Клетки спутницы у растений. Флоэма. Проводящие элементы: ситовидные клетки и ситовидные трубки. Развитие ситовидных трубок и особенности их строения. Клетки-спутницы, их структура и функции.

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

клетки страсбургера. Клетки спутницы у растений


клетки спутницы - это... Что такое клетки спутницы?

 клетки спутницы

клетки флоэмы покрытосеменных растений, располагающиеся по одной или по нескольку вдоль каждого членика ситовидной трубки и являющиеся сестринскими клетками по отношению к этому членику. В отличие от члеников ситовидных трубок, К. с. имеют ядро, много митохондрий и рибосом, активно синтезируют РНК, ДНК и АТФ, которые, поступая в членик ситовидной трубки, обеспечивают передвижение по нему органических веществ, требующее затрат энергии.

Анатомия и морфология высших растений. Словарь терминов. — М.: Дрофа. Коровкин О.А.. 2007.

  • клетки бочки
  • клетки страсбургера

Смотреть что такое "клетки спутницы" в других словарях:

  • Клетки-спутницы — специализированные паренхимные клетки, примыкающие к ситовидным трубкам и участвующие в их работе. Метаболически клетки спутницы весьма активны; от обычных паренхимных клеток их отличают более плотная цитоплазма и более мелкие вакуоли. Они… …   Википедия

  • КЛЕТКИ-СПУТНИЦЫ — специальные клетки (одна или несколько), прилегающие к длинной боковой стороне клетки ситовидной трубки, образовавшиеся при формировании последних. Характерны для цветковых растений, хотя обнаруживаются уже у некоторых голосеменных. Возле каждого …   Словарь ботанических терминов

  • Спутницы —         клетки спутницы, сопровождающие клетки у растений, паренхимные клетки, примыкающие к ситовидным трубкам флоэмы и связанные с ними онтогенетически и физиологически. См. Ситовидные трубки, Луб …   Большая советская энциклопедия

  • сопровождающие клетки — см. клетки спутницы …   Анатомия и морфология растений

  • Эволюция проводящих клеток и тканей —         Возникновение покровной ткани, или эпидермы, было важным, но не единственным требованием при переходе растений к обитанию в наземных условиях. Как было показано выше, организация эпидермы с самого начала должна была отвечать двум прямо… …   Биологическая энциклопедия

  • флоэма — (от греч. phloiós  кора, лыко), ткань высших растений, служащая для проведения к корням органических веществ, которые синтезируются в листьях (сахароза и др.). Основные элементы флоэмы  ситовидные трубки, клетки спутницы, паренхимные клетки и… …   Энциклопедический словарь

  • Луб —         флоэма, сложная ткань высших растений, служащая для проведения органических веществ к различным органам. Л. выполняет также запасающую, нередко механическую и отчасти выделительную функции. В соответствии с многообразием функций для Л.… …   Большая советская энциклопедия

  • Флоэма — Поперечный срез стебля льна: 1. рыхлая сердцевина, 2. протоксилема, 3. ксилема, 4. флоэма, 5 …   Википедия

  • лубяная паренхима — паренхима, входящая в состав луба. Клетки Л. п. координируют работу проводящих элементов луба (клетки Страсбургера – у голосеменных и клетки спутницы – у покрытосеменных) и запасают питательные вещества …   Анатомия и морфология растений

  • ФЛОЭМА — (от греч. phloios кора лыко), ткань высших растений, служащая для проведения к корням органических веществ, которые синтезируются в листьях (сахароза и др.). Основные элементы флоэмы ситовидные трубки, клетки спутницы, паренхимные клетки и… …   Большой Энциклопедический словарь

plant_anatomy.academic.ru

СПУТНИЦЫ - это... Что такое КЛЕТКИ-СПУТНИЦЫ?

