сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.
Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до -20 °С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточных органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к 0 °С, количество Сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.
В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. Трунова, 1970). Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в последующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.
Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определяет синтез и активацию специфических ферментов, свойства клеточных мембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличивает проницаемость мембран для воды, водоотдачу клеток. К концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.
Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже 0 °С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10…-20 °С и ниже со скоростью 2-3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже -20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.
При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды.
Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаливания.
Действующими факторами второй фазы закаливания являются обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.
Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул, связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происходит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической структуры протопласта (И. И. Туманов).
Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению. Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют слишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь. Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей в процессе закаливания постепенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состояния золя в гель.
Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с -5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до -18…-20 °С, у ржи — до -20…-25 °С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до-195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого покоя и завершения первой фазы закаливания переносила охлаждение до -253 °С (И. И. Туманов, 1979).
Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы. У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количество Сахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше 0 °С не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или даже погибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур.
Обратимость процессов закаливания.
В период прохождения фаз закаливания формируется морозоустойчивость растений. Морозоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное свойство растений. Процесс закаливания обратим, при этом морозоустойчивость растений снижается. Развитие процесса закаливания в значительной степени зависит от условий его протекания. Особенно заметное влияние на морозоустойчивость оказывают условия закаливания растений в осенний период, определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней с пониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. Чем это отношение выше, тем лучше условия для закалки. У хорошо закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, пониженному содержанию воды образуется значительно меньше кристаллов льда, причем не в клетке, а в межклеточниках. Такие растения погибают только при очень сильных морозах. При закаливании происходят обратимые физиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погоде приобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается тесная связь между морозоустойчивостью растений и ростовыми процессами. Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а от состояния покоя к росту — снижением. В связи с этим морозоустойчивость одного и того же вида растений довольно сильно меняется в течение года: летом она минимальная (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце зимы и в начале весны опять снижается. Повышение температуры весной сопровождается противоположными закаливанию физиолого-биохимическими изменениями — происходит процесс раззакаливания растений. Весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.
Способы повышения морозоустойчивости.
Основа решения этой задачи — селекция морозоустойчивых сортов растений, хорошо адаптирующихся к климатическим условиям данного региона. Следует еще раз отметить, что процесс закаливания представляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяющую степень устойчивости к последующим повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной и длительностью.
Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посева и др.) должна максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации возможной генетически детерминированной морозоустойчивости сорта. В северных и центральных районах России с неустойчивой весной и частым возвращением весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовых многолетних культур с более глубоким зимним покоем, с поздним сроком возобновления весенней вегетации (ВВВ). Наоборот, в районах с устойчивым нарастанием положительных температур весной преимущество имеют рановегетирующие виды и сорта растений.
Морозоустойчивость сортов озимой пшеницы определяется не только количеством Сахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение зимы. У растений зимостойких сортов озимой пшеницы в зимний период с понижением температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза) увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фруктозу, что снижает точку замерзания клеточного сока. Узел кущения злаков, корневая шейка бобовых — своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период и орган побегообразования весной.
Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положительно коррелирует с содержанием Сахаров в узлах кущения. В хороших посевах озимой пшеницы в листьях в декабре содержание растворимых углеводов достигает 18-24 % (на сухое вещество), а в узлах кущения — 39-42 %. В опытах более морозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1-23 % углеводов. Растения, закладывающие узлы кущения глубоко (3-4 см), как правило, более морозоустойчивы, чем те, у которых узел кущения находится близко к поверхности (1-2 см). Глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы.
На морозоустойчивость существенное влияние оказывают условия почвенного питания, особенно в осенний период. Устойчивость растений к морозу возрастает на постоянно известкуемых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных удобрений, тогда как избыточные азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения озимых более чувствительными к морозам. На морозоустойчивость, как и на холодостойкость растений, положительное влияние оказывают микроэлементы (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.). Например, цинк повышает содержание связанной воды, усиливает накопление Сахаров, молибден способствует увеличению содержания общего и белкового азота.
Методы изучения морозоустойчивости растений.
И. И. Тумановым с сотрудниками предложены лабораторные методы ускоренного определения морозоустойчивости различных культурных растений. Испытуемые растения после закаливания подвергают воздействию критических низких температур в холодильных камерах, что дает возможность выявить невымерзающие растения. Такая ускоренная оценка морозоустойчивости имеет большое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как последний требует много времени (иногда нескольких лет).
Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные методы определения морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы в клетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др. Определение морозоустойчивости культурных растений мирового ассортимента показало, что страны СНГ обладают самыми устойчивыми их формами. Наиболее устойчивые сорта озимой пшеницы выведены опытными учреждениями юго-востока и северо-востока России, где природная обстановка благоприятствует выведению морозоустойчивых форм.
verticalsad.ru
3. Морозоустойчивость растений, причины гибели.
Холодоустойчивость растений. Причины гибели от холода, способы её повышения.
Хол-ть — это устойчивость к пониж «+» tво время активной вегетации, когда в растении не образуется льда. Пониженныеtрастения переносят в состоянии активной жизнедеятельности, это активный тип устойчивости.
Пониж-е tзамедляют прорастание семян. При этом происходит торможение поглощения воды, снижение активности ферментов и замедление развития зародыша.
Одним из характерных внешних проявлений действия пониж-х tна теплолюбивые растения является замедление роста (нарушается соотношения между ростом корней и надземных органов). Пониж-еtувеличивают время подготовки клеток к делению и продолжительность митоза в основном за счет увеличения длительности профазы. Из-за этого снижается число делящихся клеток. Кроме того, замедляется скорость перехода меристематических клеток в стадии растяжения и дифференцировки. Видимое следствие действия пониженныхt— замедление их развития. Продолжительность периода вегетации растений затягивается за счет удлинения ранних фаз развития, которые проходят при пониженныхt.
Повреждение растений холодом часто выражается также в поведении и пожелтении листьев, что обусловлено разрушением хлорофилла. При сильном резком охлаждении, не доходящем, однако, до замерзания, происходят потеря тургора и завядание. Продолжительное охлаждение поврежденных растений влечет их гибель.
Не все части растения повреждаются одновременно. У травянистых растений обычно более чувствительны к охлаждению старые части растения, а у древесных — молодые.
