Клеточный центр, строение и функции клеток. Клеточный центр у растений
Клеточный центр – центриоли, особенности, характеристика
Центросома или клеточный центр – немембранная органелла эукариотической клетки. Она образована двумя центриолями, состоящими из микротрубочек. Клеточный центр у растений, грибов, и некоторых простейших отсутствует.
Строение
Центросома состоит из следующих компонентов:
- пары центриолей;
- сети волокон;
- микротрубочек;
- белков.
Центриоли клеточного центра представляют собой цилиндрические органоиды, образованные девятью триплетами микротрубочек. Триплеты (комбинация из трёх трубочек) соединены по окружности с помощью тонких белковых нитей, образуя цилиндр диаметром 0,1 мкм и длиной 0,3 мкм. Каждая трубочка состоит из белка тубулина. В триплете одна трубочка является полной, две другие прилегают полукругом на поперечном сечении.
Внутри центриоли находится белковая ось, к которой с помощью нитей присоединяются все триплеты трубочки.
Рис. 1. Поперечное сечение центриолей.
По бокам центриоли расположены белковые образования, от которых отходит сеть волокон, образующих новые микротрубочки. По своему функциональному назначению центриоли являются центром организации микротрубочек (ЦОМТ). Роль ЦОМТ в разных клетках могут выполнять и другие органоиды.
Пара центриолей расположена по отношению друг к другу под углом в 90 градусов и образует диплосому. В интерфазе митоза центриоли располагаются в центре клетки, связываясь с ядром или с комплексом Гольджи.
Рис. 2. Центриоли.
Центросомы независимо друг от друга описали Вальтер Флемминг, Оскар Гертвиг, Эдуард ван Бенеден в конце XIX века. Обнаруженные структуры клетки были названы центросферой, а её гранулы (центриоли) – полярными корпускулами. Термин «центросома» был предложен в 1888 году немецким биологом Теодором Бовери.
Функции
Центросомы участвуют в делении клетки и выполняют ряд важных функций. В таблице описано значение центросом для жизнедеятельности клетки.
| Функция | Характеристика |
| Образование веретена деления | В интерфазе митоза происходит расхождение и удвоение центриолей путём самосборки. В результате образуется две диплосомы, которые расходятся к полюсам делящегося ядра. Растущие микротрубочки прикрепляются к кинетохорам – белковым структурам хромосом, образуя веретено деления. Это обеспечивает равномерное распределение генетического материала и органоидов между дочерними клетками |
| Образование микротрубочек | С помощью воспроизводства микротрубочек формируется цитоскелет клетки. Сеть тонких трубочек, пронизывающая цитоплазму, поддерживает постоянную форму клетки и обеспечивает движение цитоплазмы, что важно при внутриклеточном метаболизме |
| Формирование ресничек и жгутиков | Центросомы формируют микротрубочки для жгутиков и ресничек – органоидов движения клеток. Аксонема – осевая нить жгутика – состоит из микротрубочек и на поперечном сечении напоминает центриоль. Девять пар микротрубочек соединены между собой и с центром (также состоит из пары) белковыми нитями. Клетки некоторых плоских червей не содержат центросом. Однако центриоли присутствуют в клетках, несущих реснички. |
Рис. 3. Образование веретена деления.
Клетки злокачественных опухолей имеют несколько центросом. В норме каждой клетке должна достаться пара центриолей (исключение – две пары), т.е. одна центросома.
Что мы узнали?
Из урока узнали об особенностях клеточного центра и его функциях. Центросома образована парой центриолей, которая включает микротрубочки, белковые волокна, белки. Центросома участвует в митотическом делении клетки (образует веретено деления), формирует цитоскелет и жгутики. Отсутствие центриолей в клетках грибов, высших растений и некоторых простейших не мешает митотическому делению.
Тест по теме
obrazovaka.ru
57. Клеточный центр.
(самый «туманный» органоид – Филинкова Т.Н.)(мт-микротрубочка)
Открыт в 1875г. У всех многокл. животных, простейщих и некоторых растений. Включает: 2 центриоли или не имеет их и центросферу-область гиалоплазмы, где находятся центриоли. Строение центриолей. Расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, обр. полый цилиндр Первая микротрубочка триплета (А-мт) имеет диаметр около 25 нм и толщину стенки 5 нм, которая состоит из 13 глобулярных субъединиц. Длина каждого триплета равна длине центриоли. Вторая и третья (В и С) мт являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к своим соседям. Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур. От А-микротрубочки отходят “динеиновые ручки”, выросты, один из которых (внешний) направлен к С- микротрубочке соседнего триплета, а другой (внутренний) – к центру цилиндра. Различают материнскую и дочернюю центриоль(угол 90градусов). Мат. Центр. имеет сателлиты (белковые образования), на них происходит сборка мт.
Цикл клеточного центра: В митозе в клеточных центрах (их два, по одному на каждый полюс клетки) находится по диплосоме. Дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена широкой зоной тонких фибрилл - фибриллярное гало От этого гало радиально отходят микротрубочки. У дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура имеет форму веретена, на концах которого, на полюсах клетки, располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками (центросфера). В веретене зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации (полимеризации) микротрубочек. К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, происходит разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. По окончанию митоза Мат и доч отходят друг от друга. В Интерфазу на мат. восстанавливаются сателлиты. В синтетический период происходит удвоение центриолей.
Функции КЦ: - образование веретена деления. – сборка микротрубочек. – формирование базальных телец, ресничек и жгутиков.
58. Клеточные включения.
Непостоянные внутриклеточные структуры.
1) Трофические - жиры и липоиды (в виде капель), полисахариды (в форме глыбок, зерен), гликоген, крахмал, белковые гранулы.
2) Пигментные а) Эндогенного происхождения – гемоглобин, меланин, липофуцин.б) экзогенного (морковки поесть).
3)Секреторные включения. Накапливаются в клетке – гормоны, пищ. ферменты.
4)Экскреторные. Удаляются из клетки – желчные пигменты, мочевина.
5) Эфирные масла.
6) Кристаллические включения.
59. Строение растительной клетки.
Типичная растительная клетка содержит хлоропласты и вакуоли и окружена целлюлозной клеточной стенкой.
Плазматическая мембрана (плазмалемма), окружающая растительную клетку, состоит из двух слоев липидов и встроенных в них молекул белков. Молекулы липидов имеют полярные гидрофильные «головки» и неполярные гидрофобные «хвосты». Такое строение обеспечивает избирательное проникновение веществ в клетку и из нее. Клеточная стенка состоит из целлюлозы, ее молекулы собраны в пучки микрофибрилл, которые скручены в макро-фибриллы. Прочная клеточная стенка позволяет поддерживать внутреннее давление - тургор.