 КЛЕТКИ-СПУТНИЦЫ — специальные клетки (одна или несколько), прилегающие к длинной боковой стороне клетки ситовидной трубки, образовавшиеся при формировании последних. Характерны для цветковых растений, хотя обнаруживаются уже у некоторых голосеменных. Возле каждого ситовидного элемента может быть одна или несколько К.-с. В отличие от ситовидных трубок, содержат ядро и хлоропласты. Соединяются с цитоплазмой ситовидных трубок густой сетью плазмодесм через поры боковых стенок. К.-с. управляют всей деятельностью (особенно транспортной) лишенных ядер ситовидных трубок и обеспечивают последние фитогормонами и АТФ.

Словарь ботанических терминов. — Киев: Наукова Думка. Под общей редакцией д.б.н. И.А. Дудки. 1984.

  • КЛЕТКА-НОЖКА
  • КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

Смотреть что такое "КЛЕТКИ-СПУТНИЦЫ" в других словарях:

  • Клетки-спутницы — специализированные паренхимные клетки, примыкающие к ситовидным трубкам и участвующие в их работе. Метаболически клетки спутницы весьма активны; от обычных паренхимных клеток их отличают более плотная цитоплазма и более мелкие вакуоли. Они… …   Википедия

  • клетки спутницы — Синонимы: сопровождающие клетки клетки флоэмы покрытосеменных растений, располагающиеся по одной или по нескольку вдоль каждого членика ситовидной трубки и являющиеся сестринскими клетками по отношению к этому членику. В отличие от члеников… …   Анатомия и морфология растений

  • Спутницы —         клетки спутницы, сопровождающие клетки у растений, паренхимные клетки, примыкающие к ситовидным трубкам флоэмы и связанные с ними онтогенетически и физиологически. См. Ситовидные трубки, Луб …   Большая советская энциклопедия

  • сопровождающие клетки — см. клетки спутницы …   Анатомия и морфология растений

  • Эволюция проводящих клеток и тканей —         Возникновение покровной ткани, или эпидермы, было важным, но не единственным требованием при переходе растений к обитанию в наземных условиях. Как было показано выше, организация эпидермы с самого начала должна была отвечать двум прямо… …   Биологическая энциклопедия

  • флоэма — (от греч. phloiós  кора, лыко), ткань высших растений, служащая для проведения к корням органических веществ, которые синтезируются в листьях (сахароза и др.). Основные элементы флоэмы  ситовидные трубки, клетки спутницы, паренхимные клетки и… …   Энциклопедический словарь

  • Луб —         флоэма, сложная ткань высших растений, служащая для проведения органических веществ к различным органам. Л. выполняет также запасающую, нередко механическую и отчасти выделительную функции. В соответствии с многообразием функций для Л.… …   Большая советская энциклопедия

  • Флоэма — Поперечный срез стебля льна: 1. рыхлая сердцевина, 2. протоксилема, 3. ксилема, 4. флоэма, 5 …   Википедия

  • лубяная паренхима — паренхима, входящая в состав луба. Клетки Л. п. координируют работу проводящих элементов луба (клетки Страсбургера – у голосеменных и клетки спутницы – у покрытосеменных) и запасают питательные вещества …   Анатомия и морфология растений

  • ФЛОЭМА — (от греч. phloios кора лыко), ткань высших растений, служащая для проведения к корням органических веществ, которые синтезируются в листьях (сахароза и др.). Основные элементы флоэмы ситовидные трубки, клетки спутницы, паренхимные клетки и… …   Большой Энциклопедический словарь

botanical_dictionary.academic.ru

Клетки-спутницы — Википедия (с комментариями)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Кле́тки-спу́тницы, или сопровожда́ющие кле́тки[1] — паренхимные клетки флоэмы покрытосеменных[1] растений, тяжи которых примыкают к боковым стенкам члеников ситовидных трубок, соединяясь с ними полуситовидными полями[2] (т.е. в стенке членика развивается ситовидное поле, а в сопровождающей клетке — простая пора[3]).

