Помощник для всех. Методы изучения растений на организменном уровне
Приспособительные изменения растений на организменном и популяционном уровнях
На организменном уровне к клеточным механизмам адаптации добавляются новые, отражающие взаимодействие органов. В неблагоприятных условиях растения создают и сохраняют минимум генеративных органов, но в достаточной мере обеспеченных необходимыми веществами для нормального созревания, достижения обычных размеров и качества. Так, более половины заложившихся завязей в соцветиях культурных злаков и в кронах культурных плодовых деревьев могут редуцироваться и опасть. В неблагоприятных условиях резко ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев. При этом нужные растениям вещества перемещаются в молодые органы. Идет замена и регенерация поврежденных или утраченных частей растения, активизируется рост пазушных почек.
В процессах защиты, адаптации и репарации растений участвуют все системы их регуляции (генетическая, гормональная, электрофизиологическая и др.). Так, при действии неблагоприятных условий в растении резко возрастает содержание этилена и абсциссой кислоты, которые снижают обмен веществ, тормозят ростовые процессы, способствуют старению и опадению органов, переходу растения в состояние покоя. Одновременно в тканях снижается содержание ауксина, цитокинина и гиббереллинов. Эта стереотипная реакция на экстремальные условия, при которой ведущую роль играют гормоны, тормозящие функциональную активность, очень характерна для растений (В. В. Полевой, 1989). При этом изменения затрагивают весь организм.
При длительном и сильном стрессе быстрее гибнут те растения, у которых уже норма реакции на экстремальные факторы. В результате семенное потомство образуют лишь генетически более устойчивые к стрессу растения и общий уровень устойчивости в популяции возрастает. Таким образом, на популяционном уровне в стрессовую реакцию включается отбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов. Предпосылкой этому служит внутри-популяционная изменчивость устойчивости по разным факторам.
Уровень устойчивости популяции (сорта) к тому или иному фактору или их группе определяется устойчивостью составляющих популяцию организмов. Наиболее устойчивые сорта имеют в своем составе ряд биотипов, обеспечивающих хорошую продуктивность даже в неблагоприятных условиях. Приспособительные изменения растений связаны также с разными типами гетерогенности популяции — возрастной, половой и др.
eco-rasteniya.ru
| Система биологических наук. Методы биологических исследований. Уровни организации живой природы. Основные методы биологии: описательный, сравнительный, экспериментальный, статистический, моделирования Живую материю на всех уровнях ее организации ученые исследуют, пользуясь различными методами. Самыми популярными из них являются такие как описательный, сравнительный, экспериментальный, статистический, метод моделирования. Одним из древних методов является описательный. С его помощью изучают внешнее и внутреннее строение организмов, а также различные явления. Для того чтобы установить индивидуальность изучаемого объекта, его сравнивают с подобными объектами или процессами, поэтому описательный метод тесно связан со сравнительным. Например, открытие новых видов в науке невозможно без анализа их отличий от близких с ними форм. То же самое можно сказать и об органических соединениях, биохимических процессах, строении и функциях клеток, тканей, организмов, экологических систем. Для научного исследования любой биологический объект необходимо классифицировать, т. е. определить степень его сходства и отличия от других, подобных ему. ^ предполагает изучение объектов или процессов в специально созданных искусственных условиях. Наблюдатель не вмешивается в природу, экспериментатор — должен. Великий ученый физиолог И. П. Павлов писал: «..наблюдение собирает то, что ему предлагает природа, опыт же берет у природы то, что он хочет. И сила биологического опыта поистине колоссальна». Эксперимент можно проводить в лаборатории, а также в природе, например, на экспериментальных грядках можно изучить влияние удобрений на рост и развитие растений, на их урожайность. Мониторинг — это постоянное наблюдение за ходом определенных процессов в отдельных экономических системах, в биосфере в целом или за состоянием отдельных биологических объектов. Обычно мониторинг осуществляют на популяционно-видовом, биогеоценотическом или биосферном уровнях. Он дает возможность не только определить состояние каких-либо объектов, но и спрогнозировать возможные изменения и их последствия. Так, наблюдая из года в год накопление в атмосфере двуокиси углерода, можно предположить, что в недалеком будущем может наступить глобальное потепление на