Мангровые леса. Мангровые растения

Мангровый лес - это... Что такое Мангровый лес?

Вид над водой и под водой у края мангровых зарослей.

Мангры (или мангровы) — деревья или кустарники, произрастающие в прибрежных ареалах или в мангровых зарослях (Hogarth, 1999), к которым также применяется термин мангровое болото. Растения-мангры обитают в осадочной прибрежной среде, где в местах, защищенных от энергии волн, скапливаются мелкодисперсные осадочные отложения, часто с высоким содержанием органики.

Общие сведения

Растения-мангры — группа разнообразных растений, которые смогли приспособиться к среде обитания (литораль), потому что смогли выработать набор физиологических адаптаций для решения проблем бедного содержания кислорода, солёности и частого затопления приливами. У каждого вида — свои собственные возможности и способы решения этих проблем; в этом, возможно, кроется основная причина того, почему на некоторых побережьях виды мангровой растительности проявляют отчетливое зонирование благодаря различиям в диапазоне экологических условий в приливной зоне. В силу этого видовой состав в любой точке в пределах приливно-отливной зоны частично определяется устойчивостью отдельных видов к таким физическим условиям, как приливное затопление и солёность воды, хотя на него также могут влиять и другие факторы, такие как истребление их проростков крабами.

Укоренившись, корни растений-мангров создают среду обитания для устриц и способствуют замедлению течения воды, тем самым увеличивая отложение осадков в зонах, где оно уже происходит. Как правило, мелкодисперсные, бедные кислородом отложения под манграми играют роль накопителей для самых разных тяжелых металлов (следов металлов), которые улавливаются из морской воды коллоидными частицами в отложениях. В тех районах мира, где мангры были уничтожены при освоении территории, нарушение целостности этих осадочных пород порождает проблему загрязнения тяжелыми металлами морской воды и местной флоры и фауны.

Часто утверждается, что мангры представляют значительную ценность в береговой зоне, выступая в роли буфера против эрозии, натиска штормов и цунами. Хотя и имеет место определенное уменьшение высоты волн и их энергии по мере прохождения морской воды через мангровые заросли, нужно признать, что мангровые деревья обычно растут в тех зонах береговой линии, где нормой является низкая энергия волн. Поэтому их способность сдерживать мощный натиск штормов и цунами ограничена. Скорее всего, их долгосрочное воздействие на темпы эрозии также носит ограниченный характер. Многие речные протоки, извилисто проходящие через мангровые участки, активно размывают заросли мангров на внешней стороне всех изгибов реки, точно так же как новые заросли мангров появляются на внутренней стороне тех же самых изгибов, где происходит осаждение.

Также они образуют среду обитания диких животных, включая ряд видов рыб и ракообразных промышленного значения, при этом, как минимум, в некоторых случаях экспорт накопленного манграми углерода имеет важное значение в прибрежной пищевой сети. Во Вьетнаме, Таиланде, на Филиппинах и в Индии мангровые заросли выращивают в прибрежных районах из-за тех благ, которые они дают береговому рыболовству и другим областям их применения. Несмотря на осуществляемые программы разведения мангров, уже утрачено более половины мангровых зарослей мира.

Биология мангров

Красные мангры, Rhizophora sp..

Мангровые заросли — вот тип среды обитания мангров. Это исключительно субтропики и тропики, где есть приливы и отливы, а значит — почва или осадочные отложения, перенасыщенные водой и солевым раствором или водой переменной солёности. К районам распространения мангров относятся эстуарии рек и участки морских побережий. В среде обитания мангров насчитывается множество самых разных видов растений, но «истинными» манграми (которые встречаются почти всегда только в среде обитания мангров и редко где-либо ещё) является около 54 видов 20 родов, относящихся к 16 семействам (Hogarth, 1999). Эволюционная конвергенция привела к тому, что многие виды этих растений нашли аналогичные пути решения проблем изменения солёности воды, уровня прилива (затопление), анаэробных почв и сильного солнечного света — следствия нахождения в тропиках.

Красные мангры, которые обитают в самых затопляемых зонах, приподнимают себя над уровнем воды с помощью ходульных корней, а затем могут усваивать воздух через поры в коре (чечевички). Чёрные мангры произрастают повыше и выпускают множество дыхательных корней — пневматофор (специальные корнеподобные образования, которые торчат вверх из почвы подобно соломинкам для дыхания), покрытых чечевичками. Эти дыхательные корни достигают высоты до 30 см, хотя у некоторых видов они бывают длиной более 3 метров. Пневматофоры бывают 4 типов — опорные или ходульные, дыхательные или трубочные, коленчатые и ленточные или досковидные. Коленчатые и ленточные пневматофоры могут сочетаться с опорными корнями в основании дерева. Для облегчения переноса кислорода внутри растения корни также содержат рыхлую паренхимную ткань (аэренхима).

Красные мангры препятствуют попаданию соли благодаря довольно непроницаемым корням, которые сильно опробкованы, действуя как сверхфильтрационный механизм, не пропускающий соли натрия в растение. Вода внутри растения показывает, что 90 %, а в некоторых случаях повышенного содержания соли — до 97 %, соли было исключено корнями. Любая соль, накапливающаяся в побегах, акумулируется в старых листьях, которые затем сбрасываются, а также в клеточных пузырьках, где она не может причинить никакого вреда. Белые (или серые) мангры могут выводить соль непосредственно благодаря наличию двух солевых желез у основания каждого листа (отсюда происходит их название — их покрывают белые кристаллики соли).

По причине нехватки пресной воды в засоленных почвах литоральной зоны мангры выработали способы ограничения потери влаги через листья. Они могут ограничивать открытие устьиц (небольших пор на поверхности листьев, через которые совершается обмен двуокисью углерода и водяным паром во время фотосинтеза), а также способны изменять ориентацию своих листьев. Поворачивая листья таким образом, чтобы избежать жестких лучей полуденного солнца, мангры уменьшают испарение с поверхности листа.

Самой большой проблемой для мангров является поглощение питательных веществ. Поскольку почва под манграми всегда насыщены водой, в ней мало свободного кислорода. При столь низких уровнях кислорода анаэробные бактерии высвобождают газообразный азот, растворимое железо, неорганические фосфаты, сульфиды и метан, которые способствуют особенно резкому запаху мангров и делают почву неблагоприятной для развития большинства растений. Поскольку почва бедна питательными веществами, мангры приспособились к ней, изменив свои корни. Система ходульных корней позволяет манграм получать газообразные вещества непосредственно из атмосферы, а различные другие питательные вещества, типа железа — из почвы. Довольно часто они запасают газообразные вещества непосредственно в корнях, чтобы их можно было перерабатывать, даже когда корни находятся под водой во время прилива.

В столь суровой среде мангры выработали специальный механизм, помогающий их потомству выжить. У всех мангров плавучие семена, приспособленные к распространению по воде. В отличие от большинства растений, семена которых прорастают в почве, многие мангры (напр., красный мангр) «живородящие», то есть, их семена прорастают, ещё не отделившись от дерева. После прорастания проросток растёт либо внутри плода (напр., эгиалитус (Aegialitis), акантус (Acanthus), авиценния (Avicennia), эгицерас (Aegiceras)), либо через плод наружу (напр., ризофора (Rhizophora), цериопс (Ceriops), бругуйера (Bruguiera), нипа (Nypa)), образуя сеянец (проросток, готовый к отделению), который может питаться самостоятельно с помощью фотосинтеза. После созревания сеянца он падает в воду, которая может переносить его на большие расстояния. Сеянцы способны переносить высыхание и оставаться в спящем состоянии в течение недель, месяцев или даже более года до тех пор, пока не попадут в благоприятную среду. Когда сеянец готов укореняться, он меняет свою плотность таким образом, что его удлиненная форма теперь плавает в воде не горизонтально, а вертикально. В таком положении повышается вероятность того, что он застрянет в грязи и укоренится. Если сеянец не укоренится, то он может изменить свою плотность так, чтобы снова отплыть в поисках более благоприятных условий.

Мангры поддерживают уникальные экосистемы, особенно на своих сложных корневых системах. В местах постоянного погружения корней мангры могут служить прибежищем огромному множеству организмов, включая водоросли, усоногие, устрицы, губки и мшанки, которым всем нужен твердый субстрат, к которому они прикрепляются при фильтрации пищи. Мангры — прекрасный буфер между бурным океаном и уязвимым берегом, особенно во время ураганов, которые приносят мощные штормы к берегам. Мощная корневая система мангров довольно эффективна при погашении энергии волн. Та же корневая система также препятствует размыванию берегов. По мере прохождения приливных вод через корневую систему они замедляются настолько значительно, что происходит осаждение осадочных отложений при поднимающемся приливе, а возвратное течение замедляется при отливе, препятствуя новому взвешиванию более мелких частиц. Вследствие этого мангры способны сами формировать свою среду.

Виды мангров

В следующем списке (взятом из: Tomlinson, 1986 и изменённом) приведено количество видов мангров в каждом перечисленном роде и семействе растений.

Основные компоненты

Менее значимые компоненты

Мангры на территории США

Из-за чувствительности к суботрицательным температурам, мангры в континентальной части США приурочены к побережью полуострова Флорида от мыса Канаверал на востоке вокруг небольших островков и до залива Тампа на западе. Значительны мангровые заросли рек Банана (Banana) и Индиэн (Indian) округа Бревард (Brevard County), а также в пределах Центра космических исследований им. Кеннеди.

Вокруг входа в порт Эверглейдс (Port Everglades) и в Форт-Лодердейл (Fort Lauderdale) находятся несколько скоплений зарослей ранее гораздо более плотного мангрового леса. Залив Бискейн (Biscayne Bay) в округе Майами Дейд (Miami Dade County) ранее был плотно обрамлён манграми. От большинства из них остались только отдельные заросли, однако на реке Олета (Oleta River), эстуарии на севере округа Майами Дейд, уцелел довольно большой участок мангровых зарослей, которые в настоящее время является зоной отдыха штата. Обширные обрамляющие заросли мангров сохранились в южной части залива Бискейн и Кард-Саунд (Card Sound), а также с подветренной стороны большинства островов Флорида-Кис.

Южную оконечность полуострова Флорида обрамляют крупнейшие сохранившиеся мангровые заросли в континентальной части территории США. Они охватывают всю южную часть Национального парка Эверглейдс. Этот биотоп простирается от Кард-Саунд на западе через южную часть округа Майами Дейд до округов Монро (Monroe) и Коллиер (Collier), включая район Кейп-Сейбл (Cape Sable) и район тысячи островов на западе. В это сообщество также входит ряд почти исключительно населённых манграми островков, рассыпанных по заливу Флорида (Florida Bay).

Сообщество мангров малых островов и Эверглейдс играет важную роль места воспроизводства имеющих промысловое значение островных креветок. Другие важные виды, которые питаются или проводят часть своего жизненного цикла в этой среде обитания: тарпон, снук (робало), острозубая (жёлтая) акула, усатая акула-нянька, луциан, лангуст, форель и элопс. Это также исключительная среда обитания американского крокодила.

На западном побережье Флориды есть несколько разрозненных зарослей мангров в эстуариях реки Калусахачи (Calusahatchee) и Шарлотт-Харбор (Charlotte Harbor). Также как и на восточном побережье, раньше они были гораздо более обширны, но стали жертвой развития. Значительные скопления мангров также имеются в заливе Сарасота (Sarasota Bay), заливе Лемон (Lemon Bay), заливе Анны-Марии (Anna Maria Bay) и в эстуарии реки Манати (Manatee River). Мангры залива Тампа тоже были низведены до небольших изолированных зарослей.

Вид мангров соннератия, видно множество пневматофор на обращенной к берегу кромке поверхности рифа на острове Яп.

Мангры в других географических регионах

Мангры встречаются во многих местах по всему миру, включая западное побережье Коста-Рики, южный берег Пакистана, многие острова Карибского моря, а также вперемешку с мадагаскарскими сухими лиственными лесами. Мангры растут на территории Ирана — в водах Персидского залива недалеко от побережья провинции Хормозган, в заповедниках Рас-Мохаммед и Набк Египта.

Мангры в другой среде

• Мангры использовались в качестве символа в эссе Энни Диллард (Annie Dillard) Sojourner благодаря своей значимости как самоподдерживающегося биоценоза.

См. также

• Список мангровых экорегионов
• Мангровый краб

Литература

• Hogarth, P. J., 1999: The Biology of Mangroves, Oxford University Press (ISBN 0-19-850222-2).
• Thanikaimoni, G., 1986: Mangrove Palynology, UNDP/UNESCO and the French Institute of Pondicherry, 0073-8336 (E).
• Tomlinson, P. B., 1986: The Botany of Mangroves, Cambridge University Press.
• Jayatissa, L. P., Dahdouh-Guebas, F. & Koedam, N. (2002). A review of the floral composition and distribution of mangroves in Sri Lanka. Botanical Journal of the Linnean Society 138: 29-43.