Сопровождающие клетки осуществляют передачу нуклеиновых кислот и энергии в виде АТФ в ситовидную трубку, лишённую ядра, полностью управляя её деятельностью[4] и участвуя таким образом в нисходящем токе веществ. В связи с этим они имеют крупные, часто полиплоидные ядра и митохондрии[2].

У голосеменных роль сопровождающих паренхимных клеток выполняют клетки Страсбургера[1].

Напишите отзыв о статье "Клетки-спутницы"

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 Лотова, 2010, с. 97.
  2. ↑ 1 2 Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 77.
  3. ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 64—65.
  4. ↑ [botanical_dictionary.academic.ru/4254/КЛЕТКИ-СПУТНИЦЫ Клетки-спутницы] — статья из Словаря ботанических терминов

Литература

  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
  • Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.

Отрывок, характеризующий Клетки-спутницы

Немец, закрыв глаза, показывал, что не понимает. – Хочешь, возьми себе, – говорил офицер, подавая девушке яблоко. Девушка улыбнулась и взяла. Несвицкий, как и все, бывшие на мосту, не спускал глаз с женщин, пока они не проехали. Когда они проехали, опять шли такие же солдаты, с такими же разговорами, и, наконец, все остановились. Как это часто бывает, на выезде моста замялись лошади в ротной повозке, и вся толпа должна была ждать. – И что становятся? Порядку то нет! – говорили солдаты. – Куда прешь? Чорт! Нет того, чтобы подождать. Хуже того будет, как он мост подожжет. Вишь, и офицера то приперли, – говорили с разных сторон остановившиеся толпы, оглядывая друг друга, и всё жались вперед к выходу. Оглянувшись под мост на воды Энса, Несвицкий вдруг услышал еще новый для него звук, быстро приближающегося… чего то большого и чего то шлепнувшегося в воду. – Ишь ты, куда фатает! – строго сказал близко стоявший солдат, оглядываясь на звук. – Подбадривает, чтобы скорей проходили, – сказал другой неспокойно. Толпа опять тронулась. Несвицкий понял, что это было ядро. – Эй, казак, подавай лошадь! – сказал он. – Ну, вы! сторонись! посторонись! дорогу! Он с большим усилием добрался до лошади. Не переставая кричать, он тронулся вперед. Солдаты пожались, чтобы дать ему дорогу, но снова опять нажали на него так, что отдавили ему ногу, и ближайшие не были виноваты, потому что их давили еще сильнее. – Несвицкий! Несвицкий! Ты, г'ожа! – послышался в это время сзади хриплый голос. Несвицкий оглянулся и увидал в пятнадцати шагах отделенного от него живою массой двигающейся пехоты красного, черного, лохматого, в фуражке на затылке и в молодецки накинутом на плече ментике Ваську Денисова. – Вели ты им, чег'тям, дьяволам, дать дог'огу, – кричал. Денисов, видимо находясь в припадке горячности, блестя и поводя своими черными, как уголь, глазами в воспаленных белках и махая невынутою из ножен саблей, которую он держал такою же красною, как и лицо, голою маленькою рукой.

wiki-org.ru

Клетки-спутницы — Википедия (с комментариями)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Кле́тки-спу́тницы, или сопровожда́ющие кле́тки[1] — паренхимные клетки флоэмы покрытосеменных[1] растений, тяжи которых примыкают к боковым стенкам члеников ситовидных трубок, соединяясь с ними полуситовидными полями[2] (т.е. в стенке членика развивается ситовидное поле, а в сопровождающей клетке — простая пора[3]).

Сопровождающие клетки осуществляют передачу нуклеиновых кислот и энергии в виде АТФ в ситовидную трубку, лишённую ядра, полностью управляя её деятельностью[4] и участвуя таким образом в нисходящем токе веществ. В связи с этим они имеют крупные, часто полиплоидные ядра и митохондрии[2].

У голосеменных роль сопровождающих паренхимных клеток выполняют клетки Страсбургера[1].