Земле. Моделирование — это метод исследования и демонстрации структур или процессов при помощи их упрощенной имитации. Этот метод дает возможность изучать объекты или процессы, которые невозможно воспроизвести экспериментально или непосредственно наблюдать. Несмотря на то, что любая модель всегда упрощена по сравнению с процессами или явлениями, которые происходят в природе, моделирование имеет исключительно важное значение потому, что дает возможность прогнозировать возможные последствия этих процессов и явлений. Особое место занимает математическое моделирование, которое заключается в численном выражении парных связей, например, зависимость численности популяции растительноядного животного от численности популяции хищника. Изменяя числовые значения одного из показателей; введенных в модель, можно наблюдать, как изменится другой, т. е. как будет вести себя смоделированная система при определенных условиях. Математическое моделирование осуществляется при помощи электронно-вычислительной техники. ^ Количественный материал, собранный в результате наблюдений, экспериментов, моделирования, подлежит статистической (математической) обработке, которая позволяет проанализировать его всесторонне, выявив абсолютно всю информацию, которая в нем содержится, установить определенные закономерности. ^ Любая науки использует определенные понятия, такие как научный факт, гипотеза, теория, закон. Научный факт — это то, что действительно установлено (структура, событие, явление и т. п.), но требует научного объяснения. На научных фактах базируются научные теории или гипотезы — научно обоснованные предположения, объясняющие факт. Гипотеза, подтвержденная исследованиями, практикой, становится научной теорией. Научная теория — это обобщение определенной системы фактов и закономерностей. Биологический закон — это закономерности, которые, как правило, не имеют исключений и могут быть истолкованы лишь определенным образом. В отличие от других наук, в биологии понятие «правило» и «закон» достаточно близки, иногда даже взаимозаменяемы, например, закономерность, установленную Г. Менделем относительно единообразия гибридов первого поколения, в некоторых случаях называют первым законом наследственности, а иногда правилом. ^ Уровни организации живой природы. Живая материя имеет несколько уровней организации: молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический, биосферный. На молекулярном уровне осуществляются химические реакции и преобразования энергии в живых организмах, а также сохраняется, изменяется и реализуется наследственная информация, носителями которой являются молекулы нуклеиновых кислот. На клеточном уровне осуществляются процессы обмена веществ и преобразования энергии, обеспечивается размножение и передача наследственной информации потомкам. Организмы одного вида имеют общие черты строения и жизненных функций, они изучаются такими науками, как ботаника, зоология, анатомия и физиология человека. Виды существуют в форме популяций — групп особей одного и того же вида, относительно изолированных друг от друга и обитающих в пределах одного ареала (места обитания вида). Популяции разных видов входят в состав многовидовых систем биоценозов. В результате взаимодействия биоценозов с климатическими и другими небиологическими факторами среды формируются биогеоценозы. Отдельные биогеоценозы в совокупности составляют биосферу — часть внешних оболочек Земли, населенных живыми организмами. ^ организации живой материи представляет собой совокупность всех биогеоценозов планеты и характеризуется круговоротом веществ и энергии, который обеспечивает существование биосферы как единой целостной системы. ^ изучает наиболее общие законы и закономерности, которые характерны для всей живой природы. Элементарный состав живых организмов. Классификация химических элементов по их количеству в живых организмах. Роль неорганических веществ в жизнедеятельности организмов. Функции воды в жизнедеятельности организмов. В составе живых организмов обнаружено свыше 70 элементов таблицы Менделеева. Среди них нет ни одного, который бы не встречался в неживой природе, что говорит о том, что некогда все живое произошло от неживого. По количественному составу в организме все элементы можно разделить на четыре группы. Первая группа — макроэлементы, содержание которых — от 1% и выше. К ним относятся кислород, углерод, азот, водород, кальций и фосфор. Вторая группа — олигоэлементы (от 0,1 до 1%). Этих элементов, как и макроэлементов, тоже шесть: калий, натрий, хлор, сера, магний, железо. Третья группа — микроэлементы, содержащиеся в организме в количестве менее 0,01%. Семь элементов данной группы (цинк, марганец, кобальт, медь, фтор, бром, йод) играют наиболее важную роль в процессах