Луговой растительности Беларуси. Луговые растения беларуси
Луговой растительности Беларуси — Мегаобучалка
Лугами, согласно Т.А. Работнову (1973), являются растительные сообщества с более или менее сомкнутым напочвенным покровом, образованным преимущественно многолетними мезофильными травами, вегетирующими без летнего перерыва, с преобладанием дернового процесса почвообразования. Преобладание мезофитов является одним из основных отличий лугов от степей, где господствуют многолетние ксерофит-ные травы, а господство многолетников - отличием от посевов однолетних сельскохозяйственных культур.
Общая площадь, занимаемая лугами в мире, составляет 150 - 200 млн га. Они распространены в условиях достаточного или избыточного увлажнения, преимущественно в умеренном поясе Северного полушария (главным образом в Европе) и Новой Зеландии.
Формирование луговой растительности происходило в четвертичный период кайнозоя, в эпоху оледенений. Луговая растительность нигде не образует самостоятельной зоны и является азональной. Она представлена сообществами суходолов, низин, речных и озерных долин. Большая часть лугов в Беларуси антропогенного (синантропного) происхождения. Они возникли в результате воздействия человека и занимают территории вырубленных лесов, выработанные торфяники, осушенные незаторфованные низины. Их длительное существование возможно только при постоянном антропогенном или зоогенном воздействии (сенокошение, выпас скота, внесение удобрений, подсев трав и т.д.). Лишь некоторую часть луговых сообществ, главным образом в поймах крупных рек, можно отнести к коренным. Вторичными по происхождению, конечно, являются и все сеяные (культурные) луговые сообщества.
По происхождению и ландшафтной приуроченности, видовому составу растений и их экологическим особенностям, динамике сезонного развития и другим показателям луга очень разнообразны. Естественный ход развития травостоев на лугах постоянно нарушается хозяйственным использованием этих угодий.
Луговые сообщества развиваются в разных экологических условиях: от ксерофитных до гигрофитных, однако оптимальными для их развития, как указано выше, являются мезофильные условия произрастания. От многообразия и степени воздействия абиотических и биотических (в том числе и антропогенных) факторов в значительной степени зависит видовой состав, сезонная динамика и строение луговых сообществ.
При наличии постоянного или длительного антропогенного или зоогенного воздействия (выпас, прогон скота, сенокошение, рекреация и т.д.) луговые сообщества могут сохраняться в течение многих лет. К луговому типу растительности часто относят также некоторые рудеральные сообщества залежей, нарушенных и придорожных сообществ, формирующиеся в результате восстановительных сукцессии и близкие по флористическому составу к луговым фитоценозам. Травяные болота (развивающиеся обычно на торфяно-глеевых и торфяно-болотных почвах) и заболоченные луга (на торфяно-глеевых и торфянисто-глеевых почвах), различаясь главным образом почвенно-грунтовыми условиями, часто постепенно переходят друг в друга, довольно сходны по флористическому составу фитоценозов и их хозяйственному использованию. Границы между ними часто трудно уловить. Поэтому к луговым сообществам обычно относят как заболоченные луга, так и травяные (луговые) болота, расположенные в поймах рек и на внепойменных участках. В этом случае часто используется термин «луговоболотная растительность» или еще более широкое понятие - травяная, или травянистая, растительность.
Общий признак лугов - формирование травостоя (обычно с преобладанием злаков и осок) и дернины. Дернина представляет собой поверхностный слой почвы, в котором сосредоточена основная масса корневых систем и корневищ трав. Особенностью луговых сообществ является то, что масса всех подземных органов растений в 3-5 раз превышает массу надземных частей. Дернина играет важную роль в стабильности луговых экосистем: удерживает определенный запас влаги, препятствует иссушению и часто способствует заболачиванию поверхностных горизонтов почвы, обеспечивает необходимую прочность против механического разрушения животными при выпасе и размывания водой во время паводков, половодий и сильных дождей, препятствует семенному размножению многих растений и др.
Важным признаком строения луговых сообществ являются особенности вертикального и горизонтального пространственного и временного размещения надземных и подземных органов травянистых растений. Вертикальное строение луговых сообществ (в отличие от лесных) характеризуется, как правило, слабой выраженностью, а иногда отсутствием ярусности. Отсутствие ярусности в луговых сообществах можно объяснить тем, что они обычно образованы травянистыми растениями одной или немногих жизненных форм, близкими по высоте, при этом каждый вид может располагать свои побеги и листья не в одном, а в нескольких ярусах. Поэтому, характеризуя вертикальное строение луга, часто говорят не о ярусах, а о горизонтах с разной насыщенностью их вегетативной массой. Вертикальное размещение надземных органов луговых растений - явление динамичное. Оно может изменяться в течение вегетационного сезона и от года к году. Весной, с возобновлением вегетации, увеличением числа побегов и их мощности, заполнение ярусов увеличивается. К концу вегетационного периода усиливаются процессы отмирания побегов, особенно генеративных, и заполнение ярусов уменьшается.
В травостое луговых сообществ в зависимости от преобладания растений разных размеров лишь более-менее условно и преимущественно с хозяйственной целью можно выделить четыре яруса, или горизонта: высокотравье, мелкотравье, низ-котравье и ярус приповерхностных растений.
К высокотравью, или верхнему горизонту, относятся наиболее крупные луговые растения (первой величины) с высотой полностью развитых побегов более 30-40 см (в среднем 80- 100 см и более). К этой группе относятся верховые злаки (кострец безостый (Bromus inermis) и др.), крупные осоки (острая (Carex acuta), высокая (С. elata), метельчатая (С. paniculata) и др.) и высокое разнотравье (таволга вязолистная (Filipendula ulmaria), бодяк огородный (Crisium oleraceum), василистники желтый (Thalictrum flavum) и блестящий (Т. Lucidum) и др.).
Мелкотравье, или переходный горизонт, составляют растения от 15-20 до 30-40 см высотой (растения второй величины). Эта группа включает многие низовые злаки (мятлик болотный (Poa palustris) и луговой (Р. pratensis), гребенник обыкновенный (Cynosurus cristatus), овсяницу красную (Festuca rubra) и др.), а также большинство луговых видов осоковых, бобовых и разнотравья.
Приземный горизонт, или низкотравье (растения третьей величины, или подсед), объединяет мелкие растения высотой менее 15 - 20 см. К данной группе могут быть отнесены некоторые мелкие злаки (белоус (Nardus stricta), мятлик однолетний (Poa annua) и др.), низкорослые виды осоковых (осока гвоздичная (Carex caryophyllea), верещатниковая (С. ericetorum), шариконосная (C. pilulifera), плетевидная (С. chordorrhiza) и др.), бобовых (лядвенцы (Lotus), клевера ползучий (Trifolium repens), пашенный (Т. arvense), равнинный (Т. campestre) и др.) и разнотравья (ястребиночка волосистая (pilosella officinarum), гвоздика-травянка (Dianthus deltoides), вероника дубравная (Veronica chamaedrys), манжетки (Alchemilla), очанки (Euphrasia) и др.).
К ярусу приповерхностных растений (напочвенный ярус) относятся мхи, лишайники, грибы, напочвенные водоросли, наиболее мелкие цветковые растения часто с лежачими или ползучими побегами (вербейник монетчатый (Lysimachia nummularia), очиток едкий (Sedum acre), вероника лекарственная (Veronica officinalis) и др.).
Различные типы лугов отличаются по числу ярусов и степени насыщения их видами.
Ярусного расположения подземных органов у луговых растений обычно не наблюдается, глубина их расположения в почве зависит от условий произрастания растений и не остается постоянной у разновозрастных особей одного вида. Большая часть питающих корней всех растений в среднем располагается на глубине 20-30 см.
Важной особенностью луговых сообществ является присущая им сезонная изменчивость. Сезонная изменчивость лугов связана с изменением в течение вегетационного периода условий произрастания и с ритмом сезонного развития компонентов фитоценозов. Она свойственна всем луговым сообществам, но в различных типах лугов выражена неодинаково. Сезонная изменчивость лугов может быть также связана с их хозяйственным использованием в качестве сенокосов и пастбищ. В зависимости от формы, сроков и кратности использования, высоты скашивания или стравливания растений различными видами животных она может быть различной. В течение одного или нескольких сезонов меняются количественный состав растений, доминанты, проективное покрытие различных видов, урожайность и др. Эти изменения в некоторых луговых фитоценозах настолько велики, что по описаниям растительности, сделанным в различные сроки и разные годы, один и тот же участок может быть ошибочно отнесен к различным ассоциациям.
В то же время флористический состав лугового сообщества остается довольно стабильным и мало меняется от года к году.