Ссылки

Wikimedia Foundation. 2010.

dic.academic.ru

Наши репортажи - GreenInfo.ru

www.greeninfo.ru

	Сад-фантазия с пещерами Рубрика: Репортажи Этот сад находится в городке Олдеброк, в одной провинции с Амстердамом. Сад имеет площадь 4000 кв. м. Однако он кажется значительно просторнее, когда проходишь по его витиеватым маршрутам.
	«Парад тюльпанов 2018» в Никитском ботаническом саду Рубрика: Репортажи В Никитском саду тюльпаны выращивают уже более двух столетий, с самого его основания. А серьезной селекционной работой по тюльпанам ученые НБС занимаются с 1961 года. В цветочном параде 2018 год...
	Голландская выставка «Groot Groen Plus» Рубрика: Репортажи Профессиональная международная выставка «Groot Groen Plus» уже хорошо известна россиянам. Это не общенациональная, а региональная выставка, задачи которой очень четкие и простые &nda...
	Вдохновляющие сады Плантариума Рубрика: Репортажи В этой статье, фактически фоторепортаже, я хочу показать вам ту часть выставки, где были представлены дизайнерские сады, как их назвали организаторы - сады «со смыслом», сады со свое...
	Выставка Plantarium в Голландии: к новому сезону - новые растения! Рубрика: Репортажи Как всегда, в преддверие нового сезона хочу рассказать о тех событиях, которые, завершив 2017 год, дают информацию, актуальную именно в этом году.  35-я юбилейная выставка-ярмарка «Pl...
	Ботанический сад Маримуртра в Каталонии Рубрика: Репортажи В названии сада Маримуртра слышится что-то индийское. Но нет, расположен он на знаменитом побережье Коста Брава в Каталонии, в городке Бланес.
	Москва праздничная Рубрика: Репортажи В преддверие важного православного праздника Крещения мы решили сделать фоторепортаж с улиц и площадей Москвы, подсвеченных миллионами лампочек...
	Экзотические букеты в ледяных блоках Рубрика: Репортажи Флористическая инсталляция из цветов в блоках льда была создана ботаником и художником Макото Азума в двух часах езды от Токио.
	Лэнд-арт на снегу Рубрика: Репортажи Многие называют Саймона Бека шоумэном. Но скорее его снежное искусство можно сравнить с живописью на снегу или лэнд-артом.
	Сады Пинджора в Индии Рубрика: Репортажи Многие туристы, отправляющиеся в Гималаи в штат Химачал-Прадеш, не подозревают, что проезжают неподалеку от одной из самых интересных и хорошо сохранившихся достопримечательностей Индии.
	Выставка «ЦветыЭкспо / FlowersExpo’2017»: новые растения Рубрика: Репортажи По традиции, мы решили посвятить наш обзор выставки новинкам растений, интересным не только бизнесменам, но и рядовым садоводам. Начнем с захватывающих новинок цветов.
	Выставка "Мир! Труд! Урожай!" Рубрика: Репортажи Эта выставка – как огромный натюрморт из осенних даров природы. Цветы и плоды причудливо перемешались здесь благодаря фантазии дизайнеров. Открываешь дверь оранжереи – и сразу же оку...
	Фестиваль Сады и люди-2017: контрасты в саду Рубрика: Репортажи Конкурсное задание для ландшафтных дизайнеров - раскрыть тему «Контрасты в саду». Посетители часто выбирали именно сады, а не специально оборудованные места для отдыха, всем хотелось...
	Сады и люди-2017: арт-объекты и сады начинающих Рубрика: Репортажи В конкурсной программе этого года появилось нововведение - деление на сады профессионалов (Большие сады, Малые сады, Арт-объекты) и сады начинающих, для которых была введена отдельная номинация....
	Выставка Цветы-2017: все для сада Рубрика: Репортажи На то она и выставка, чтобы знакомить с новыми продуктами и технологиями. Садоводство может превратиться из тяжелого труда в приятное времяпрепровождение – так много красивого и полезного ...

Мангровые леса - это... Что такое Мангровые леса?

Вид над водой и под водой у края мангровых зарослей.

Мангры (или мангровы) — деревья или кустарники, произрастающие в прибрежных ареалах или в мангровых зарослях (Hogarth, 1999), к которым также применяется термин мангровое болото. Растения-мангры обитают в осадочной прибрежной среде, где в местах, защищенных от энергии волн, скапливаются мелкодисперсные осадочные отложения, часто с высоким содержанием органики.

Общие сведения

Растения-мангры — группа разнообразных растений, которые смогли приспособиться к среде обитания (литораль), потому что смогли выработать набор физиологических адаптаций для решения проблем бедного содержания кислорода, солёности и частого затопления приливами. У каждого вида — свои собственные возможности и способы решения этих проблем; в этом, возможно, кроется основная причина того, почему на некоторых побережьях виды мангровой растительности проявляют отчетливое зонирование благодаря различиям в диапазоне экологических условий в приливной зоне. В силу этого видовой состав в любой точке в пределах приливно-отливной зоны частично определяется устойчивостью отдельных видов к таким физическим условиям, как приливное затопление и солёность воды, хотя на него также могут влиять и другие факторы, такие как истребление их проростков крабами.

Укоренившись, корни растений-мангров создают среду обитания для устриц и способствуют замедлению течения воды, тем самым увеличивая отложение осадков в зонах, где оно уже происходит. Как правило, мелкодисперсные, бедные кислородом отложения под манграми играют роль накопителей для самых разных тяжелых металлов (следов металлов), которые улавливаются из морской воды коллоидными частицами в отложениях. В тех районах мира, где мангры были уничтожены при освоении территории, нарушение целостности этих осадочных пород порождает проблему загрязнения тяжелыми металлами морской воды и местной флоры и фауны.

Часто утверждается, что мангры представляют значительную ценность в береговой зоне, выступая в роли буфера против эрозии, натиска штормов и цунами. Хотя и имеет место определенное уменьшение высоты волн и их энергии по мере прохождения морской воды через мангровые заросли, нужно признать, что мангровые деревья обычно растут в тех зонах береговой линии, где нормой является низкая энергия волн. Поэтому их способность сдерживать мощный натиск штормов и цунами ограничена. Скорее всего, их долгосрочное воздействие на темпы эрозии также носит ограниченный характер. Многие речные протоки, извилисто проходящие через мангровые участки, активно размывают заросли мангров на внешней стороне всех изгибов реки, точно так же как новые заросли мангров появляются на внутренней стороне тех же самых изгибов, где происходит осаждение.

Также они образуют среду обитания диких животных, включая ряд видов рыб и ракообразных промышленного значения, при этом, как минимум, в некоторых случаях экспорт накопленного манграми углерода имеет важное значение в прибрежной пищевой сети. Во Вьетнаме, Таиланде, на Филиппинах и в Индии мангровые заросли выращивают в прибрежных районах из-за тех благ, которые они дают береговому рыболовству и другим областям их применения. Несмотря на осуществляемые программы разведения мангров, уже утрачено более половины мангровых зарослей мира.

Биология мангров

Красные мангры, Rhizophora sp..

Мангровые заросли — вот тип среды обитания мангров. Это исключительно субтропики и тропики, где есть приливы и отливы, а значит — почва или осадочные отложения, перенасыщенные водой и солевым раствором или водой переменной солёности. К районам распространения мангров относятся эстуарии рек и участки морских побережий. В среде обитания мангров насчитывается множество самых разных видов растений, но «истинными» манграми (которые встречаются почти всегда только в среде обитания мангров и редко где-либо ещё) является около 54 видов 20 родов, относящихся к 16 семействам (Hogarth, 1999). Эволюционная конвергенция привела к тому, что многие виды этих растений нашли аналогичные пути решения проблем изменения солёности воды, уровня прилива (затопление), анаэробных почв и сильного солнечного света — следствия нахождения в тропиках.

Красные мангры, которые обитают в самых затопляемых зонах, приподнимают себя над уровнем воды с помощью ходульных корней, а затем могут усваивать воздух через поры в коре (чечевички). Чёрные мангры произрастают повыше и выпускают множество дыхательных корней — пневматофор (специальные корнеподобные образования, которые торчат вверх из почвы подобно соломинкам для дыхания), покрытых чечевичками. Эти дыхательные корни достигают высоты до 30 см, хотя у некоторых видов они бывают длиной более 3 метров. Пневматофоры бывают 4 типов — опорные или ходульные, дыхательные или трубочные, коленчатые и ленточные или досковидные. Коленчатые и ленточные пневматофоры могут сочетаться с опорными корнями в основании дерева. Для облегчения переноса кислорода внутри растения корни также содержат рыхлую паренхимную ткань (аэренхима).

Красные мангры препятствуют попаданию соли благодаря довольно непроницаемым корням, которые сильно опробкованы, действуя как сверхфильтрационный механизм, не пропускающий соли натрия в растение. Вода внутри растения показывает, что 90 %, а в некоторых случаях повышенного содержания соли — до 97 %, соли было исключено корнями. Любая соль, накапливающаяся в побегах, акумулируется в старых листьях, которые затем сбрасываются, а также в клеточных пузырьках, где она не может причинить никакого вреда. Белые (или серые) мангры могут выводить соль непосредственно благодаря наличию двух солевых желез у основания каждого листа (отсюда происходит их название — их покрывают белые кристаллики соли).

По причине нехватки пресной воды в засоленных почвах литоральной зоны мангры выработали способы ограничения потери влаги через листья. Они могут ограничивать открытие устьиц (небольших пор на поверхности листьев, через которые совершается обмен двуокисью углерода и водяным паром во время фотосинтеза), а также способны изменять ориентацию своих листьев. Поворачивая листья таким образом, чтобы избежать жестких лучей полуденного солнца, мангры уменьшают испарение с поверхности листа.

Самой большой проблемой для мангров является поглощение питательных веществ. Поскольку почва под манграми всегда насыщены водой, в ней мало свободного кислорода. При столь низких уровнях кислорода анаэробные бактерии высвобождают газообразный азот, растворимое железо, неорганические фосфаты, сульфиды и метан, которые способствуют особенно резкому запаху мангров и делают почву неблагоприятной для развития большинства растений. Поскольку почва бедна питательными веществами, мангры приспособились к ней, изменив свои корни. Система ходульных корней позволяет манграм получать газообразные вещества непосредственно из атмосферы, а различные другие питательные вещества, типа железа — из почвы. Довольно часто они запасают газообразные вещества непосредственно в корнях, чтобы их можно было перерабатывать, даже когда корни находятся под водой во время прилива.

В столь суровой среде мангры выработали специальный механизм, помогающий их потомству выжить. У всех мангров плавучие семена, приспособленные к распространению по воде. В отличие от большинства растений, семена которых прорастают в почве, многие мангры (напр., красный мангр) «живородящие», то есть, их семена прорастают, ещё не отделившись от дерева. После прорастания проросток растёт либо внутри плода (напр., эгиалитус (Aegialitis), акантус (Acanthus), авиценния (Avicennia), эгицерас (Aegiceras)), либо через плод наружу (напр., ризофора (Rhizophora), цериопс (Ceriops), бругуйера (Bruguiera), нипа (Nypa)), образуя сеянец (проросток, готовый к отделению), который может питаться самостоятельно с помощью фотосинтеза. После созревания сеянца он падает в воду, которая может переносить его на большие расстояния. Сеянцы способны переносить высыхание и оставаться в спящем состоянии в течение недель, месяцев или даже более года до тех пор, пока не попадут в благоприятную среду. Когда сеянец готов укореняться, он меняет свою плотность таким образом, что его удлиненная форма теперь плавает в воде не горизонтально, а вертикально. В таком положении повышается вероятность того, что он застрянет в грязи и укоренится. Если сеянец не укоренится, то он может изменить свою плотность так, чтобы снова отплыть в поисках более благоприятных условий.

Мангры поддерживают уникальные экосистемы, особенно на своих сложных корневых системах. В местах постоянного погружения корней мангры могут служить прибежищем огромному множеству организмов, включая водоросли, усоногие, устрицы, губки и мшанки, которым всем нужен твердый субстрат, к которому они прикрепляются при фильтрации пищи. Мангры — прекрасный буфер между бурным океаном и уязвимым берегом, особенно во время ураганов, которые приносят мощные штормы к берегам. Мощная корневая система мангров довольно эффективна при погашении энергии волн. Та же корневая система также препятствует размыванию берегов. По мере прохождения приливных вод через корневую систему они замедляются настолько значительно, что происходит осаждение осадочных отложений при поднимающемся приливе, а возвратное течение замедляется при отливе, препятствуя новому взвешиванию более мелких частиц. Вследствие этого мангры способны сами формировать свою среду.

Виды мангров

В следующем списке (взятом из: Tomlinson, 1986 и изменённом) приведено количество видов мангров в каждом перечисленном роде и семействе растений.

Основные компоненты

Менее значимые компоненты

Мангры на территории США

Из-за чувствительности к суботрицательным температурам, мангры в континентальной части США приурочены к побережью полуострова Флорида от мыса Канаверал на востоке вокруг небольших островков и до залива Тампа на западе. Значительны мангровые заросли рек Банана (Banana) и Индиэн (Indian) округа Бревард (Brevard County), а также в пределах Центра космических исследований им. Кеннеди.

Вокруг входа в порт Эверглейдс (Port Everglades) и в Форт-Лодердейл (Fort Lauderdale) находятся несколько скоплений зарослей ранее гораздо более плотного мангрового леса. Залив Бискейн (Biscayne Bay) в округе Майами Дейд (Miami Dade County) ранее был плотно обрамлён манграми. От большинства из них остались только отдельные заросли, однако на реке Олета (Oleta River), эстуарии на севере округа Майами Дейд, уцелел довольно большой участок мангровых зарослей, которые в настоящее время является зоной отдыха штата. Обширные обрамляющие заросли мангров сохранились в южной части залива Бискейн и Кард-Саунд (Card Sound), а также с подветренной стороны большинства островов Флорида-Кис.

Южную оконечность полуострова Флорида обрамляют крупнейшие сохранившиеся мангровые заросли в континентальной части территории США. Они охватывают всю южную часть Национального парка Эверглейдс. Этот биотоп простирается от Кард-Саунд на западе через южную часть округа Майами Дейд до округов Монро (Monroe) и Коллиер (Collier), включая район Кейп-Сейбл (Cape Sable) и район тысячи островов на западе. В это сообщество также входит ряд почти исключительно населённых манграми островков, рассыпанных по заливу Флорида (Florida Bay).

Сообщество мангров малых островов и Эверглейдс играет важную роль места воспроизводства имеющих промысловое значение островных креветок. Другие важные виды, которые питаются или проводят часть своего жизненного цикла в этой среде обитания: тарпон, снук (робало), острозубая (жёлтая) акула, усатая акула-нянька, луциан, лангуст, форель и элопс. Это также исключительная среда обитания американского крокодила.

На западном побережье Флориды есть несколько разрозненных зарослей мангров в эстуариях реки Калусахачи (Calusahatchee) и Шарлотт-Харбор (Charlotte Harbor). Также как и на восточном побережье, раньше они были гораздо более обширны, но стали жертвой развития. Значительные скопления мангров также имеются в заливе Сарасота (Sarasota Bay), заливе Лемон (Lemon Bay), заливе Анны-Марии (Anna Maria Bay) и в эстуарии реки Манати (Manatee River). Мангры залива Тампа тоже были низведены до небольших изолированных зарослей.

Вид мангров соннератия, видно множество пневматофор на обращенной к берегу кромке поверхности рифа на острове Яп.