жизнедеятельности организма. Четвертая группа — ультрамикроэлементы. К ней принадлежат все остальные элементы. Кон центрация их в организме ничтожно мала — от 10 4 до 10 "6%о. Это, например, такие элементы как бор, литий, алюминий, кремний, олово, кадмий, мышьяк, селен, ванадий, титан, хром, никель и др. ^ Весь исходный материал для построения живого организма «поставляет» неживая природа. Интересно отметить, что морская вода по содержанию элементов близка к внутренней среде живых организмов, а ее ионный состав почти идентичен составу плазмы крови человека. Поэтому многие ученые полагают, что возникновение жизни на Земле связано с водной средой Мирового океана. В состав живых клеток входит ряд относительно простых соединений, которые встречаются и в неживой природе — в минералах, природных водах. Это неорганические соединения. Важнейшим неорганическим соединением, входящим в состав живых клеток, является вода: нет ни одного известного нам организма, который бы мог обходиться без воды. Содержание ее в разных клетках и организмах колеблется от 40 (клетки растений, жировая ткань) до 90% (медуза). Большое количество воды в живых организмах объясняется тем, что она участвует практически во всех процессах их жизнедеятельности. Необходимое содержание воды поддерживается за счет поступления ее извне с пищей (для человека примерно 2 л в сутки). Уникальные свойства воды определяются структурой ее молекул. В молекуле воды один атом кислорода ковалентно связан с двумя атомами водорода: : О-Н I Н Молекула воды полярна (диполь). Положительные заряды сосредоточены у атомов водорода, в то время как кислород электроотрицательнее водорода. Отрицательно заряженный атом кислорода одной молекулы воды притягивается к положительно заряженному атому водорода другой молекулы с образованием водородной связи. По прочности водородные связи слабее ковалентных, поэтому они легко разрываются, что наблюдается, например, при испарении воды. Благодаря большой теплоте испарения, поверхность, с которой вода испаряется, интенсивно охлаждается. Такое свойство воды активно используется животными (потоотделение, тепловая одышка) и растениями (транспирация) для охлаждения. Благодаря воде тепловой баланс регулируется не только на уровне организма (потоотделение, транспирация), но и на уровне клетки — избыточная тепловая энергия, поступающая в клетку из внешней среды, расходуется не на нагревание клетки (что было бы для нее крайне опасным), а на разрыв водородных связей между полярными молекулами воды. Таким образом, благодаря механизмам терморегуляции, которые осуществляются за счет воды, клетки, как и организм в целом, могут поддерживать постоянную температуру, что, в свою очередь, обеспечивает нормальное протекание обмена веществ. Вода — лучший растворитель из числа известных жидкостей. В ней растворяются все необходимые живому организму соединения (органические и минеральные вещества, газы). Свойства воды как растворителя обусловлены особенностями ее молекулярной структуры. Если энергия притяжения молекул воды к молекулам какого-либо вещества больше энергии притяжения между молекулами воды, то вещество растворяется (его называют гидрофильным — от греч. hydor — вода, philia:— любовь). Нерастворимые в воде вещества называются гидрофобными (от греч. phobos — страх). Проникновение веществ в клетку и выведение из нее продуктов обмена возможны именно благодаря свойству воды, как хорошего растворителя. Благодаря этому же свойству воды осуществляется и ее транспортная функция в организме (движение веществ по проводящей системе растений, перенос веществ кровью от кишечника к клеткам и от клеток — к органам выделения у животных). Молекулы или ионы растворенных в воде веществ получают возможность двигаться более свободно, их реакционная способность при этом повышается. Вот почему большинство биохимических реакций протекает именно в водной среде, а значит, вода является субстратом при синтезе и распаде биологических веществ, т. е. выполняет метаболическую функцию. Вода — не только хороший растворитель, она сама может участвовать в химических реакциях. Реакции с водой называются реакциями гидролиза. Вода определяет физические свойства клетки — ее объем, упругость. Вода имеет максимальную плотность при 4 °С. Таким образом, твердая вода (лед) легче жидкой, что имеет жизненно важное значение для организмов, зимующих в водоемах (водоемы, покрываясь льдом, не промерзают полностью). Вода имеет высокую температуру кипения. Это ее свойство делает возможным существование живых организмов в земных условиях (температура на поверхности Земли редко достигает 100 °С). Вода отличается большим поверхностным натяжением. Это свойство обеспечивает, в частности, сохранение формы живых клеток, транспорт