В Беларуси луга, по состоянию на 01.01.2005 занимают около 3,3 млн га (16,3% от общей площади покрытой растительностью земель). Наибольшие площади луговых угодий сосредоточены в северной части Беларуси - в Витебской (659,3 тыс. га, или 20,0% от общей площади лугов) и юго-западе - в Брестской области (581,1 тыс. га, 17,7%). Значительные площади они также занимают в Минской (567,1 тыс. га, 17,2%) и Гомельской (564,7 тыс. га, 17,2%) областях. Меньшие площади луга занимают в Могилевской (505,4 тыс. га, или 15,4%) и Гродненской (411,5 тыс. га, или 12,5%) областях, если не учитывать меньшие площади этих административных регионов (Сцепановbч, 2006). При расчете на площадь территории областей наибольшая концентрация лугов в Брестской (17,9%), Могилевской (17,4%), Витебской (16,4%) и Гродненской (16,4%) областях, наименьшая - в Минской и Гомельской (по 14,0%).
megaobuchalka.ru
3.Луговая растительность
Общая площадь лугов в Беларуси составляет 37,9 тыс. км2, что составляет около 18,3 % площади страны.
По происхождению, флористическому составу и местоположению луга Беларуси подразделяются на следующие два класса: 1) пойменные луга и 2) внепойменные (материковые) луга.
Пойменные луга занимают около 2,16 тыс.км2 (примерно 6 % площади всех лугов страны) и находятся в основном в поймах Днепра, Припяти, Сожа, Березины, Немана и других рек. По своему флористическому составу они не отличаются разнообразием и обилием видов растений. Относительная бедность видами объясняется тем, что многие растения не выносят длительного затопления, свойственного пойменным лугам.
Внепойменные (материковые) луга занимают более 94 % площади всех лугов Беларуси и распространены преимущественно в северной и центральной частях страны. В зависимости от условий увлажнения они подразделяются на 1) суходольные и 2) низинные. По урожайности почв и флористическому составу материковые луга существенно уступают пойменным лугам. Особенно бедными в этом отношении оказываются суходольные луга, которые в ряде случаев вообще не имеют сплошного покрытия и представляют собой мелко-злаковые или мелко-разнотравные ассоциации. Для всех суходольных лугов характерно глубокое залегание грунтовых вод.
На пониженных элементах рельефа с невысоким уровнем грунтовых вод формируются низинные луга, представляющие собой злаковые или осоковые ассоциации. В составе низинных лугов присутствуют такие злаки, как щучка, тимофеевка, лисохвост, мятлик, душистый колосок; бобовые растения представлены клевером ползучим. Урожайность сена низинных лугов составляет 10- 20 ц/га в год.
В зависимости от условий увлажнения выделяют луга высокого, среднего и низкого уровней. Каждому их этих уровней свойственны определенные растительные ассоциации или группы ассоциаций.
Луга высокого уровня встречаются в поймах Случи, Птичи, Днепра, Сожа, Березины и др. В травостое этих лугов господствуют тонконог, клевер горный, гвоздика Барбаша, спаржа настоящая и другие растения.
Луга среднего уровня отличаются большим разнообразием, богатством видами и высокой продуктивностью (до 30-50 ц/га сена за два укоса). Луга среднего уровня являются преимущественно злаковыми лугами, развивающимися в условиях нормального пойменного режима на слабо-глеевых дерновых почвах. Эти луга интенсивно распахиваются и используются под овощные и технические культуры. В естественных природных условиях на пойменных лугах среднего уровня чаще всего распространены тимофеевка, овсяница, костер, мятлик и другие злаковые растения. Луга этого типа широко представлены в долинах рек центральной и южной частей Беларуси, но практически полностью отсутствуют в долине Западной Двины и некоторых ее притоков.
Луга низкого уровня встречаются во всех частях Беларуси. В основном это гидромезофитные злаковые и осоковые ассоциации (6,20,21,22,23,33,36,37,50,81,93,94,105,109).
4. Болотная растительность
Болота – избыточно увлажненные участки земной поверхности, заросшие влаголюбивыми растениями. В болотах обычно происходит накопление неразложившихся растительных остатков и образование торфа.
В Беларуси болота занимают около 25 тыс. км2, что составляет 12,4 % общей площади страны. По составу растительности и гидрологическим особенностям болота подразделяются на следующие типы: 1) низинные, 2) верховые и 3) переходные.
На низинных болотах, составляющих около 80 % всех болот Беларуси, преобладают травянистые растения, представленные злаками, осоками и разнотравьем. Среди кустарников и кустарничков широко распространены растения рода ива, багульник, вереск болотный, камыши. По окраинам болот часто произрастают береза пушистая, береза низкая и др. В результате осушения низинных болот в их травянистом покрове уменьшается доля осок и увеличивается доля злаков. Для всех низинных болот характерно наличие хорошо развитого мохового покрова, образованного главным образом зелеными гипновыми мхами.
Верховые болота также характеризуются своими специфическими особенностями: в древесном ярусе присутствует сосна, относительно много кустарничков и полукустарничков (багульник, болотный вереск, камыши, черника, брусника). Для верховых болот характерно наличие сплошного мохового покрова, образованного преимущественно сфагновыми мхами.
Переходные болота сочетают в себе признаки как низинных, так и верховых болот. В составе растительности переходных болот вместе с сосной обыкновенной в верхнем ярусе присутствует ива, береза пушистая, много кустарничков; одновременно со сфагновыми мхами произрастают зеленые мхи, широко представлены осоки и разнотравье (1,2,3,6,20,21,22,23,33,36,37,50,81,93,94,105,109).
Разнообразие луговых растений — Мегаобучалка
Видовой состав лугов весьма богат и разнообразен. На участке луга площадью 100 м2 часто насчитывается до нескольких десятков видов растений. Луговая флора Беларуси представлена более 400 видами высших растений (Буртыс, Бусько, 1984).
Наибольшее количество видов относится к семействам Злаки (Poaceae) и Астровые (Asteraceae) (примерно по 50 видов), Осоковые (Cyperaceae) (около 45). В совокупности эти три семейства включают более трети всего количества луговых видов Беларуси. Менее характерны для луговых сообществ представители семейств Гвоздичные (Caryophyllaceae), Бобовые (Fabaceae), Норичниковые (Scrophulariaceae), Губоцветные (Lamiaceae), Лютиковые (Ranunculaceae), Гречишные (Polygonaceae), Розоцветные (Rosaceae), Крестоцветные (Brassiсасеае), Зонтичные (Арiaceае) и Ситниковые (Juncaсеае). Количество видов из этих семейств в луговых фитоценозах варьирует от 25 до 10. В травянистых сообществах нашей республики доминирует около 200 видов растений. Из них примерно 185 являются эдификаторами, а остальные - ассектаторами (Сцепановiч, 2005).
В отличие от лесных многоярусных сообществ эдификаторные свойства доминантов в луговых фитоценозах, сформированных одной или несколькими близкими жизненными формами, проявляются слабо и определяются часто лишь морфологическими особенностями строения их корневых систем (Сапегин, 2002). В напочвенном покрове травяных сообществ Беларуси встречается также более 140 видов мохообразных и около 60 видов лишайников (Сцепановiч, 2000).
Наибольшее количество видов произрастает в луговых сообществах, развивающихся на богатых и относительно богатых нейтральных или слабощелочных почвах с достаточным или несколько избыточным увлажнением, хорошо аэрированных проточными водами. Наименьшее количество видов характерно для угодий с сухими (независимо от степени трофности) или очень бедными (независимо от степени увлажнения) почвами. Среди луговых растений, таким образом, преобладают экологические группы мезофитов, гигромезофитов, мезогигрофитов, мезотрофов и эвтрофов. Травостои, которые формируются в таких благоприятных для развития луговых трав условиях, в Беларуси имеют ограниченное распространение. Более широко распространены менее продуктивные и разнообразные в видовом отношении сообщества с преобладанием экоморф психромезофитного, оксиломезофитного, гигрофитного и ксерофитного экологических рядов. По жизненным формам среди луговых растений обычно преобладают гемикриптофиты и криптофиты (геофиты).
По хозяйственной значимости луговые растения принято подразделять на четыре хозяйственные, или агроботанические, группы: злаки, осоковые, бобовые и разнотравье. Луговые виды мхов, лишайников, грибов и водорослей кормовой ценности не имеют.
Злаки.Представители этого семейства характеризуются большой жизнеспособностью, выносливостью, высокой конкурентоспособностью и сильным средообразующим воздействием. Они обычно составляют основную массу травостоя, определяя условия произрастания для других луговых растений. В Беларуси более 30 видов злаков устойчиво доминирует в травянистых сообществах. Наиболее часто доминантами выступают тимофеевка луговая, мятлик луговой, полевица тонкая (Agrostis tenuis), луговик дернистый, или щучка (Deschampsia cespitosa ), белоус торчащий, лисохвост луговой (А1оресurus рrаtensis), кострец безостый (Вrоторsis inermis), овсяницы красная и овечья (Festuca ovina), душистый колосок (Anthoxanthum odoratum), булавоносец седой (Corynephorus canescens), пырей ползучий (Elytrigia repens), трясунка средняя (Briza media), тростник обыкновенный (Phragmites australis), манник большой (Glyceria maxima) и некоторые другие. Злаки - это наиболее ценная агробиологическая группа луговых растений. Кормовые качества большинства видов луговых злаков достаточно хорошие, они характеризуются высокой продуктивностью и способностью быстро отрастать после скашивания, стравливания или выжигания. Злаки хорошо поедаются животными, обладают высокой питательной ценностью и сохраняют в сене важнейшие хозяйственные свойства. Из примерно 50 видов злаков, произрастающих на лугах Беларуси, около 60% относится к ценным в кормовом отношении растениям (первый и второй классы кормовой ценности).
Важная роль в сложении луговых сообществ и высокая фитоценотическая устойчивость злаков во многом связаны с морфологическим строением их вегетативных органов и биологическими особенностями. Большинство луговых злаков являются многолетними растениями-мезофитами. Многолетний злак представлен системой побегов, вырастающих из почек возобновления и способных давать придаточные корни. Ветвление первичного, материнского побега злаков и осок обычно осуществляется на уровне почвы или несколько выше или ниже ее поверхности, где расположены почки возобновления. Эта нижняя часть побега, состоящая из укороченных междоузлий, называется зоной кущения.
В зоне кущения новые боковые побеги возникают обычно в пазухах верхних чешуевидных листьев материнского побега или в пазухе листьев, переходных от чешуевидных к срединным. Способность к кущению определяет высокую устойчивость растений к сенокошению или скусыванию побегов травоядными животными.
От строения зоны кущения, длины образующихся побегов и направления их роста зависит внешний облик злака, его жизненная форма. Выделяют длиннокорневищные и дерновинные жизненные формы злаков (рис. 3.2).
Рис. 3.2. Основные типы кущения злаков и осок:
1 - корневищное; 2 - рыхлокустовое; 3 – плотнокустовое
У длиннокорневищных злаков развитие боковых почек зоны кущения материнского побега приводит к образованию нескольких боковых побегов 2-го порядка, растущих перпендикулярно материнской оси и формирующих горизонтально растущие подземные корневища с придаточными корнями и чешуевидными листьями. Боковые почки побегов 2-го порядка в свою очередь дают начало побегам 3-го порядка и т.д. Достигнув определенной длины корневища начинают расти вертикально и выходят на поверхность почвы, развиваясь в надземные побеги. В подземной части побегов формируются новые узлы кущения. В результате из одного первичного побега формируется разбросанная в разные стороны система парциальных кустов, объединенных корневищами, длина которых может достигать нескольких десятков сантиметров.
Парциальные кусты у длиннокорневищных злаков и осоковых представляют собой относительно обособленные структурные единицы.
Длиннокорневищные растения являются вегетативно подвижными. Они приурочены преимущественно к хорошо аэрируемым, рыхлым, достаточно увлаженным почвам. Наличие у злаков длинных ползучих корневищ следует рассматривать как признак более высокой специализации. К длиннокорневищным злакам относятся кострец безостый, двукисточник тростниковый (Phalaroides arundinacea), манник большой, пырей ползучий, полевица гигантская (Agrostis gigantea), лисохвост луговой, вейник наземный (Calamagrostis epigeios), зубровка душистая (Hierochloe odorata) и др. Общая продолжительность жизни многих этих видов злаков велика, так как им свойственно омоложение особей, возникающих при интенсивном вегетативном размножении.
Дернованными называют многолетние кистекорневые злаки, побеги которых образуют дерновину. Дерновина представляет собой многочисленные плотно переплетенные разновозрастные побеги кущения, которые образуют многолетнюю часть растения. Длинных горизонтально растущих подземных корневищ у них не образуется. Дерновинные злаки обычно вегетативно не размножаются, а новые дерновины возникают только из семян. Почки возобновления у различных дерновинных растений могут быть расположены ниже уровня почвы, или на ее поверхности (при этом дерновина с возрастом разрастается по периферии в ширину), или над уровнем почвы (при этом дерновина разрастается вверх и называется кочкой). Плотность дерновины зависит от характера кущения, в связи с чем различают злаки рыхлодерновинные (рыхлокустовые) и плотнодерновинные (плотнокустовые).
У рыхлодерновинных злаков боковые побеги растут наклонно вверх по отношению к материнским, формируя рыхлый куст. Эти злаки менее требовательны к аэрации почвы, чем длиннокорневищные. К рыхлодерновинным относятся тимофеевка луговая (Phleum pratense), ежа сборная (Dactylis glomerata), овсяница луговая (Festuca pratensis), мятлик обыкновенный (Poa trivialis), душистый колосок, полевица тонкая, трясунка средняя и др. Общая продолжительность жизни этих злаков невелика (5-12 лет). Луга с преобладанием рыхлодерновинных злаков обычно наиболее сложные по составу и строению травостоя.
У плотнокустовых злаков боковые побеги растут вертикально вверх и плотно прижаты друг к другу и к материнскому растению. В результате образуются плотные дерновины. Многие плотнодерновинные злаки растут на плохо аэрируемых, плотных, переувлажненных почвах. Развиваясь в большом количестве, они формируют плотный дерн и препятствуют возобновлению других растений. Плотнокустовые злаки могут произрастать на одном месте десятилетиями. К этой группе относятся щучка, белоус торчащий, овсяница овечья и др.
Дочерние пазушные побеги злаков и осок, развивающиеся в зоне кущения, по характеру возобновления могут быть внутри- и вневлагалищными (рис. 3.3).
Рис. 3.3. Схема внутривлагалищного (а), вневлагалищного (б) и смешанного (в) типа ветвления побегов злаков и осок:
1 - материнский побег; 2 - внутривлагалищный побег;3 - вневлагалищный побег
Внутривлагалищные (интравагинальные) побеги растут вертикально и в начале развития находятся внутри влагалища кроющего листа. При таком способе побегообразования обычно формируются более или менее плотные дерновины побегов. Побеги этого типа имеются у овсяницы овечьей, щучки, молинии голубой (Molinia caerulea), осоки сближенной (Carex appropinquata), лисьей (С. vulpina), соседней (С. contigua), заячьей (С. 1ероriпа) и некоторых других. Интравагинальный рост побегов часто встречается у ксероморфных растений в условиях недостаточного увлажнения.
Вневлагалищные (экстравагинальные) побеги в начале развития растут горизонтально и, прорывая верхушкой влагалище кроющего листа, продолжают свой дальнейший рост снаружи от него. Такие побеги характерны для пырея ползучего, тростника и большинства других корневищных видов злаков. Вневлагалищные побеги имеет большинство видов осок Беларуси. Такой тип роста побегов более характерен для растений, произрастающих на рыхлых, хорошо увлажненных почвах.
Хотя Вневлагалищные побеги иногда образуют плотные дерновины, быстро изменяя первоначальное направление роста на вертикальное (например, у белоуса торчащего), они все же более характерны для видов, имеющих длинные ползучие подземные корневища.
У некоторых видов образуются побеги обоих типов (интравагинальные и экстравагинальные), с преобладанием того или иного. В этом случае имеет место так называемое смешанное возобновление (овсяница красная, мятлик луговой, ежа сборная, манник большой, осоки гвоздичная, береговая (Carex riparia) и др.).
По направлению роста побеги злаков и осок могут быть прямостоячие, или вертикальные (ортотропные, или апогеотропные), и горизонтальные (диагеотропные). Выделяют и другие типы побегов по направлению их роста (который может меняться в ходе онтогенеза). Данный признак имеет важное диагностическое значение для многих родов, видов и внутриродовых таксонов.
По соотношению в кусте укороченных и удлиненных побегов и высоте последних злаки часто делят на верховые (злаки первой величины) и низовые (злаки второй величины). У верховых злаков в кусте образуется много удлиненных и хорошо облиственных побегов высотой до 100 см и больше. К ним можно отнести тростник, двукисточник, кострец безостый, вейник наземный, тимофеевку луговую, лисохвост луговой, манник большой, овсяницу луговую и др. Низовые злаки образуют больше укороченных вегетативных побегов и меньше генеративных, высота которых обычно не превышает в среднем 20-70 см. К этой группе злаков относятся мятлик луговой, душистый колосок, овсяница красная, белоус, трясунка средняя, булавоносец, гребенник, полевица тонкая и др.
Осоковые.Подавляющее большинство представителей этого семейства по хозяйственной ценности значительно уступает злакам, однако встречаясь в массовом количестве, они часто играют существенную фитоценотическую роль в формировании растительного покрова различных сообществ. В качестве доминантов напочвенного покрова в различных травянистых сообществах Беларуси выступает более 30 видов осоковых. Наиболее часто доминантами являются такие виды, как осока острая, вздутая (Carex rostrata), пузырчатая (C. vesicaria), омская (С.omskiana), сближенная, двутычинковая (С. diandra), лисья, ранняя (С. praecox) и др.
Характерными местообитаниями осоковых являются влажные, сырые и болотистые луга, переходные и низинные болота, берега водоемов и прочие биотопы с повышенной или избыточной влажностью почвы. Большинство их светолюбивы, влаголюбивы (относятся к группам гигрофитов, мезогигрофитов и гигромезофитов) и обитает на кислых почвах. Для этого семейства характерно наиболее высокое относительное количество видов, произрастающих в отмеченных биотопах. Более половины всех видов осоковых в Беларуси - это лугово-болот-ные растения.
Наибольшее хозяйственное значение имеют представители рода Осока. Другие осоковые, часто развивающиеся в травянистых сообществах в большом количестве (представители родов Камыш (Scirpus), Болотница (Eleocharis), Пушица (Eriophorum)), кормового значения почти не имеют. Род Осока -наиболее крупный во флоре Беларуси и насчитывает около 70 видов, более половины которых являются луговоболотными (имеется также много лесных видов осок). Все виды рода Многолетние - поликарпические травянистые растения.
Кормовые качества большинства видов осок весьма средние, а поедаемость животными низкая, несмотря на большое содержание протеина. Это обусловлено тем, что стебли и листья их пропитаны кремнеземом, жесткие и часто режущие. Поедаемость осок изменяется в зависимости от возраста. Убранные в ранней стадии (не позже цветения), они довольно хорошо поедаются крупным рогатым скотом. С возрастом их питательная ценность и поедаемость резко падают. Из примерно 50 лугово-болотных видов осок Беларуси лишь около 10 относится к первому и второму классам кормовой ценности и приравнивается по питательным достоинствам к злакам. Среди таких видов можно отметить осоки раннюю, двурядную (Carex disticha), заячью, черную (С. nigra), бледноватую (С. pallescens), просяную (С. ратсеа), водную (С. aquatilis) и др.
Жизненные формы осок во многом сходны с таковыми у злаков. У них также можно выделить группу дерновинных и длиннокорневищных видов. Длиннокорневищными являются такие виды осок, как острая, черная, пузырчатая, вздутая, коротковолосистая (Carex hirta), береговая и др. Дерновинные виды осок в зависимости от положения почек возобновления относительно поверхности почвы, первоначального направления роста и способа возобновления побегов (внутривлагалищного или вневлагалищного) делят на рыхлодерновинные (рыхлокустовые) и плотнодерновинные (плотнокустовые). К рыхлодерновинным (ложнодерновинным) относятся растения с прямостоячими вневлагалищными побегами и укороченными корневищами (осока желтая (Carex flava), двутычинковая, пепельно-серая (С. сinеrеа), бледноватая, ложносытевая (С. pseudocyperus) и др.). Плотнодерновинные осоки формируют только прямостоячие побеги. У одних видов побеги внутривлагалищные, а почки возобновления расположены на уровне почвы (истинные дерновины), у других почки возобновления выше уровня почвы, а возобновление побегов может быть вневлагалищным или внутривлагалищным (кочки). Кочки некоторых видов осок могут достигать в высоту 60 см и более, а возраст оцениваться десятилетиями. Крупные кочки в Беларуси образуют осоки метельчатая, омская, сближенная, дернистая (Carex cespitosa) и некоторые другие.
Представители семейства Ситниковые (ситники (}ипсш) и Ожики (Ьиги1а)) являются близкими по кормовой ценности к осоковым и поэтому их часто также относят к данной агроботанической группе. Эти виды иногда имеют важное хозяйственное значение на пойменных и низинных лугах.
Помимо кормового значения некоторые виды осоковых (пушицы, ситники, камыши, схеноплекты (Schoenoplectus), крупные виды осок) имеют лекарственное, декоративное и техническое значение в качестве источника сырья для целлюлозно-бумажной промышленности, плетеночного, набивочного и упаковочного материала, изготовления фитилей. Среди луговых осок имеется немало редких и исчезающих видов. Около 10 из них являются охраняемыми (осока птиценожковая (Саrех ornithopoda), войлочная (С. tomentosa), приземистая (С. supina) и др.).
Бобовые.Представители этого семейства играют важную роль в составе луговых фитоценозов. Почти все бобовые, произрастающие на лугах, отличаются значительным содержанием белков, высокими питательными качествами, поедаемо-стью, отавностью (хорошо отрастают) и являются ценными кормовыми растениями.
Более 70% видового состава бобовых относится к высшим классам кормовой ценности, но участие их в естественных травостоях невысокое (в среднем 2-5% от общей массы), что обычно связано с неблагоприятными условиями аэрации и недостатком минерального питания. Как известно, бобовые значительно повышают плодородие почвы, так как образуют симбиоз с азотфиксирующими бактериями и обогащают почву азотом. Содержание доступного растениям азота в почве обычно невелико. Поэтому повышение продуктивности луговых сообществ связано в первую очередь с улучшением их азотного питания и повышением доли бобовых в составе травостоя. Многие представители этого семейства (клевера, люцерны (Меdicago), лядвенцы (Lotus), чины (Lathyrus) и др.) введены в культуру и с ними ведется селекционная работа. Кроме кормовых достоинств многие бобовые являются ценными медоносами, лекарственными и декоративными растениями.
На лугах Беларуси произрастает более 20 видов бобовых. Среди этой группы устойчивые в течение многих лет доминанты растительного покрова почти не встречаются (можно отметить лишь люпин многолистный (Lupinu polyphyllus)). В благоприятные по климатическим условиям годы некоторые виды: клевер луговой (Trifolium pratense), ползучий, горный (Т. montanum), люцерна хмелевидная (Меdicago lupulina) и другие формируют значительную фитомассу, которая достигает 30-40% валовой продукции фитоценоза (Юркевiч и др., 1985). В такие «клеверные периоды», которые иногда длятся 2 -3 года подряд (а при проведении хозяйственных мероприятий и более), эти виды могут выступать в качестве временных доминантов. К сопутствующим видам бобовых, которые обычно отличаются невысокой степенью обилия на лугах, относятся горошек мышиный (Vicia cracca) и заборный (V. sepium), чина луговая (Lathyrus pratensis), клевер пашенный, золотистый (Тrifolium aureum) и др. Большинство бобовых - стержнекорневые многолетники. Хорошее развитие они получают на достаточно рыхлых и достаточно увлажненных почвах, поэтому при избытке или недостатке влаги, плохой аэрации и затенении происходит их сильное изреживание.
Разнотравье.По количеству видов в составе луговых сообществ эта группа является преобладающей. В Беларуси к луговому разнотравью относится около 300 видов цветковых растений. По общей встречаемости и обилию в травостоях эта группа часто не уступает злакам и осоковым. Доминирование отдельных видов из группы разнотравья на большой площади встречается не часто, носит временный или сезонный характер и обычно проявляется при наличии сильнодействующих природных или антропогенных факторов, при различных нарушениях растительного покрова. В качестве доминантов в травянистых сообществах Беларуси могут выступать более 60 видов разнотравья (Сцепанов1ч, 2005). Из распространенных растений, иногда образующих сплошные заросли, можно отметить таволгу вязолистную, вереск (Calluna vulgaris), змеевик большой (Bistorta major), сабельник (Comarum palustre), вахту (Мепуаnthes trifoliata), различные виды хвощей (Equisetum), погремков (Rhinanthus) и др. Большинство видов разнотравья не имеет особой кормовой ценности. Среди растений этой группы много балластных, хозяйственно вредных (сорных и ядовитых) видов. При сушке и хранении они часто ломаются и крошатся, что вместе с грубостью стеблей некоторых видов снижает их кормовую значимость.
Однако кормовая ценность у различных видов разнотравья неодинакова. Некоторые виды обладают высокими кормовыми качествами и лечебно-профилактическим воздействием на организм животного. Помимо питательной ценности они часто улучшают качество (поедаемость, перевариваемость) других групп кормовых трав. Некоторые виды этой группы заслуживают специального изучения с целью введения их в культуру (змеевик большой, борщевик сибирский (Неrас1еит sibiricum), василек луговой (Centaurea jacea), герань луговая (Gеrаniит рrаtепsе) и др.).
Разнотравье является наиболее разнообразной в экологическом и систематическом отношении группой луговых растений. К этой группе относится большинство (около 60) редких и охраняемых видов. Некоторые из них встречаются преимущественно или исключительно в луговых сообществах: гроздовник ромашколистный (Botrychium matricariifolium), камнеломка зернистая (Saxifraga granulаtа), скабиоза голубиная (Sсаbiosa columbaria), пололепестник зеленый (Соеloglossum viride), ятрышник дремлик (Orchis morio) и др. Многие виды разнотравья очень декоративны (ирис сибирский (Iris sibirica), первоцвет весенний (Рriти1а veris), горечавка легочная (Gепtiапа рпеитопаnthе) и др.), среди них много лекарственных (земляника лесная (Fragaria vesca), цмин песчаный (Неlichrysum arenarium), сабельник и др.), медоносных (окопник лекарственный (Symphytum officinale), таволги, чабрецы (Thymus) и др.), дубильных (змеевик большой, лапчатка прямостоячая (Potentilla erecta), гравилаты (Gеит) и т.д.) и других полезных растений.
3.4. Хозяйственное значение и охрана лугов
Луговые травы характеризуются высокой интенсивностью фотосинтеза. Общая площадь листьев, или индекс листовой поверхности, у различных луговых растений колеблется от 2 до 6 м2 на 1 м2 территории. Это лишь немного меньше, чем в широколиственном лесу. Все это при благоприятных почвенно-климатических условиях служит основой высокой продуктивности лугов. Поэтому луговые угодья являются важным кормовым ресурсом.
Сельское хозяйство Беларуси специализировано на животноводческом направлении. При этом производство кормов является одной из наиболее важных задач этой отрасли. В кормопроизводстве особая роль отводится лугам, которые в Беларуси дают около 1/3 всех кормов для животноводства. По характеру хозяйственного использования луга делят на пастбища и сенокосы.
Пастбища - это земельные угодья, используемые для выпаса скота.
Сенокосы - земельные угодья, травянистую растительность которых скашивают на сено, силос, сенаж, травяную муку и зеленую подкормку.
В Беларуси ежегодно заготавливается 9,0-12,0 млн т сена и 1,0-2,0 млн т сенажа (Голод, 1999). Средняя урожайность лугов Беларуси 1,5-3 ц сена с 1 га/год. В структуре общей площади земель Беларуси сенокосы на 01.01.2003 составляли около 1,5 млн га (7,1% от общей площади земель), пастбища - 1,8 млн га (8,7%). Сенокосы и пастбища бывают природные и сеяные (культурные, или улучшенные). Наибольшее количество сена дают природные травостои. Они характеризуются также наиболее сбалансированным и полноценным составом травяного корма (Сцепановiч, Шарто, 2001). Культурные сенокосы и пастбища формируют путем специального высева бобово-злаковых или злаковых травосмесей. Улучшенных (искусственных) лугов в Беларуси более 2,2 млн га, в том числе 1,6 млн га на мелиорированных землях. В республике культивируется около 20 видов многолетних трав, более половины из которых составляют злаки, остальные - бобовые. Большинство этих видов дикорастущие луговые растения. Из них составляются травосмеси, включающие от 2 до 5-6 видов. В Беларуси действует преимущественно 5-летняя периодичность перезалужения улучшенных сенокосов и пастбищ. Вопросами использования и улучшения естественных лугов, созданием искусственных сенокосов и пастбищ занимается особая отрасль растениеводства - луговодство.
В качестве основных критериев кормовых качеств луговых растений выступают их питательная ценность, поедаемость и перевариваемость животными. Важное значение имеют также устойчивость к выпасу, высокая регенеративная способность (отавность) и продуктивность луговых трав.
Питательность характеризуется количеством энергии, содержащимся в различных веществах, которые используются животными, перевариваемость - количеством переваримого белка. В среднем питательность 1 кг сена составляет 0,43 кормовой единицы1 при содержании в нем 41 г переваримого белка (Сцепанов1ч, Шарлю, 2001). Согласно нормам в одной кормовой единице должно быть около 120 г переваримого белка. На производство 1 кг животного белка необходимо использовать 7 -10 кг растительного. Это обусловлено прежде всего низкой сбалансированностью растительного белка по аминокислотному составу. Общее среднее количество белка в луговом сене составляет 8 - 12%. Этот показатель в различных типах лугов варьирует от 4 до 25%.
Для оценки качества кормов часто используют показатель комплектного белка, т.е. количество белковых соединений растения, которое используется животным при его поедании для строительства собственных белков. При содержании комплектного белка 11-9% корм считается полноценным, 9,0-7,5 - удовлетворительным, 7,5-5,5 - низкокачественным, ниже 5,5 - некачественным, а выше 11% - дополнительным белковым. Наиболее высокое содержание комплектного белка характерно для луговых сообществ настоящих и сырых богатых типов лугов.
Углеводы и жиры содержатся в кормовых травах в значительно больших количествах по сравнению с белками. Перевариваемость растительных кормов связана прежде всего с количеством содержащейся в них клетчатки. В различных луговых травостоях Беларуси содержание клетчатки оставляет от 22 до 40% от абсолютно сухого вещества. Степень перевариваемости клетчатки варьирует (в зависимости от видового состава растений луга, времени заготовки кормов и др.) от 20 до 80%.
По признакам кормовых качеств выделяют пять классов кормовой ценности луговых трав.
К первому классу относятся растения высокой кормовой ценности, наиболее богатые белками, содержащие относительно небольшое количество клетчатки, хорошо поедаемые
1 Кормовая единица - это единица измерения и сравнения общей (энергетической) питательности кормов. В Беларуси за кормовую единицу принята питательность 1 кг зерна овса среднего качества.
животными, имеющие высокую продуктивность, хорошую устойчивость к выпасу скота и высокую регенеративную способность. Этот класс включает около 35% видового состава луговых злаков Беларуси, две трети из которых являются доминантами травянистых сообществ: лисохвост луговой, кострец безостый, ежа сборная, овсяницы луговая и красная, тимофеевка луговая, мятлик луговой, бекмания обыкновенная (Весkтаппiа eruciformis) и др.
Из бобовых сюда входят чина луговая, люцерна серповидная (Меdicago falcata), горошки мышиный и заборный, клевера луговой, ползучий, гибридный (Trifolium hybridum) и др. Осоковые представлены только одним видом высокого кормового достоинства - осокой ранней. Из обширной группы разнотравья к данному классу относятся такие виды, как подорожник ланцетолистный (Р1апtago lanceolata), бедренец камнеломковый (Pimpinella saxifraga), тмин обыкновенный (Саrит саrvi), кульбаба осенняя (Lеопtоdo autumnalis), одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale), виды рода Манжетка (А1сhemilla), Тысячелистник (Аchillea) и др.
Второй класс включает растения средней кормовой ценности с менее благоприятным соотношением протеина и клетчатки, со средней степенью поедаемости.
Растения первого и второго классов наиболее ценные по содержанию питательных веществ и другим хозяйственным показателям. Они насчитывают примерно 93 вида (30 видов злаков, 15 бобовых, 8 осок и 40 видов разнотравья), которые являются основным источником хозяйственно ценной луговой флоры.
Третий класс составляют растения (около 140 видов) низкой кормовой ценности с малым содержанием протеина и высоким процентом клетчатки, обычно рано грубеющие и слабо поедаемые. Растения третьего класса кормовой ценности могут присутствовать в луговых сообществах в небольшом количестве.
Четвертый класс представлен балластными растениями (около 70 видов), не имеющими кормовой ценности, с наименее благоприятным соотношением протеина и клетчатки (белоус торчащий, луговик дернистый, вейник наземный, схе-ноплект озерный (Schoenoplectus lacustris), пушица влагалищная (Еriophorum vagiatum), купырь лесной (Anthriscus sylvestris), виды родов звездчатка (Stellaria), сердечник (Саrdamine), смолевка (Silene), гравилат и др.).
Пятый класс представлен вредными (сорными и ядовитыми) для сельского хозяйства растениями (около 40 видов): калужница болотная (Са1tha palustris), вех ядовитый (Cicuta virosa), звездчатка болотная (Stellaria palustris), виды лютиков и молочаев (Euphorbia) и др. Нежелательными являются растения-полупаразиты, значительно снижающие урожайность лугов (погремки, очанки (Euphrasia), зубчатки (Odontites)). Так, представители рода Погремок иногда более чем наполовину снижают продуктивность луговых сообществ, используемых в качестве сенокосов. Наибольшее снижение урожайности в этом случае наблюдается у злаков и бобовых. Вместе с тем, угнетая рост широко распространенных растений-хозяев, полупаразиты в целом повышают видовое разнообразие травяных сообществ.
Виды четвертого и пятого классов на сенокосах и пастбищах нежелательны.
Многие виды (особенно из группы разнотравья) слабо изучены или вообще (более 50) не исследованы в отношении их кормовой ценности. Данные различных авторов о кормовых качествах некоторых видов растений являются противоречивыми.
В целом наиболее ценными в кормовом отношении показателями характеризуются травостои ксеромезофитных, мезофитных и гигромезофитных условий произрастания (остепненные, настоящие, сырые богатые луга). Ниже всего эти показатели у лугов, формирующихся в экстремальных условиях (болотные и пустошные луга) (Сцепановiч, Шарлю, 2001).