При действии пониж tлед в растении не образ совершенно, следовательно, основными причинами по¬вреждений являются внутренние физиологические расстройства:
-изменение состояния клеточных мембран: резко возрастает их проницаемость по отношению к воде и ионам, тк клетка не контролирует выход веществ, что приводит возрастанию вязкости коллоидов цитоплазмы, что влечет нарушения обменно-ферментативных процессов. Они замедляются, но неравномерно, что приводит к нарушению обменных процессов, накоплению продуктов полураспада, среди к-х могут быть ядовитые для растения в-ва (спирты, альдегиды, аммиак).
При пониж tпроисходят изменения в гормональном обмене растения. Уменьшается синтез гормональных и негорм-х стимуляторов роста, при этом увеличивается образование ингибиторов роста, так что соотношение между ними изменяется, приводя к подавлению роста растения.
Пониженные tвызывают уменьшение интенсивности фотосинтеза, которое в зависимости от возраста, физиологического состояния растения иtможет иметь обратимый и необратимый характер. У более холодоустойчивых растений возможна адаптивная температурная перестройка фотосинтеза. Охлаждение подавляет, формирование пластидного аппарата, нарушает структуру хлоропластов, вызывая набухание, снижает содержание в них пигментов вследствие подавления их синтеза и приводит к распаду связи с белково-липоидным комплексом. Снижение интенсивности фотосинтеза может быть связано и со вторичными явлениями — нарушением донорно-акцепторных связей. Накопление большого кол-ва углеводов в листьях затрудняет работу фотосинтетического аппарата.
При пониж tу теплолюбивых растений наблюдается нарушение водного режима из-за уменьшения поглощения воды корнями растений, что объясняется снижением активности корневой системы или ее повреждением. Понижtвызывают ослабление интенсивности транспирации и в то же время водоудерживающей способности листьев. Одновременно происходит уменьшение кол-ва свободной и увеличение кол-ва связанной воды в клетках. Снижение интенсивности транспирации объясняют уменьшением кол-ва свободной воды и переходом ее в связанную, а падение водоудерживающей способности — нарушением коллоидных свойств белковых молекул, цитоплазмы. Вызванные пониженнымиtнарушения водного режима приводят к появлению водного дефицита в надземных органах с последующим их завяданием.
Пониж tоказывают влияние и на минеральное питание растений. На холодных почвах подавляется поглощение азота, особенно в нитратной форме. При пониженнойtаммиак не может связываться в аминокислоты, что приводит к отравлению растения. Затруднено также поглощение фосфора корнями, включение его в органические соединения и передвижение в надземную часть. В растениях снижается доля органических форм фосфора и повышается содержание неорганического, что приводит к нарушению фосфорилирования. Происходит замедление и поглощение калия, однако в меньшей мере, чем азота и фосфора.
Таким образом, пониж tвызывают нарушение многих физиологических процессов у теплолюбивых растений, что в конечном счете вызывает снижение их продуктивности.
Пути защиты растений от действия пониженных t
-механической защиты растений от холода: парники, применяемые для выращивания растений в течение круглого года или только для рассады в холодное время с последующей высадкой ее в грунт при наступлении благоприятного в t-ом отношении периода. При похолоданиях на небольших участках раст-я накрывают пленкой или бумагой.
-закаливание семян низкой tперед посевом.
-промораживание семян
-закалки переменными t. Суть подобной термической закалки заключается в действии холодом в начале жизни растения (пробуждающиеся семена), что вызывает адаптивные перестройки метаболизма в течение последующей жизни. В результате применения этого приема происходит повышение холодоустойчивости растений, активизация их роста и увеличение урожая. Предпосевная термическая закалка холодом оказывает сильное физиологическое действие на закаливаемые семена. В них повышается активность гидролитических и окислительных ферментов, активизируется дыхание, т. е. происходит общая стимуляция жизнедеятельности. В растениях, выросших из закаленных семян, тоже наблюдается изменение физиологических процессов. Так же, как в семенах, в них усиливаются многие ферментативные процессы; улучшается энергетический обмен, активизируются образование хлорофилла и фотосинтез, ускоряются ростовые процессы.
-некоторые гормональные вещества. Например, рост кукурузы и 0гурца при пониж tактивизируется обработкой их верхушечных почек гиббереллиновой кислотой.
-селекция— выведение холодоустойчивых сортов
Заморозкооустойчивость растений. Причины гибели от заморозков.
Морозоустойчивость (МУ) - способность растений выживать при действии отрицательной t. МУ определяется генотипом данного вида растений, скоростью снижения t, а также условиями, предшествовавшими наступлению морозов и влияющими на характер льдообразования.
Основными причинами гибели клеток растений при «-» t явл:
их обезвоживание и
повреждение клеточных структур из-за механического сжатия льдом. Обезвоживание возникает из-за оттягивания воды из клеток образующимися в межклетниках кристаллами льда. При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и, помимо сжатия клеток, могут повреждать плазмалемму.
При быстром и резком снижении t в цитоплазме образуются кристаллы льда, которые способны механически повредить клетки. При медленном промерзании в межклетниках и клеточных стенках образуется лед, который действует как сухой воздух и оттягивает воду из протопласта. Постепенное обезвоживание протопласта приводит изменению рН внутриклеточной среды, к денатурации белков, нарушению функционирования мембран и клеточных органелл. В цитоплазме повышается концентрация растворенных веществ и особенно неорганических ионов, которые обладают токсичным действием.
Закаливание растений, его фазы (по И.И. Туманову, 1940)
Закаливание - процесс повышения устойчивости растений к низким «-» t, происходящий под влиянием определенных условий среды.
Способностью к закаливанию обладают растения северных широт и только после того как у них заканчиваются процессы роста.
Первая фаза закаливания – накопление сахаров протекает на свету и при низких «+» t (днем +10С, ночью около +20С) и умеренной влажности почвы тормозится рост и снижается расходование углеводов на дыхание. Фотосинтез в ясные солнечные дни продолжается. Это приводит к накоплению сахаров не только в клеточном соке, но и в цитоплазме, и органеллах, особенно в хлоропластах. Накопление сахаров, связывающих воду, приводит к снижению водного потенциала клеток. В этот период уменьшается количество ауксинов и увеличивается содержание АБК в клетках, которая способствует увеличению проницаемости мембран для воды и выходу ее из клеток, в результате этого снижается содержание свободной внутриклеточной воды. АБК индуцирует синтез некоторых стрессорных белков, изменяет состав липидных компонентов мембран митохондрий, что способствует лучшему обеспечению клеток энергией (АТФ).
Вторая фаза закаливания протекает при t около 00 или немного ниже 00 (─5С... ─10С) и не зависит от света.