воды по сосудам ксилемы растений, возможность обитания некоторых организмов на водной поверхности (ряска, водомерки и др.). К неорганическим веществам клетки, кроме воды, относятся также соли, которые могут быть представлены или в виде ионных соединений, или в виде нерастворимых твердых веществ. Для процессов жизнедеятельности из входящих в состав солей катионов наиболее важны К+, Na+, Са2+, Mg2+, из анионов НР042- Н2Р04- Сl-, КС03- . Кроме того, что эти ионы имеют важное значение для нормального функционирования клетки, они также способствуют поддержанию внутри клетки постоянной реакции: несмотря на то, что в процессе жизнедеятельности в ней непрерывно образуются кислоты и щелочи, в норме реакция клетки остается всегда слабощелочной, почти нейтральной. Из нерастворимых солей, присутствующих в организме, можно, в качестве примера, привести наличие фосфата кальция, придающего твердость костной ткани, карбоната кальция, делающего прочными раковины моллюсков. Ряд важных функций в организме выполняют неорганические кислоты. Например, соляная кислота создает кислую среду в желудке животных и человека и в специальных органах насекомоядных растений, ускоряя переваривание белков пищи. Остатки фосфорной кислоты, присоединяясь к ряду белков-ферментов клетки, изменяют их физиологическую активность. Остатки серной кислоты, присоединяясь к нерастворимым в воде чужеродным веществам, делают их растворимыми и способствуют таким образом выведению их из клеток и организмов. ^ В состав клеток входит множество органических соединений, т.е. соединений, которые отсутствуют в неживой природе – это углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты и некоторые другие вещества. Все эти соединения в своей основе имеют атомы углерода, который составляет 50% от сухой массы организмов. Атомы углерода способны вступать друг с другом в прочную ковалентную связь, образуя множество разнообразных цепных или кольцевых молекул. К углеродным скелетам могут присоединяться другие группы атомов. Молекулы большинства вышеперечисленных веществ из-за огромной молекулярной массы называют макромолекулами или биополимерами. Они состоят из периодически повторяющихся звеньев – мономеров, которые относят к малым органическим молекулам. Липиды — нерастворимые в воде (гидрофобные) органические соединения. Они могут образовывать сложные комплексы с белками, углеводами, остатками фосфорной кислоты и т. п. Самыми распространенными из липидов являются жиры. Молекула жира — это соединение трехатомного спирта глицерина и жирных кислот. В животных организмах глицерин соединен с насыщенными жирными кислотами. Жиры животного происхождения твердые (сливочное масло, свиное сало), так как насыщенные жирные кислоты имеют высокую температуру плавления. В состав растительных жиров входят ненасыщенные жирные кислоты, имеющие значительно более низкую температуру плавления. Поэтому эти жиры жидкие (подсолнечное, оливковое, хлопковое и другие масла). Помимо жиров, к липидам относятся стероиды. Они являются важным компонентом половых гормонов, вырабатываемых корковым слоем надпочечников, входят в состав витамина D и пр. К липидам также относятся воски, выполняющие защитную функцию. У млекопитающих воски вырабатываются сальными железами кожи; они смазывают кожу и волосы. У птиц воски являются секретом копчиковой железы, который придает перьям водоотталкивающие свойства. Восковой слой покрывает листья наземных растений и полость тела наземных членистоногих, предостерегая их от чрезмерного испарения воды. Из воска пчелы строят соты. |
mir.zavantag.com
Уровни организации, системность исследования - АгроСборник. Ру
С.Ф. Коваль, В.П. Шаманин "Растение в опыте"
1.1. Центральное место в биологии занимают иерархия живых систем и взаимодействие частей в целостной системе организма. Выделение ряда последовательно подчиненных уровней в организме растения, как и любое дробление целого на части, в известной степени условно. Следуя традиции, можно выделить в порядке возрастания сложности следующие уровни организации: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный и популяционный.
Системный подход к изучению биологических объектов ведет начало от работ Берталанфи. Со второй половины нашего века системная организация биологических объектов рассматривается как их фундаментальное свойство [Анохин, 1978; Беликова, Ляпунов, 1971; Кастлер, 1968; Кремянский, 1969; Сержантов, 1972; Старостин, 1974; Шмальгаузен, 1982]. При этом постулируются наличие фиксированных связей между частями целого, исчезновение некоторых свойств у частей при включении их в систему, появление у возникшей системы новых свойств, которые отсутствуют у частей при изолированном существовании их [Маркевич, 1968; Сетров, 1966].