Наибольшим обилием и встречаемостью в напочвенном покрове травянистых сообществ обладают растения, относящиеся к группам злаков и осоковых. Виды этих семейств обычно определяют хозяйственную ценность луга как сенокосного и пастбищного угодья.
Луга не только имеют кормовое значение, но и являются местами произрастания многих хозяйственно ценных лекарственных, технических, пищевых, декоративных, редких и реликтовых видов растений.
Среди лекарственных растений на лугах значительны запасы тысячелистников и подорожников, вахты трехлистной, змеевика большого, горца перечного (Ро1уgonum hydropiper), лапчатки прямостоячей, зверобоя продырявленного (Нуреriсит реrfоrаtuт), хвоща полевого (Еquisetum arvense). В поймах рек широко распространены также аир (Асоrus са1атus), череда трехраздельная (Вidens tripartita), пижма обыкновенная (Таnacetum vulgare) и др.
Технические лугово-болотные растения представлены широко распространенными дубильными видами - ивами, а также змеевиком большим, лапчаткой прямостоячей, кровохлебкой лекарственной (Sanguisorba officinalis). Из красильных растений важное значение имеют калужница болотная, змеевик большой, виды щавелей (Rumex) и др., из волокнистых - тростник, вейники, многолетние ситники, крупные виды осок.
На материковых лугах и в поймах рек значительны запасы пищевых растений: щавеля кислого (Rumex acetosa), крапивы двудомной (Urtica dioica), смородины черной (Ribes nigrum) и колосистой (R. spicatum), спаржи (Asparagus officinalis), черемухи. Из пряно-ароматических хозяйственное значение имеют аир, гравилат речной (Geum rivale), горец перечный, тмин и др.
Являясь важнейшим источником хозяйственно полезных растений, травяные сообщества обеспечивают также флористическое и фитоценотическое разнообразие растительного покрова. Мозаичное сочетание пойменных, низинных и суходольных травостоев, расположенных в долинах рек, озерных котловинах и на водоразделах, формирует благоприятную экологическую обстановку и повышает экологическое и ландшафтное разнообразие территории. Луга имеют большое рекреационно-оздоровительное и эстетическое значение при оптимизации природно-территориальных комплексов.
В связи с расширением хозяйственной деятельности человека усиливается антропогенная нагрузка на многие растительные, в том числе и природные луговые сообщества. Под распахивание, мелиорацию, строительство транспортных путей и различных гидротехнических сооружений, промышленную разработку карьеров нередко попадают уникальные и хозяйственно ценные травостои с множеством медоносных, декоративных, лекарственных и редких растений. Коренное улучшение и перезалужение привело к уменьшению площадей хозяйственно малоценных и малопродуктивных широко распространенных белоусовых лугов, характеризующихся высоким флористическим разнообразием. Резко сократились площади пойменных, низинных заболоченных, пустошных и остепненных ксеротермных сообществ с доминированием или высоким обилием в напочвенном покрове таких видов, как полевица виноградниковая (Agrostis vinealis), бекмания обыкновенная, чемерица Лобеля (Veratrum lobelianum), молиния голубая, тонконог сизый (Кое1еria g1аиса) и Делявиня (К. delavignei), осоки Гартмана (Саrех hartmanii), двудомная (C. dioica), двурядная, булавоносец седой, овсяница полесская (Festuca polesica), тимофеевка степная (Phleum phleoides), клевер горный и др. (Сцепановiч, 2000).
Помимо важного хозяйственного значения эти луга обладают высокими фитомелиоративными свойствами и ценны для познания механизмов формирования растительного покрова. Около 80 видов лугово-болотных растений находится под охраной и включено в Красную книгу Беларуси. Кроме того, в профилактической охране нуждается около 50 видов (Красная книга, 2005).
ГЛАВА 4. ГЕОБОТАНИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
megaobuchalka.ru
Классификация лугов и их структура — Мегаобучалка
По положению в рельефе, генезису и условиям формирования травостоев луга Беларуси разделяются на две крупные категории (подтипы луговой растительности) - внепойменные (материковые) и пойменные (заливные, или аллювиальные). В пределах этих категорий выделен ряд синтаксонов, отражающих фитоценотический состав, типолого-эдафические и экологические условия формирования и развития луговой растительности.
Внепойменные лугаформируются на водоразделах, не затапливаются полыми водами и не имеют отложений аллювиальных наносов. Наиболее благоприятные условия для формирования внепойменных лугов складываются в лесостепной и лесной зоне (особенно в южно-таежной и подзоне смешанно-широколиственных лесов). Здесь они занимают большие площади. В отличие от пойменных лугов, где на формирование растительного покрова сильно влияют поемность и аллювиаль-ность, на материковых лугах сильнее проявляется зависимость растительности от зонального климата. Вегетационный период здесь имеет нормальные сроки и более продолжителен.
Эти луга имеют широкое распространение на всей территории нашей республики (более 3,1 млн га, или около 98%). Около 44,0% их площади приходится на Северную, 24,6% - Центральную и 31,4% - Южную геоботанические подзоны (Голод, 1999; Национальный доклад, 2005). Все внепойменные луга в Беларуси - вторичные образования. Они обычно формируются на месте уничтоженных лесных сообществ, а также выработанных торфяников, осушенных незаторфованных низин, зарастающих сельхозугодий и т.п. В отсутствие хозяйственного использования (сенокошения, выпаса скота и др.) эти луга зарастают кустарниками, лесом, иногда заболачиваются. При этом наблюдается сукцессионный ряд смен различных растительных сообществ, приводящих в итоге к формированию зональных или азональных типов растительности, обычно лесной или болотной. Закустаренность материковых лугов обычно выше, чем пойменных. Среди внепойменных лугов выделено 7 классов формаций, 22 формации, 36 групп ассоциаций (типов луга) и более 100 ассоциаций. Кроме того, около 40 ассоциаций формируется в результате чрезмерных пастбищных нагрузок или воздействия осушительной мелиорации и носят дигрессивно- или мелиоративно-производный характер.
По своим эколого-топологическим особенностям материковые луга разделяются на две крупные категории: суходольные и низинные.
Суходольные луга приурочены к повышенным формам рельефа междуречий (буграм, плоским равнинам, верхним и нижним частям склонов), а также к неглубоким плоским понижениям на равнинах. Помимо натечного увлажнения поступление влаги здесь возможно только с атмосферными осадками, поскольку грунтовые воды находятся глубоко и не используются растениями. В связи с этим для суходольных лугов часто характерен неустойчивый водный режим. Почва весной хорошо прогревается, а отсутствие застойного увлажнения определяет хорошую аэрацию. В Беларуси суходольные луга абсолютно преобладают по занимаемой площади. На их долю приходится около 95% всех лугов республики (Национальный доклад, 2005). Суходольные луга распространены преимущественно в Витебской области. Их сохранению и широкому распространению здесь способствуют мелкоконтурность и пестрота рельефа. В республике суходольные луга представлены тремя классами формаций. В связи с широтой диапазона
занимаемых эдафотопов продуктивность суходольных лугов резко изменяется: от пустотных (олиго-ксерофитных) на глубоких сухих песчаных почвах со средним хозяйственным урожаем 0,2-2,5 ц/га до настоящих (эумезофитных) на свежих легкосуглинистых дерновых почвах со средним хозяйственным урожаем 28-32 ц/га сена хорошего качества (Голод, 1995). В напочвенном покрове суходольных лугов, в отличие от пойменных и низинных, гораздо чаще встречаются однолетние сорные виды растений. Это обусловлено отсутствием затопления талыми водами, частым наличием незадернованных участков, выпасом скота, рекреационным воздействием. Несколько снижает обилие однолетников регулярное и своевременное сенокошение.
Низинные луга занимают плоские бессточные понижения на водоразделах с застаивающимися водами, а также пониженные элементы рельефа - нижние части склонов, днища разнообразных западин, балок и лощин. Характерной чертой этих сообществ является постоянное или длительное избыточное увлажнение, обусловленное высоким уровнем грунтовых вод. По характеру травянистой растительности низинные луга иногда близки к лугам притеррасной поймы. В Беларуси на низинных лугах выделены четыре класса формаций. Они занимают около 2% площади всех лугов республики и преобладают на юго-западе Беларуси в Брестской области. Низинные луга в основном формируются на полу- и гидроморфных почвах от супесчано-суглинистых и дерново-глеевых до торфя-нисто-глеевых и торфяно-болотных. Они представлены сырыми богатыми (гигромезофитными), сырыми бедными (оксило-мезофитными), болотистыми (мезогидрофитными) и торфянистыми (мезооксилофитными) классами лугов. Хозяйственная продуктивность их варьирует от 14-16 до 30-32 ц/га, а качество сена - от хорошего до низкого.
Пойменные лугарасположены в поймах рек и, как правило, ежегодно полностью или частично заливаются талыми водами во время половодья. Заливные луга формируются в долинах большинства рек республики. Исключение составляют лишь некоторые реки Поозерья, где долины относительно молоды и поймы не развились или сформировались на небольших узких участках долин. Половодье - фаза водного режима реки (относительно продолжительное увеличение водности реки), характеризующаяся наибольшей в году водностью, высоким и длительным подъемом уровня, обычно сопровождаемым выходом
воды из русла на пойму. Половодье вызывается весенним снеготаянием. В различных регионах оно ежегодно повторяется в один и тот же сезон (в Беларуси начинается с первой половины марта (бассейн р. Буг, Неман), конце марта - начале апреля (бассейн р. Западная Двина) и продолжается от 1 до 4 месяцев с различной интенсивностью и продолжительностью.
Пойма - это заливаемая во время разливов часть речной долины. Она обычно включает в себя одну, самую молодую (пойменную) террасу. Для поймы характерно закономерное распределение речных (аллювиальных) наносов. Вблизи русла реки, где течение во время разливов наиболее быстрое, откладываются лишь самые крупные из переносимых водой каменистых (валунных и галечных) частиц. Далее откладываются песчаные, затем пылеватые и глинистые наносы. От распределения наносов часто зависит и рельеф поймы. В ее поперечном сечении выделяют прирусловую - более повышенную часть, примыкающую к реке, центральную - несколько более низкую и ровную, притеррасную - наиболее пониженную, обычно имеющую вид заболоченной ложбины, прилегающей к коренному склону долины или к уступу второй террасы (рис. 3.1).
Рис. 3.1. Схема поперечного профиля речной долины:
1 - притеррасная пойма; 2 - центральная пойма; 3 - прирусловая пойма; 4 -прирусловой вал; 5 - подошва склона долины
Рельеф прирусловой части поймы формируется в результате интенсивных аллювиальных крупнозернистых отложений, которые накапливаются здесь часто в наибольшем количестве. Эта часть поймы характеризуется неразвитостью почв, наибольшей дренированностью и контрастностью увлажнения. Мезорельеф обычно сильно расчлененный, представлен узкими высокими гривами, которые чередуются с межгривными понижениями. Здесь часто развиваются заросли ив. Мощные ежегодные аллювиальные наносы могут привести к погребению надземных частей растений, поэтому среди травянистых форм обычно преобладают злаки и осоки с длинными ползучими корневищами, которые способны нормально развиваться в крупнозернистом, хорошо аэрируемом субстрате. Бобовых и разнотравья в составе травостоя мало.
Центральная часть поймы с более низким стоянием уровня грунтовых вод особенно благоприятна для развития мезофит-ных луговых растений. Почвы здесь плотнее и условия аэрации их несколько хуже, поэтому в травостое преимущественно развиваются короткокорневищные и рыхлокустовые злаки и осоки, у которых почки возобновления находятся вблизи поверхности почвы, а также разнотравье. Эта часть поймы наиболее ценная с хозяйственной точки зрения, так как здесь формируются самые высокие по качеству и биомассе травостои.
Притеррасная часть поймы обычно характеризуется избыточным увлажнением за счет делювиальных вод, стекающих с коренных берегов, полых вод, а также вод родников у прилегающих склонов. В связи с этим здесь развивается гигрофит-ная и мезогигрофитная осоковая, злаковая и разнотравная растительность, представители которой имеют развитую воздухоносную ткань - аэренхиму. Эта часть поймы характеризуется выравненностью рельефа. Илистые уплотненные почвы и анаэробные условия приводят к тому, что преимущественное развитие получают плотнокустовые злаки и осоковые, у которых почки возобновления часто находятся над поверхностью почвы. Бобовых в составе травостоя мало. В поймах крупных и средних рек притеррасная часть поймы обычно пересекается старицами в виде пойменных заросших озер, соединяющихся с рекой при высоком уровне воды. Эта часть поймы часто заболачивается и зарастает кустарниковыми и лесными гигрофит-ными сообществами с участием различных видов ив (пепельной (Salix cinerea), чернеющей (S. myrsinifolia) пятитычинковой (S. pentandra), трехтычинковой (S. triandra) и др.), черемухи (Padus avium), черной ольхи (Alnus glutinosa), Берёзы пушистой (Betula pubescens) и др.
Деление профиля поймы на зоны иногда довольно условно и выражено часто лишь в поймах крупных и средних рек.
В отличие от половодья паводок - быстрый и сравнительно кратковременный, возникающий нерегулярно подъем уровня воды в реке, завершающийся почти столь же быстрым спадом. Паводок обычно возникает после обильных дождей, в условиях неустойчивой зимы может быть обусловлен интенсивным кратковременным снеготаянием. Половодье (поемность) является одним из важнейших экологических факторов, определяющих видовой состав и численность растений в поймах рек и их динамику по годам (Летняя практика, 1983). Половодье, особенно длительное, приводит к сокращению сроков вегетации растений, так как они во время разлива длительное время находятся под водой, а также к созданию анаэробных условий и общему снижению температуры в пойме по сравнению с вне-пойменными участками (более позднее прогревание почвы, повышенная испаряемость, охлаждающее действие паводковых вод). Действие паводковых вод и аллювиальных наносов вызывает постепенное и иногда значительное изменение микрорельефа поймы, особенно в прирусловой и центральной частях. Разница рельефа всего в несколько сантиметров может приводить к различию в сроках паводка в несколько дней и даже недель. Поэтому из-за неоднородности условий возникает значительная пестрота растительного покрова поймы. Полые воды создают большой запас пойменной влаги, а в откладываемом на поверхности почвы аллювии (наилке) содержится много питательных веществ для растений, органический материал, почвенная микрофлора. Кроме того, питательные вещества поступают в почву поймы вместе с почвенно-грунтовыми делювиальными водами, перемещающимися с водораздельных участков к подножию склона долины реки. Поэтому пойменные, или аллювиальные, почвы характеризуются высоким естественным плодородием, особенно те из них, которые расположены в центральной части поймы. В связи с этим в поймах создаются весьма благоприятные условия для произрастания луговых растений. Травянистая растительность пойменных участков часто более богатая, чем на водоразделах.
В каждой из зон поймы в зависимости от расположения относительно уреза воды можно выделить луга высокого, среднего и низкого уровня.
Луга высокого уровня расположены на повышенных элементах рельефа (гривах, буграх, грядах), характеризуются непостоянным, иногда недостаточным режимом увлажнения, не заливаются или заливаются полыми водами на короткий срок.
Луга среднего уровня расположены на умеренно повышенных или ровных участках поймы нормального увлажнения.
Луга низкого уровня развиваются в межгривных понижениях, низинах и характеризуются избыточным увлажнением. Луговые сообщества, формирующиеся в поймах низкого и среднего уровня, характеризуются преобладанием длиннокор-невищных, корнеотпрысковых, корневищных, короткокорне-вищных и стержнекорневых растений при небольшом участии других экобиоморф.
В зависимости от длительности затопления поймы полыми водами выделяют краткопойменные заливные луга (заливание полыми водами на срок менее 15 дней), среднепойменные (заливаются на срок от 15 до 30 дней) и долгопойменные (вода стоит в пойме в среднем более 30 дней).
Долгопойменные луга характерны в основном для крупных рек. Длительное заливание полыми водами и интенсивное отложение аллювия часто приводит к обеднению видового состава травостоя (особенно бобовых и разнотравья) долго-пойменных лугов. Продолжительное затопление пойменными водами приводит также к исчезновению многих однолетних сорных растений из состава травостоев. Закустаренность лугов в поймах рек варьирует от единично разбросанных кустов до 20-40, а иногда до 60-70%. Преобладают различные виды ив (ломкая (Salix fragilis), пепельная, белая (S. alba), пурпурная (S. purpurea) и др.), крушина (Frangula alnus), черемуха, бересклет европейский (Еиопутmus europaea) и др.
Доминантами пойменных лугов чаще всего выступают различные виды злаков и осок. Виды растений из группы бобовых и разнотравья луговых фитоценозов в основном выполняют роль ассектаторов и в меньшей степени участвуют в образовании травостоев. Большинство пойменных лугов Беларуси, как и материковые, являются вторичными по происхождению и сформировались на месте уничтоженных пойменных лесов. Происхождение естественных пойменных лугов датируется послеледниковым возрастом, когда сформировались современные долины рек. Лишь в долинах некоторых крупных рек в условиях длительного затопления, быстрого течения реки, движение льда по пойме,
ежегодного большого объема откладываемых аллювиальных наносов пойменные луга являются коренными (первичными) по происхождению.