Возможны видоизменения клеточной оболочки – одревеснение (матрикс пропитывается лигнином), опробковение (пропитывается суберином), возможна минерализация кл. оболочек. Цитоплазма состоит из воды с растворенными в ней веществами и органоидов. Хлоропласты - это органеллы, в которых происходит фотосинтез; различают зеленые хлоропласты, содержащие хлорофилл, хромопласты, содержащие желтые и оранжевые пигменты, а также лейкопласты - бесцветные пластиды. Для растительных клеток характерно наличие вакуоли с клеточным соком, в котором растворены соли, сахара, органические кислоты. Вакуоль регулирует тургор клетки. Аппарат Гольджи - это комплекс плоских полых цистерн и пузырьков, где синтезируются полисахариды, входящие в состав клеточной стенки. Митохондрии - двухмембранные тельца, на складках их внутренней мембраны - кристах - происходит окисление органических веществ, а освободившаяся энергия используется для синтеза АТФ. Гладкий эндоплазматический ретикулум - место синтеза липидов. Шероховатый эндоплазматический ретикулум связан с рибосомами, осуществляет синтез белков. Лизосомы- мембранные тельца, содержащие ферменты внутриклеточного пищеварения. Переваривают вещества, избыточные органеллы (аутофагия) или целые клетки (аутолиз). Ядро - окружено ядерной оболочкой и содержит наследственный материал - ДНК со связанными с ней белками - гистонами (хроматин). Ядро контролирует жизнедеятельность клетки. Ядрышко - место синтеза молекул т-РНК, р-РНК и рибосомных субъединиц. Хроматин содержит кодированную информацию для синтеза белка в клетке. Во время деления наследственный материал представлен хромосомами. Плазмодесмы (поры) - мельчайшие цитоплазматические каналы, пронизывающие клеточные стенки и объединяющие соседние клетки. Микротрубочки состоят из белка тубулина и расположены около плазматической мембраны. Они участвуют в перемещении органелл в цитоплазме, во время деления клетки формируют веретено деления.
studfiles.net
Клеточный центр - строение и функции
Клеточный центр (называемый также центросома) не мембранная органелла расположенная, как правило, в центре клетки недалеко от ядра. Отсюда и происходит его название.
Была обнаружена в конце девятнадцатого века немецким ученым Теодором Бовери. Центросомы имеются в клетках всех видов животных. Отсутствуют у некоторых простейших, а также у высших растений.
Читайте также: Клеточный центр .
Строение.
Состоит клеточный центр из двух центриолей: дочернего и материнского, расположенных перпендикулярно друг к другу и создающими диплосому. Только одна из центриолей, а именно материнская, имеет множество дополнительных образований. Одни из них это сатиллиты, их численность непостоянна, и они располагаются по всей длине центриоля. Материнский участок диплосомы является источником создания микротрубочек. Центриоли имеют форму цилиндра длиной 0,3мкм и диаметром 0,1мкм. Стенки центриолей состоят из девяти групп протеиновых микротрубочек. Окружены центриоли областью, более светлой цитоплазмы, (Эту светлую область и называют клеточным центром) от которой отходят микротрубочки, и образовывают центросферу, состоящую из углеводов, белков, и липидов.
Функции.
Центросома является главным центром создания и управления всеми микротрубочками клетки. Отвечает за следующие функции: 1.Образование внешних структур, так называемых жгутиков, характерных для клеток многих прокариот и эукариот, которые обеспечивают возможность перемещения в жидкой субстанции. 2. Образовывает реснички- волоскоподобные образования, которые покрывают поверхность эукариотических клеток и служат для них рецепторами. 3.Образовывает нити веретена деления в процессе непрямого деления клетки (митоз) и в ходе деления ядра эукариотических клеток с уменьшением численности хромосом наполовину.
Так как клеточный центр в делящихся клетках способствует образованию веретена деления, то и находится он на полюсах. В клетках же, которые не делятся, клеточные центры способны определять полярность эндотелиальных клеток и находятся недалеко от комплекса Гольджи. Эта связь комплекса Гольджи с центросомой является характерной для большинства клеток, в их числе нервные и клетки крови (эритроциты). У большей части клеток млекопитающих клеточные центры занимаются поляризацией тубулинов структурного элемента микротрубочек.
biologylife.ru
Глава 23. Клеточный центр
Итак, в клетках животных, растений и одноклеточных микротрубочки поляризованы, так что большей частью их растущие (+)-концы направлены к периферии клетки. Это связано с тем, что МТ начинают свой рост от специальных участков в клетке, от центров организации микротрубочек (ЦОМТ). Некоторые из ЦОМТ имеют сложную морфологическую организацию, другие устроены иначе. Различные ЦОМТ можно разделить на несколько групп: центросомные клеточные центры, и центры организации микротрубочек, не имеющие четкой локализации.
Так например, в клетках высших растений полимеризация МТ происходит по периферии клеточного ядра, от которого МТ расходятся радиально. Сходная картина наблюдается при регенерации МТ в гигантских клетках слюнных желез двукрылых. В ряде случаев новообразование МТ, их закладка, нуклеация, может происходить в цитоплазме вне связи со специальными зонами или структурами.
Но в большинстве случаев в интерфазных клетках животных организмов образование и рост МТ происходит от клеточного центра, содержащего специальные образования – центросомы, которые большей частью могут содержать сложно организованные центриоли, или же не иметь их.
Центросомы и центриоли
Центросомы были обнаружены и описаны сто лет назад (Флемминг, 1875; Бенеден, 1876) – это очень мелкие тельца, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа, обычно располагающиеся в геометрическом центре клетки, откуда и их название. В некоторых объектах удавалось видеть, что мелкие плотные тельца (центриоли), обычно в паре (диплосома), окружены зоной более светлой цитоплазмы (собственно центросома), от которой отходят радиально тонкие фибриллы (центросфера) (рис. 277).
Центросомы характерны и обязательны для клеток животных, и нет у высших растений, у низших грибов и некоторых простейших. Было замечено, что центросомы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центросомы часть определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи аппарата Гольджи. Такая связь центросом с аппаратом Гольджи характерна для многих клеток, в том числе для клеток крови и нервных клеток. Часто центросомы лежат рядом с ядром, располагаясь в зонах его впячивания. Например, в полиморфных лейкоцитах (нейрофилы) центросома лежит внутри подкововидного впячивания ядра (рис. 278).
Типичное строение клеточный центр имеет в клетках животных. Он представляет собой зону, состоящую из центриолей и окружающей их аморфной фибриллярной массы или матрикса. В ряде случаев в состав клеточного центра или центросомы входит только эта фибриллярная масса, от которой отходят микротрубочки (см. ниже).
Наиболее же часто кроме матрикса в состав клеточного центра входят центриоли, как мелкие тельца, с трудом наблюдаемые в световом микроскопе.
Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа. Основу строения центриолей составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек, образующие таким образом полый цилиндр (рис. 279). Его ширина около 0, 15 мкм, а длина такого цилиндра 0,3-0,5 мкм (хотя встречаются центриоли, достигающие в длину несколько микрон) (рис. 280).
Первая микротрубочка триплета (А-микротрубочка) имеет диаметр около 25 нм и толщину стенки 5 нм, которая состоит из 13 глобулярных субъединиц. Длина каждого триплета равна длине центриоли. Вторая и третья (В и С) микротрубочки отличаются от А-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к своим соседям. Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом около 400. Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур. От А-микротрубочки отходят так называемые “ручки”, выросты, один из которых (внешний) направлен к С- микротрубочке соседнего триплета, а другой (внутренний) – к центру цилиндра.
Обычно в интерфазных клетках всегда присутствуют две центриоли, располагающиеся рядом друг с другом, образуя дуплет центриолей, или диплосому (рис. 281). В диплосоме центриоли располагаются под прямым углом по отношению друг к другу. Из двух центриолей различают “материнскую” и “дочернюю”, продольная ось последней перпендикулярна продольной оси материнской центриоли. Обе центриоли сближены своими концами так, что проксимальный конец дочерней центриоли как бы смотрит на поверхность материнской. В дистальном участке материнской центриоли располагается аморфный материал в виде выростов или шпор – это придатки. Их нет на дочерней центриоли (рис. ).
Дочерняя центриоль несколько отличается от материнской. Центральная часть цилиндра центриоли занята структурой, напоминающей тележное колесо; она имеет центральную “втулку” диаметром около 25 нм и 9 спиц, направленных по одной к А-микротрубочке каждого из триплетов. Такие структуры внутри центриоли расположены в одном из её концов, проксимальном, что делает строение цилиндра центриоли полярным. На дистальном конце центриоли внутри её нет таких структур. Объем, занимаемый внутри центриоли втулкой со спицами, может составлять у разных клеток от 3\4 до 1\5 длины центриоли. У некоторых видов втулка отсутствует или заменена скоплением аморфного материала. Торцы центриолярного цилиндра, кроме системы втулки и спиц на проксимальном конце, ничем не закрыты.
Систему микротрубочек центриоли обычно описывают формулой 9 + 0, или (9х3) + 0, подчеркивая отсутствие микротрубочек в её центральной части.
Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонковолокнистый матрикс. Сами микротрубочки триплетов погружены в аморфный материал т.н. муфты или оправы. Если выделенные центриоли обработать 0,6М раствором NaCl, то произойдет полная экстракция микротрубочек, но центриоль как таковая не растворится: вместо нее останется цилиндрическая структура, имеющая девять полых отверстий, некогда занимавшихся триплетами микротрубочек. Поэтому все схемы центриолей в этой книге, как и во многих других значительно упрощены и не включают материал муфты центриолярного цилиндра.
Часто около центриолей и в связи с ним можно обнаружить несколько дополнительных структур: сателлиты, фокусы схождения микротрубочек, исчерченные волокнистые корешки, дополнительные микротрубочки, образующие особую зону – центросферу вокруг центриоли (рис. 282).
При исследовании в электронном микроскопе интерфазных центриолей было найдено, что лучистое сияние центросферы, обнаруживаемое в световом микроскопе, представляет собой большое число микротрубочек, радиально расходящихся от зоны диплосомы. В диплосоме лишь одна из центриолей, материнская, содержит ряд дополнительных структур. Одни из них, перицентриолярные сателлиты, состоят из имеющей тонкое фибриллярное строение конусовидной ножки, расположенной на стенке центриоли, и головки, заканчивающейся на этой ножке. Ножки сателлитов часто имеют поперечную исчерченность (рис. 284). Количество таких перицентриолярных сателлитов непостоянно, они могут располагаться на разных уровнях по длине центриоли. Кроме этих структур рядом с диплосомой, но не связанные с ней структурно, могут располагаться плотные мелкие (20-40 нм) тельца, к которым подходят одна или несколько микротрубочек (фокусы схождения микротрубочек). Микротрубочки отходят и от головок сателлитов. Эти центросомные микротрубочки не отходят непосредственно от микротрубочек цилиндров центриолей, а связаны или с сателлитами, или с матриксом. Такие микротрубочки и образуют как бы лучистую сферу (центросферу) вокруг центриоли, где (-)-концы МТ связаны с ЦОМТ, а (+)-концы радиально расходятся на периферию клетки. При образовании центросферы в интерфазной клетке только специальные структуры центриоли, сателлиты и матрикс, каким-то образом связаны с образованием микротрубочек; микротрубочки самих центриолей в этом процессе не участвуют. Было найдено, что восстановление прицентриолярных микротрубочек после их деполимеризации на холоду происходит за счет появления новых микротрубочек, отходящих от головок сателлитов. Таким образом, можно считать, что эти дополнительные структуры являются центрами, на которых происходит сборка микротрубочек из тубулинов ( центры организации микротрубочек – ЦОМТ).
Химия центриолей изучена слабо, потому что еще не разработаны методы получения этой структуры в виде чистой фракции. Трудности биохимического изучения центриолей связаны с тем, что это одиночная клеточная структура, имеющая объем всего 0, 03 мкм3. Для сравнения, вспомним, что в клетке имеется: около тысячи штук митохондрий, около миллиона рибосом, около сотни хромосом, около 1 мм2 мембран.
Есть все основания говорить о том, что в состав микротрубочек центриолей входят тубулины. Это доказывается тем, что колхицин прекращает рост микротрубочек в процентриолях, возникающих вблизи материнской центриоли. Предположения о возможной химической природе остальных элементов центриоли основаны главным образом на данных, полученных из химии ресничек и жгутиков, имеющих много сходных черт строения с центриолями.
Данные о химическом строении центриолей получены главным образом с помощью иммунохимических методов. В изолированных базальных тельцах простейшего хламидомонады обнаружено более 200 различных белков, среди которых выявлены четыре вида тубулинов, в том числе - тубулин, центрин, перицентрин, белок р210 и многие другие.
В интерфазных клетках центриоли оказываются связаны с ядром и с ядерной мембраной. При выделении ядер практически все центриоли клеток печени и селезенки крыс оказываются в этой фракции. Связь центриолей с ядром осуществляется главным образом промежуточными филаментами. Если живые клетки подвергнуть ультрацентрифугированию, то центриоли опускаются к центробежному полюсу вместе с ядрами.
Центросомный цикл
Было обнаружено, что строение и активность центросом меняются в зависимости от периода клеточного цикла, в течение которого клеточный центр претерпевает тоже циклические изменения (рис. 283).