Мангры в других географических регионах

Мангры встречаются во многих местах по всему миру, включая западное побережье Коста-Рики, южный берег Пакистана, многие острова Карибского моря, а также вперемешку с мадагаскарскими сухими лиственными лесами. Мангры растут на территории Ирана — в водах Персидского залива недалеко от побережья провинции Хормозган, в заповедниках Рас-Мохаммед и Набк Египта.

Мангры в другой среде

• Мангры использовались в качестве символа в эссе Энни Диллард (Annie Dillard) Sojourner благодаря своей значимости как самоподдерживающегося биоценоза.

См. также

• Список мангровых экорегионов
• Мангровый краб

Литература

• Hogarth, P. J., 1999: The Biology of Mangroves, Oxford University Press (ISBN 0-19-850222-2).
• Thanikaimoni, G., 1986: Mangrove Palynology, UNDP/UNESCO and the French Institute of Pondicherry, 0073-8336 (E).
• Tomlinson, P. B., 1986: The Botany of Mangroves, Cambridge University Press.
• Jayatissa, L. P., Dahdouh-Guebas, F. & Koedam, N. (2002). A review of the floral composition and distribution of mangroves in Sri Lanka. Botanical Journal of the Linnean Society 138: 29-43.

Ссылки

Wikimedia Foundation. 2010.

dic.academic.ru

Мангры — WiKi

Ма́нгры, или ма́нгрова[1], или мангровы, или мангровые леса (от англ. mangrove), — вечнозелёные лиственные леса, произрастающие в приливно-отливной полосе морских побережий и устьев рек в местах, защищённых от энергии волн коралловыми рифами или островами[2]. Распространены в тропиках, иногда в зонах с умеренным климатом, там, где этому благоприятствуют морские течения. Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива — литораль[3]. С биогеографической точки зрения мангры являются интразональными биоценозами[4]. Мангровые леса заливаются водой приливов 10—15 раз в месяц и поэтому затоплены около 40 % общего времени. Мангры могут расти только при одновременном наличии пологого берега, высоких приливов, слабосолёной воды и отсутствия сильных волн. Солёность океанической воды снижается за счёт смешивания с речной, дождевой или от пресноводных источников[5]. Обычно концентрация соли в водах, окружающих мангры (35 г/л), находится между солёностью пресной и морской воды, тем не менее в некоторых местах, например в дельте Инда, из-за сильного испарения концентрация солей в манграх может быть в два раза выше, чем в море. Дополнительную проблему для жизнедеятельности растений создают колебания солёности при приливах и отливах[6].

Мангровые заросли производят впечатление переувлажнённых скверно пахнущих болот, характерными чертами которых являются грязь, метан, причудливость деревьев, изобилие москитов и, в меньшей степени, змей. Тем не менее они представляют интерес для исследователей как одни из важнейших и богатейших экосистем[7].

С давних времён мангры вырубались для получения деловой древесины, топлива[2] и сырья для красителей и кожевенного производства (в коре ризофоровых до 40 % дубильных веществ)[8], поэтому они сохранились на относительно небольших территориях. В некоторых местах их в настоящее время восстанавливают[3].

Этимология

Русские названия мангровых лесов происходят от английского mangrove[9]. В английский язык слово mangrove проникло в XVII веке и вероятно происходит от испанского mangle или португальского mangue, которые могли быть заимствованы из языков индейцев таино[10]. Его происхождение может восходить к старомалайскому слову manggi-manggi[11], но в этом случае трудно объяснить его широкое распространение в Америке[12]. Окончательную форму mangrove слово приняло благодаря ассоциации с английским grove — роща[10].

Распространение

Распространены мангровые леса в основном во влажных тропиках — преимущественно на участках вдоль побережий Восточной Африки, Южной Азии, Австралии и Океании.[4], в приливно-отливной полосе морских побережий и устьев рек в местах, защищённых от энергии волн коралловыми рифами или островами[2]. Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива — литораль[3].

Теплолюбивость растений, образующих мангровые леса, ограничивает зону их распространения. Мангровые растения могут выжить при температуре воздуха ниже 5° С, но они, особенно проростки, не переносят заморозки. Ещё в большей степени распространение мангров зависит от температуры воды, их ареал ограничен зимней изотермой 20° С, при приближении к которой видовое разнообразие снижается[13]. Тёплые морские течения способствуют распространению мангров во внетропические районы (Бермудские острова, Южная Япония, Австралия и Новая Зеландия)[2]. На север мангры распространяются до 32° с.ш. во Флориде и на Бермудских островах, в заливе Акаба Красного моря, на юге Японии. Южная граница ареала мангров проходит на востоке Африки в окрестностях Дурбана (33° ю.ш.), на востоке Австралии — 38° ю.ш, на атлантических берегах Америки — на юге Бразилии (28°20' ю.ш.). Наименьшая протяженность распространения мангров на тихоокеанском побережье Америки, от Нижней Калифорнии на севере до 3°48' ю.ш. в Южной Америке — южнее развитию мангровой растительности здесь препятствует холодное Перуанское течение. В Африке мангры произрастают преимущественно в эстуариях крупных рек, распространению южнее 9° ю.ш. препятствует сухость климата континента[5]. Общая площадь, занимаемая мангровыми лесами, в 2005 году оценивалась примерно в 15,2 млн га[14]. Мангровые леса занимают около 0,7 % всей территории тропических лесов, 42 % находятся в Азии, 20 % в Африке, 15 % в Северной и Центральной Америке, 12 % в Океании и 11 % в Южной Америке[15]. 48 % мангровых лесов приходятся на 5 стран — Индонезию, Австралию, Бразилию, Нигерию и Мексику[14].

Структура

Древостой мангровых лесов обычно сомкнутый, образован деревьями высотой 8—15 м[2]. В Восточном полушарии встречаются деревья, достигающие высоты 27-30 м[5]. Частота и продолжительность затопления, разница в солёности воды, соотношения песка и ила в грунтах определяют наличие в лесу поясов с преобладанием разных лесообразующих пород. В мангровах обычно господствуют 1—2 вида, полидоминантные сообщества встречаются реже. На границе распространения часто доминирует один вид, например Kandelia obovata в Южной Японии или Лагункулярия кистевидная в Бразилии[2].

Первыми на побережьях обычно вырастают ризофоры, они занимают полосу, прилегающую к морю, принимают на себя удары ветра и морских волн. В процессе сукцессии их часто сменяют авиценнии[5] — наиболее устойчивые к соли мангровые растения[2]. Густые прямоствольные леса из бругиеры предпочитают менее влажные внутренние участки мангров[5][16], их же предпочитают и конокарпусы[5], цериопсы произрастают ещё выше[16]. Эгицерас[5] и нипа произрастают по берегам рек и их эстуариев, где влияние солёной воды не очень велико[17]. В полосе перехода к сухопутным влажнотропическим лесам древостой образуют пальмы нипа кустистая, финиковая Phoenix paludosa и др.[9]

Полог мангрового леса настолько сомкнут, что в нижние ярусы проникает мало света, поэтому растительности здесь практически нет. Зарастанию нижних ярусов также препятствуют колебания уровня воды и отсутствие достаточно твёрдого грунта[5]. Лиан и эпифитов мало[2].

Лесная подстилка в мангровых лесах как правило не накапливается, а вымывается отливами и сезонными паводками, что определяет зависимость продуктивности мангровых лесов от приносимых реками питательных веществ и их уязвимость к любым изменениям, среди которых особенно заметны вызванные человеческой деятельностью[2].

Почвы в манграх практически не содержат кислорода, так как концентрация кислорода в воде значительно ниже, чем в воздухе, а то небольшое количество, которое попадает в воду и почву, используют бактерии[18].

Биологические особенности мангровых растений

Растения-мангры — группа разнообразных растений, которые приспособились к частым затоплениям приливами, подвижности субстрата, отсутствию кислорода в почве[3], повышенному содержанию солей и колебаниям солёности воды и почвы — пересыхание грунта под манграми во время отлива увеличивает концентрацию соли в нём в несколько раз[5].

Корни

Всем тканям растений, в том числе и подземным, требуется кислород для дыхания[18]. В илистой почве мангров он практически отсутствует, одним из приспособлений для снабжения кислородом своих подземных тканей у мангровых растений являются воздушные корни[19]. Они могут иметь разнообразную форму: змеевидную, коленчатую, спаржевидную (растущие вертикально вверх пневматофоры[20])[3]. Некоторые деревья, произрастающие на менее анаэробных почвах, например, эксцекарии и эгиалитисы, не имеют специальных дыхательных корней. Их корни располагаются в непосредственной близости к поверхности, в относительно обеспеченной кислородом зоне[21]. Основным способом движения газов в мангровых корнях является диффузия через чечевички и аеренхиму. Дополнительно помогает повышение давления воды при приливе, при котором корни сжимаются и часть воздуха выдавливается, и понижение давления воды при отливе, при котором воздух засасывается в корни. Это можно сравнить со вдохом и выдохом у позвоночных. Воздухоснабжение мангровых корней настолько совершенно, что они могут способствовать аэрации прилегающей к ним почвы[22].

Корневая система мангровых деревьев служит также для надёжного закрепления растений на зыбком илистом дне. Они не имеют возможности глубоко проникать в лишённый кислорода грунт. Устойчивость может эффективно обеспечиваться либо придаточными опорными, т. н. ходульными корнями, как у ризофоровых, либо горизонтальным распространением корневой системы, как у авиценний. Из-за необходимости обеспечивать устойчивость в сложных условиях, корневая система мангровых растений составляет относительно большую их часть по сравнению с другими деревьями[23].

Ходульные корни

У большинства деревьев корни ответвляются от ствола только под землёй. У ризофор корни отрастают от дерева на высоте более 2 м и углубляются в почву на некотором расстоянии от основного ствола, который с глубиной становится тоньше и постепенно сходит на нет[24]. Корни такого типа названы ходульными как из-за своеобразного внешнего вида, так и потому, что они, как и ходули, представляют собой дополнительную опору, столь необходимую на зыбких грунтах мангровых болот[25]. Опорные корни могут содержать почти четверть наземной биомассы деревьев[19].

В период роста до достижения почвы воздушные корни могут удлиняться на 9 мм в день[19]. Разветвляются они только при повреждениях, например, насекомыми или ракообразными. Достигнув почвы, корни растут вертикально вниз, а от наземной части может ответвляться следующая петля в направлении от дерева. Воздушные корни соседних деревьев могут переплетаться, часто делая мангровые леса труднопроходимыми[24].

В структуре таких корней можно выделить относительно горизонтальные арки и вертикальные колонны. Колонны выполняют функцию снабжения кислородом подземных участков корней. Воздух проникает внутрь корней через многочисленные поры в коре, так называемые чечевички, открытые только в воздушной среде. В подземных частях воздух содержится в аэренхиме — специальной воздухосодержащей ткани, которая имеет пустоты в виде трубок, направленных вдоль оси корня. Эти пустоты видны невооружённым глазом. В зависимости от среды (воздух, вода, дренирующий песок или грязь) и освещённости, которая влияет на возможность осуществлять фотосинтез (корни ризофоровых могут содержать хлорофилл), содержание воздуха в корнях может колебаться от 0—6 % до 42—51 %[24].

Пневматофоры

У представителей родов Авиценния и Соннератия от распространяющихся в радиальном направлении мелкозалегающих горизонтальных корней ответвляются вверх, поднимаясь над землёй и водой, вертикальные структуры, так называемые пневматофоры[26]. Возможность снабжения воздухом подземных частей обеспечивает их анатомическое строение — тонкая кора, многочисленные чечевички, хорошо развитая система воздухоносных межклетников[20] — аэренхима может составлять до 70 % объёма корней.

У авиценний пневматофоры высотой до 30 см растут через 15—20 см, у соннератий их высота может достигать 3 м. Одно дерево авиценнии высотой 2—3 м может иметь до 10 тыс. пневматофор. Однако высокая плотность пневматофор замедляет течение воды и этим способствует накоплению осадков, что может способствовать захоронению пневматофор[27].

Коленчатые корни

Коленчатые корни характерны для бругиеры и ксилокарпуса. Они растут неглубоко под поверхностью почвы, периодически поднимаясь над ней и погружаясь снова. У вида Ксилокарпус гранатовый корни по форме напоминают синусоиду[25].

Солеустойчивость

Все мангровые древесные растения являются галофитами, они приспособлены к повышенному содержанию соли[3]. Средняя для мест произрастания мангров солёность воды 35 г/л создаёт осмотическое давление 2,5 МПа, препятствующее всасыванию воды. Приспособления к выживанию в условиях нехватки пресной воды в основном сводятся к механизмам, препятствующим всасыванию солей с водой, приспособленности тканей к повышенной солёности и выведению солей при помощи секреции[6].

Биологические особенности мангр позволяют их корням при всасывании опреснять воду, тем не менее в ней остаётся около 0,03 % соли. Поэтому соль накапливается в тканях[5], например в коре стволов и корней, или в старых листьях, впоследствии опадающих[28]. Для обеспечения достаточного поступления воды относительная масса корней растений мангровых лесов велика по сравнению с прочими растениями и уменьшается со снижением солёности окружающей воды[29]. Для выведения избытка солей листья обладают солевыводящими желёзками, листья у некоторых бывают полностью покрыты кристалликами соли[3].

Для экономии пресной воды мангровые растения могут ограничивать потерю влаги через листья. Они могут регулировать открытие устьиц (небольших пор на поверхности листьев, через которые совершается обмен двуокисью углерода и водяным паром во время фотосинтеза), однако уменьшение испарения снижает охлаждение листьев, а при слишком высокой температуре фотосинтез снижает свою эффективность и даже полностью приостанавливается. Избежать перегрева позволяет способность изменять ориентацию своих листьев. Поворачивая листья таким образом, чтобы избежать жестких лучей полуденного солнца, они уменьшают испарение с поверхности листа без дополнительного его нагрева. Сохранению воды способствует сама конструкция сочных, часто суккулентных листьев мангровых растений. Верхняя часть их толстой эпидермы нередко покрыта восковым налётом, нижняя — плотным слоем волосков[30].

Несмотря на все приспособления, концентрация соли в мангровых растениях всё же выше, чем у не мангровых, что отрицательно сказывается на работе ферментов. Для предохранения ферментов от разрушения и для компенсации разницы осмотического давления в разных частях клеток используются различные вещества, например бетаин, пролин, маннит[31].