Пойменные луга в Беларуси занимают около 77 тыс. га (2,3% площади всех лугов). Основные площади этих лугов (более 50%) находятся в Южной геоботанической подзоне (преимущественно в Брестской и Гомельской областях). Среди пойменных лугов выделено 4 класса формаций, 18 формаций, 27 групп ассоциаций (типов луга) и более 40 ассоциаций (Голод, 1999; Национальный доклад, 2005).
Пойменные луга интразональны, т.е. представляют собой особую разновидность азональной растительности. К интразо-нальным биоценозам относят такие, которые нигде не выходят на плакорные участки и не образуют собственной зоны. Интразональные сообщества пойменных лугов распространены в пределах нескольких соседних зональных типов растительности. Их распространение связано с местообитаниями, где условия увлажнения по тем или иным причинам резко отличаются от таковых на водораздельных территориях. Долины и поймы крупных рек благодаря особым складывающимся здесь экологическим условиям часто выступают в качестве коридоров, по которым многие южные по происхождению виды проникают на север, а северные элементы - в более южные регионы.
За счет плодородных аллювиальных отложений и устойчивого водного режима пойменные луга являются наиболее продуктивными травяными сообществами, которые дают около 75% общего объема заготовки сена на естественных кормовых угодьях. Краткопойменные и среднепойменные луга могут обеспечить без удобрений получение до 25 - 30 ц/га сена удовлетворительного качества. Особенно высокой продуктивностью характеризуются травостои настоящих (эугигромезофит-ных) пойменных лугов - в первом укосе хозяйственный урожай достигает 34 - 36 ц/га сена хорошего качества, биологический - 46-48 ц/га; во втором урожай составляет 28-35% от первого укоса (Голод, 1995).
Таким образом, распространение различных типов лугов в Беларуси имеет определенные закономерности. Суходольные луга распространены преимущественно в северной части республики (в Витебской области), а южная часть (Брестская и Гомельская области) характеризуются преобладанием низинных и пойменных лугов. Центральная часть республики от Гродненщины до Могилевщины характеризуется относительноравномерным соотношением суходольных,
низинных и пойменных лугов (Национальный доклад, 2005).
Структура и динамика лугов имеет общегеографические и антропогенно детерминированные особенности. В составе луговых угодий Беларуси отчетливо выражено резкое сокращение низинных (с 43,5% в 1968 г. до 2,2% к 2003 г.) и пойменных (соответственно с 8,7 до 2,3%) лугов. Суходольные луга сейчас составляют более 95%. Это результат осушительной мелиорации, изменившей структуру лугов. К началу 90-х гг. площадь затронутых мелиорацией земель превысила 2,8 млн га (13,5% территории страны), а в 2003 г. мелиорированные земли составили уже 16,5%, или 3417 тыс. га. Мелиорацией охвачено 1642 тыс. га лугов, т.е. 50% их общей площади. Наиболее масштабно она проведена в Брестской (372,8 тыс. га, или 62,7% всех лугов), Минской (334,3 тыс. га, или 60,7%) и Гомельской (323,4 тыс. га, или 58,0%) областях. На значительной части мелиорированных площадей сформированы травяные куль-турфитоценозы. В результате площадь суходольных лугов за два десятилетия выросла более чем на 1 млн га (Национальный доклад, 2005).
Немало лугов было уничтожено при затоплении водохранилищ в поймах и долинах рек Вилии (Вилейское водохранилище), Свислочи (Заславское и Осиповичское водохранилища), Ясельды (водохранилище Селец), Случи (Солигорское водохранилище), Друти (Чигиринское водохранилище), Лани (водохранилище Лактыши) и др. (Национальный доклад, 2005).
Основные этапы формирования и развития лугов.На участках с уничтоженной древесной, кустарниковой или другой растительностью большинство характерных для них травянистых растений из-за резкого изменения водного режима (уменьшение влажности воздуха, иссушение поверхностных горизонтов почвы и др.) и условий освещенности погибают. На их месте первоначально поселяются вегетативно подвижные длиннокорневищные многолетние светолюбивые луговые злаки, осоки и разнотравье, а также однолетние рудеральные виды злаков и разнотравья, размножающиеся семенным путем. Такую начальную стадию формирования луга называют корневищной. На пойменных лугах с активным аллювиальным процессом эта стадия может длиться многие годы. Почвенные обнажения постепенно зарастают, и формируется сплошной травяной покров. Это приводит к уплотнению почвы и ухудшению условий её аэрации и благоприпятствует поселению
рыхлокустовых злаков и осок, бобовых и разнотравья, менее требовательных к воздушному режиму. Формируется рыхлокустовой луг, наиболее богатый по видовому составу растений и наиболее ценный в хозяйственном отношении. Происходит задернение почвы, что приводит к элиминации из травостоя многих однолетних и длиннокорневищных растений. Дерновина хорошо удерживает влагу и еще более ухудшает аэрацию почв, что усиливает заболачивание. Преимущественное развитие в таких условиях получают плотнокустовые злаки и осоки, а также гигрофильные виды разнотравья, у которых почки возобновления находятся на поверхности или выше уровня почвы. Обильны также мхи. Плотнокустовая стадия развития луга свидетельствует о его «старении», или вырождении. Таким образом, по преобладанию в напочвенном покрове травяных фитоценозов растений различных групп и жизненных форм можно судить о возрастной стадии развития лугового сообщества.
Сезонный аспект.Сезонное развитие луговых фитоценозов связано с закономерным изменением в течение вегетативного сезона температуры воздуха, количества выпадающих осадков, уровня грунтовых вод, влажности почвы, режимом поемности и др. Внешне оно проявляется сменой красочных аспектов травостоя. Каждому сезонному аспекту соответствует определенное соотношение видов растений с различными фенофазами, средняя высота, общее и частное проективное покрытие видов, биологическая продуктивность и хозяйственная ценность травостоя. На протяжении одного вегетационного сезона обычно происходит смена нескольких следующих друг за другом аспектов фитоценоза. Смена аспектов особенно выражена на лугах с богатым видовым составом.
Приводим образец описания смены трех сезонных аспектов остроосокового луга в пойме р. Припять (Сапегин, 1981).
Первый аспект - ярко-зеленый, с желтыми пятнами соцветий лютика едкого (Ranunculus acris). Аспект установился в середине мая. Общее проективное покрытие травостоя составило 60%, средняя высота 60 см. Растения-аспектообразователи: осока острая (30%), полевица собачья (Agrostis canina) (10%) и болотница болотная (Eleocharis palustris) (10%). Все они находились в фазе вегетации и формировали ярко-зеленый фон. Всего в фазе вегетации находились 18 видов (64,3%), бутонизации -3 (10,7%), цветения - 6 (21,4%) и отцветания - 1 вид (3,6%). Биологическая урожайность составила 13,9 ц/га сена.
Второй аспект - зеленый, с серебристым оттенком, отмечен в начале июня. Проективное покрытие травостоя составило 80%, средняя высота 90 см. Детектирующими видами были осока острая (35%), полевица собачья (10%), болотница болотная (10%), чихотник хрящеватый (Ptarmica cartilaginea) (3%). Осока острая была в фазе вегетации, полевица собачья -в фазе колошения, ситняг болотный и чихотник хрящеватый - в фазе цветения. В травостое в фазе вегетации было 6 видов (16%), начала цветения -8 (22%), цветения - 16 (44%), отцветания - 4 (11%) и плодоношения -3 вида (7%). Биологическая продуктивность составила 22,7 ц/га сена.
Третий аспект - темно-зеленый, с коричневым оттенком, наблюдался в конце июня. Проективное покрытие травостоя составило 90%, высота 100 см. Растениями-аспектообразователями были те же виды растений, а также пырей ползучий (3%) и лисохвост луговой (2%). Коричневатый оттенок давали соцветия осоки острой, болотницы болотной, полевицы собачьей, чихотника хрящеватого. В фазе вегетации было 5 видов (14,3%), начала цветения - 1 (2,8%), полного цветения - 20 (5,7%), отцветания -6 (17,2%) и осыпания плодов - 3 вида (8,5%). Биологическая урожайность (продуктивность травостоя) составила 26,3 ц/га сена.
На формирование сезонного аспекта влияет также хозяйственное использование этих угодий. После сенокошения, резко изменяющего доукосный аспект луга, возобновляется рост и образование новых вегетативных побегов. Формируется отава. Послеукосный аспект луга может сильно отличаться от доукосного, так как часто определяется активно развивающимися растениями нижнего яруса. В значительной мере изменяет аспект травостоев и выпас.
Аспекты травостоев могут служить довольно точным показателем оптимальных сроков их хозяйственного использования. Например, сроки начала заготовки сена на лугах должны соотноситься с аспектом, характеризующимся максимальной биологической урожайностью и прохождением большинством растений (особенно доминирующих видов) фазы цветения. Сроки наступления аспектов сенокошения по годам могут отличаться. Это необходимо учитывать при заготовке кормов на лугах.
megaobuchalka.ru