Целесообразнее начать рассмотрение циклических изменений в структуре центросом с митоза. Начиная с профазы и кончая телофазой, центросомы имеют сходное строение, несмотря на то, что за время митоза происходит ряд существенных клеточных перестроек: конденсация хромосом, разрушение ядерной оболочки, образование веретена деления, расхождение хромосом. В митозе в клеточных центрах (их два, по одному на каждый полюс клетки) находится по диплосоме. Как полагается, дочерняя центриоль своим концом направлена на материнскую. Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена довольно широкой (до 0,3 мкм) зоной тонких фибрилл – центриолярное фибриллярное гало (рис. 279). От этого гало радиально отходят микротрубочки. Важно подчеркнуть, что у дочерних центриолей ни гало, ни отходящих от центриолей микротрубочек нет. В это время происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Эта структура действительно имеет форму веретена, где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные радиальными микротрубочками (центросфера). В данном случае можно говорить о том, что зоны диплосом, клеточные центры, являются центрами организации (полимеризации) микротрубочек. В пользу этого говорят следующие факты: после исчезновения микротрубочек веретена и центросферы, которые происходят при действии холода или колхицина, новые микротрубочки возникают главным образом в районе материнских центриолей, диплосом, в каждом из полюсов клетки. Интересно, что рост новых микротрубочек не связан с микротрубочками триплетов центриолярного цилиндра, они начинают отрастать от зоны гало, расположенной на материнской центриоли. Важно отметить, что в это время на материнских центриолях (как и на дочерних) нет сателлитов, и в это же время цитоплазма теряет микротрубочки: микротрубочки цитоплазмы разбираются, а пул освободившихся тубулиновых мономеров идет на образование микротрубочек веретена и центросферы, которые образуются на фибриллярном гало, как на ЦОМТ. Этот процесс полимеризации митотических микротрубочек отражает первую форму активности центриолярного аппарата (рис. ). Если в профазе облучить центриоль лазерным микролучем, то образование веретена останавливается.
Примерно сходное строение имеют клеточные центры на всех стадиях митоза, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается.
К концу телофазы, когда произошло разделение клетки надвое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать новые интерфазные ядра, происходит разрушение веретена деления, его микротрубочки деполимеризуются. Клеточные центры при этом меняют свою структуру. Материнская и дочерняя центриоли теряют взаимно перпендикулярное расположение и отходят друг от друга на небольшие (0,5-2мкм) расстояния, но все же держатся в одном месте. Вокруг материнской центриоли гало и микротрубочки не выявляются. В это время микротрубочек в цитоплазме также практически нет.
В начале G1-периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, имеющие ножку и головку, от которой радиально отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму (рис. 284а). Следовательно, вторая форма активности клеточного центра – образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках. Надо подчеркнуть, что активной здесь является только материнская центриоль, которую легко узнать по придаткам в ее дистальной части.
Если считать клеточные центры основными (если не единственными) местами образования цитоплазматических микротрубочек, то общее количество последних должно быть равно числу микротрубочек, отходящих от центриолей. При исследовании в электронном микроскопе оказалось, что от клеточных центров в интерфазе отходит всего лишь несколько десятков микротрубочек, а в цитоплазме их так много, что с помощью иммунофлуоресцентного метода их трудно подсчитать. Это дает основание предполагать, что по мере роста микротрубочек часть из них теряет связь с областью центриолей и может находиться в цитоплазме долгое время. Центросомы же индуцируют полимеризацию новых микротрубочек, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. Вероятно, в цитоплазме есть несколько генераций микротрубочек: “старые”, не связанные с клеточным центром, и новые, растущие от центросом. Таким образом, в клетке происходит как бы конвейерная смена и репродукция цитоплазматических микротрубочек.
Если клеткам запретить переходить в S-период, они могут существовать в фазе клеточного покоя (Go-период) (рис. 285). В это время материнская центриоль продолжает функционировать, как центр образования микротрубочек цитоскелета. Но одновременно она может проявить еще одну форму активности – образовать ресничку, вырост плазматической мембраны, заполненный аксонемой (осевой нитью), состоящей из девяти дублетов микротрубочек. Эти микротрубочки отрастают, как от затравок, от А- и В-микротрубочек триплетов материнской центриоли в дистальной ее части. Это – третья форма активности центриолей как центров организации микротрубочек (см. ниже).
При наступлении S-периода (или в середине его) клеточный центр приступает к четвертой форме своей активности: происходит удвоение числа центриолей. В это время около каждой из разошедшихся еще в конце телофазы центриолей, материнской и дочерней, происходит закладка новых центриолярных цилиндров – процентриолей (рис. 284б). В районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладывается сначала девять синглетов (одиночных) микротрубочек, затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом – в девять триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров.
Закладка процентриолей происходит на проксимальных концах центриолей; в этом месте растут новые поколения центриолей, тоже с проксимального конца. Во время роста процентриолей здесь можно видеть центральную “втулку” со спицами.
Благодаря такому росту структур образуется сначала короткая дочерняя центриоль – процентриоль - которая затем дорастает до размера материнской. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Важно отметить, что размножение центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка, процентриоли, вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли. Правда, последнее условие соблюдается не во всех объектах, у некоторых оомицетов при дупликации центриоли происходит сначала расхождение центриолей, рост втулки, затем рост микротрубочек вдоль продолжения оси исходной центриоли, и центриоли располагаются конец в конец. Интересно, что триплеты в таких новых центриолях имеют угол наклона, противоположный таковому в материнской центриоли.
Факт удвоения центриолей привел некоторых исследователей к предположению, что центриоли, так же как митохондрии и пластиды, принадлежат к саморедуплицирующимся компонентам цитоплазмы, хотя прямых данных о наличии ДНК в составе центриолей нет.
В S-периоде во время удвоения (дупликации) центриолей материнская продолжает проявлять вторую форму активности: она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек.
В результате процесса дупликации около каждой центриоли вырастает новая дочерняя центриоль (первая материнская центриоль и дочерняя на бывшей дочерней центриоли могут считаться как бы бабушкой и внучкой). Поэтому в клетке после завершения S-периода находятся уже две диплосомы (а всего четыре центриолярных цилиндра) (рис. 286).
После этого наступает следующий период клеточного цикла, постсинтетический (G2-период), когда в клетке начинается подготовка к очередному делению. В это время исчезают сателлиты на материнской диплосоме (так можно назвать старую материнскую центриоль с новой дочерней), а обе материнские центриоли в обеих диплосомах покрываются фибриллярным гало, от которого в профазе начинают отрастать митотические микротрубочки. Параллельно этому в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек, и клетка стремится приобрести шаровидную форму. Вся такая последовательность событий повторяется от цикла к циклу у клеток, способных к длительному размножению. В большинстве случаев клетки организма находятся в G0-периоде, поэтому у них центриоль участвует в полимеризации цитоплазматических микротрубочек и в образовании реснички (или множества ресничек). В последнем случае она входит в состав так называемого базального тельца.
Обычно в клетку после деления попадают два центриолярных цилиндра в составе диплосомы. В различных экспериментальных условиях можно запретить разделение клетки надвое и получить клетки с удвоенным числом хромосом (полиплоидные клетки). Совершенно очевидно, что в таких клетках будет и удвоенное число центриолей. Клетки могут снова вступать в клеточный цикл, при этом будет удваиваться как количество ДНК, так и число центриолей. Было обнаружено, что у тетраплоидных (с четырехкратным набором хромосом) клеток печени в G0-периоде в цитоплазме видны не два, а четыре центриолярных цилиндра, а в полюсах при делении таких клеток было обнаружено по две диплосомы в каждом. Аналогичная ситуация замечена и у других полиплоидных клеток (мегакариоциты костного мозга, полиплоидные гибридные клетки и др.). В связи с этим предположили, что между числом плоидности клетки (числом хромосомных наборов) и числом центриолей существует прямая связь.
Нарушения центриолярного цикла могут вызвать ряд патологических изменений клеток, в первую очередь появление многополюсных митозов. Так, при действии β-меркаптоэтанола происходит блокада нормального митоза, при этом диплосомы расходятся на отдельные центриоли. При отмывании от этого вещества клетка снова приступает к делению, но в этом случае каждая центриоль активируется и образует полюс веретена. Таким образом, возникают трех- или четырехполюсные митозы, приводящие к неравномерному распределению хромосом между дочерними клетками. Это в свою очередь приводит к изменению числа хромосом (анэуплоидия), которое часто вызывает гибель клетки. Иногда при образовании многополюсных митозов в некоторых полюсах отсутствуют центриоли: в полюсе располагается только фибриллярный материал центросомы (бесцентриолярные полюса).
Итак, в подавляющем большинстве клеток млекопитающих центросомы участвуют в полимеризации тубулинов и являются структурами, играющими роль центров организации микротрубочек. Микротрубочки самих центриолей являются затравками для полимеризации тубулинов только в одном случае – при росте аксонемы реснички, когда центриоль становится базальным тельцем. Это временное состояние: при переходе клеток к делению реснички могут исчезать, а базальное тельце снова может выполнять роль центриоли, участвуя в организации цитоплазматических микротрубочек или микротрубочек митотического веретена. Только в этих случаях центрами организации микротрубочек являются не сами центриолярные цилиндры, а перицентриолярный материал (головка сателлитов, околоцентриолярный матрикс, гало и т.д.). Следовательно, центриоль как таковую нужно рассматривать как один из компонентов более сложной структуры – клеточного центра или центросомы. Эта оговорка связана с тем, что у всех высших растений ЦОМТ не содержит центриолей. Более того, в раннем эмбриогенезе позвоночных животных образуются веретена деления, не имеющие центриолей в полюсах. По всей вероятности в последних случаях центриоли возникают позже заново, а не образуются путем “репликации”. Вопрос о процессе образования центриолей далек от решения. Остается неясным процесс появления процентриолей. В процессе эмбриогенеза отмечены случаи возникновения центриолей de novo у морского ежа, у моллюсков, у мышей. Так, в эмбриогенезе мыши центриоли появляются только после 1-2 делений клеток бластулы, несмотря на то, что сами клеточные деления происходят нормально, за исключением того, что в полюсах деления в зоне бесструктурной центросомы центриоли отсутствуют. С другой стороны, если в соматических клетках культуры ткани уничтожить центросому с центриолью с помощью микрооблучения, то новые центриоли не возникают.
Базальные тельца. Строение и движение ресничек и жгутиков.
Как уже указывалось, у многих клеток животных, вышедших из клеточного цикла, в G0-стадии центриоли принимают участие в образовании аппарата движения – ресничек. Их две группы: кинетоцилии, характерные для специальных эпителиев (ресничные эпителии трахеи, яйцеводов) или свободно плавающих клеток (сперматозоиды, простейшие), и так называемые первичные реснички, встречающиеся во многих клетках, не обладающих способностью к движению.
Вначале рассмотрим строение кинетоцилей – подвижных ресничек и жгутиков. В световом микроскопе эти структуры видны как тонкие выросты клетки, в их основании в цитоплазме видны хорошо красящиеся мелкие гранулы – базальные тельца, аналоги центриолей (рис. 287). Клетки, имеющие реснички или жгутики, обладают способностью двигаться, будучи в свободном состоянии, или же перемещать жидкости в случае, если клетки неподвижны. Свободноживущие одноклеточные организмы, снабженные одним или несколькими жгутиками, обычно движутся тем концом вперед, который несет жгутики. Иной способ движения можно видеть у спермиев некоторых животных: жгутик, располагаясь сзади, толкает тело клетки вперед. Скорость движения клеток за счет работы жгутиков может достигать очень большой величины (до 5 мм / мин).
Множественные реснички также могут обеспечивать движение свободноживущих клеток, таких как инфузории или некоторые жгутиконосцы. Реснички эпителиальных клеток многих беспозвоночных и позвоночных животных обеспечивают поток жидкостей вдоль поверхности таких клеток. Число ресничек на клетку может достигать 300 в эпителии трахеи; у инфузории туфельки на клетку приходится 10-14 тыс. рядами расположенных ресничек.
При движении ресничек и жгутиков не происходит уменьшения их длины, поэтому неправильно называть это движение сокращением. Траектория движения ресничек очень разнообразна (рис. 288). В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным.
У многоресничных клеток (инфузории, клетки ресничного эпителия) движение ресничек не хаотично, а строго упорядочено. В этом случае реснички расположены рядами. В продольном ряду отдельные реснички начинают движение и проходят отдельные его фазы по очереди, метахронно. В поперечном же ряду все реснички находятся в одной фазе движения (синхронны). Это создает движущую волну по поверхности клетки (рис. )289.
Общая архитектура реснички представлена на рис. 290, 291. Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы с постоянным диаметром 300 нм. Этот вырост от основания до самой его верхушки покрыт плазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема, сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек. Нижняя, проксимальная часть реснички, базальное тельце, погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы (около 200 нм).
На поперечном сечении реснички видна плазматическая мембрана, окружающая аксонему. Аксонема в своем составе имеет девять дублетов микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Дублеты микротрубочек слегка повернуты (около 100) по отношению к радиусу аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В целом систему микротрубочек реснички описывают как (9х2)+2. В дублетах микротрубочек также различают А-микротрубочку, состоящую из 13 субъединиц, и В-микротрубочку, неполную, содержащую 11 субъединиц. А-микротрубочка несет на себе ручки, которые направлены к В-микротрубочке соседнего дуплета. От А-микротрубочки к центру аксонемы отходит радиальная связка, или спица, оканчивающаяся головкой, присоединяющейся к центральной муфте, имеющей диаметр около 70 нм, окружающей две центральные микротрубочки. Последние лежат отдельно друг от друга на расстоянии около 25 нм. Таким образом, в аксонеме располагается 20 продольных микротрубочек, в то время как в базальном тельце их 27 (рис. 291, 292).
Базальное тельце состоит из 9 триплетов микротрубочек (как и центриоль), имеет ручки, втулку и спицы, расположенные в проксимальной (нижней) ее части. На участке базального тельца, примыкающем к плазматической мембране, есть девять придатков, выступов, идущих от каждого триплета микротрубочек к плазматической мембране и связывающих его с клеточной поверхностью.
Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: А- и В-микротрубочки триплетов базального тельца продолжаются в А- и В-микротрубочках дуплетов аксонемы. Однако внутренние части аксонемы и базального тельца значительно отличны друг от друга. Часто в зоне перехода базального тела в аксонему наблюдают аморфную поперечную пластинку, которая как бы отделяет эти две части. Центральные микротрубочки аксонемы начинаются от этой пластинки так же, как в этом месте начинается и центральная муфта (капсула) (рис. 290).
В основании ресничек и жгутиков часто встречаются исчерченные корешки, или кинетодесмы, представляющие собой пучки тонких (6 нм) фибрилл, обладающих поперечной исчерченностью (рис. 293). Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец вглубь цитоплазмы по направлению к ядру. Роль этих структур не ясна. Они не изменяются при действии колхицина, могут встречаться и в составе центриолей интерфазных клеток, не принимающих участия в образовании ресничек.
При движении ресничек не происходит изменения их длины, они не “сокращаются”, а изгибаются, бьются. Оказалось, что механически отделенные реснички способны к биению в присутствии АТФ. При отделении ресничек базальные тельца остаются в теле клетки. Это означает, что для механической работы ресничек базальное тело не нужно, а только аксонема участвует в генерации движения. Удалось показать, что за движение ресничек отвечают “ручки”, сидящие на А-микротрубочках. При экстракции компонентов ручек реснички перестают биться в присутствии АТФ.
Было найдено, что в состав ручек входят белки динеины. Это большие белковые компоненты, состоящие из 9-12 полипептидных цепей, содержащие 2-3 глобулярные головки, связанные в общий корешок гибкими хвостами (рис. 294). Каждая головка динеина обладает АТФ-азной активностью, которая возрастает примерно в 6 раз при ассоциации с микротрубочками. В состав каждой ручки входит один белковый комплекс, одна молекула динеина. Так как экстракция ручек прекращает биение ресничек, то можно считать, что именно динеин ответственен за это движение, то есть динеин является мотором или двигателем при биении ресничек. Но каков механизм этого движения?
Этот вопрос был решен при использовании выделенных ресничек, лишенных плазматической мембраны, радиальных спиц и связок после частичной обработки аксонем протеазами. Оказалось, что такие аксонемы, содержащие динеиновые ручки, при добавлении к ним АТФ начинают увеличиваться в длину почти до девяти раз и одновременно утончаются. В электронном микроскопе видно, что такая аксонема увеличилась в длину за счет смещения пар микротрубочек одна относительно другой (рис. 295). Другими словами, произошло продольное скольжение дуплетов один относительно другого, аналогично тому, что происходит при сокращении саркомеров в мышце: скольжение миозиновых нитей относительно актиновых. В случае динеина повторные циклы ассоциации с субъединицами тубулина, изменения конформации при связывании АТФ и его гидролизе, вызывают перемещение головок вдоль микротрубочки от (+)-конца к (-)-концу. При этом соседний дуплет двигается к верхушке реснички. Когда ресничка содержит все компоненты, и дуплеты микротрубочек связаны друг с другом и с центральной парой микротрубочек, такие кооперативные смещения дуплетов микротрубочек приводят не к удлинению реснички, а к ее изгибу (рис. 296). Как регулируется последовательное перемещение дуплетов один относительно другого, еще не ясно.
Рост ресничек, удлинение микротрубочек их аксонем происходит на вершине реснички. Следовательно, там локализованы (+)-концы микротрубочек.
Образование аксонемы ресничек происходит за счет роста А- и В-микротрубочек центриолей, которые в этом случае становятся базальным тельцем. В простейшем случае при образовании одиночных ресничек или так называемых первичных ресничек материнская центриоль подходит к плазматической мембране своим дистальным торцом, связывается с ней своими придатками. В это время начинается рост микротрубочек на (+)- концах А- и В-микротрубочек триплетов. Возникают девять дублетов микротрубочек аксонемы, которые, наращиваясь с (+)-концов на верхушке аксонемы как бы вытягивают плазматическую мембрану, образуя вырост – ресничку. Две центральные микротрубочки возникают в связи с плотным веществом, лежащим на границе бывшей центриоли и выроста плазматической мембраны (рис. 290а).
При образовании многоресничных клеток происходит многочисленная репликация центриолей и образование многочисленных ресничек.
В ресничном эпителии позвоночных множественные базальные тельца возникают вокруг так называемых дейтеросом – аморфных электронноплотных структур размером от 60 до 700 нм, по периферии которых происходит закладка множественных зачатков базальных телец. Вокруг одной дейтеросомы образуются до десятка новых базальных телец. Они затем мигрируют к плазматической мембране и принимают участие в образовании аксонем (рис. 298).
Необходимо отметить, что клетки с множеством ресничек теряют способность к делению и не могут выходить из G0-стадии клеточного цикла. На смену им из эпителиального пласта приходят стволовые недифференцированные клетки, которые могут делиться и давать новые поколения многоресничных клеток.
Микротрубочки аксонемы устойчивы к действию колхицина, но при росте реснички колхицин полностью прекращает включение новых молекул тубулина, что приводит к торможению роста ресничек.
Вторая категория ресничных клеток – клетки с так называемыми первичными ресничками, не обладающими способностью к движению. Практически все типы клеток, за исключением клеток крови, мышц и кишечного эпителия, в G0-периоде образуют первичные реснички, которые отличаются от настоящих ресничек, или киноцилий, тем, что они не имеют пары центральных микротрубочек и не способны к движению. Они образуются в результате того, что диплосома подходит к плазматической мембране и от материнской центриоли начинается рост аксонемы, но без двух центральных микротрубочек. Если клетки культуры фибробластов, обладающих в G0-периоде такими ресничками, стимулировать к делению, то эти реснички исчезают, а базальное тельце-центриоль начинает свой цикл как обычная центриоль в клетках, способных к делению.
Функциональное значение этих первичных ресничек не ясно. Но интересно отметить, что при развитии сенсорных клеток сетчатки их наружные сегменты палочек и колбочек возникают сначала за счет образования первичных ресничек. Возможно, что у нерецепторных клеток, имеющих такие первичные реснички, последние выполняют функции внешних анализаторов, являются как бы «антеннами», на поверхности которых рецепторные молекулы плазматической мембраны могут регистрировать механические и химические сигналы, поступающие из внешней межклеточной среды.
studfiles.net
Функции клеточного центра в клетке
Клетки всех живых организмов имеют схожую структуру. Все они состоят из плазматической мембраны, оболочки вокруг нее (гликокаликса у животных или клеточной стенки: у грибов — из хитина, у растений — из целлюлозы), цитоплазмы (в ней расположены органоиды, каждый из которых выполняет свои функции, клеточный центр, к примеру, принимает участие в делении) и ядра, которое защищает ДНК (кроме прокариотов).
Органоиды клетки
К ним относятся рибосомы, лизосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум и клеточный центр. В растительных клетках также содержатся специфические органоиды, присущие только им - вакуоли. В них скапливаются ненужные вещества, пластиды (хромопласты, лейкопласты, хлоропласты, в последних происходит процесс фотосинтеза). Функции клеточного центра, митохондрий, рибосом и других структур очень важны. Митохондрии выполняют роль своеобразных станций по выработке энергии, в них происходит процесс внутриклеточного дыхания. Рибосомы отвечают за выработку белков, синтезируя их из отдельных аминокислот в присутствии иРНК, на которой записана информация о веществах, необходимых клетке. Функции лизосом заключаются в расщеплении химических соединений с помощью ферментов, которые содержатся внутри органоида. Комплекс Гольджи накапливает и сохраняет определенные вещества. Эндоплазматический ретикулум также принимает участие в обмене веществ.
Клеточный центр — строение и функции
Данный органоид еще называют центросомой. Функции клеточного центра сложно переоценить — без этого органоида невозможно было бы деление клетки. Он состоит из двух частей. В этом клеточный центр схож с рибосомой, в структуре которой также присутствуют две половины. Части центросомы называются центриолями, каждая из них выглядит как полый цилиндр, образованный из микротрубочек. Они расположены перпендикулярно друг к другу. Функции клеточного центра заключаются в образовании центриолями веретена деления в процессе мейоза или митоза.
Как делится клетка?
Существует два основных способа — мейоз и митоз. Функции клеточного центра проявляются в обоих процессах. И в первом, и во втором случаях деление происходит в несколько стадий. Выделяют такие этапы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. 
Мейоз, как правило, подразумевает два последовательных деления клеток, время между ними называется интерфазой. Вследствие этого процесса из клетки с диплоидным набором хромосом (двойным) образуется несколько с гаплоидным (одинарным). В процессе митоза количество хромосом не уменьшается — дочерние клетки также обладают диплоидным набором. Также существует такой способ деления, как амитоз. В данном случае ядро, а затем и вся цитоплазма просто разделяются надвое. Данный вид далеко не так распространен, как первые два, он встречается преимущественно среди простейших. Клеточный центр в этом процессе не участвует.
Участие клеточного центра в делении
Профаза подразумевает подготовку к процессу митоза или мейоза, на ее протяжении разрушаются ядерные оболочки. Во время метафазы клеточный центр разъединяется на две отдельные центриоли. Они, в свою очередь, расходятся к противоположным полюсам клетки. На этой же стадии хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Затем нитями веретена деления они прикрепляются к центриолям таким образом, чтобы разные хроматиды каждой хромосомы были присоединены к противоположным центриолям. На протяжении метафазы каждая из хромосом расщепляется на отдельные хроматиды, которые центриоли за нити притягивают к противоположным полюсам. 
На протяжении телофазы происходит формирование ядерных оболочек, разделяется цитоплазма и окончательно формируются дочерние клетки.
fb.ru
Клеточный центр, его особенности строения и жизнедеятельности в растительной и животных клетках.
В клетках животныХ, растений и одноклеточных микротрубочки поляризованы, так что большей частью их растущие плюс-концы направлены к периферии клетки. Это связано с тем, что МТ(микротрубочки) начинают свой рост от специальных участков в клетке, от центров организации микротрубочек(ЦОМТ). Некоторые из ЦОМТ имеют сложную морфологическую организацию другие устроены иначе. Различные ЦОМТ можно разделить на несколько групп: центросомные клеточные центры организации микротрубочек, не имеющие четкой локации.
Центросомы и центриоли.
Это очень мелкие тельца, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа, обычно они располагаются в геометрическом центре клетки, откуда их название. В некоторых объектах удавалось увидеть, что мелкие плотные тельца(центриоли), обычно в паре(диплосома), окружены зоной более светлой цитоплазмы(собственно центросома), от которой отходят радиально тонкие фибриллы (центросфера).
Центросомы характерны и обязательны для клеток животных, их нет у высших растений, у низших грибов и у некоторых простейших. Центросомы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центросомы часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи аппарата Гольджи. Такая связь центросом с аппаратом Гольджи характерна для многих клеток, в том числе для клеток крови и нервных клеток.
Типичное строение клеточный центр имеет в клетках животных. Он представляет собой зону, состоящую из центриолей и окружающей их аморфной фиблиллярной массы, или матрикса……
Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью электронного микроскопа…. Основу строения центриолей составляют расположенный по окружности девять триплетов микротрубочек, образующих таким образом полый цилиндр. Его ширина около 0,15 мкм, а длина такого цилиндра 0,3-0,5 мкм.
Первая микротрубочка триплета(А-микротрубочка) имеет диаметр около 25 нм и толщину стенки 5 нм, которая состоит из 13 глобулярных субъединиц. Длина каждого триплета равна длине центриоли. Вторая и третья(В и С) микротрубочки отличаются от А-микротрубочки тем, что они являются неполными, содержат 11 субъединиц и вплотную примыкают к свои соседям. Каждый триплет располагается к радиусу такого цилиндра под углом такого цилиндра около 40 градусоф. Кроме микротрубочек в состав центриоли входит ряд дополнительных структур. От микротрубочки А отходят так называемые «ручки», т.е. выросты, один из которых(внешний) направлен к микротрубочке С соседнего триплета, а другой(внутренний) – к центру цилиндра. Обычно в интерфазных клетках всегда присутствуют две центриоли, располагающиеся рЯдом друг с другом, образуя дУплет центриолей, или диплосому. В диплосоме центриоли располагаются под прямым углом друг к другу. Из 2 центриолей различают «материнскую» и «дочернюю», продольная ось последней перпендикулярна продольной оси материнской центриоли. Обе центриоли сближены своими концами так, что проксимальный конец дочерней центриоли как бы смотрит на поверхность материнской. В дистальном участке материнской центриоли располагается аморфный материал в виде выростов или шпор – это придатки. Их нет на дочерней центриоли.
При исследовании в электоронном микроскопе интерфарных цетриолей было найдено, что лучистое сияние центросферы , обнаруживаемое в световом микроскопе, представляет собой большое число микротрубочек, радиально расходящихся от зоны диплосомы. В диплосоме материнская центриоль содержит ряд дополнительных структур: перицентриолярные сателлиты, количество их непостоянно, они ножка на стенке центриоли и головка на этой ножке. Эти дополнительные структуры являются центрами, на которых осуществяется сборка микротрубочек из тубулинов.