Напишите отзыв о статье "Клетки-спутницы"

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 Лотова, 2010, с. 97.
  2. ↑ 1 2 Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 77.
  3. ↑ Лотова, Нилова, Рудько, 2007, с. 64—65.
  4. ↑ [http://botanical_dictionary.academic.ru/4254/КЛЕТКИ-СПУТНИЦЫ Клетки-спутницы] — статья из Словаря ботанических терминов

Литература

  • Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4.
  • Лотова Л.И., Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М.: Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1.

Отрывок, характеризующий Клетки-спутницы

– Жизнь не совсем такая, как ты думаешь, малышка… Но ты поймёшь это позже, когда начнёшь её правильно принимать. Твоя доля странная... тяжёлая и очень светлая, соткана из звёзд… Много чужих судеб в твоих руках. Береги себя, девочка… Я опять не поняла, что всё это значило, но не успела ничего больше спросить, так как, к моему большому огорчению, старушка вдруг исчезла… а вместо неё появилось потрясающее по своей красоте видение – будто открылась странная прозрачная дверь и появился залитый солнечным светом дивный город, словно весь вырезанный из сплошного хрусталя... Весь искрящийся и блистающий цветными радугами, переливающийся сверкающими гранями невероятных дворцов или каких-то удивительных, ни на что непохожих строений, он был дивным воплощением чей-то сумасшедшей мечты… А там, на прозрачной ступеньке резного крыльца сидел маленький человечек, как я потом рассмотрела – очень хрупкая и серьёзная рыжеволосая девочка, которая приветливо махала мне рукой. И мне вдруг очень захотелось к ней подойти. Я подумала, что это видимо опять какая-то «другая» реальность и, вероятнее всего, как это уже бывало раньше, никто и ничего мне опять не объяснит. Но девочка улыбнулась и отрицательно покачала головой. Вблизи она оказалась совсем «крохой», которой от силы можно было дать самое большее пять лет. – Здравствуй! – весело улыбнувшись, сказала она. – Я Стелла. Как тебе нравится мой мир?.. – Здравствуй Стелла! – осторожно ответила я. – Здесь правда очень красиво. А почему ты называешь его своим? – А потому, что я его создала! – ещё веселее прощебетала девчушка. Я остолбенело открыла рот, но никак не могла ничего сказать... Я чувствовала, что она говорит правду, но даже представить себе не могла, каким образом такое можно создать, тем более, говоря об этом так беспечно и легко… – Бабушке тоже нравится. – Довольно сказала девочка.

o-ili-v.ru

Клетки-спутницы флоэмы - Справочник химика 21

    Вторичная дифференцировка каллусной клетки может завершиться образованием в каллусной ткани отдельных дифференцированных клеток. Они имеют определенное строение и выполняют специфические функции. Примером служит образование эпибла-стов — клеток, в которых запасаются вторичные метаболиты. Это наиболее простой тип дифференцировки каллусной клетки. Более сложная гистологическая дифференцировка завершается образованием в каллусе различных тканей млечников, волокон, трихом, элементов ксилемы (трахеи и трахеиды) и флоэмы (ситовидные трубки и клетки-спутницы). К самым сложным видам вторичной дифференцировки относятся органогенез — образование органов и соматический эмбриогенез — образование из соматических клеток эмбриоидов, биполярных зародышеподобных структур. Все эти типы дифференцировки возможны только благодаря тотипотентности любая растительная клетка содержит полный набор генов, характерный для того организма, из которого она была вьщелена. Потенциальные возможности всех клеток этого растения одинаковы каждая из них в определенных условиях может дать начало целому организму. Однако выяснено, что реально детерминируется только одна из 400—1000 клеток, что, вероятно, связано с физиологическим состоянием клетки, с ее компетентностью. Так, у эксплантов стеблевого происхождения компетентны к действию экзогенных фитогормонов и, следовательно, способны к морфогенезу только клетки эпидермальных и субэпидер-мальных тканей (Тран Тан Ван, 1981). Однако компетентность клеток может приобретаться ими в процессе культивирования [c.173]     Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что и в ней имеются трубчатые структуры, модифицированные в соответствии с их проводящей функцией. Однако эти трубки составлены из живых клеток, имеющих цитоплазму механической функции они не несут. Во флоэме различают пять типов клеток членики ситовидных трубок, клетки-спутницы, паренхимные клетки, волокна и склереиды. [c.235]