Размножение

Опыление

Способы опыления у растений определяются исходя из размеров, формы и строения их цветков и пыльцы, а также из посещаемости цветков переносчиками пыльцы. Ризофоры, производящие большие количества порошка пыльцы, относятся к ветроопыляемым растениям, несмотря на то, что их цветки производят некоторое количество нектара и благодаря этому посещаются пчёлами. Соннератия опыляется летучими мышами и бражниками. Виды бругиеры с крупными цветками опыляются птицами, с мелкими — бабочками. Основными опылителями аканта, эгицераса, авиценнии, эксцекарии и ксилокарпуса являются разнообразные пчёлы. Цериопс, канделия и некоторые другие виды опыляются мелкими насекомыми, нипа — мелкими пчёлами или дрозофилами[32].

У большинства видов бругиеры и цериопса опыление происходит при помощи своеобразного механизма выстреливания пыльников[33]. Непосредственно после раскрывания нити тычинок пружинообразно сложены и зажаты лепестками. Малейшее прикосновение вызывает мгновенное разворачивание лепестков, при этом тычиночные нити распрямляются, пыльники вскрываются и выстреливают облачко пыльцы. После скорого опадания лепестков и пустых пыльников становиться активным рыльце, выделяющее капельку нектара[34].

Семена и вивипария

Благодаря наличию воздухоносных тканей мангровые плоды плавучие, приспособленные к распространению по воде[5]. В отличие от большинства растений, семена которых прорастают в почве, для многих растений мангров характерна вивипария — прорастание семян, не отделившихся от материнского дерева[35].

В отличие от большинства прочих растений, их эмбрион развивается сразу после опыления без продолжительного периода покоя. Период от этого момента до готовности покинуть родительское растение может растягиваться на несколько месяцев[36]. К этому времени проросток, в зависимости от вида, может либо полностью оставаться внутри плода, как у авиценнии и эгицераса (скрытая вивипария), либо прорастает через плод наружу, как у ризофоровых[37].

Покинув родительский плод, сеянец может укорениться на месте падения, но обычно некоторое время плавает, иногда перемещаясь на значительные расстояния, вплоть до десятков километров. Проплавав некоторое время (около месяца) в горизонтальном положении, проросток ризофоры принимает вертикальное и примерно через десять дней теряет плавучесть и укореняется на дне. Если в месте затопления нет подходящих условий, проросток восстанавливает плавучесть и через некоторое время достигает дна в другом месте. Этот цикл может повторяться несколько раз. Остальные живородящие растения мангров в своём развитии имеют те же этапы — плавучий дрейф, затопление, развитие корня, достижение дна, укоренение[38].

Поскольку живородящие мангры являются представителями самых разнообразных семейств, все остальные представители которых размножаются обычным способом, вивипария является примером эволюционной конвергенции[39].

У мангровых деревьев, размножающихся относительно «традиционными» семенами, размеры семян и плодов могут сильно варьировать, от нескольких миллиметров длиной, до плодов весом 3 кг с 20 семенами (Ксилокарпус)[40].

Флора мангров

Флористический состав мангровых лесов относительно однообразен. Насчитывается 55 видов деревьев и кустарников, принадлежащих к 20 родам, относящимся к 16 семействам, которые встречаются почти исключительно в мангровых фитоценозах. Кроме них можно встретить и виды, распространённые и в других растительных сообществах[41]. Западноафриканские и американские мангры значительно беднее мангров восточной формации, произрастающих вдоль берегов Индийского и западных берегов Тихого океана — в восточных манграх доминируют около 30 видов деревьев, в то время как в западных — всего 4[3]. Наиболее роскошны и флористически разнообразны мангры Малайского архипелага[9]. В целом в манграх Земли преобладают представители семейств Ризофоровые и Акантовые — из примерно 30 видов основных мангровых деревьев около 25 принадлежат этим семействам[41].

Выраженной границы между мангровыми сообществами и прилегающими ландшафтами часто не существует и бывает достаточно сложно судить об отнесении некоторых видов растений к характерным для мангров. Некоторые характерные черты мест произрастания мангров, такие как влияние приливов, солёность, консистенция грунта могут встречаться и в других местах, например сухопутных болотных лесах, на побережьях, занятых другими типами растительности, засоленных равнинах и т. п. Томилсон предложил разделить растения, произрастающие в мангровых лесах на три группы — основные компоненты, менее значимые второстепенные компоненты и ассоциированные с манграми[42].

Основные компоненты

К основные компонентам мангровой растительности относятся виды, соответствующие следующим всем или почти всем критериям:

1. Представители вида произрастают почти исключительно в мангровых лесах, в других местах они встречаются крайне редко.
2. Важная роль в структуре биоценоза и способность образовывать чистый древостой.
3. Морфологическая специализация к условиям обитания, например, воздушные корни и вивипария.
4. Наличие физиологических механизмов, позволяющих выводить соль и резко ограничивать её поступление с солёной водой.
5. Таксономическая изоляция от сухопутных родственников, чисто мангровые растения изолированны на уровне семейств и подсемейств, менее важные на уровне родов[42].

Ризофоровые

Ризофоровые обычно представляют собой деревья или кустарники небольших размеров, но отдельные представители вырастают до 30—40 м. Их корневая система располагается близко к поверхности. Для них характерны ходульные, иногда, у высоких деревьев, и досковидные корни. Цветки чаще всего собраны в небольшие верхоцветные соцветия, одиночные встречаются в пазухах листьев, опыляются ветром. Цвет лепестков неяркий белый, желтоватый или коричневатый. Плоды ризофоровых жёсткие деревянистые, с одним семенем. Зародыш ризофоровых протыкает стенку плода ещё находясь на материнском растении, у ризофоры остроконечной они там вырастают до 1 м[5].

Авиценния

Род Авиценния относится к семейству Акантовые, его представители широко распространены не только в тропиках, но и являясь более холодоустойчивыми, чем другие мангровые, заходят далеко на юг. Для авиценнии характерны растущие вверх пневматофоры, поставляющие кислород через систему расположенных на концах отверстий. В отличие от ризофоровых, проросток в плодах авиценний хотя и в достаточной мере формируется ещё на материнском растении, стенку плода протыкает только после опадания[5].

Соннератия

Дербенниковые представлены 5 видами рода Соннератия — это вечнозелёные деревья высотой 15-20 м, изредка даже выше, с длинными горизонтальными корнями. Из них растут многочисленные пневматофоры, покрытые рыхлой корой. В верхней части этих выростов по мере накопления ила и песка образуются многочисленные мелкие питающие корни. Цветки достаточно крупные, обоеполые, расположенные по 1-3 либо в небольших соцветиях-щитках, с неприятным запахом. Лепестки малозаметны, могут отсутствовать совсем. Цветут ночью, к рассвету отцветают. Опыляются вечером и на рассвете птицами-нектарницами, ночью — нектароядными летучими мышами, которых привлекает выделяемый цветками нектар. Плоды — быстроразлагающиеся ягоды.

Распространены вдоль берегов Восточной Африки, Мадагаскара, в Азии до островов Хайнань и Рюкю, в Микронезии, на Зондских островах, вдоль Северной Австралии, Новой Гвинеи, Соломоновых островов и Новой Каледонии. Наиболее распространёнными видами являются соннератия белая и соннератия сырная (Sonneratia caseolaris (англ.)русск.)[5].

Второстепенные компоненты

Второстепенные виды не способны доминировать в растительном сообществе, редко образуют чистый древостой и произрастают в основном на периферии мангровых лесов[42].

Этот список является неполным, он может быть расширен, особенно если в него включить и представителей недревесной растительности[42].

Эгицерас

Из мирисиновых в манграх наиболее распространён род эгицерас. Эгицерасы — древесные растения, высота которых не превышает 8 м. Для корней характерны пневматофоры. Листья кожистые, часто усыпанные кристалликами соли. Плод эгицерасов содержит одно удлинённое семя, прорастает ещё на дереве, но, в отличие от многих мангровых растений, оболочку плода протыкает только после опадания. Эгицерас рожковидный (Aegiceras corniculatum (англ.)русск.), широко распространён вдоль берегов Индийского и Тихого океанов от Индии и Шри-Ланки до Южного Китая и Северо-Восточной Австралии. Эгицерас цветущий (Aegiceras floridum) произрастает исключительно в Малезии[34].

Ассоциированные компоненты

Мангровые деревья создают устойчивое основание для развития других жизненных форм растений[44]. Все эти виды встречаются не только в мангровах, но и в прилегающих переходных зонах, некоторые повсеместно в тропиках. Некоторые растения, у которых семена или проростки способны переносить морские путешествия, заселяют все побережья, куда их могут доставить морские течения. К ним относятся, например, некоторые представители родов Ахирантес, Энтада, Ипомея, Pluchea, Сыть, Сезувиум, Suriana. Осоковые, злаки, ситниковые встречаются в только в относительно открытых местах, куда они проникают с прилегающих территорий[42].

Внеярусная растительность

Представителями лиан являются лозовидные цезальпинии и виды рода Derris, древовидные ротанговые пальмы каламусы, лазающие папоротники. Деревья, служащие лианам опорой, растут ближе к морю, чем корни этих лиан[44].

На коре стволов и ветвей деревьев растут эпифиты — как лишайники, так и сосудистые растения, среди последних несколько видов папоротников и орхидей[44]. Среди эпифитов много бромелиевых, в частности в американских манграх широко распространена тилландсия уснеевидная (Tillandsia usneoides) — похожее на лишайник цветковое растение, не имеющее корневой системы. Её ветвистые побеги могут вырастать до 8 м[5]. В целом видовой состав произрастающих в мангровых лесах лиан и эпифитов такой же, как и в прилегающих окрестностях[44].

Примером растений, которые используют мангровые деревья не только для опоры, но и паразитирующие на них, могут служить представители семейства Ремнецветниковые в Австралии и на Новой Гвинее. Получая воду из организма хозяина, паразиты вынуждены были приспособиться к её повышенной солёности. Многие из них смогли приспособиться только к определённому уровню концентрации соли, поэтому они вынуждены специализироваться на определённых видах деревьев, например Amyema thalassium используют только авиценнию, бругиеру и эксцекарию[45].

Фауна

Животный мир мангров, в отличие от растительного, исключительно разнообразен, здесь присутствуют как обитатели водной среды, так и сухопутные животные. В отличие от флоры, сухопутная лесная фауна мангров не очень отличается от фауны прилегающих лесов[46]. В кронах обитают обезьяны, например, эндемик Калимантана листоядный носач[3]; примером птиц могут служить попугаи. Среди ходульных корней и в кронах деревьев велико видовое разнообразие пауков, их паутины могут достигать 2 м в диаметре[5]. Много летающих насекомых, особенно москитов[47].

Водные беспозвоночные

Мангровые деревья предоставляют подводным обитателям как питательные вещества, так и свои боковые корни и пневматофоры, которые очень значительно увеличивают придонную поверхность и среди окружающей грязи представляют собой твёрдый субстрат[48]. Встречаются представители разных типов, в том числе моллюски, членистоногие, сипункулиды, нематоды, немертины, плоские черви, кольчатые черви. Наиболее многочисленными и заметными являются моллюски и ракообразные. Среди ракообразных преобладают крабы, наиболее характерными для мангров семействами являются Ocypodidae (англ.)русск. и Grapsidae. Виды крабов Grapsidae могут быть морскими, реже пресноводными, вести смешанный водно-сухопутный образ жизни и даже быть практически сухопутными[49]. Чаще, чем другими организмами, корни мангровых деревьев покрыты усоногими, которые, при обильном размножении, могут замедлять рост деревьев[48]. В заливаемых местах обитают устрицы, а также другие виды двустворчатых моллюсков. Брюхоногие предпочитают более высокие места, но могут переносить и затопление приливом[5].

Рыбы

Многочисленные малые водоёмы (ручьи, лужи, протоки) являются местообитанием множества разнообразных рыб. Во время прилива рыба кормится на всём пространстве мангровых лесов[50]. Различные виды промысловых рыб используют мангры как место для размножения[3].

Весьма характерными представителями фауны мангров являются илистые прыгуны — рыбы, которые заметную часть своего времени проводят на суше. Усваивать кислород они могут не только с помощью жабр, но и прямо из воздуха через кожу. Благодаря особенностям строения грудных плавников прыгуны имеют возможность передвигаться прыжками по суше, с помощью грудных плавников и хвоста забираться вверх по ветке, с помощью брюшной присоски удерживаться на почти вертикальных поверхностях[5].

Насекомые

Насекомые являются одной из наиболее заметных групп мангровой фауны, включающей в себя и растительноядных, и детритофагов, и хищников. Сами насекомые представляют собой важнейший источник пищи для других животных, кроме того, некоторые из них очень важны для опыления. Для людей наиболее чувствительно присутствие летающих кровососущих насекомых и муравьёв, тем не менее другие могут играть не менее важную экологическую роль[46].

Паукообразные

Из паукообразных особенно заметны пауки благодаря их паутинам. Например, самки Nephila clavipes, длиной до 6 см, плетут паутины до 2 м в диаметре. Добычей этих ловчих сетей пользуются Argyrodes (англ.)русск., не строящие собственной паутины. Очень эффектны представители семейства пауков-кругопрядов, имеющие яркую, отпугивающую естественных врагов, окраску. Большинство пауков встречаются не только в мангровах, но и в окружающих лесах. Приспособившиеся к жизни в полуводной среде пауки встречаются среди видов, не строящих ловчие сети, которые во время отлива спускаются с деревьев и охотятся на земле[51].

Земноводные и пресмыкающиеся

Кроме нескольких видов жаб и лягушек, земноводные в солёной воде не встречаются. Самым распространённым земноводным, обитающим в манграх, является крабоядная лягушка[52].

В отличие от земноводных, пресмыкающиеся обычны для мангровых лесов. Здесь обитает очень много видов змей и ящериц, и несколько видов крокодилов и аллигаторов. Большинство змей встречаются и на прилегающих к манграм территориям, а сюда забираются в погоне за добычей, но некоторые виды характерны именно для мангров. Проникновение змей происходит как со стороны суши, так и со стороны моря. Ящерицы характерны для прилегающей суши[53]. У разных пресмыкающихся выработались различные приспособления для выживания в солёной среде, например солевыводящие железы, плотная чешуя, умение выбрать место и время приёма пищи и воды. Разные виды приспособлены по разному, могут переносить разную солёность воды и в течение разного времени[54].