Во второй фазе продолжается обезвоживание клеток - почти вся свободная вода оттекает из протопластов в межклетники, что снижает опасность образования кристаллов льда в цитоплазме. Плазмодесмы исчезают, что приводит к обособлению протопластов. В цитоплазме идет накопление специфических низкомолекулярных устойчивых к обезвоживанию и низкой t белков; идет дальнейшая перестройка мембранных структур клеток – в фосфолипидах мембран увеличивается количество ненасыщенных жирных кислот.
Адаптации закаленных морозоустойчивых растении к воздействию низких t:
Накопление сахаров и др осмот-и актив-х в-в (пролина и др.аминокислот), которые связывают осмотически воду и препятствуют образованию кристаллов льда. Сахара образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы и мембран и предохраняют их от денатурации, повышают осмотическое давление и снижают t замерзания цитоплазмы.
В клеточных мембранах увеличивается кол-во ненасыщенных жирных кис-т, что повышает текучесть (эластичность) клеточных мембран.
увеличивается кол-во специфических стрессорных белков, устойчивых к обезвоживанию и низким t; синтезируются антифризные белки, к-е препятствуют росту кристаллов льда в цитоплазме.
в клет-х стенках повышается содержание гемицеллюлоз, имеющих высокую гидрофильность. Они обволакивают кристаллы льда и препятствует образованию крупных кристаллов льда в межклетниках.
Раззакаливание. Повышение t весной приводит к потере приобретенных в ходе закаливания свойств, поэтому весной растения могут погибнуть даже от небольших заморозков.
Зимостойкость растений. Какие неблагоприятные факторы влияют на растения в зимний период и каковы причины их гибели.
Непосредственное действие мороза на клетки — не единственная опасность, угрожающая многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям в течение зимы. Помимо прямого действия мороза растения подвергаются еще ряду неблагоприятных факторов. В течение зимы tможет существенно колебаться. Морозы нередко сменяются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны — и суховеи. Все это истощает растения, которые после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.
Многочисленные неблаг воздействия испытывают травянистые много и однолетние растения. Неблагоприятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.
При сильных морозах в результате образования льда в клетках или межклеточном пространстве может произойти повреждение тканей. Появляющаяся при оттепелях ледяная корка ухудшает аэрацию клеток и ослабляет морозостойкость растений. Растения, долго находящиеся под глубоким снегом при tоколо 0 °С, страдают от истощения и поражения грибами. Вследствие образования в почве ледяной прослойки, разрывающей корни, происходит выпирание растений. Часто наблюдается одновременное действие многих из этих неблагоприятных факторов.
Зимостойкость - способность растений противостоять целому комплексу неблагоприятных факторов внешней среды в зимнее время. В течение зимы морозные периоды сменяются кратковременными или продолжительными оттепелями. Кроме низких t растения повреждаются и могут погибнуть в зимнее время и ранней весной от образования ледяной корки, выпирания, выпревания, вымокания, повреждения зимней засухой и др. неблагоприятных факторов.
Выпревание - наблюдается в нехолодные зимы с большим снеговым покровом. Находясь под толстым слоем снега при t около 00С, растения интенсивно дышат, расходуя запасы накопленных осенью питательных веществ, и погибают от весенних заморозков. Кроме того, истощенные растения быстро подвергаются грибковым заболеваниям. Повышают устойчивость с.-х. культур к выпреванию накопление больших запасов сахаров, экономное использование их зимой; устойчивость к грибным болезням.
Вымокание - наблюдается преимущественно весной, реже - во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы скапливается талая вода, которая не впитывается в замерзшую почву и может затопить растения. Весной талая вода скапливается в пониженных местах. Гибель растений происходит от недостатка кислорода (гипоксии), так как блокируется аэробное дыхание и одновременно усиливаются анаэробные процессы. В результате этого образуется меньше АТФ, в тканях накапливаются токсичные продукты анаэробного дыхания – молочная кислота, этанол, ацетальдегид, которые повреждают клеточные мембраны. Причины гибели растений в этом случае - от истощения и прямого отравления организма.
Гибель под ледяной коркой – ледяная корка образуется на полях в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами. При этом могут образоваться висячие корки, или притертые (контактные) корки. Ледяная корка опасна тем, что практически непроницаема для кислорода и под коркой прекращается аэрация, что приводит к подавлению дыхания растений, находящихся под коркой. Менее опасны висячие корки (наст), так как они практически не соприкасаются с растениями. При образовании сплошной ледяной контактной корки растения полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как растения подвергаются сильному механическому давлению.
Выпирание. Если во время оттепели снеговая вода успевает впитаться в почву, а затем при понижении t замерзает на некоторой глубине, в результате чего образуется ледяная прослойка. Известно, что вода при замерзании расширяется. Образовавшаяся прослойка льда приподнимает верхний слой почвы и корни разрываются. Повреждение и гибель растений от выпирания наблюдается, если морозы осенью наступают при отсутствии снежного покрова, а также при оттепелях, если вода успевает впитаться в почву. Весной после оттаивания почвы растения погибают от иссушения, если не происходит их укоренение. Прикатывание почвы (растений) стимулирует образование у них новых корней.
Зимняя засуха. При сильных и продолжительных ветрах, а также при значительном нагревании солнечными лучами, особенно в ясные дни, к концу зимы побеги могут потерять через чечевички до 50% имеющейся воды и погибнуть от высыхания.
Жизнеспособность с.-х. культур в зимний и ранневесенний периоды определяют: 1) методом отращивания зимующих растений в монолитах; 2) по реакции окрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания тетразолом или другими витальными красителями (фуксином).
Методом отращивания зимующих растений в монолитах:
по реакции окрашивания клеток конуса нарастания тетразолом
Способы повышения зимостойкости растений
Селекция и районирование сортов с.-х. культур, наиболее приспособленных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона.
Оптимальные сроки посева озимых осенью - озимые зерновые культуры должны сформировать не менее трех стеблей,
Поддержание хорошей структуры почвы для создания благоприятного водного и воздушного и теплового режимов
Снегозадержание, осенний полив древесных растений.
Создание оптимальных условий питания (осеннее известкование снижает закисление почвы
Внесение фосфорно-калийных удобрений осенью повышает устойчивость растений к низким отрицательным t зимнего периода.
studfiles.net
Зимостойкость растений
Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки. Зимостойкость - это способность растений противостоять целому комплексу неблагоприятных факторов внешней среды в зимнее время. Помимо прямого действия мороза многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям в течение зимы угрожает еще ряд неблагоприятных факторов. Температура может существенно колебаться - морозы нередко сменяются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны - и суховеи. Все это истощает растения, которые после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.
Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия испытывают травянистые многолетние и однолетние растения. На территории России в неблагоприятные годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30-60 %. Кроме низких температур озимые растения повреждаются и гибнут от ряда других неблагоприятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.
Выпревание занимает первое место среди перечисленных невзгод. Гибель растений от выпревания наблюдается преимущественно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2-3 мес., особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. Исследования показали, что причиной гибели озимых от выпревания является истощение растений (И. И. Туманов, 1932). Находясь под снегом при температуре около О °С в сильно увлажненной среде, почти полной темноте, т. е. в условиях, при которых процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепенно расходуют сахара (содержание сахаров в тканях уменьшается с 20 до 2-4 %) и другие запасы питательных веществ, накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения и весенних заморозков. Такие растения весной легко повреждаются снежной плесенью, что также приводит к их гибели.
Н. А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре немного выше О °С растения скорее проходят яровизацию, чем при температуре ниже О °С, но вместе с тем теряют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают при сходе снегового покрова и весенних заморозков.
Устойчивость сортов озимых против выпревания в районах с очень глубоким снеговым покровом обусловливается прежде всего накоплением достаточного запаса растворимые углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхания при пониженных температурах.
Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (гипоксия). Отсутствие кислород усиливает анаэробное дыхание растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого отравления организма. Основной продукт анаэробного дыхания - спирт. Накапливаются продукты анаэробного превращению углеводов (пируват, лактат, этанол, ацетальдегид), увеличивается содержание свободного пролина, накопление которого рассматривается как один из способов адаптации растений к гипоксии. В условиях избытка влаги в почве образуются вредные для растении закисные соединения, ряд ЭМП переходит в неусвояемое состоящее. В условия анаэробиозиса у озимых нарушается ультраструктура и связь пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются содержание хлорофилла и активность нитратредуктазы.
Озимая пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чем озимая рожь. У более устойчивых к гипоксии сортов озимой пшеницы ткани корневой системы имеют более развитые межклеточники и воздушные полости, при недостаточной аэрации почвы образуются мелкие дополнительные корни у самой поверхности (на поверхности) почвы.
Растения, выходящие из-под снега весной, при низких температурах воздуха и воды относительно устойчивы к затоплению. С повышением температуры устойчивость резко снижается. Так, для многих травянистых растений повышение температуры воды до 10 °С в течение суток приводит к снижению урожая на 1/3, за 2 сут - примерно наполовину, а при сохранении повышенной температуры в течение 8 сут урожай практически равен нулю.
Гибель под ледяной коркой отмечается в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами (на обширных площадях, особенно в Поволжье и на юге Украины). При этом происходит образование как висячих так и притертых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки, так как они образуются сверху почвы и практически не соприкасаются с растениями, их легко разрешить катком.
При образовании же сплошной ледяной контактной корки растения повергаются очень сильному механическому давлению. Причина гибели состоит в том, что растения утрачивают морозоустойчивость из-за прекращения аэрации (образуются спирт и другие токсичные вещества), потому что лед практически непроницаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур.
Если ледяная корка нетолстая и вмерзают только узлы кущения, а листья находятся на воздухе, то такие растения выживают, поскольку воздух проникает по межклеточникам из листьев в корневую систему.
Ледяная корка не образуется, если после оттепели выпадает снег, не позволяющий морозу глубоко проникнуть в почву, тем самым предотвращая его повреждающее воздействие на растения.
Выпирание - повреждение и гибель растений обусловлена разрывами корневой системы. Выпирание растений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутствии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не с поверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по почвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слои почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений.
Весной после оттаивания почвы растения остаются лежат на поверхности почвы и погибают от иссушения, если не происходит их вторичное укоренение. Своевременное прикатывание растений (почвы) стимулирует образование у них новых корней. Устойчивость растений к выпиранию определяется способностью корней к растяжению. На этом основан и метод отбора растений на устойчивость к выпиранию в селекционном процессе.
Повреждения от зимней засухи. В условиях бесснежной или малоснежной зимы, озимые злаки, как и плодовые деревья и кустарники, часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем.
Для уменьшения испарения воды плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки, сбрасывают на зиму листья. При длительном осеннем бесснежье наблюдается привядание озимых злаков, которое скорее полезно, так как способствует повышению морозоустойчивости озимых, что важно при отсутствии снегового покрова. Значительный вред причиняет ранняя осенняя засуха, препятствуя кущению и укоренению озимых, их закалке. Весной иссушение надземных частей перезимовавших растений за счет солнечного прогрева и ветра усугубляется недостаточным притоком воды из почвы, которая в это время еще недостаточно прогрета. Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего высыхания.
Повышение зимостойкости растений. Подбор и селекция видов и сортов с-х культур, наиболее приспособленных к комплекса неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимостойкие, могут оказаться значительно менее устойчивыми в других. Наиболее полное представление о зимостойкости сорта озимых дают полевые испытания, в результате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетания неблагоприятных факторов и преобладающему из них, например, для Поволжья - низкие температуры при недостаточном снеговом покрове, для Белоруссии или северо-запада Украины - это прежде всего выпревание. Предпочтение отдают сортам, проявившим в данном регионе высокую устойчивость к преобладающему повреждающему фактору.
Озимые злаки наиболее устойчивы в начале яровизации по окончании ее устойчивость их снижается. Высокая зимостойкость лучших сортов озимых в значительной степени объясняется большей продолжительностью яровизации, которую они заканчивают уже зимой при отрицательных температурах.
Лаборатория физиологии растений МПО «Подмосковье» РАСХН успешно использует в селекционном процессе оценку зимостойкости озимых зерновые культур по комплексу физиологических показателей (рис. ).
ЗИМОСТОЙКОСТЬ
Динамика содержания углеводов, пигментов;
содержание эндогенных регуляторов роста осенью;
интенсивность дыхания после прекращения вегетации;
степень повреждения листьев по ярусам, корневой системы;
интенсивность роста
|
| ||||
| конусов нарастания при повышенной температуре осенью | листьев весной во 2-й декаде после возобновления вегетации | первичных корней при пониженной температуре формирования | вторичных корней весной или после действия мороза | |
Меры предупреждения гибели озимых хлебов. Для повышения устойчивости к морозу и другим неблагоприятным факторам особенно слабоустойчивых сортов следует:
правильно выбирать сроки посева,
поддержание хорошей структуры почвы для создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов,
снегозадержание,
создание оптимальных условий питания,
осеннее известкование почв (степень повреждения растений коррелирует со снижением величины рН в клетках тканей). Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений понижает кислотное среды и повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса в органах растений.