    Из веретеновидных инициалей обычно развиваются сосуды ксилемы и ситовидные трубки флоэмы вместе с их клетками-спутницами, однако время от времени они дают начало также и паренхимным клеткам. Эти паренхимные клетки образуют во вторичной ксилеме вертикальные ряды. [c.235]

    Вокруг клеток ксилемы в корне располагаются пучки флоэмы, меристематический перицикл, в котором закладываются боковые корни, и эндодерма, окружающая весь центральный цилиндр, или стелу. В то время как боковые побеги стебля развиваются из почек, закладывающихся на поверхности, в узлах стебля, боковые корни образуются из внутренних частей главного корня, а именно из перицикла, и, для того чтобы выйти яа поверхность, им приходится прорывать ткани, лежащие снаружи от стелы, т. е. кору и эпидермис. Флоэма служит в растении главным путем для транспорта углеводов — продуктов фотосинтеза. Так же как и ксилема, ткань эта состоит из клеток разных типов. Ситовидные трубки (главный проводящий элемент флоэмы) представляют собой продольные ряды вытянутых клеток (члеников) с перфорированными перегородками, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, составляющие единое целое с содержимым самих члеников. Членики ситовидных трубок в зрелом состоянии не содержат ядер, но лежащие с ними рядом мелкие клетки-спутницы имеют крупные ядра. К ситовидным трубкам примыкают также и многочисленные клетки флоэмной паренхимы. [c.91]

    В клетках ситовидных трубок отсутствует ядро, но имеется в избытке цитоплазма, связанная с цитоплазмой соседних клеток с помощью плазмодесм и многочисленных пор ситовидных пластинок. Клетки ситовидных трубок содержат также пучки нитевидного белка, обозначаемого как Ф-белок. Эти пучки иногда пересекают ситовидные поры и простираются от клетки к клетке. В некоторых случаях ситовидные поры закупоривают--ся глюканом каллозой, особенно в период покоя, и открываются лишь после его завершения. Клетки-спутницы с плотной цитоплазмой располагаются вдоль ситовидных трубок. Хотя их функция неизвестна, они, вероятно, снабжают энергией ситовидные трубки. Используя стилеты тлей, которые проникают в отдельные ситовидные элементы, исследователи установили, что экспортируемый материал флоэмы, содержащий 0,2—0,7 М сахарозу и другие растворенные вещества, обычно движется как единое целое со скоростью около 35 см/ч, а порой и до 100 см/ч. [c.256]

chem21.info

клетки страсбургера - это... Что такое клетки страсбургера?

 клетки страсбургера

паренхимные клетки флоэмы архегониальных растений, функционально связанные с ситовидными клетками, от которых отличаются наличием крупного (часто полиплоидного) ядра, большим количеством митохондрий, рибосом. В К. С. идет синтез РНК, АТФ, поступающих из этих клеток в ситовидные клетки, обеспечивая в них активный транспорт веществ. После прекращения функционирования ситовидных клеток К. С. остаются живыми и выполняют роль запасающих клеток. У покрытосеменных растений подобные клетки называют клетками спутницами, или сопровождающими клетками.

Анатомия и морфология высших растений. Словарь терминов. — М.: Дрофа. Коровкин О.А.. 2007.