Растение имеет четко выраженную биполярную структуру, которую создают его полюса - верхушки побега и корня. Меристемы верхушек стебля и корня подавляют развитие боковых точек роста, индуцируют образование проводящих пучков. Таким образом, доминирующие центры влияют на другие части целостного организма. Это влияние осуществляется путем создания физиологических полей (физиологических градиентов), изменение которых немедленно отразится на всех частях, входящих в поле. Физиологические поля создаются градиентами концентрации гормонов и их ингибиторов, биопотенциалами живых тканей, концентрациями трофических метаболитов.
Сложная системная организация обеспечивает индивидууму высокую устойчивость к внешним воздействиям. Это позволяет успешно осуществить программу онтогенеза на фоне меняющихся и далеко не оптимальных условий окружающей среды. Физиология растений, имеющая своим предметом исследование взаимодействия процессов и частей в организме, является системной наукой. То же можно сказать и о науках, изучающих взаимодействие растения с внешними факторами (сельскохозяйственная биология, экология растений, биоценология и др.).
Элементарной структурой любого организма, своеобразным «квантом жизни», является клетка [Журавлева, 1992]. Межклеточные взаимодействия наблюдаются уже в колониях микроорганизмов. У многоклеточных автотрофных организмов основную роль в регуляции высших уровней играют биоэлектрические сигналы, трофический транспорт, конкуренция между органами за метаболиты и гормональная регуляция. Извесгно, что фотосинтез, репарационные процессы и старение в отсеченном и прикрепленном к растению листе существенно различаются. Это очень затрудняет экстраполяцию результатов, полученных на изолированных органах, на те же структуры в системе организма.
Иерархия регулирования осуществляется на нескольких связанных уровнях [Елисеев, 1983; Ляпунов, 1963; Месарович и др., 1973]. Нижний уровень образуют системы, которые в нормальных условиях обеспечивают постоянство биохимических параметров клетки. Вышележащий уровень оптимизирует работу первого, изменяя его гомеостатический режим в соответствии с условиями, в которых существует целостная система (организм). Каждый следующий уровень координирует работу частей на предшествующих уровнях, вступая в действие, когда ситуация во внешней среде изменяется. При этом, внешней средой для клетки является орган, для органа - организм и т.д. В результате для каждого уровня организации возникает своеобразное «биологическое поле», образованное градиентами концентраций транспортируемых метаболитов, кислорода, воды и других факторов жизнеобеспечения. Наличие множества биологически существенных параметров создает многомерность, а их градиенты - анизотропность и криволинейность биологического пространства внутри организма, которое является основой его внутренней среды. Напомним, что еще Г. Дришем был сформулирован следующий тезис: «Судьба клетки есть функция ее положения в эмбрионе». Характер реакции на регулирующий сигнал зависит от физиологического состояния воспринимающих клеток, т.е. от их компетенции. Благодаря этому, ограниченное число гормонов растений способно вызвать широкий круг морфо-физиологических ответов: тропизмы, рост стебля и корня, апекальное доминирование, индукцию цветения, формирование плодов и запасающих органов, период покоя, опадение листьев, старение. Интересующимся
системным изложением физиологии гормонов растений можно рекомендовать монографию К. Дерфлинга [1985]. Этим объясняются значительные расхождения физиологических показателей, наблюдаемых у изолированных клеток или органов по сравнению с соответствующими параметрами организма. В качестве примера приведем величину продуктивности фотосинтеза на клеточном и организменном уровнях. При определении ее на высечках листьев получаются величины, во много раз превышающие фиксацию углекислого газа целым растением или посевом. В стандартных условиях определения фотосинтеза на высечках скорость ассимиляции зависит только от пропускной способности биохимических систем и диффузии газов из воздуха в клетки. Более низкие показатели фотосинтеза у целого растения обусловлены недостаточной скоростью транспорта ассимилятов, переполнением ими клеток мезофилла и торможением фотосинтеза собственными продуктами по принципу обратной связи. Депрессия фотосинтеза в целостной системе может зависеть и от других причин: недостаточной оводненности тканей (закрыты устьица), торможения роста (отсутствие потребления ассимилятов и др.). И напротив, стимуляция роста растения, образование различных “депо” для накопления метаболитов (плоды, семена, луковицы и т.д.), усиление транспорта веществ по сосудам способствуют быстрому оттоку ассимилятов из листьев и неизбежно приводят к повышению продуктивности фотосинтеза.