Птицы

Птицы отличаются высокой мобильностью и многие виды проводят в мангровых зарослях только часть своего времени. Для одних характерны сезонные миграции, другие перемещаются ежедневно в зависимости от времени суток или уровня приливов и отливов. В манграх птицы могут питаться, использовать их для гнездования, пережидать в них приливы. Многие птицы, особенно воробьинообразные полностью зависят от мангровых лесов, питаясь либо частями местных деревьев, либо, чаще, ассоциированными с ними насекомыми[55]. Для них характерна пищевая специализация: насекомоядные могут или счищать себе пищу с листьев, или искать её в древесной коре, или ловить насекомых в воздухе, или, собирающих нектар в цветках. Птицы, имеющие сходный способ питания, используют для этого разные виды деревьев и при этом разные ярусы леса или предпочитают опушки[56].

Млекопитающие

Несмотря на множество млекопитающих, обитающих в манграх, их подавляющее большинство встречаются также за их пределами. Это связано с тем, что водные животные вынуждены покидать их во время отлива, сухопутные во время прилива, а живущие на деревьях, например, обезьяны и летучие мыши, обладают высокой мобильностью[57].

Из полностью водных животных в мангровах постоянно живут дюгони и некоторые китообразные, на время отлива находящие себе убежище в ручьях и реках, протекающих в этих местах. Более близкие к берегу мангровые леса посещают дельфины и морские свиньи. Из мелких хищников в поиске рыбы и крабов сюда заходят кошки-рыболовы, мангустовые, бандикуты, еноты-ракоеды. В Юго-Восточной Азии встречаются выдровые[57].

В поисках растительной пищи с прилегающей суши сюда заходят антилопы, олени, свиньи, реже встречаются яванский носорог, азиатский буйвол, барасинга. Домашние верблюды и буйволы являются важными потребителями листвы в Аравии и дельте Инда[58].

Некоторые звери, например бенгальский тигр, сейчас встречаются в манграх только потому, что человек вытеснил их из остальных мест обитания. По-настоящему специализированы для жизни в мангровах всего несколько немногочисленных видов, среди которых австралийская водяная крыса (англ.)русск.[58].

Экология

Мангры поддерживают уникальные экосистемы, одни из самых продуктивных в мире[5][7]. Мангровые растения служат началом пищевых цепей для многих организмов[7], например через образовавшийся в результате распада листьев и древесины детрит. Эти пищевые пути могут идти параллельно, а могут и смешиваться с трофическими цепями, основанными на фитопланктоне. Функции освобождения берегов от мёртвой древесины и включения составляющих её веществ в дальнейший круговорот выполняет экологическая группа редуцентов. Процесс разрушения погибших деревьев начинают моллюски (например корабельные черви) и равноногие ракообразные (например Sphaeroma), завершают морские грибы и бактерии. Корабельные черви и ракообразные могут поедать и растущие деревья, что препятствует чрезмерному загущению мангровых зарослей, способствует сохранению в них водотоков и постоянному поступлению питательных веществ[5].

Мангры создают физические места обитания для многих морских и наземных животных, в том числе образуя защищённые водотоки. В местах своего произрастания мангровы способствуют накоплению ила и песка, во внутренних частях образуется настоящая почва. Мангровые ризофоровые могут создавать небольшие острова на мелководьях, которые сначала появляются поодиночке, а в дальнейшем сливаются[5].

Большое количество разлагающихся органических остатков вызывает отсутствие свободного кислорода уже в нескольких миллиметрах от поверхности. Из множества плохо поддающихся разложению волокон древесины, смешанных с илом, образуются гумус и даже торф, содержащие гуминовые кислоты. Это приводит к повышению кислотности воды и созданию непривычных для морских обитателей условий, например у моллюсков появляются проблемы с формированием известковой раковины. Если материнская горная порода состоит из известковых отложений, этот эффект может быть нейтрализован[5].

Сведение мангровых лесов приводит к деградации экосистем, потому что мангровые растения растут медленно, для восстановления требуется не менее 100 лет, а другие их заменить не могут из-за неприспособленности к условиям. Это позволяет считать мангры невозобновляемыми ресурсами. Кроме того, мангры очень чувствительны к загрязнению и нарушению притока пресной воды[8].

Значение

Мангровые экосистемы очень важны для человечества и для природы в целом, выполняя при этом защитную, экологическую и экономическую функции[59]. Несмотря на сравнительно небольшую площадь распространения, мангровые экосистемы очень важны для защиты берегов от разрушающих воздействий океана, воспроизведения рыбы[2], создания местообитаний мелких животных континентального шельфа[5], мест гнездования птиц[7]. По некоторым данным, с мангровыми экосистемами в той или иной степени связан жизненный цикл до 90 % всех промысловых рыб тропических вод[8]. Корни мангровых растений задерживают осадки и укрепляют почву, тем самым сдерживая эрозию. Мангровые леса ослабляют разрушительные действия ураганов и цунами. Как от постоянной эрозии, так и от стихийных бедствий мангры защищают более эффективно, чем искусственные защитные сооружения, построенные на их месте[60].

Прямое использование мангровых деревьев

Экономическую выгоду от прямого использования мангровых деревьев подсчитать сложно, точная информация собирается только для коммерческих масштабов, а значительная часть мангровой продукции используется на местные нужды[61].

Древесина мангровых деревьев используется на топливо в виде дров или древесного угля, для производства пиломатериалов, ДСП, шпал, бумаги, спичек, синтетических волокон, для постройки лодок, дрова используются и для копчения рыбы. В строительстве она используется в качестве балок, столбов, свай, ограждений, строительных лесов, для подпорок в шахтах. Из неё изготавливают рукоятки инструментов, игрушки, музыкальные инструменты. Из коры получают дубильные вещества для обработки кож[61] (в коре ризофоровых до 40 % дубильных веществ)[8]. Листья используются как корм для скота.

В качестве продукта питания используются съедобные плоды, семена, листья, проростки, как в свежем виде, так и для изготовления сахара, алкогольных и безалкогольных, в том числе ферментированных напитков, десертов, пряностей, уксуса, заменителей чая[61]. Сок нипы, содержащий 14-17 % сахарозы, используется для производства алкогольных и безалкогольных напитков. Её листья вываривают для получения пищевой соли[62].

Многие компоненты различных мангровых растений используют в медицине, а также для изготовления клея, косметики, масла для волос, красителей, листья используют в качестве папиросной бумаги[61]. Волокна старых листьев нипы применяются для плетения шляп, корзин, матрацев, зонтиков и других изделий изделий, из черешков её листьев делают поплавки для рыболовных сетей[62].

Использование мангровых экосистем

Помимо прямого использования мангровых деревьев, человек эксплуатирует и другие возможности мангровых экосистем. Животные мангров являются важным источником пищевых и других продуктов, особенно важны рыба и креветки. Раковины моллюсков собирают как источник извести[62]. Цветки мангровых растений посещаются пчёлами, в результате чего собирается мёд и другие продукты пчеловодства[60].

Мангры представляют собой интерес для экотуризма, например, в мангровом болоте Карони (англ.)русск. на Тринидаде можно увидеть Красного ибиса, на полуострове Флорида и в Гондурасе — поплавать на байдарке среди мангровых зарослей. Примером заповедника с разносторонними достопримечательностями может служить Куала Селангор (англ.)русск. на реке Селангор в Малайзии. Здесь доступны наблюдению разные птицы, в том числе зимородки, цапли, щурки. Выше уровня прилива проложены пешеходные пути, с которых можно наблюдать водных обитателей, например варанов и крабов. На лодках можно добраться до мест, где сверкают синхронно мерцающие светлячки. Экотуризм пока ещё развит слабо, но он интересен как потенциальный источник доходов[63].

Сохранность и угрозы

Мангры являются одними из наиболее легко и полностью уничтожаемых в результате деятельности человека экосистем, но при учёте особенностей механизма их функционирования возможно их эффективное использование без нанесения существенного ущерба[8].

Эксплуатация ресурсов

С давних времён мангры вырубали для получения на продажу древесины, топлива[2] и сырья для красителей и кожевенного производства[8]. Непонимание значения мангров привели к уничтожению, в некоторых случаях преднамеренному, значительной их части[7]. С 1980 по 2005 год площадь мангровых лесов сократилась на 20 %. Несмотря на то, что скорость исчезновения мангровых лесов снижается, она остаётся угрожающе высокой[14].

Эксплуатация мангровых ресурсов способствовала исчезновению большей части девственных мангровых лесов. Любое использование природных ресурсов экосистемы неизбежно приводит к её изменению. Если в лесу рубят деревья преимущественно каких-либо видов или возраста, неизбежно изменяется видовая структура и снижается биоразнообразие, или изменяется возрастная структура и архитектура леса. Сопутствующее физическое воздействие препятствует укоренению сеянцев и, следовательно, естественному лесовосстановлению[7].

Потеря территорий

Однако нерациональное использование мангровых ресурсов не является основной угрозой. При устойчивой организации хозяйствования возможно долговременное использование ресурсов без существенного ущерба экосистеме[7]. Сокращение ареала мангров чаще всего происходит и из-за расчистки территорий под строительство, сельское хозяйство и аквакультуру[7]. Манграм приходится конкурировать с урбанизацией, развитием туризма, инфраструктуры, необходимостью производства креветок, риса и соли[14]. По некоторым оценкам, 7—8 % утерянных площадей мангровых лесов исчезло вследствие расчистки территорий под аквакультуру креветок[7].

Загрязнения

Определённую опасность представляют собой загрязнения. Основной причиной теплового загрязнения являются воды, охлаждающие ТЭС, но оно редко наносит ощутимый ущерб. Тяжёлые металлы, попадающие в мангровые леса из промышленных отходов и мест добычи полезных ископаемых, опасны тенденцией к накоплению. Пестициды и гербициды, стекающие с окружающих сельскохозяйственных территорий, со временем разлагаются даже в анаэробной почве, хотя и медленно. Влияние загрязнений из канализации сильно зависит от их состава и количества. Поставляя относительно несолёную воду и питательные вещества, особенно нитраты, они могут способствовать повышению продуктивности экосистемы. Однако избыток нитратов может вызвать чрезмерное размножение водорослей и микробов, что может привести к нарушению газообмена в воздушных корнях мангровых растений, выведению кислорода из воды, вызвать препятствия развитию проростков и др. Тем не менее, наиболее ощутимый ущерб наносит загрязнение нефтью и нефтепродуктами[7].

Повышение потребления воды

Навредить манграм может и повышение потребления воды, например для ирригации, что может вызвать изменение водного режима реки и снизить в ней солёность воды, даже если это происходит в сотнях километров от моря. Отдельную угрозу представляет собой продолжающееся глобальное потепление, вызванное увеличением содержания углекислого газа в атмосфере и сопутствующее ему повышение уровня моря. Серьёзный в местных масштабах ущерб может быть вызван и естественными причинами, например, ураганом[7].

Современное состояние

Большинство стран прекратило расчистку мангровых территорий для выращивания креветок и требует тщательного анализа всех последствий для передачи территории мангров для других целей. Принимаются меры по лесовосстановлению как путём посадки мангровых деревьев, так и содействием естественному возобновлению. В последние десятилетия темпы исчезновения мангров сократились от 187 000 га (1,04 %) в год в 1980-х до 102 000 га (0,66 %) в год в 2000—2005 годах. Тем не менее потеря земель продолжает представлять собой серьёзную угрозу[14].

В некоторых странах в 2000—2005 годах зафиксирован прирост мангровых территорий. Например в Бангладеш он был достигнут благодаря мерам по охране и лесовосстановлению своей части крупнейшего в мире массива мангров — Сундарбана. В Эквадоре на многих участках, отданных под пруды и инфраструктуру аквакультуры креветок и площадки для производства соли, были восстановлены мангры. В ОАЭ зафиксированная площадь мангров увеличилась только благодаря обнаружению участков, не включённых в предыдущие отчёты[14].

Более чем в 20 странах площадь мангров стабилизировалась, однако в некоторых из них, например в Судане и Саудовской Аравии, заметно ухудшилось качество древостоя из-за повреждения пасущимися верблюдами и загрязнения разлившейся нефтью[14].

Примечания

1. ↑ Ефремова Т. Ф. Новый словарь русского языка. Толково-словообразовательный. — М: Русский язык, 2000.
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Мангры. Лесная энциклопедия / Гл. редактор Г. И. Воробьёв. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — Т. 2. — 631 с. — 100 000 экз.Т. 1. — 563 с.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Мангры. География. Современная иллюстрированная энциклопедия.. Проверено 27 марта 2013. Архивировано 4 апреля 2013 года.
4. ↑ 1 2 Мангры. Биологический энциклопедический словарь. / Гл. редактор М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Мангровые леса. БСИ ДВО РАН.
6. ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 17.
7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Hogarth, 2008.
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 М. Б. Горнунг. Структура и функционирование главных типов экосистем // Постоянновлажные тропики. — М.: «Мысль», 1984.
9. ↑ 1 2 3 Мангровые леса // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
10. ↑ 1 2 mangrove (англ.). Oxford living Dictionaries. Oxford University Press (2016). Проверено 18 сентября 2016.
11. ↑ Peter Saenger. Mangrove Ecology, Silviculture and Conservation. — Springer Science & Business Media, 2002. — Vol. 360. — P. 1,2. — ISBN 978-90-481-6050-1.
12. ↑ Douglas Harper. mangrove (n.) (англ.). Online Etymology Dictionary (2010). Проверено 18 сентября 2016.
13. ↑ Hogarth, 2008, p. 4.
14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 ФАО ООН. Chapter 3. Global overview // The worlds mangroves 1980—2005. FAO forestry paper 153. — Рим, 2007. — 77 с. — ISBN 978-92-5-10.
15. ↑ C. Giri, E. Ochieng, L. L. Tieszen, Z.Zhu, A. Singh, T. Loveland, J. Masek N. Duke Status and distribution of mangrove forests of the world using earth observation satellite data (англ.) // Global Ecology and Biogeography. — 2011. — № 20. — С. 156.
16. ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 52.
17. ↑ Tomlinson, 1994, p. 297.
18. ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 8.
19. ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008, p. 9.
20. ↑ 1 2 Пневматофоры // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
21. ↑ Hogarth, 2008, p. 16.
22. ↑ Hogarth, 2008, p. 15.
23. ↑ Hogarth, 2008, p. 16—17.
24. ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008, p. 9—13.
25. ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 11.
26. ↑ Hogarth, 2008, p. 14.
27. ↑ Hogarth, 2008, p. 14, 15.
28. ↑ Hogarth, 2008, p. 19.
29. ↑ Hogarth, 2008, p. 21.
30. ↑ Hogarth, 2008, p. 21,22.
31. ↑ Hogarth, 2008, p. 18—19.
32. ↑ Hogarth, 2008, p. 29.
33. ↑ Tomlinson, 1994, p. 323, 325.
34. ↑ 1 2 Семейство Мирсиновые (Myrsinaceae) // Жизнь растений. В 6 т. / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 106—108. — 512 с. — 300 000 экз.
35. ↑ Вивипария. Биологический энциклопедический словарь. / Гл. редактор М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986.
36. ↑ Hogarth, 2008, p. 30.
37. ↑ Hogarth, 2008, p. 31—33.
38. ↑ Hogarth, 2008, p. 34—35.
39. ↑ Hogarth, 2008, p. 36.
40. ↑ Hogarth, 2008, p. 32—33.
41. ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008, p. 3.
42. ↑ 1 2 3 4 5 Tomlinson, 1994, p. 25.
43. ↑ Hogarth, 2008, p. 2.
44. ↑ 1 2 3 4 Hogarth, 2008, p. 71.
45. ↑ Hogarth, 2008, p. 72.
46. ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 73.
47. ↑ Hogarth, 2008, p. 80.
48. ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 99.
49. ↑ Hogarth, 2008, p. 102.
50. ↑ Hogarth, 2008, p. 133, 134.
51. ↑ Hogarth, 2008, p. 73,74.
52. ↑ Hogarth, 2008, p. 83.
53. ↑ Hogarth, 2008, p. 85,86.
54. ↑ Hogarth, 2008, p. 87,88.
55. ↑ Hogarth, 2008, p. 89.
56. ↑ Hogarth, 2008, p. 90,91.
57. ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 93, 94.
58. ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 94.
59. ↑ Hogarth, 2008, p. 206.
60. ↑ 1 2 Hogarth, 2008, p. 210.
61. ↑ 1 2 3 4 Hogarth, 2008, p. 208.
62. ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008, p. 209.
63. ↑ Hogarth, 2008, p. 211.

Литература

Ссылки

ru-wiki.org

Мангровые деревья в аквариуме | Палюдариум.Ру

© 1999 г. М. Дубиновский

      Если вам довелось побывать на пляжах Южной Флориды в октябре-ноябре, то вы, наверняка, запомнили стручки длиной 15-20 см, плавающие в большом количестве в воде. Это — семена красного мангрового дерева, распространенного во Флориде. У меня они растут в аквариуме с прыгунами, являясь отличным фильтром воды. Мангры можно использовать для очистки воды от органики как в морском, так и в пресном аквариуме. Если вас донимают водоросли, то мангры  — отличный способ борьбы с ними. Я не менял воду в аквариуме с прыгунами более полугода — только подливаю для замены испарившейся. Нитраты и фосфаты  — практически на нулевом уровне. Выращивать их можно, как в пресноводном, так и в морском аквариуме.

      Говорят, что слово mangrove произошло от португальского слова mangue (кривая), и английского grove, что означает роща. Всего существует около пятьдесят разновидностей этих деревьев и кустарников.. Они приспособлены расти в соленой почве, периодически затопляемой приливами.

Помимо красного (Rhizophora mangle), во Флориде есть еще два вида — черный (Avicennia germinans) и белый (Laguncularia racemosa).

Мангры являются основными деревьями береговых линий побережья Флориды, там где их не вырубили (вырубка мангров сейчас запрещена) и островов (Florida Keys), которые являются «продолжением» полуострова (на карте показаны только те острова, куда можно доехать на машине, а всего их около двух-трех сотен — большинство является заповедниками).

На снимке — заросли красного мангра.

Вода в таком мангровом лесу очень темная, похожая на чай, из-за присутствия танина, выделяемого в воду при гниении падающих в воду листьев и т.д.

      Красные мангры называются «ходячими деревьями». Их мощная корневая система постепенно продвигается в сторону воды, занимая все новые пространства. Корни растут от основного ствола, устремляясь в почву через толщу воды. Дерево способно устанавливать себя на тонких ногах, и затем создавать вокруг почву, задерживая и сохраняя органические отложения (так были образованы многие мелкие острова).

Илистый прыгун жует кусок креветки

      Корни деревьев, опущенные в воду дают укрытие многим обитателям — рыбам и беспозвоночным. Одним из самых интересных обитателем является илистый прыгун, который на снимке жует кусок креветки.

      Сами мангровые заросли могут быть совершенно непроходимыми для человека и животных, но для многих птиц они являются родным домом. В нескольких милях от берега возвышаются над водой зеленые террасы мангров, где гнездятся цапли, пеликаны и много других птиц.

      Там где океан омывает мангры — вода очень чистая за счет того, что деревья своими корнями «вытягивают» органику из воды. Там живут много беспозвоночных, образуя риф.

Красный мангр

      Красный мангр, как и другие мангры, является «живородящим», т.е. семена созревают и прорастают, когда они еще находятся на дереве и только потом падают в воду. Для окончательного созревания семенам необходимо провести около месяца в воде. За это время оно набирает воду своей нижней часть и начинает плавать в вертикальном положении — почкой наверх, корешками вниз. Они могут плавать в течение многих месяцев в соленой воде, пока не будут прибиты к берегу. Одним из условием того, чтобы «стручок» тронулся в рост является отсутствие «болтанки» — так природа заботится о том, чтобы растение стало расти в благоприятных условиях. «Стручок» будет почти год закрепляться на новом месте прежде, чем стать молодым деревом.

      Красные мангры способны замещать ионы натрия, присутствующие в соленой воде, на ионы магния. Поэтому, если у вас аквариум с морской водой, то следите за уровнем магния — растения способны его «выкачать» достаточно быстро. Если уровень магния упал, то мангры не способны справятся с солью в воде. Растения при этом находятся в состоянии стресса, все листья становятся желтыми. У себя в аквариуме с прыгунами, где вода солоноватая, средняя между морской и пресной, я регулярно добавляю сульфат магния из аптеки.

На снимке — прорастающий прямо на дереве «стручок»

      Черные мангры можно узнать по системе мелких темных корней, похожий на карандаши и торчащих по поверхности земли редкой щетиной. Эти корни имеют губчатую структуру, позволяющую осуществлять газообмен. Семена черных мангров значительно меньше, что позволяет течению нести их дальше в зону приливно-отливного болота. Сильные потоки воды заталкивают семена в плотную болотную грязь, где оно теряет свою оболочку и выпускает корни. Поэтому черные мангры растут на более высоких участках земли, хотя (как на снимке слева) я их встречал вместе и с красными.

      Семена белых мангров аналогичны черным и растут эти деревья на высоких участках местности. Белые мангры интересны тем, что они могут выделять избыток солей через листья.

Мангры

      Обычно в аквариумах выращиваются красные мангры, поэтому все ниже будет относится к ним. Вероятно, остальные виды выращиваются аналогично.

      Где их взять

      Тем кто живет недалеко от меня проще всего — можно собрать семена и прорастить их. Однако, ознакомитесь вначале с местными законами — например, во Флориде их запрещено выкапывать из природы или вывозить за пределы штата, а на Гаваях — никого это не волнует. Существует большое количество «ферм», где их разводят — они продают проросшие семена по почте. Так я купил свои первые мангры — по почте.

      Тем кто не живет, там где они растут, тем хуже — хотя, например, в Европе, существуют фирмы, которые рассылают их по почте.

      Что делать по получению семян.

Проросток мангра

Вам могут прислать «проросток» в различных стадиях:

1. Без корней и листьев, только с почкой наверху (так я получил свои первые семена по почте)
2. С зачатками корней, но без листьев
3. С маленькими корешками и проросшими листьями
4. С корнями и листьями

Скорей всего, вам пришлют или продадут в первой или второй стадии. Ничего страшного в этом нету, однако вам придется приложить чуть больше усилий к акклиматизации и результаты вы увидите на несколько месяцев позднее.

Слева на снимке — я пытаюсь вырастить мангры из семян на балконе в горшке. У правого уже начинают вылезать листочки.

      Семена, которые вам прислали или вы купили, находились долгое время без света и т.д. Поэтому вам следует постепенно вывести их из состояния стресса. Узнайте заранее к какой воде акклиматизировано «семечко» — иногда пресной, иногда морской. Если у вас другая вода, то его надо медленно акклиматизировать — в течении пары недель.

      Поместите проросток во влажную атмосферу — например в теплицу или закройте прозрачным пакетом, в котором постепенно прорезайте отверстия, чтобы «приучить» растение к той влажности, в которой оно будет расти. Вообще, мангр предпочитает высокую влажность (не менее 60%) и повышенную температуру — около 25ºC. В аквариуме у вас как раз и будут такие условия. Если вы выращиваете их в горшках (сейчас у меня на балконе прорастают несколько семян), то вам придется позаботиться о влажности.

      Не надо сразу «обрушивать» на полученное растение полный свет, питание и т.д. делайте это постепенно. И через несколько недель вы увидите, как с почки свалится прикрывающий ее чехольчик (виден на снимке — лежит на листе) и оттуда появится пара новых листочков.

      Как вырастить мангр.

      Поскольку ему нужно пространство над водой, то сажать его надо либо в аквариуме без крышки или в палюдариуме. У меня пространство от воды до покровного стекла около 20 см, что вполне хватает для растений. Безусловно, их нужно подрезать, иначе одно дерево вполне заполнит целую комнату.

      Часто мангры выращивают в отдельном, вспомогательном, аквариуме, через который фильтруется вода из основного (sump, refugium). В этом случае сажайте их до пеноотделителя, если вы его используете, чтобы манграм доставались все питательные вещества.

      Для посадки используют различные методы:

• В аквариумный грунт (толщина грунта в 3-5 см вполне достаточна) — так у меня они посажены в аквариуме, где высота воды всего несколько сантиметров.
• В мешок от наполнителя для фильтра, куда насыпается гравий. Мешок потом прикрепляется к стенке аквариума или плавающему пенопласту. Этот способ удобен для «подстрижки» корней.
• В куски пенопласта, которые плавают в аквариуме — семена втыкаются так, чтобы нижняя часть оставалась в воде.
• Другие способы.

      В любом случае сажайте их так, чтобы вода не закрывала верхнюю зеленую часть «стручка». В возрасте год-полтора деревья начинают выпускать воздушные корни. Однако, это бывает не всегда. У моих мангров их нету. Отмечается, что в этом случае сама корневая система более мощная — вероятно, если дереву не нужны воздушные корни для большей устойчивости, то они и не появятся. Когда я подсаживал новые растения, то обнаружил, что старые имеют большую корневую систему. Имейте это в виду, когда вы выбираете соседей к манграм. Я не встречал описания «сосуществования» других растений с манграми, поскольку в большинстве случаев их выращивают в морском аквариуме, где выбор «растительности» невелик. Однако, мангры, скорей всего имеют более развитую корневую систему и могут «объесть» своих соседей.

      Мангр — относительно медленно растущее дерево. Что является его положительной стороной, иначе оно достаточно быстро заполнило всю комнату. Поскольку у мангра корни — более полезные для аквариума, чем листья, то его следует подстригать. Конечно, если ваша задача — вырастить огромное дерево, то этого делать не надо. На вид ничем примечательным это дерево не отличается — обычный кустарник, орхидеи интереснее.

      Пока оно маленькое его не стоит трогать. Потом можно отщипывать верхушку, оставляя пару листиков. При этом растение начнет выпускать боковые отростки.

      Дерево не очень прихотливое по части освещения. У меня стоит над аквариумом компактная люминесцентная лампа мощностью 35W. Пишут, что небольшой лампы накаливания, которая расположена близко к растению, вполне достаточно. При этом следите, чтобы растение не обожглось о лампу.

      Питательные вещества мангр получает из воды. Я их иногда подкармливаю смесью микроэлементов в воду. Thiel отмечает, что использование железа ускоряет акклиматизацию и рост, однако я не заметил особой разницы. Рекомендуется использовать подкормку, если растения прибыли в состоянии стресса — подержите их недельку в ведре с пресной водой, куда добавлено удобрение для комнатных растений. Потом нужно приучить растение к соленой воде, если оно предназначено для морского аквариума.

      Выше было указано о важности поддержания уровня магния в воде, если вы выращиваете их в морской воде.

      В общем, мангры очень несложные для выращивания растения.

      Что они дают.

      Помимо своей экзотичности («вооооооон ту траву все имеют в аквариуме, а вот смотрите, какой у меня мангр») они являются очень эффективными фильтрами, выкачивая органику, нитраты, фосфаты и т.д. из воды.

В морской аквариум, емкостью 55гал (около 200 л) было добавлено 8 мангров c небольшими корнями. Как видно, нитраты в течение одного дня были практически все «съедены».

(William Horst)

      A. Thiel провел специальное исследование. Было взято три аквариума по 20 гал (около 80 литров) и три аквариума с манграми. Каждый из аквариумов имел по 20lbs (около 10 кг) «живых камней». В каждом аквариуме сидел один практически одинаковый желтый танг. Аквариумы имели одинаковые пеноотделители.

      Как видно, мангры очень эффективно удаляют нитраты-фосфаты, которые являются основной проблемой водорослей.

      Я не проводил количественных измерений. Первое время в аквариуме с прыгунами вода была мутной и все заросло черными длинными водорослями (аналог черной бороды). Все имело вид болота, что особо не беспокоило прыгунов. Потом, по мере роста мангров, вода стала чище, водоросли уменьшились. Потом, после добавления еще нескольких мангров вода стала очень чистой, все водоросли в воде исчезли — осталась только зелень, покрывающая коряги, которые находятся вне воды.

      В конце концов, я прекратил менять воду в этом аквариуме — только подливаю для замены испарившейся. Нитраты и фосфаты — практически на нулевом уровне.

      Сколько нужно мангров для достижения эффекта? Разные авторы советуют разное количество — обычно одно дерево на 10-20 литров. Молодые деревца могут быть использованы в большем количестве. Потом, когда они станут большими их следует проредить, иначе им не будет хватать органических веществ.

      Главное при использовании мангров, как в любом другом аквариумном деле — это терпение. Результаты будут через несколько месяцев. И они обязательно будут.

Похожее

www.paludarium.ru

Мангры - это... Что такое Мангры?

Мангры (или мангровы) — деревья или кустарники, произрастающие в прибрежных ареалах или в мангровых зарослях, к которым также применяется термин мангровое болото. Растения-мангры обитают в осадочной прибрежной среде, где в местах, защищённых от энергии волн, скапливаются мелкодисперсные осадочные отложения, часто с высоким содержанием органики. Мангры обладают исключительной способностью существовать и развиваться в солёной среде на почвах, лишённых доступа кислорода.

Общие сведения

В этом разделе не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники. Эта отметка установлена 12 мая 2011.

Растения-мангры — группа разнообразных растений, которые смогли приспособиться к среде обитания (литораль), потому что смогли выработать набор физиологических адаптаций для решения проблем бедного содержания кислорода, солёности и частого затопления приливами. У каждого вида — свои собственные возможности и способы решения этих проблем; в этом, возможно, кроется основная причина того, почему на некоторых побережьях виды мангровой растительности проявляют отчётливое зонирование благодаря различиям в диапазоне экологических условий в приливной зоне. В силу этого видовой состав в любой точке в пределах приливно-отливной зоны частично определяется устойчивостью отдельных видов к таким физическим условиям, как приливное затопление и солёность воды, хотя на него также могут влиять и другие факторы, такие как истребление их проростков крабами.

Укоренившись, корни растений-мангров создают среду обитания для устриц и способствуют замедлению течения воды, тем самым увеличивая отложение осадков в зонах, где оно уже происходит. Как правило, мелкодисперсные, бедные кислородом отложения под манграми играют роль накопителей для самых разных тяжёлых металлов (следов металлов), которые улавливаются из морской воды коллоидными частицами в отложениях. В тех районах мира, где мангры были уничтожены при освоении территории, нарушение целостности этих осадочных пород порождает проблему загрязнения тяжёлыми металлами морской воды и местной флоры и фауны.

Часто утверждается, что мангры представляют значительную ценность в береговой зоне, выступая в роли буфера против эрозии, натиска штормов и цунами. Хотя и имеет место определённое уменьшение высоты волн и их энергии по мере прохождения морской воды через мангровые заросли, нужно признать, что мангровые деревья обычно растут в тех зонах береговой линии, где нормой является низкая энергия волн. Поэтому их способность сдерживать мощный натиск штормов и цунами ограничена. Скорее всего, их долгосрочное воздействие на темпы эрозии также носит ограниченный характер. Многие речные протоки, извилисто проходящие через мангровые участки, активно размывают заросли мангров на внешней стороне всех изгибов реки, точно так же как новые заросли мангров появляются на внутренней стороне тех же самых изгибов, где происходит осаждение.

Также они образуют среду обитания диких животных, включая ряд промысловых видов рыб и ракообразных, при этом, как минимум, в некоторых случаях экспорт накопленного манграми углерода имеет важное значение в прибрежной пищевой сети. Во Вьетнаме, Таиланде, на Филиппинах и в Индии мангровые заросли выращивают в прибрежных районах из-за тех благ, которые они дают береговому рыболовству и другим областям их применения. Несмотря на осуществляемые программы разведения мангров, уже утрачено более половины мангровых зарослей мира.[источник не указан 1198 дней]

Флористический состав мангровых лесов относительно однообразен. Наиболее типичными являются роды Rhizophora, Bruguiera, Avicennia, Sonneratia. Мангровые формации, образуемые пальмой Nypa fruticans, распространены в восточных тропиках. Сообщества с преобладанием Manicaria succifera в северо-восточной части Южной Америки, отдельных видов рода Pandanus — на западном побережье Африки, в Азии и Океании. Наиболее сложными, высокими и многовидовыми считаются мангровые леса восточной формации (берега полуострова Малакка и др.)[1].

Биология мангров

В этом разделе не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники. Эта отметка установлена 12 мая 2011.

Мангровые заросли — вот тип среды обитания мангров. Это исключительно субтропики и тропики, где есть приливы и отливы, а значит — почва или осадочные отложения, перенасыщенные водой и солевым раствором или водой переменной солёности. К районам распространения мангров относятся эстуарии рек и участки морских побережий. В среде обитания мангров насчитывается множество самых разных видов растений, но «истинными» манграми (которые встречаются почти всегда только в среде обитания мангров и редко где-либо ещё) является около 54 видов 20 родов, относящихся к 16 семействам (Hogarth, 1999). Эволюционная конвергенция привела к тому, что многие виды этих растений нашли аналогичные пути решения проблем изменения солёности воды, уровня прилива (затопление), анаэробных почв и сильного солнечного света — следствия нахождения в тропиках.

Красные мангры, которые обитают в самых затопляемых зонах, приподнимают себя над уровнем воды с помощью ходульных корней, а затем могут усваивать воздух через поры в коре (чечевички). Чёрные мангры произрастают повыше и выпускают множество дыхательных корней — пневматофор (специальные корнеподобные образования, которые торчат вверх из почвы подобно соломинкам для дыхания), покрытых чечевичками. Эти дыхательные корни достигают высоты до 30 см, хотя у некоторых видов они бывают длиной более 3 метров. Пневматофоры бывают 4 типов — опорные или ходульные, дыхательные или трубочные, коленчатые и ленточные или досковидные. Коленчатые и ленточные пневматофоры могут сочетаться с опорными корнями в основании дерева. Для облегчения переноса кислорода внутри растения корни также содержат рыхлую паренхимную ткань (аэренхима).

Красные мангры препятствуют попаданию соли благодаря довольно непроницаемым корням, которые сильно опробкованы, действуя как сверхфильтрационный механизм, не пропускающий соли натрия в растение. Вода внутри растения показывает, что 90 %, а в некоторых случаях повышенного содержания соли — до 97 %, соли было исключено корнями. Любая соль, накапливающаяся в побегах, аккумулируется в старых листьях, которые затем сбрасываются, а также в клеточных пузырьках, где она не может причинить никакого вреда. Белые (или серые) мангры могут выводить соль непосредственно благодаря наличию двух солевых желез у основания каждого листа (отсюда происходит их название — их покрывают белые кристаллики соли).

По причине нехватки пресной воды в засоленных почвах литоральной зоны мангры выработали способы ограничения потери влаги через листья. Они могут ограничивать открытие устьиц (небольших пор на поверхности листьев, через которые совершается обмен двуокисью углерода и водяным паром во время фотосинтеза), а также способны изменять ориентацию своих листьев. Поворачивая листья таким образом, чтобы избежать жестких лучей полуденного солнца, мангры уменьшают испарение с поверхности листа.

Самой большой проблемой для мангров является поглощение питательных веществ. Поскольку почва под манграми всегда насыщены водой, в ней мало свободного кислорода. При столь низких уровнях кислорода анаэробные бактерии высвобождают газообразный азот, растворимое железо, неорганические фосфаты, сульфиды и метан, которые способствуют особенно резкому запаху мангров и делают почву неблагоприятной для развития большинства растений. Поскольку почва бедна питательными веществами, мангры приспособились к ней, изменив свои корни. Система ходульных корней позволяет манграм получать газообразные вещества непосредственно из атмосферы, а различные другие питательные вещества, типа железа — из почвы. Довольно часто они запасают газообразные вещества непосредственно в корнях, чтобы их можно было перерабатывать, даже когда корни находятся под водой во время прилива.

В столь суровой среде мангры выработали специальный механизм, помогающий их потомству выжить. У всех мангров плавучие семена, приспособленные к распространению по воде. В отличие от большинства растений, семена которых прорастают в почве, многие мангры (например, красное мангровое дерево) «живородящие», то есть, их семена прорастают, ещё не отделившись от дерева. После прорастания проросток растёт либо внутри плода (напр., эгиалитус (Aegialitis), акантус (Acanthus), авиценния (Avicennia), эгицерас (Aegiceras)), либо через плод наружу (напр., ризофора (Rhizophora), цериопс (Ceriops), бругуйера (Bruguiera), нипа (Nypa)), образуя сеянец (проросток, готовый к отделению), который может питаться самостоятельно с помощью фотосинтеза. После созревания сеянца он падает в воду, которая может переносить его на большие расстояния. Сеянцы способны переносить высыхание и оставаться в спящем состоянии в течение недель, месяцев или даже более года до тех пор, пока не попадут в благоприятную среду. Когда сеянец готов укореняться, он меняет свою плотность таким образом, что его удлинённая форма теперь плавает в воде не горизонтально, а вертикально. В таком положении повышается вероятность того, что он застрянет в грязи и укоренится. Если сеянец не укоренится, то он может изменить свою плотность так, чтобы снова отплыть в поисках более благоприятных условий.

Мангры поддерживают уникальные экосистемы, особенно на своих сложных корневых системах. В местах постоянного погружения корней мангры могут служить прибежищем огромному множеству организмов, включая водоросли, усоногие, устрицы, губки и мшанки, которым всем нужен твердый субстрат, к которому они прикрепляются при фильтрации пищи. Мангры — прекрасный буфер между бурным океаном и уязвимым берегом, особенно во время ураганов, которые приносят мощные штормы к берегам. Мощная корневая система мангров довольно эффективна при погашении энергии волн. Та же корневая система также препятствует размыванию берегов. По мере прохождения приливных вод через корневую систему они замедляются настолько значительно, что происходит осаждение осадочных отложений при поднимающемся приливе, а возвратное течение замедляется при отливе, препятствуя новому взвешиванию более мелких частиц. Вследствие этого мангры способны сами формировать свою среду.

Виды мангров

В следующем списке (взятом из: Tomlinson, 1986 и изменённом) приведено количество видов мангров в каждом перечисленном роде и семействе растений.

Основные компоненты

Менее значимые компоненты

Мангры на территории США

Из-за чувствительности к суботрицательным температурам, мангры в континентальной части США приурочены к побережью полуострова Флорида от мыса Канаверал на востоке вокруг небольших островков и до залива Тампа на западе. Значительны мангровые заросли рек Банана (Banana) и Индиэн (Indian) округа Бревард (Brevard County), а также в пределах Центра космических исследований им. Кеннеди.

Вокруг входа в порт Эверглейдс (Port Everglades) и в Форт-Лодердейл (Fort Lauderdale) находятся несколько скоплений зарослей ранее гораздо более плотного мангрового леса. Залив Бискейн (Biscayne Bay) в округе Майами Дейд (Miami Dade County) ранее был плотно обрамлён манграми. От большинства из них остались только отдельные заросли, однако на реке Олета (Oleta River), эстуарии на севере округа Майами Дейд, уцелел довольно большой участок мангровых зарослей, которые в настоящее время является зоной отдыха штата. Обширные обрамляющие заросли мангров сохранились в южной части залива Бискейн и Кард-Саунд (Card Sound), а также с подветренной стороны большинства островов Флорида-Кис.

Южную оконечность полуострова Флорида обрамляют крупнейшие сохранившиеся мангровые заросли в континентальной части территории США. Они охватывают всю южную часть Национального парка Эверглейдс. Этот биотоп простирается от Кард-Саунд на западе через южную часть округа Майами Дейд до округов Монро (Monroe) и Коллиер (Collier), включая район Кейп-Сейбл (Cape Sable) и район тысячи островов на западе. В это сообщество также входит ряд почти исключительно населённых манграми островков, рассыпанных по заливу Флорида (Florida Bay).

Сообщество мангров малых островов и Эверглейдс играет важную роль места воспроизводства имеющих промысловое значение островных креветок. Другие важные виды, которые питаются или проводят часть своего жизненного цикла в этой среде обитания: тарпон, снук (робало), острозубая (жёлтая) акула, усатая акула-нянька, луциан, лангуст, форель и элопс. Это также исключительная среда обитания американского крокодила.

На западном побережье Флориды есть несколько разрозненных зарослей мангров в эстуариях реки Калусахачи (Calusahatchee) и Шарлотт-Харбор (Charlotte Harbor). Также как и на восточном побережье, раньше они были гораздо более обширны, но стали жертвой развития. Значительные скопления мангров также имеются в заливе Сарасота (Sarasota Bay), заливе Лемон (Lemon Bay), заливе Анны-Марии (Anna Maria Bay) и в эстуарии реки Манати (Manatee River). Мангры залива Тампа тоже были низведены до небольших изолированных зарослей.

Мангры в других географических регионах

Мангры встречаются во многих местах по всему миру, включая западное побережье Коста-Рики, южный берег Пакистана, многие острова Карибского моря, а также вперемежку с мадагаскарскими сухими лиственными лесами. Мангры растут на территории Ирана — в водах Персидского залива недалеко от побережья провинции Хормозган, в заповедниках Рас-Мохаммед и Набк Египта. Мангры также растут во влажных тропиках австралийского штата Квинсленд.

Мангры в другой среде

• Мангры использовались в качестве символа в эссе Энни Диллард (Annie Dillard) Sojourner благодаря своей значимости как самоподдерживающегося биоценоза.

См. также

• Список мангровых экорегионов
• Мангровый краб
• Центрально-африканские мангры

Примечания

1. ↑ Сааков С. Г. Оранжерейные и комнатные растения и уход за ними. - М.: Наука, 1985.

Литература

• Hogarth, P. J., 1999: The Biology of Mangroves, Oxford University Press (ISBN 0-19-850222-2).
• Thanikaimoni, G., 1986: Mangrove Palynology, UNDP/UNESCO and the French Institute of Pondicherry, ISSN 0073-8336 (E).
• Tomlinson, P. B., 1986: The Botany of Mangroves, Cambridge University Press.
• Jayatissa, L. P., Dahdouh-Guebas, F. & Koedam, N. (2002). A review of the floral composition and distribution of mangroves in Sri Lanka. Botanical Journal of the Linnean Society 138: 29-43.

Ссылки

dic.academic.ru

МАНГРОВЫЕ ЛЕСА - Удивительные создания планеты

Это известная фотография , сделанная Яном- Артюсом Бертраном, называется "Сердце в Во". На снимке своеобразная эко-система мангровых лесов.Сердце в Во в 1990 г., Новая Каледония, Франция (20°57’ ю.ш. — 164°41’ в.д.) Мангровые леса, наполовину водные, наполовину сухопутные, произрастают на илистых тропических почвах, подверженных приливам и отливам. Лес, состоящий из различных растений-галофитов (способных существовать на засоленных почвах), покрывает ковром почти четверть тропических берегов и занимает на планете около 15 млн гектаров. Эта хрупкая среда постепенно исчезает из-за постоянного роста городов и сельскохозяйственных угодий, из-за чрезмерного использования ресурсов, из-за развития индустрии по выращиванию креветок и из-за загрязнения планеты в целом. При этом мангровый лес необходим как для морской фауны и поддержания равновесия в прибрежной зоне, так и для местной экономики. Новая Каледония — ансамбль островов в Тихом океане площадью 18575 км2, 200 км2 этой площади занимают невысокие (8–10 м), но очень густые мангровые леса. Они располагаются преимущественно на западном склоне самого большого острова архипелага. А в глубине острова, куда морская вода проникает только во время прилива, среди растительности выделяются голые поверхности с пересоленной почвой, как, например, эта прогалина близ города Во, которой природа подарила форму сердечка.

ОСТОРОЖНО! ПОД КАТОМ ОЧЕНЬ МНОГО!

фото Тим ЛиманМангры — пример выживания в экстремальной среде. Они растут на побережьях, где сталкиваются две великие стихии: земля и вода. На фото — мангровые леса в Центральной Америке (подводная съемка).

фото Тим Лиман

Обезьяны-носачи пробираются сквозь чащу мангровых корней в малайзийском национальном парке Бако. Приматов этого редкого вида в природе осталось всего около восьми тысяч особей, и обитают они только на острове Калимантан. Мангровый лес стал домом для многих исчезающих видов животных — от грозных тигров и флегматичных крокодилов до хрупких колибри.

Фото: Тим Лиман

Лес Сундарбан на берегу Бенгальского залива выполняет в том числе роль волнореза. Этот самый большой мангровый лес в мире (около 10000 квадратных километров) находится на территории Бангладеш и Индии. Мангровые заросли также препятствуют размыванию почвы и сдерживают грунтовые отложения пресных вод.

Фото: Mark & Cath

Фото: Тим Лиман

Кристаллы морской соли искрятся на листе мангрового дерева. Одни разновидности деревьев имеют корни, отфильтровывающие соль из впитываемой воды. Другие виды — подобно этому дереву из леса Матанг, Малайзия — концентрируют соль в соке, а затем выделяют избыток через специальные поры в листьях.

Фото: Тим Лиман

Почти незаметная, отдыхающая среди сплетения корней и ветвей мангрового дерева в Сундарбане, эта самка — одна из последних представителей своего вида. Во всем мире, по некоторым оценкам, выживут менее чем 2 500 взрослых тигров

Фото: Тим Лиман

В мангровых лесах Карибских островов гнездятся алые ибисы. Эти птицы — национальный символ Тринидада и Тобаго: под охраной здесь находятся не только ибисы, но и места их обитания.

Белые Ибисы

Некоторые ведут ночную охоту

Фотографии ночной охоты:T. Beth Kinsey

Фото: Тим ЛиманБругиера голокорневая на микронезийском острове Кусаие дает приют москитам и крабам, креветкам и рыбам.

На этом корне поселилась морская губка.

Мангровые заросли, мангровы (от англ. mangrove), – древесно-кустарниковые растительные сообщества, развивающиеся на периодически затопляемых участках морских побережий и устьев рек, защищенных от прибоя и штормов коралловыми рифами или прибрежными островами. Греческий мореплаватель Неарх, достигший в 325 г. до н.э. северной границы мангров в Персидском заливе, назвал их «лесами, растущими в море».Распространены мангры преимущественно во влажных тропиках – на побережьях Восточной Африки, Южной Азии, Австралии и Океании. А на западных побережьях Африки и тропических берегах Америки практически не встречаются. Наиболее северная точка распространения мангров – около 32° с.ш. во Флориде и на Бермудских островах, в Красном море (залив Акаба) и на юге Японии. В Южном полушарии мангровы отходят еще дальше от экватора. На восточном побережье Африки они достигают окрестностей Дурбана (33° ю.ш.), а в Восточной Австралии – 38° ю.ш. Наименьшую протяженность ареал мангровы имеет на Тихоокеанском побережье Америки, от Нижней Калифорнии до 3°48' ю.ш. в Южной Америке – южнее ее распространение ограничивает холодное течение Гумбольдта. В Атлантическом океане мангровы достигают 28°20' на юге Бразилии. На побережье Африки они приурочены главным образом к эстуариям крупных рек, и распространение их к югу останавливает около 9° ю.ш. сухой, почти пустынный климат континента. Таким образом, с точки зрения зоогеографии мангровые биоценозы считаются интразональными.

Для существования мангров необходимы особые условия: мелководный шельф, высокий уровень приливов, слабое волнение, солоноватая (а не полносоленая океаническая) вода – за счет дождей, выходов вдоль побережья пресных источников или выноса речных вод.

Мангровые леса занимают узко ограниченную зону между самым низким уровнем воды в период отлива и самым высоким приливом (территорией, которая заливается 10–15 раз в месяц). Таким образом участки, занимаемые мангровой, находятся под водой в течение примерно 40% от общего времени.

Во время отлива грунт в районе произрастания мангров подсыхает и содержание соли в нем возрастает в несколько раз. Деревья мангров обладают способностью выносить большие колебания концентрации солей (главным образом поваренной соли) в почве. Корни их всасывают опресненную воду за счет ультрафильтрации. Жидкость, поступающая в сосуды мангровых растений, содержит всего около 0,03% соли. И все же соль накапливается в тканях, особенно сильно в старых листьях из-за длительной транспирации. Листья мангров сочные, но в то же время жесткие и кожистые.

Древесные породы, слагающие мангры, обладают укрепляющими ходульными корнями и поднимающимися из грунта вверх (отрицательный геотропизм) дыхательными корнями-пневматофорами. Их плоды обычно снабжены воздухоносной тканью и могут длительное время плавать в воде.

Число видов растений, образующих мангровые заросли, относительно невелико – около 20 видов, относящихся к семействам ризофоровых, вербеновых, мирисиновых, соннетариевых и комбретовых.

Внутрь мангрового леса проникает так мало света, что нижние ярусы растительности здесь практически отсутствуют. Этому препятствует также значительные колебания уровня воды и полужидкий грунт. Зато наверху, на ветвях мангров могут поселяться растения-эпифиты, например луизианский мох, или тилландсия уснеевидная (Tillandsia usneoides) – похожее на лишайник уснею цветковое растение из семейства бромелиевых. Тилландсия – эпифит из группы так называемых «атмосферных» бромелиевых, все необходимое она получает из воздуха. Корневая система у нее полностью отсутствует (за исключением проростков), влагу растение поглощает непосредственно из воздуха, а минеральные соли – из дождевой воды и воздушной пыли. Ветвистые побеги тилландсии уснеевидной достигают 8 м.

Для мангровых зарослей характерна высокая продуктивность. Одновременно в местах их произрастания на побережьях тропических морей, в бухтах и эстуариях рек происходит отложение ила и песка. Во внутренних частях мангровы формируется уже настоящая почва – в результате смешивания морского ила с остатками листьев, ветвей и стволов мангровых деревьев здесь образуется гумус, а иногда даже слои торфа. Богатый детрит, образуемый разлагающимися листьями и древесиной, служит основой для новых пищевых цепей, которые идут параллельно или сплетаются с обычными трофическими системами, начинающимися с фитопланктона. Создание физических мест обитания, особенно огромной сети защищенных водных протоков, имеет большое значение для многих небольших животных мелководного континентального шельфа. Среди обитателей мангров многочисленны крабы. В нижних, заливаемых водой участках многочисленны также виды устриц и других двустворчатых моллюсков, а разнообразные брюхоногие моллюски прикрепляются к деревьям над приливной зоной, крепче держась на участках, полностью заливаемых водой. На открытых пространствах среди корней деревьев и наверху, в их кронах, разнообразные пауки плетут свои сети, иногда достигающие почти 2 м в диаметре.

Очень характерными обитателями мангровых зарослей можно считать рыб из семейства илистых прыгунов (Periophthalmidae). Это семейство включает 3 рода и 10–12 видов мелких (с длиной тела 10–27 см) рыб, распространенных в тропических районах восточной части Атлантического и Индийского и западной части Индийского океанов. Илистые прыгуны имеют вальковатое тело и большую крутолобую голову с выдвижными, выпуклыми глазами. Основания грудных плавников у этих рыб мускулистые, а сами плавники длинные и широкие. Илистые прыгуны обитают на литорали, чаще всего вблизи устьев рек, в спокойных заливах и лагунах с илистым дном. Значительную часть своей жизни они проводят вне воды, оставаясь на берегу во время отлива. Помимо дыхания через жабры эти рыбы способны усваивать кислород непосредственно из атмосферного воздуха через кожу. Своеобразное строение грудных плавников позволяет прыгунам быстрыми прыжками передвигаться по суше. Могут они прыгать и по поверхности воды, не погружаясь на глубину, при этом движение рыбки напоминает прыгание по воде брошенного камешка.

Во время отлива илистые прыгуны либо спокойно сидят в ямках с водой, высунув голову и грудные плавники на воздух, либо активно охотятся за мелкими крабами и воздушными насекомыми. При этом они часто забираются на выступающие из воды коряги и верхушки мангров – обхватив тонкую ветку грудными плавниками и упираясь хвостом, эти рыбы могут ползком подниматься на довольно большую высоту (выше человеческого роста). Брюшная присоска позволяет прыгунам удерживаться на почти вертикальных стволах деревьев и камнях.

Кроны мангров нередко заселяются типично наземными животными – попугаями, обезьянами и др.

Формирование мангровых зарослей существенно сказывается и на условиях жизни донных обитателей. Из-за обилия органических остатков в почве здесь, уже в нескольких миллиметрах от поверхности, нет свободного кислорода. Там, где материнская порода образована не известковыми отложениями, а состоит из продуктов выветривания вулканических пород, большой объем трудно разрушаемых волокон древесины приводит к тому, что в илистой почве образуются гумус, гуминовые кислоты и даже торф. Следствием этого является высокая кислотность почвенных вод, а иногда и воды в протоках, прорезающих мангры. Поскольку морская вода имеет щелочную реакцию, вода с рН от 6 до 7 представляет для морских животных весьма необычную среду. Например, для моллюсков это означает трудности с формированием известковой раковины.

К экологической группе редуцентов древесины мангровых деревьев принадлежат моллюск корабельный червь (тередо) и сверлящие ракообразные (Sphaeroma) из отряда равноногих. С них начинается цикл разрушения мангров, который завершается морскими грибами и бактериями. Без деятельности редуцентов берега были бы завалены огромным количеством мертвых деревьев. Иногда корабельные черви и ракообразные атакуют живые мангровые деревья. Это способствует естественному прореживанию зарослей, сохраняет открытые водные протоки внутри них, обеспечивает непрерывный доступ питательных веществ и препятствует чрезмерному скоплению сгнивших деревьев.

Фото: Тим Лиман

Малайзийский национальный парк Бако. Тысячи дыхательных корней одного дерева Sonneratia alba расползаются по приливному грунту. Тесно переплетаясь между собой, пневматофоры удерживают стволы вертикально в вязкой сырой почве. Они же позволяют растениям дышать во время приливов. У некоторых видов мангров корни отфильтровывают соль, содержащуюся в морской воде.

Фото: Тим Лиман

За последние полвека страна потеряла 6000 квадратных километров мангровых лесов. Большая часть их территории была отведена под фермы по разведению креветок и производству морепродуктов, чтобы удовлетворить аппетиты развитых стран.

Фото: Тим Лиман

Подобно мангровым деревьям, обрамляющим приливно-отливную зону в Малайзии, илистые прыгуны прекрасно адаптированы для жизни на границе двух стихий. Эта рыба способна дышать, как в воде, так и на суше.

Фото: Тим Лиман

Для сотен тысяч бангладешцев, в том числе и для этих перевозчиков древесины, Сундарбан является источником средств к существованию. Почти половина лесоматериалов Бангладеш вывозится из этого леса. Здесь заготавливают ветви и листья для строительства крыш и плетения корзин, собирают дорогостоящий мед, а также разнообразные растения для приготовления целебных снадобий

Фото: Тим Лиман

Карибские острова. Солнечные лучи проникают сквозь кристально чистую воду у кромки мангрового леса, играют на спинах серебристых рыб и освещают морскую звезду. Мангровые леса удерживают загрязнения, которые несут с собой реки, протекающие через города и фермы. Корни мангровых деревьев поддерживают чистоту прибрежных вод и защищают коралловые рифы.

Фото: Тим Лиман

Сверкая оперением, розовые колпицы ищут корм на мелководье (Птичий заповедник Общества Одюбона, залив Тампа, Флорида). Самая большая колония этих болотных птиц обитает в мангровых лесах, выросших на той территории, где когда-то выкладывался грунт от дноуглубительных работ на реке Алафия.

Фото: Тим Лиман

Чтобы возродить мангровый лес на острове Бали, рабочие сажают по 500 молодых деревьев на гектар. Уже засажено около 400 гектаров. Министр лесного хозяйства Индонезии говорит, что после цунами 2004 года жители страны по-новому оценили значение мангровых лесов для прибрежных поселений.

Фотографии Т. Лиман и текст под ними с сайта National geographic.

И это только часть обиталей мангровых лесов

Мечехвосты запутались в корнях

udivit-sozdaniy.livejournal.com

Смотрите также

• 
  Калифорния растение
• 
  Анаша растение
• 
  Глубоководные растения
• 
  Растение статица
• 
  Растение журавельник
• 
  Растение иксора
• 
  Растение кострец
• 
  Ментол растение
• 
  Растения агрессоры
• Симпласт растений
• 
  Лавровишня растение