  • клетки спутницы
  • клеточная оболочка

Смотреть что такое "клетки страсбургера" в других словарях:

  • Ситовидные клетки —         вытянутые в длину проводящие элементы луба (флоэмы (См. Флоэма)) папоротникообразных и голосеменных растений. Боковые стенки С. к. с ситовидными полями группами тонких сквозных канальцев, окруженных валиком из целлюлозы. У папоротников,… …   Большая советская энциклопедия

  • Эволюция проводящих клеток и тканей —         Возникновение покровной ткани, или эпидермы, было важным, но не единственным требованием при переходе растений к обитанию в наземных условиях. Как было показано выше, организация эпидермы с самого начала должна была отвечать двум прямо… …   Биологическая энциклопедия

  • ФЛОЭМА — (от греч. phloios кора), ткань растений, осуществляющая транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам потребления и отложения в запас (подземным органам, точкам роста, зреющим плодам и семенам и т. д.). Первичная Ф., к рую подразделяют на… …   Биологический энциклопедический словарь

  • лубяная паренхима — паренхима, входящая в состав луба. Клетки Л. п. координируют работу проводящих элементов луба (клетки Страсбургера – у голосеменных и клетки спутницы – у покрытосеменных) и запасают питательные вещества …   Анатомия и морфология растений

  • Ботаника — отрасль естествознания, исследующая растения; название ее происходит от греческого слова βοτάνη трава, и должно бы переводиться травоведение . Занимаясь распознаванием и классификацией всех растительных форм, уяснением их взаимного сродства,… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

  • Ткани растений* — группы клеток, расположенные в теле растения известным порядком, имеющие определенное строение и служащие для различных жизненных отправлений растительного организма. Клетки почти всех многоклеточных растений не однородны, а собраны в Т. У низших …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

  • Ткани растений — группы клеток, расположенные в теле растения известным порядком, имеющие определенное строение и служащие для различных жизненных отправлений растительного организма. Клетки почти всех многоклеточных растений не однородны, а собраны в Т. У низших …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

  • Размножение растений — Описание способов Р. растений составляет главное содержание специальной морфологии. Отсылая поэтому к специальным статьям, посвященным отдельным группам растительного царства (см. Бактерии, Водоросли, Грибы, Мхи, Папоротники, Голосемянные и… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

  • Морфология растений —         фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники (См. Ботаника). По мере развития М. р. из неё выделились… …   Большая советская энциклопедия

  • Любименко, Владимир Николаевич — Владимир Николаевич Любименко Дата рождения: 4 января (16 января) 1873(1873 01 16) Место рождения: с. Венделевка, Валуйский уезд, Воронежская губерния …   Википедия

plant_anatomy.academic.ru

ситовидные клетки и ситовидные трубки. Развитие ситовидных трубок и особенности их строения. Клетки-спутницы, их структура и функции.

⇐ ПредыдущаяСтр 3 из 3

Флоэма ≈ ткань сосудистых растений, проводящая пластические вещества, образованные в результате процесса фотосинтеза в зеленых клетках листа, от кроны вниз, к корням, а также вверх, к цветам и плодам. Подобно ксилеме, флоэма состоит из нескольких типов клеток и по времени своего возникновения может подразделяться на первичную и вторичную. Первичная флоэма возникает из прокамбия. Вторичная флоэма происходит из камбия.

 

Первичная и вторичная флоэма содержит одинаковые типы клеток:

ситовидные элементы, которые представлены либо ситовидными клетками, либо члениками ситовидных трубок с клетками спутницами ≈ обеспечивают дальний транспорт пластических веществ;

 

 

· склеренхимные клетки 2-х типов: волокна и склереиды ≈ несут опорную функцию;

 

· разнообразные паренхимные клетки запасают и транспортируют пластические вещества в радиальном направлении.