Изучая водный режим методом извлечения воды из тканей листа растворами сахарозы, исследователь определяет силу связи ее гидротированными коллоидами и осмотически активными веществами. Если же водоудержание определяется по скорости потери веса отсеченным листом (метод Ничипоровича), то полученные результаты характеризуют не только физическое водоудержание клеток, но и гидрофобность кутикулы и полноту закрытия устьиц. Водный режим растения в вегетационном сосуде в дополнение к этому будет зависеть от перераспределения воды между органами и эффективности подачи ее корневой системой. В естественной же обстановке глубина проникновения корней в почву и синхронизация онтогенеза с климатическими сезонами в оптимизации водного режима имеют большее значение, чем физическое водоудержание тканей листа.
Большинство принятых в физиологии и агрохимии методов анализа имеют в основе заимствования из классической физики, химии или биохимии, где роль системной организации объекта сравнительно мала. Но реакции изолированных клеток и тканей на внешние воздействия значительно отличаются от поведения этих элементов, находящихся в системе организма. И потому использование биологических методов требует от исследователя четкого представления, с каким именно yjr эвнем сложной системы он ведет диалог. Экстраполируя результаты эксперимента на целое растение, исследователь часто подменяет организменный уровень регуляции клеточным или молекулярным (в пределах которых его выводы справедливы). При смещении уровней организации возникает опасность неправильного выбора режимов воздействия на объект, периодичности взятия проб для анализа, ошибочного истолкования полученных результатов.
Благодаря разновозрастности органов, полярности растения и наличию вертикальных градиентов водообеспечения и снабжения минеральными веществами, реакция отдельных листьев на изучаемый фактор будет развиваться не одновременно. Идеальным решением было бы единовременное проведение анализа каждого листа (междоузлия, фитомера) на побеге. Это позволит установить и начало изучаемого процесса, когда он отмечается в каком-то одном листе, и полное развитие - когда им охвачена большая часть фитомеров побега. Такой подход был использован нами [Коваль, Киселева, 1971] при изучении нарастающей почвенной засухи, и, только благодаря ему, удалось выявить временной порядок торможения роста в сопоставлении с ходом обезвоживания различных органов.
В методологии естествознания существует понятие «черный ящик», которым обозначают систему неизвестного устройства, имеющую вход и выход. Подавая различные сигналы на вход черного ящика, экспериментатор изучает возникающие на выходе ответы и на основании этого судит о функционировании и устройстве системы. Конечной задачей исследователя является разделение черного ящика на ряд более мелких черных ящиков и описание законов их взаимодействия. При этом нашего наблюдателя совершенно не интересует внутреннее устройство выделенных им элементов системы (черных ящиков второго порядка). Они становятся предметом изучения других ученых. Во многих естественных науках такой метод достаточен. Но биологические объекты чрезвычайно сложно организованы, и их части взаимодействую! не только внутри своего уровня (клетка с клеткой) или с ближним уровнем (клетка - орган; клетка - молекулы), но и со всеми остальными элементами системы.
Непрерывный поток прямых и обратных регулирующих сигналов создает неравновесный, колебательный характер процессов жизнедеятельности [Гудвин, 1966]. Еще Э.С. Бауэр [1935] сформулировал принцип устойчивого неравновесия, который он считал одним из основополагающих постулатов биологии. Таким образом, гомеостаз, как поддержание оптимального состояния внутренней среды организма достигается непрерывной коррекцией и изменением параметров на всех уровнях организации.
Примером хорошего системного изложения физиологического процесса является монография Н.А. Журавлевой [1992] «Механизм устьичных движений, продукционный процесс и эволюция», к которой отсылаем читателя, заинтересованного в подробностях данного механизма.