Особенно важное значение имеет внесение фосфорно-калийных удобрений.
Методы определения жизнеспособности с-х культур в зимний и ранневесенний периоды.
метод диагностики состояния зимующих растений в монолитах.
по реакции окрашивания цитоплазмы клеток конуса нарастания - с увеличением степени повреждения растения возрастает сродство цитоплазмы к красителям (лабораторный метод определения зимостойкости).
studfiles.net
Морозоустойчивость растений
Морозоустойчивость - способность растений переносить температуру ниже 0 °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже -20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних - клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Н. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные исследователи.
Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы. Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели. Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода. Условия и причины вымерзания растений.
Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными. Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре -5...-6 °С образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.
Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до -196 °С). Низкое содержание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия, превышение которого, а не только снижение температуры приводит к их гибели. Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.
Действие льда, особенно при длительном влиянии низких температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тур-гора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ и Сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без образования льда) растения переносят без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.
Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до -15...-20 °С. У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменения. Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания Сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротекторы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигосахариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислотных остатков; увеличение количества защитных белков.
На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда.
Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаров содержание прочносвязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких, температурах не замерзает и не транспортируется, оставаясь в клетке.
Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз (ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возобновлении роста, обеспечивая потребности растений в строительном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчивость растений к болезням, вероятность развития которых увеличивается при повреждении тканей морозом.
Морозоустойчивость - не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологического состояния растений и условий внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условий среды в соответствии с генотипом растения, связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.
Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В отличие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур. Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием - постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур. Закаливание - это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды.
Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развития растений. Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста.
Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная.
Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либо причинам (засуха, поздний посев, посадки и др.) произошла задержка развития растений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибели растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяет растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти отток различных веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, луковицы, клубни). По этой же причине закалку травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлиняющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах.
Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в осенний период почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют условия внешней среды. Так, на озимых культурах убедительно показана необходимость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растений сигналом к прекращению роста и стимулом для накопления ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процессов начинается формирование морозоустойчивости у растений.
Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины фитогормонов стимуляторов роста, а короткий - накоплению ингибиторов. В естественных условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества, повышающие устойчивость растения к морозу. Процесс закаливания растений требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя - необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания.
При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормонов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлор-холинхлоридом - ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам.
Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5-2 °С за 6-9 дней, древесные - за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов.
Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной воды.
Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10 °С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т. е. близко содержанию Сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.
Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до -20 °С. Накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточных органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растений высоко морозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О °С, количество Сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.
В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахар. Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в последующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.
Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определяет синтез и активацию специфических ферментов, свойства клеточных мембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличивает проницаемость мембран для воды, водоотдачу клеток. К концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются. Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже 0°С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20 °С и ниже со скоростью 2-3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже -20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность. При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды.
Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаливания.
Действующими факторами второй фазы закаливания являются обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.
Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул, связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происходит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической структуры протопласта.
Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению. Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют слишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь. Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей в процессе закаливания постепенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состояния золя в гель.
Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с -5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до -18...-20 °С, у ржи - до -20...-25 °С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до -195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого покоя и завершения первой фазы закаливания переносила охлаждение до -253 °С.
Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы. У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количество Сахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше О °С не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или даже погибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур. В период прохождения фаз закаливания формируется морозоустойчивость растений. Морозоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное свойство растений. Процесс закаливания обратим, при этом морозоустойчивость растений снижается. Развитие процесса закаливания в значительной степени зависит от условий его протекания. Особенно заметное влияние на морозоустойчивость оказывают условия закаливания растений в осенний период, определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней с пониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. Чем это отношение выше, тем лучше условия для закалки.
Критические температуры повреждения растений озимой пшеницы при разных условиях закалки
У хорошо закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, пониженному содержанию воды образуется значительно меньше кристаллов льда, причем не в клетке, а в межклеточниках. Такие растения погибают только при очень сильных морозах. При закаливании происходят обратимые физиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погоде приобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается тесная связь между морозоустойчивостью растений и ростовыми процессами. Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а от состояния покоя к росту - снижением. В связи с этим морозоустойчивость одного и того же вида растений довольно сильно меняется в течение года: летом она минимальная (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце зимы и в начале весны опять снижается. Повышение температуры весной сопровождается противоположными закаливанию физиологобиохимическими. изменениями - происходит процесс закаливания растений. Весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.
Основа решения этой задачи - селекция морозоустойчивых сортов растений, хорошо адаптирующихся к климатическим условиям данного региона. Следует еще раз отметить, что процесс закаливания представляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяющую степень устойчивости к последующим повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной и длительностью.
biofile.ru
Морозоустойчивость, зимостойкость растений - садовник-профессия - уход за садом - Каталог статей
Морозоустойчивость, зимостойкость растений
Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже 0 °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное свойство растений. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур (http://www.ecosystema.ru).
Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды. Способностью к закаливанию обладают не все растения. В период прохождения фаз закаливания формируется морозоустойчивость растений. Процесс закаливания обратим, при этом морозоустойчивость растений снижается. Развитие процесса закаливания в значительной степени зависит от условий его протекания (http://www.ecosystema.ru). Для приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста. Сигналом к прекращению роста и стимулом для изменений в гормональной системе для растений является сокращение фотопериода и снижение температуры (http://fizrast.ru).
Морозостойкость плодовых и ягодных растений в очень большой степени зависит от их своевременного и полного вхождения в состояние покоя. Многие садоводы-любители часто слышат эти слова, но что это такое, вероятно, мало кто знает. А, между прочим, знать это нужно. Поскольку без перехода от активной жизнедеятельности к состоянию покоя деревья, кустарники не закаливаются и не приобретают необходимую им морозостойкость, а в аномальные зимы могут сильно подмерзнуть и даже погибнуть.
Покой – это физиологическое состояние растений, при котором у них резко снижается скорость роста и интенсивность обмена веществ, происходят глубокие физиолого-биохимические изменения в клетках растений. В ходе эволюции состояние покоя возникло, как приспособление для переживания неблагоприятных условий внешней среды в различные периоды жизненного цикла или сезона и были наследственно закреплены в процессе естественного отбора.
Различают органический, глубокий и вынужденный покой.
Период органического покоя начинается с момента осеннего расцвечивания листьев (иногда от начала листопада) до появления способности распускаться у верхушечных почек растений при благоприятных для этого условиях (например, при перенесении веток в комнату для отращивания в сосудах с водой). В это время в растениях происходят сложные физиолого-биохимические процессы, идущие в основном в двух направлениях: подготовка растительного организма к весеннему росту и развитию и закаливание растений для выживания в суровых зимних условиях. В период органического покоя из физиолого-биохимических процессов, протекающих в клетках и связанных с подготовкой растений к весеннему росту и развитию, можно выделить изменения соотношения ростовых гормонов и ингибиторов (веществ, тормозящих биохимические реакции). По мере повышения способности растений вегетировать наблюдается преобладание ростовых гормонов над ингибиторами. Одним из регуляторов соотношения гормонов и ингибиторов в природных условиях принято считать действие отрицательных температур, хотя экспериментально установлено, что здесь могут участвовать и другие факторы (повышенные температуры, механические раздражители, действие отдельных химических веществ и другие).
При определенном соотношении ростовых гормонов и ингибиторов плодовые, ягодные и орехоплодные растения выходят из состояния органического покоя. Это явление у различных пород и сортов происходит в разные сроки. Обычно в условиях средней полосы и в том числе и у нас у яблони выход из органического покоя наблюдается 12-15 января, у вишни – 12-15 декабря, у груши – 20-24 декабря, смородины – 6-10 декабря, крыжовника – 15-18 декабря, малины – 20-24 декабря при среднесуточной температуре воздуха -7…-10°С, то есть обычно в период, предшествующий сильным морозам. Хотя при других значениях среднесуточных температур воздуха сроки выхода из состояния органического покоя указанных растений могут и сдвигаться.
В обычных условиях вхождение плодовых деревьев, ягодных и орехоплодных кустарников в состояние глубокого покоя в основном соответствует фенологической фазе естественного листопада. Таким образом, период органического покоя и начало глубокого покоя, как правило, протекают одновременно.
Одним из критериев состояния глубокого покоя является то, что плазмодесмы, соединяющие жизненные функции между протоплазмой соседних клеток и поддерживающие высокую обменную активность, разобщаются и втягиваются внутрь клетки, после чего протоплазма начинает постепенно отходить в той или иной степени от оболочки клетки. Это явление ученые назвали «процесс обособления плазмы».
Поскольку в период глубокого покоя протоплазма клеток разобщена, естественно, обмен веществ в растениях резко снижается. В результате этого происходит частично заполнение пространства между обособившейся протоплазмой и оболочкой клетки веществами типа жирных кислот и фосфитидов, которые защищают протоплазму от кристаллов льда. Протоплазма покрывается сплошным липидным слоем, который сохраняет воду в клетке и препятствует ее проникновению извне, то есть препятствует набуханию коллоидов протоплазмы и усилению тем самым интенсивности протекающих физиологических процессов.
Максимальная степень глубокого покоя растений обычно приходится на период сильных морозов, то есть на середину января, когда среднесуточная температура воздуха устанавливается в пределах -11…-12°С и ниже. С этого момента времени степень глубокого покоя обычно постепенно уменьшается. В среднем в условиях средней полосы и у нас продолжительность глубокого покоя колеблется от 120-125 (для малины) до 140-145 дней (для яблони, вишни, смородины и крыжовника). Из этого состояния растения полностью выходят: яблоня 18-22 марта при среднесуточной температуре воздуха около -4°С; груша, вишня, слива 6-10 марта при - -7°С; смородина и крыжовник при 1-5 марта - -7,5…-8°С, малина - -9°С.
Период вынужденного покоя характеризуется отсутствием в клетках явления обособления протоплазмы, плодовые, ягодные и орехоплодные растения возобновляют рост при перенесении их в комнату. Этот период начинается с момента выхода растений из состояния глубокого покоя и продолжается до начала набухания почек. Однако растения в это время еще находятся в закаленном состоянии, хотя их реакция на повышение температуры воздуха резко возрастает. В начале периода вынужденного покоя все еще наблюдается высокий уровень содержания различных комплексных соединений, способствующих связыванию воды, созданию более прочной структуры протоплазмы клеток и поддержанию их устойчивости к морозам. Однако дневное повышение температуры воздуха (особенно в солнечную погоду) резко снижает устойчивость растений.
Обычно переход из состояния глубокого покоя в вынужденный начинается у яблони 20-23 марта, у вишни, груши, сливы, смородины, крыжовника – 3-9 марта, а у малины – 25-28 февраля и продолжается у всех пород до 12-17 апреля. Продолжительность периода вынужденного покоя колеблется в пределах 20-23 дней (яблоня), 38-40 дней (вишня, груша, слива, смородина, крыжовник) и 45-50 дней (малина). Продолжительность вынужденного покоя весьма тесно связана с температурным режимом воздуха. В среднем выход плодовых и ягодных растений из состояния вынужденного покоя происходит при среднесуточной температуре воздуха 3-4°С, лишь у смородины при 2,5°С.
Вышеизложенное из «Уральского садовода» № 8 от 24 февраля 2010 год, http://www.uralsadovod.ru/.
О повреждении морозами корневой системы плодовых и ягодных растений (Шаламов В.Н.)
Корневая система плодовых деревьев и ягодных кустарников характеризуется низкой морозостойкостью. Так, если надземная часть большинства свердловских сортов яблони зимой, при благоприятных условиях подготовки к зимовке, может переносить, не повреждаясь, температуру до -45°С, то корневая система очень многих плодовых и ягодных растений повреждается при температуре -10...-20°С, и только у очень немногих из них при температуре ниже -20°С. Степень морозостойкости корней плодовых и ягодных растений непостоянна в течение осенне-зимнего и зимне-весеннего периодов.
Когда повреждена древесина корней, а кора и камбий здоровы, листья распускаются позднее, чем обычно, рост растений ослаблен. В первый год после повреждения листья имеют светло-зеленую окраску, часто меньшие размеры. У плодоносящих деревьев наблюдается осыпание плодов. При очень сильном повреждении древесины корней растения плохо восстанавливаются.
При сильном повреждении коры и камбия корневой системы у молодых деревьев и кустарников могут распуститься почки, образоваться листья, могут даже зацвести, а затем растения засыхают.
Повреждение коры и камбия, как у молодых, так и у взрослых растений, – наиболее опасный тип повреждения корней. При таком типе повреждения (рис.1), например, у деревьев яблони отстает от древесины и снимается хлопьями, на коре ствола появляются ожоги коричневато-оранжевого цвета, у сеянцев и саженцев в зимней прикопке кора с корней сползает чулком, оголяя древесину. Растения с таким типом повреждения погибают в первый год после суровой зимы весной или в середине лета независимо от влажности почвы и условий питания. У сохранившихся сильно поврежденных деревьев и кустарников в последующие годы сильно уменьшается прирост. Когда же часть основных корней вымерзла полностью, прирост растений очень слабый или отсутствует совсем. В последующие годы частично или полностью засыхают.
По интенсивности окраски листьев в первый год после суровой зимы можно безошибочно определить степень повреждения корневой системы. При слабом повреждении коры и камбия и значительном повреждении древесины листья светло-зеленные, при сильном повреждении коры корней они мельче, по краям коричневые, побеги тонкие.
Зимостойкость растений - способность растений переносить без повреждений неблагоприятные зимние условия: выпревание, выпирание, вымокание, обледенение.
Выпревание
Для Свердловской области последних двух лет особенно актуально. Выпревание приводит к сильному истощению растений. Растения, которые хотя бы частично сохраняют листья, находясь под снегом при температуре около 0 °С в сильно увлажненной среде, почти полной темноте, т. е. в условиях, при которых процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, постепенно расходуют сахара и другие запасы питательных веществ, накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения и весенних заморозков. Такие растения весной легко повреждаются болезнями (серая гниль у земляники, розы, снежная плесень на газонах), что также приводит к их гибели.
Предотвратить выпревание можно, обеспечив доступ воздуха и легким рассеянным светом. При образование толстой корки льда в весенние месяцы, лучший результат от выпревание достигается путем нарушения монолитности ледяного покрытия. Для этого достаточно пробить небольшие отверстия (черенком, лыжной палкой). Нельзя резко менять условия зимовки растений, будет только хуже. Яркий пример, резкое открытие роз и вечнозеленых растений ведет к почернению (иссушению), ожогам и зачастую к гибели.
Вымокание
Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накапливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (анаэробные условия _ гипоксия). У растений, оказавшихся под слоем воды, нормальное дыхание прекращается из-за недостатка кислорода в воде и почве. Отсутствие кислорода усиливает анаэробное дыхание растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого отравления организма (http://www.ecosystema.ru).
Желательно точно знать как проходит сток весенних вод, где происходит застой их. В таких местах не стоит садить растения, не выдерживающие долгое стояние весенних вод. Часто данная характеристика указана в описании видов и сортов растений. Особенно важно при выращивании газонных злаков. От растений, не выдерживающих застоя весенних вод, желательно отвести влагу дренажными канавками. Их создают весной при отбрасывании снега, а лучше еще по осени.
Выпирание
Часто наблюдаемое явление на Урале. Страдают больше всего розеточные растения, почвопокровные с неглубокой корневой системой. Повреждение и гибель растений от выпирания определяются разрывами корневой системы. Выпирание растений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутствии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не с поверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по почвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слои почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений, проникших на значительную глубину (http://www.ecosystema.ru).
Повреждения от зимней засухи
В условиях бесснежной или малоснежной зимы, как и плодовые деревья и кустарники, в ряде районов России часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем. Дело в том, что водный баланс растений складывается зимой крайне неблагоприятно, так как поступление воды из замерзшей почвы практически прекращается.
Для уменьшения испарения воды, неблагоприятного действия зимней засухи плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки, сбрасывают на зиму листья.
Способы повышения зимостойкости растений.
Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимостойкие, могут оказаться значительно менее устойчивыми в других.
www.sadzaboty.ru
73. Морозоустойчивость растений. Физико-химические изменения при замерзании. Повышение морозоустойчивости растений.
Морозоустойчивость — способность растений переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур.
Морозы в зимний период с температурой ниже —20 °С обычны для значительной части территории России. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели. Постепенное снижение температуры приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток.
Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода. Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры.
Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры. Большой ущерб сельскому хозяйству наносят кратковременные или длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осенний периоды, а в северных широтах и летом. Заморозки — снижение температуры до небольших отрицательных величин, могут быть во время разных фаз развития конкретных растений. Наиболее опасны летние заморозки, в период наибольшего роста растений. Устойчивость к заморозкам обусловлена видом растения, фазой его развития, физиологическим состоянием, условиями минерального питания, увлажненностью, интенсивностью и продолжительностью заморозков, погодными условиями, предшествующими заморозкам. Наиболее устойчивы к заморозкам растения раннего срока посева (яровые хлеба, зернобобовые культуры), способные выдерживать в ранние фазы онтогенеза кратковременные весенние заморозки до —7...—10 °С. Растения позднего срока посева развиваются медленнее и не всегда успевают подготовиться к низким температурам. Существенную роль в устойчивости к заморозкам играет фаза развития растений. Особенно опасны заморозки в фазе цветение — начало плодоношения. Устойчивость растений зависит от образования при заморозках льда в клетках и межклеточниках. Если лед не образуется, то вероятность восстановления растением нормального течения функций возрастает. Поэтому первостепенное значение имеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клеток в межклеточники, что определяется высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков, защищают от заморозков дымовые завесы и укрытие растений пленкой, дождевание растений перед заморозками или весенний полив. Для вертикального перемещения воздуха около плодовых деревьев используют вентиляторы. Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. К концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются. Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже 0 "С.
Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до —10...—20 °С и ниже со скоростью 2—3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации, (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже —20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность. Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. Действующими факторами второй фазы закаливания являются обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с —5 до —12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до —18...—20 "С, у ржи —до —20...—25 °С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до —195 °С.
studfiles.net
Презентация на тему: МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
•Морозоустойчивость оценивается по реакции растений на отрицательные температуры воздуха.
Повреждение растений низкими температурами
Вид
повреждения
Выжимание
корней
молодых
растений
Побивание
побегов,
листьев,
цветков.
Образование
кристаллов льда в тканях.
Повреждение побегов, так как они не успевают одревеснеть.
Причина возникновения
Чередующееся промерзание и оттаивание почвы весной
Поздневесенние заморозки
Раннеосенние
заморозки
Морозобой- | Резкое | |
понижение | ||
ные трещины | ||
температуры | ||
|
Какие древесные породы Меры борьбы
повреждаются
Распространено | на | Мульчирование | почвы в | питомниках, |
сохранение на | вырубках | подстилки, | ||
тяжелых обнаженных | создание микроповышений, мелких куч из | |||
почвах (без подстилки) | порубочных остатков. |
| ||
|
|
| ||
Предохраняют ель от повреждения заморозками поросль осины и березы, а также широколистные виды трав (иван-чай,
Ель, пихта, бук, ясень сныть и др.). Полив водой, создание дымовой завесы. Использование щитов, высоких гряд. Создание защитных полос вокруг питомников и плантаций
Экзоты, перенесенные | Предварительно | перед | посадкой | или | ||
посевом вводят породу устойчивую, а затем, | ||||||
из | более | теплого | под ее зашиту, | главную породу (система | ||
климата в холодный | Vorwald). |
|
|
| ||
|
|
|
|
|
| |
Дуб, | береза, | ильм, | Разреживание | древостоев. | Селекция и | |
пихта, ель. |
| выращивание более холодостойких | форм | |||
| древесных пород |
|
| |||
|
|
|
|
| ||
Повреждение растений высокими температурами
Вид | Причина | ||
повреждения | возникновения | ||
| Нагревание коры с | ||
| южной | стороны | |
Ожог коры | ствола. Перегрев | ||
| камбия и опадение | ||
| коры пятнами | ||
| Быстрое |
| |
Ожог | нагревание | при | |
максимальной | |||
листьев и | |||
влажности | (начало | ||
хвои | |||
роста). Разрушение | |||
| |||
хлорофилла.
Какие древесные породы повреждаются
Происходит у внезапно оказавшихся на свету взрослых деревьев, прежде всего, с гладкой корой (бук, граб, пихта, ель). Не подвержены ожогу коры опушечные деревья с низкоопущенной кроной.
Наблюдается у подроста ели и пихты, внезапно выставленных на свет, а иногда и у взрослых деревьев.
Меры борьбы
Формирование смешанных древостоев, создание подпологовых культур, побелка стволов
Создание защитных полос
|
|
| Систематическое рыхление | ||||
| Сильное | Может иметь место у всех древесных | почвы | в | питомниках, | ||
| нагревание | пород, прежде всего, у сеянцев и | наличие |
|
| защитного | |
| поверхности | самосева на границе с верхним слоем | покрова из трав с широкой | ||||
Опал | почвы. | почвы, где может наблюдаться | горизонтальной | листовой | |||
шейки корня | Повреждение | большой перепад температур. Чаще | пластинкой | или | из | ||
| характеризуется | всего наблюдается на обнаженных, | деревьев |
| лиственных | ||
| поражением | особенно на сухих песчаных, а также | пород | (березы, | осины), | ||
| камбия. | на темно-окрашенныхпочвах. | затенение | почвы | в | ||
|
|
| питомниках щитами. |
| |||
Влияние леса на температуру воздуха
1.Снижает максимум температуры воздуха (за год, месяц).
2.Повышает температурные минимумы за месяц в течение года.
3.Уменьшает амплитуду колебаний температуры (за год, месяц, сутки).
4.Снижает среднюю годовую температуру воздуха, так как максимум понижается в большей степени, чем повышается минимум.
34
Влияние леса не температуру почвы
1.Уменьшает приток солнечных лучей к почве, предохраняя ее от радиационного излучения.
2.Уменьшает отдачу тепла почвой, поскольку под пологом древостоя ослаблено движение воздушных масс.
3.Летом лесная почва легче охлаждается, чем на открытом месте, а осенью труднее отдает тепло из-заповышенной влажности.
4.Почва в лесу зимой, как правило, промерзает на меньшую глубину.
5.Весной почва в лесу размерзается раньше, чем на открытом месте и начинает впитывать талые воды. Но так происходит не всегда: в малоснежные и морозные зимы почва в еловом лесу, слабо прикрытая снегом, промерзает сильнее. В северной тайге в ельниках почва промерзает даже глубже, чем на открытом месте.
35
Разница между средними температурами воздуха за месяц в лесу и среди открытой полевой местности
Лесохозяйственные методы регулирования температуры
1.Лиственный ярус над елью и пихтой во избежание побивания заморозками, ожога хвои и коры надо удалять постепенно, за дватри приема. Целесообразность постепенной рубки вызвана, прежде всего, необходимостью постепенного укрепления подроста, с учетом его адаптационной способности к температурным колебаниям.
2.Размещение рядов культур и коридоров при уходе за елью в северных районах с севера на юг, в южных – с запада на восток.
3.Создание защитного полога из устойчивых к температурным колебаниям древесных пород (система Vorwald).
4.Мелиорация почвы для ее утепления и улучшения воздушного режима.
5.Рубки ухода (на Севере они являются основным средством утепления почвы).
6.Разреживание густых опушек из ели и пихты с подлеском для утепления лесосеки.
7.В горах – посадка чувствительных к температурным крайностям древесных пород на северных склонах.
37
Состав атмосферного воздуха
•78% азота,
•21% кислорода,
•около 1% благородных газов (аргон, неон и др.),
•0,03% углекислого газа,
•0,01% водорода.
•В воздухе содержатся водяные пары, концентрация которых зависит от многих факторов.
•В составе воздуха имеется также пыль органического происхождения – пыльца древесных и кустарниковых пород, фитонциды, эфирные масла, бактерии, вирусы и другие мельчайшие примеси и микроорганизмы.
Лес и фитонциды
•Фитонциды – это образуемые высшими растениями летучие биологически активные вещества, убивающие или подавляющие рост и развитие микроорганизмов.
1.очень сильно фитонцидные –
пихта сибирская, дуб черешчатый, клен остролистный;
2.сильно фитонцидные – береза повислая, береза пушистая, сосна обыкновенная, ель, осина, лещина, черемуха, можжевельник обыкновенный;
3.средне фитонцидные –
лиственница сибирская, ясень обыкновенный, липа мелколистная, ольха черная, кедр сибирский, рябина, желтая акация, сирень обыкновенная, жимолость татарская;
4.слабо фитонцидные – вяз, бересклет бородавчатый;
5.наименее фитонцидные – бузина красная, крушина слабительная.
Из кустарничков и травянистых растений высокими фитонцидными свойствами обладают (в порядке убывания) багульник, чеснок, лук, горчица, крапива двудомная, ландыш.
studfiles.net