 

Так же как и элементы ксилемы, элементы флоэмы в процессе эволюции высших растений претерпели целый ряд значительных морфологических и функциональных изменений. Однако надо подчеркнуть, что если водопроводящие элементы явились новым приобретением у первых высших растений, осуществивших выход на сушу, то элементы, аналогичные флоэме, уже имелись у некоторых водорослей, и, таким образом, в эволюционном плане флоэма значительно старше, чем ксилема. Более того, можно сказать, что основной физиологический признак клеток флоэмы ≈ их способность проводить растворенные органические вещества ≈ в той или иной степени присущ любой живой клетке. И, следовательно, механизмы, обеспечивающие эту способность, возникли на самых первых этапах развития жизни на Земле. Само собой разумеется, что эта способность была значительно развита и улучшена.

 

Рассматривая эволюцию флоэмы, нужно отметить, что тонкие целлюлозные оболочки ее клеток несравненно хуже сохраняются в ископаемом состоянии, чем одревесневшие клетки ксилемы. Менее долговечна флоэма и в онтогенезе растения. Обычно новые слои флоэмы достаточно быстро сплющиваются и погибают под напором нарастающих внутренних тканей.

 

В силу плохой сохранности наши сведения о последовательности этапов эволюции флоэмы гораздо более отрывочны, чем для ксилемы. Но даже по имеющимся данным можно утверждать, что у самых первых наземных растений ≈ риниофитов ≈ имелись клетки вытянутой формы подобные флоэме. Уже эти клетки имели на стенках скопления своеобразно устроенных отверстий, образующих ситечко, или ситовидное поле, по более строгой терминологии.

 

Итак, межклеточный контакт ситовидных элементов осуществляется при посредстве ситовидных полей.

 

Ситовидные поля ≈ это участки оболочки, пронизанные многочисленными отверстиями ≈ перфорациями. По сути, это скопление плазмодесм, тончайших тяжей цитоплазмы, пронизывающих клеточную оболочку и связывающих протопласты соседних клеток.

 

В ситовидных пластинках с крупными отверстиями плазмодесмы сливаются в единый цитоплазменный пояс, образуя гигантскую плазмодесму.

 

В классическом случае каждое отверстие ситовидного поля облицовано особым углеводом ≈ каллозой, которая покрывает цитоплазменный тяж чехлом. Кроме того, у многих растений каллоза окружает небольшим валиком отверстия канала. Чем старше ситовидный элемент, тем больше в нем накапливается каллозы.

 

По мере того, как ситовидный элемент переходит в состояние покоя, каллоза закупоривает перфорации и образует подушечку над отверстиями ситовидных полей.

 

Детальное исследование показало, что: 1) клетки, находящиеся в функционально активном состоянии, содержат очень мало каллозы или не содержат ее вообще; 2) каллоза исключительно быстро синтезируется в ответ на поранения и при окончании функционирования ситовидного элемента.

 

Различают два типа ситовидных элементов. Более примитивные элементы присущи споровым и голосеменным растениям. Они называются ситовидными клетками. Ситовидные клетки заметно вытянуты в длину и обладают заостренными концами, ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам.

 

Для цветковых растений характерны ситовидные трубки, состоящие из члеников и своеобразных сопровождающих клеток ≈ клеток-спутниц. Членики ситовидных трубок имеют крупные, хорошо выраженные перфорации, располагающиеся на их концах, конечные стенки становятся практически поперечными или слегка скошены.

 

Таким образом, последовательность эволюционных изменений в ситовидных элементах во многих отношениях сходна с эволюцией члеников сосудов ксилемы. Специализация сопровождалась сокращением числа ситовидных полей, увеличением размеров перфораций и уменьшением угла наклона концевых стенок.

 

Чрезвычайно важным признаком организации ситовидных элементов является отсутствие в этих клетках клеточного ядра при весьма высокой жизненной активности. Ситовидные элементы в этом отношении представляют собой уникальное явление среди всех остальных клеток. Впрочем, полное отсутствие ядра отмечено только у цветковых растений, тогда как ситовидные элементы голосеменных и других высших растений в большинстве случаев сохраняют ядро, но, как правило, в полуразрушенном состоянии. Такие сморщенные ядра почти всегда лишены ядрышка и называются некротическими.