Центрохромный цикл
Материнская центриоль на всех стадиях митоза окружена зоной тонких фибрилл – центриолярное фибриллярное гало. От этого гало радиально отходят микротрубочки. Происходит формирование веретена митотического аппарата, состоящего из микротрубочек. Это действительно веретено! Где на концах его на полюсах клетки располагаются диплосомы, окруженные центросферой. Происходит полимеризация трубочек. Трубочки отрастают из зоны гало. Там в это время нет сателлитов и цитоплазма теряет миктрубочки: они разбираются и на веретено их! Это первая фаза активности.)
Далее оно имеет тоже строение, но к телофазе толщина фибриллярного гало уменьшается. К концу телофазы, когда произошло разделение клетки на двое, а хромосомы начали деконденсироваться и образовывать ядра, идет разрушение веретена деления, его микротрубочки обратно деполимеризуются.) При этом материнская и дочерняя отходят друг от друга на небольшие расстояния. В это время микротрубочек в цитоплазме практически нет.
В начале G-1 периода на поверхности материнской центриоли возникают сателлиты, от которых отходят микротрубочки, которые начинают расти в длину и заполнять собой цитоплазму. Вторая форма активности центра клеточного- образование цитоплазматических микротрубочек в интерфазных клетках.
В клетке происходит конвеерная смена и репродукция цитоплазматических трубочек.
При наступлении S-периода клеточный центр приступает к 4 форме активности – удвоение числа центриолей. В это время в каждой из разошедшихся центриолей идет закладка новых центриолярных цилиндров – процентриолей. Далее в районе проксимальных концов каждой центриоли перпендикулярно длинной оси закладываются сначала 9 одиночных микротрубочек, затем они преобразуются в 9 дуплетов, т.е. удваиваются, а потом в 9 триплетов растущих микротрубочек новых центриолярных цилиндров.
В С-периоде во время удвоение центриолей материнская проявляет вторую форму активности – она продолжает быть центром образования цитоплазматических микротрубочек. В результате около каждой центриоли вырастает новая дочерняя цетриоль. Поэтому при завершении С-периода в клетке 2 диплосомы.
Далее G2- период, т.е. пост синтетический. Исчезают сателлиты на мат. Диплосоме. А обе материнские покрываются фиб-ым гало. Параллельно идет исчезновение микротрубочек и клетка старается приобрести шаровидную форму.
cyberpedia.su
Клеточный центр - это... Что такое Клеточный центр?
Телофаза митоза (электронная микрофотография). Стрелка указывает на центросому. Четко видны две центриоли, расположенные под прямым углом друг к другу: одна перерезана поперек, другая вдоль. Центросома (от центр и греч. soma — тело), центросфера, центроплазма, участок цитоплазмы клетки, окружающий центриоли. В Центросоме отсутствуют клеточные органоиды. Она плотнее остальной части цитоплазмы, её можно растягивать и передвигать при помощи микрургических операций. В старой литературе термин «Центросома» часто употреблялся как синоним центриолей.
Центросома или клеточный центр — главный центр организации микротрубочек (ЦОМТ) и регулятор хода клеточного цикла в клетках эукариот. Впервые обнаружена в 1888 г. Теодором Бовери, который назвал её «особым органом клеточного деления». Хотя центросома играет важнейшую роль в клеточном делении, недавно было показано, что она не является необходимой. В подавляющем большинстве случаев в клетке в норме присутствует только одна центросома. Аномальное увеличение числа центросом характерно для раковых клеток. Более одной центросомы в норме характерно для некоторых полиэнергидных простейших и для синцитиальных структур.
У многих живых организмов (животных и ряда простейших) центросома содержит пару центриолей, цилиндрических структур, расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль образована девятью триплетами микротрубочек, расположенными по кругу, а также ряда структур, образованных центрином, ценексином и тектином.
В интерфазе клеточного цикла центросомы ассоциированы с ядерной мембраной.
В профазе митоза ядерная мембрана разрушается, центросома делится, и продукты ее деления (дочерние центросомы) мигрируют к полюсам делящегося ядра. Микротрубочки, растущие из дочерних центросом, крепятся другим концом к так называемым кинетохорам на центромерах хромосом, формируя веретено деления. По завершении деления в каждой из дочерних клеток оказывается только по одной центросоме.Помимо участия в делении ядра, центросома играет важную роль в формировании жгутиков и ресничек. Центриоли, расположенные в ней, выполняют функцию центров организации для микротрубочек аксонем жгутиков. У организмов, лишенных центриолей (например, у сумчатых и базидиевых грибов, покрытосеменных растений), жгутики не развиваются.
Шесть стадий клеточного деления
На всех стадиях кариокинеза важнейшую роль играют Микротрубочки (далее МТ) – их образование и пространственная ориентация, взаимодействие с кинетохорами хромосом, структурные изменения, создающие силы, необходимые для разделения хромосом, и, наконец, их разрушение. МТ входят в состав цитоскелета и играют важнейшую роль в поддержании и изменении формы клетки и направленном переносе внутриклеточных компонентов (везикул, органелл, белков и т.п.) в цитоплазме. В клетках животных несколько тысяч МТ. Все они растут из специальных образований, называемых центрами организации МТ (ЦОМТ). В клетке может быть 1–2 ЦОМТ. Исследования показали, что от центросомы отходят всего несколько десятков МТ, следовательно, МТ не обязательно связаны с центросомой. Центриоли же дают начало новым МТ, которые приходят на смену постепенно деполимеризующимся старым. МТ представляет собой очень маленькую трубочку длиной несколько микрометров при наружном диаметре 25 нм. Она построена из 13 длинных «палочек» – протофиламентов, параллельных оси трубочки и расположенных по кругу. Протофиламент составлен из чередующихся глобул альфа- и бета-тубулина, причем в каждой паре таких глобул (димере тубулина) альфа-тубулин взаимодействует с бета-тубулином, а бета-тубулин – с альфа-тубулином ближайших соседних димеров, что и позволяет образоваться очень прочной цилиндрической конструкции. Как же такая конструкция может обеспечивать перемещение чего-либо внутри клетки? Что касается органелл, белков и других компонентов клетки, то они перемещаются по МТ, прикрепляясь к белкам-моторам: динеинам и кинезинам, которые способны буквально «шагать» по МТ в определенном направлении, потребляя в качестве топлива АТФ. Хромосомы же прикрепляются к концам МТ, которые затем каким-то образом быстро растаскивают их к полюсам веретена деления.
Ссылки
- Reider, CL, S Faruki and A Khodjakov (2001) TRENDS in Cell Biology. 11. 10: 413-418.
Wikimedia Foundation. 2010.
dis.academic.ru