Причиной многих разногласий в современной биологии является огромная трудность, связанная с необходимостью одновременно думать о явлениях молекулярного и организменного уровней, для чего необходимо иметь минимум представлений о промежуточном между ними физиологическом уровне [Холдейн, 1966]. К этому следует добавить проблему биологической целесообразности, от которой свободны физика и химия.
agrosbornik.ru
ВВЕДЕНИЕ. Физиология растений
Физиология растений относится к биологическим паукам. Биология - паука о жизни - издавна разделялась на два основных направления: анатомо-морфологическое и физиологическое. Как всякая классификация, такое разделение условие. Действительно, как изучать отдельные органы, не принимая во внимание их функции, или изучать процессы, не касаясь тех структур, где они локализованы? В последнее время биологи стремятся теснее связать процессы с определенными внутренними структурами. Так, например, для понимания процесса дыхания важное значение имеет изучение микроскопической и субмикроскопической структуры митохондрий, где этот процесс локализован. Биологические функции многих макромолекул связаны с их формой. Хорошо известно решающее значение двухцепочечной структуры ДНК. Именно такая структура обеспечивает важнейшее свойство данного соединения - способность к самовоспроизведению. Не вызывает сомнений решающая роль конфигурации белков-ферментов для осуществления их каталитической активности. Все же разделение биологии на указанные направления продолжает существовать, это вызвано как общими тенденциями к углублению специализации, так и различиями в методах исследования. Основной метод у анатомо-морфологов описательный, тогда как у физиологов - экспериментальный.
Физиологическое направление в биологии делится на физиологию животных и физиологию растений. Еще со времени Аристотеля мир живых существ делят на царство животных и царство растений. Это также условно. Чем больше мы углубляемся в понимание сущности биологических явлений, тем больше пас поражает универсальность многих процессов. Действительно, все организмы используют соединения углерода как материал для построения своего тела, воду как универсальный растворитель, соединения фосфорной кислоты как источник энергии, нуклеиновые кислоты как хранитель наследственной информации, белки как катализаторы. Показано, что такой центральный процесс, протекающий во всех живых организмах, как синтез белка, сходен не только в общих чертах, но и во многих деталях. В этом отношении интересны исследования советского ученого А. Спирина, показавшего возможность гибридизации субъединиц рибосом, выделенных из растительных и животных организмов. Природа удивительно экономна, и, несмотря на внешнее огромное
5
разнообразие, во многих процессах заложены одни и те же механизмы. Все это приводит к выводу, что во многих случаях различия между растениями и животными носят больше количественный характер. Однако существуют и качественные различия. Каковы же особенности растительного организма по сравнению с животным? Прежде всего эти особенности проявляются па клеточном уровне. Как правило, клетки растений имеют определенную форму благодаря наличию жесткой пектоцеллюлозной оболочки. Животные клетки такой твердой оболочки не имеют и могут легко изменять свою форму. Многие растительные клетки, в отличие от животных, обладают особыми органеллами - пластидами, а также системой вакуолей. Как правило, в них отсутствует центрполь. Есть существенные различия и в процессах, происходящих в растительном и животном организме. В отличие от животных растения в большинстве случаев фиксированы, способность к движению у них очень ограничена. Рост растений отличен от роста животного организма. Растения растут в течение всей жизни, тогда как большинство животных прекращает рост после того, как достигнет определенных размеров. Рост животных в основном происходит за счет увеличения размеров уже имеющихся органов, а рост растений сопровождается появлением новых органов, т. е. включает в себя формообразовательные процессы. Животные во время роста выделяют веществ во внешнюю среду значительно больше, чем растения. Наконец, важнейшее значение имеет тот факт, что зеленые растения обладают способностью строить органическое вещество из простых неорганических соединений, тогда как животные питаются за счет готовых органических веществ.
Итак, физиология растений - это паука о процессах, происходящих в растительном организме. Задача физиологии растений заключается в раскрытии сущности этих процессов для того, чтобы научиться управлять ими. К. А. Тимирязев писал: "Физиолог не может довольствоваться пассивной ролью наблюдателя, как экспериментатор, он является деятелем, управляющим природой".
В этом определении заложена целая программа действия для каждого физиолога. Из него видно, что, с одной стороны, физиология растений - это теоретическая паука, которая опирается па последние достижения физики, химии, молекулярной биологии; с другой стороны, эта паука имеет большое практическое значение для земледелия.
Таким образом, в задачи физиологии растений входит раскрытие сущности процессов, протекающих в растительном организме, установление их взаимной связи, изменения под влиянием среды, механизмов их регуляции. Для решения указанных задач важнейшее значение имеет широкое применение диалектического метода. Физиология растений изучает процессы, происходящие в организме на разных уровнях организации: организменном, органном, клеточном, субклеточном, молекулярном и даже субмолекулярном. При изучении процессов па любом уровне надо всегда иметь в виду, что как в клетке, так и в организме в целом, все процессы тесно взаимосвязаны. Изменение любого процесса отражается па всей жизнедеятельности организма. Сложность биологических исследований заключается еще
6
и в том, что организм неотделим от среды и все физиологические процессы тесно взаимосвязаны с условиями среды. Любой физиологический процесс должен рассматриваться как продукт длительной эволюции, в течение которой выработалась способность растений к адаптации, приспособлению к изменяющимся условиям среды в процессе их онтогенеза. Растительный организм непрерывно развивается и в течение всей своем жизни. Это развитие расчленено на определенные этапы. Каждый этап развития имеет свои специфические особенности. Именно поэтому необходимо рассматривать растительный организм как непрерывно развивающуюся систему.
При изучении растительного организма на разных уровнях организации возможно два подхода. Первый - это переход от более высокого уровня к более низкому, сведение сложных биологических закономерностей ко все более и более простым физическим и химическим. Этот путь исследования, в последнее время широко применяемый биологами, привел к развитию молекулярной биологии - раскрытию наследственного кода, механизма биосинтеза белка, основных закономерностей поглощения и использования квантов света в процессе фотосинтеза и т. д. Однако, для того чтобы понять закономерности физиологических процессов, протекающих в целом организме, этот подход явно недостаточен. На основании имеющихся достижений в настоящее время начинает применяться иной путь - переход от изучения более простого ко все более сложному уровню организации. Этот второй подход был назван академиком В. А. Энгельгардтом "интегральным". В самом общем виде этот подход позволяет проследить развитие отдельных физиологических процессов в целом организме на основе следующей общей схемы: ДНК - РНК - белок-фермент - биохимическая реакция - физиологический процесс - свойство клетки - свойство органа - свойство организма. По-видимому, на всех уровнях указанной схемы процессы регулируются. Регулируется активность репликации ДИК, образование РНК и белков, активность белков-ферментов, дифференциация клеток и т. д. Раскрытие механизмов регуляции па разных уровнях реализации генетической информации позволит подойти к пониманию того, каким образом оплодотворенная яйцеклетка превращается в целый многоклеточный организм. Это приблизит нас и к пониманию механизма адаптации организмов к условиям внешней среды.
Достижения молекулярной биологии уже оказали заметное влияние па физиологию растений. Именно благодаря достижениям молекулярной биологии получили новую интерпретацию известные ранее факты о роли фитогормонов в процессах роста и развития растений. Сейчас фитогормонам подобно гормонам животных организмов отводится важнейшая роль как в регуляции различных физиологических процессов, так и в процессе приспособления к условиям внешней среды. В этой связи одна из важнейших задач, стоящих перед физиологами, заключается в раскрытии механизма гормональной регуляции.
Изучение на молекулярном уровне внесло много нового в объяснение процессов поступления питательных веществ в растение. Однако надо сказать, что вопросы поступления и особенно передвижения
7
питательных веществ по растению во многом остаются еще неясными. По-видимому, широкое развитие применения удобрений в нашей стране выдвигает перед физиологами задачи дальнейшей разработки основ корневого питания растений.
За последние годы велики успехи в понимании первичных процессов фотосинтеза, хотя еще много вопросов требует дальнейшего изучения, для того чтобы осуществить мечту человека - полностью воспроизвести этот процесс в искусственной обстановке.
Советская школа физиологии растений всегда обращала пристальное внимание на управление растительными организмами с целью повышения их продуктивности. В настоящее время эта проблема стоит во всем мире чрезвычайно остро. Важно охранять природу и одновременно поднять общую продуктивность биосферы. Для этого перед физиологами стоит задача изучать поведение растений в сообществах, в ценозах. Особенно важным является то, о чем писал еще К. А. Тимирязев, - повысить коэффициент использования солнечной энергии.
Нет сомнений, что все более широкое применение принципов, открытых при молекулярно-биологических исследованиях в изучении процессов на уровне целого растения и растительных сообществ, позволит подойти к управлению ростом, развитием, а следовательно, и продуктивностью растительных организмов.
Изучение физиологии растений имеет большое значение для учителя. Оно поможет ему на уроках дать правильное представление о жизни растительного организма, о его огромной роли в жизни нашей планеты. Знание физиологии растений поможет также в работе по охране растений от различных вредных воздействий.
8
fiziologija-rastenij.odn.org.ua