 

В противоположность трахеальным ситовидные элементы в зрелом состоянии сохраняют живые протопласты. Внутренняя организация протопласта также не лишена своеобразия. Как правило, в зрелых ситовидных элементах рибосомы полностью отсутствуют, аппарат Гольджи отмечается только на первых стадиях их формирования. Напротив, хорошо развиты митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть. Вакуоль в этих клетках также не выражена, поэтому цитоплазма находится в разжиженном состоянии.

 

Ситовидные элементы обычно формируют своеобразные белковые включения, которые прежде назывались "слизистыми тельцами". Теперь их принято называть флоэмным белком или просто Ф-белком. Этот белок имеет вид нитей трубчатой фоэмы со спиральным расположением субъединиц, по своей структуре он напоминает белок мышц животных. Предполагают, что Ф-белок вместе с раневой каллозой участвует в закупорке перфораций при повреждении ткани, предотвращая тем самым вытекание содержимого из ситовидных трубок. Кроме того, высказывается предположение, что Ф-белок, обладающий сократительной реакцией, гонит вещества вдоль по ситовидной клетке.

 

Отсутствие или полная некротизация ядра в ситовидных элементах находится в разительном противоречии с интенсивной физиологической активностью этих клеток. Поэтому широко распространено мнение, что управление всей жизнедеятельностью ситовидных элементов возложено на ядра соседних клеток.

 

Так, у цветковых растений членики и связанные с ними клетки-спутники возникают из одной материнской клетки в результате ее митотического деления. Таким образом, эти клетки являются сестринскими и имеют общее происхождение. С каждым ситовидным элементом может быть связана одна или несколько клеток-спутниц.

 

Предположение о, своего рода, "дистанционном" управлении деятельностью ситовидных элементов со стороны ядра клетки-спутницы широко распространено, но надо признать, что оно не имеет прямого экспериментального подтверждения. Оно скорее основано на убеждении большинства биологов о решающем значении ядра в жизнедеятельности клетки.

 

Предполагают, что клетки-спутницы регулируют флоэмный транспорт. Кстати и механизм флоэмного транспорта представляет сам по себе большую загадку и сложную проблему. Если движение воды по ксилеме понятно и хорошо объясняется с позиций гидродинамики (вода поднимается по трубкам и капиллярам), то движение веществ по живым клеткам флоэмы невозможно объяснить простой диффузией. Дело в том, что растворы сахаров и аминокислот передвигаются по флоэме со значительно более высокой скоростью (около 1 метра в час).

 

Для объяснения механизмов флоэмного транспорта выдвигалось множество гипотез. Одна из них ≈ гипотеза тока под давлением, предложенная еще в 1927 г. немецким физиологом Эрнстом Мюнхом, удовлетворительно объясняет экспериментальные данные и в настоящее время поддерживается многими учеными.

 

Это объяснение является самым простым, поскольку оно основывается исключительно на осмосе, как на движущей силе транспорта ассимилятов. В кратком изложении эта гипотеза утверждает, что ассимиляты транспортируются к месту потребления по градиенту тургорного давления, то есть по градиенту концентрации.

 

Градиент концентрации создается путем активной загрузки ситовидных трубок сахарозой, при этом вода за счет осмоса свободно поступает в эти клетки. Метаболическая энергия, необходимая для загрузки и разгрузки, поставляется клетками-спутницами.

 

Следовательно, флоэма является единой системой, состоящей из проводящих элементов вдоль всего пути перемещения сахаров от их источников к местам потребления.

 

Паренхимные клетки являются постоянными компонентами флоэмы и выполняют типичную запасающую функцию. Кроме того, паренхимные клетки, расположенные рядом с ситовидными элементами, могут участвовать в загрузке и разгрузке проводящих элементов.

Читайте также:

lektsia.com


Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта