К низшим споровым растениям относятся: К низшим споровым растениям относится

Водоросли — Kid-mama

Водоросли — низшие споровые растения, проживающие преимущественно в воде. Они являются древнейшими представителями растительного мира, возникшими сотни миллионов лет назад. Существует около 40000 видов водорослей, подразделяющихся на отделы:  зеленые, золотистые, диатомовые, красные, бурые и др. Большинство водорослей живет в воде — соленой и пресной, но встречаются и сухопутные экземпляры, проживающие на стволах деревьев, каменных стенах, в почвеи в канализационных трубах.

[showads ad=left]Наряду с лишайниками, водоросли относятся к низшим растениям. Их тело не расчленено на органы, а представляет собой таллом, или слоевище. У водорослей отсутствуют ткани, органы полового и бесполого размножения чаще всего одноклеточные. Водоросли могут свободно плавать в воде либо прикрепляться ко дну ризоидами — клеточными выростами.

Существуют как одноклеточные  ( хламидомонада, хлорелла), так и многоклеточные водоросли, а также колониальные (вольвокс).

Многоклеточные водоросли по форме бывают в виде нитей (улотрикс, спирогира)

а также сложно расчлененными (ламинария)

Размеры водорослей могут быть различными, от двух микронов — у хлореллы, до 60 метров у макроцистиса грушевидного.

Тело водоросли не подразделяется на ткани и органы. Вся ее поверхность является всасывающей и фотосинтезирующей. Поэтому водоросли и относятся к низшим растениям. Вещества, необходимые для питания (углекислый газ, минеральные соли) и дыхания (кислород) водоросли получают из воды.

Фотосинтез у водорослей происходит не в пластидах, а в особой органелле — хроматофоре. Форма  хроматофора бывает различной — в виде спирально изогнутых лент (у нитчатых водорослей — спирогиры), чашевидной (у одноклеточных водорослей — хламидомонады), зернистой и др.

Внутри хроматофора находятся пигменты. Кроме зеленого хлорофилла и каротиноидов, характерных для всех растений, у водорослей могут иметься дополнительные пигменты -бурый, красный и синий. Наличие их в клетках зависит от глубины проживания водорослей. Например, большая толща воды поглощает красные и оранжевые лучи света, пропуская лишь синие и зеленые. Эти лучи могут быть использованы лишь с помощью красно-бурых пигментов. Поэтому водоросли, проживающие на большой глубине окрашены в красно-бурый цвет, а живущие у поверхности воды — в зеленый.

Размножение у водорослей очень разнообразно. Они могут размножаться вегетативно, а также бесполым и половым способами.

Вегетативное размножение — размножение обрывками нитей, кусками слоевищ, а также распадение колоний и деление клетки одноклеточной водоросли.

Бесполое размножение — одна из клеток многократно делится, образуя большое количество подвижных одноклеточных зооспор, каждая из которых вырастает во взрослую водоросль (хламидомонада, улотрикс). У некоторых водорослей образуются не зооспоры, а неподвижные споры без жгутиков (хлорелла).

Половое размножение происходит путем слияния двух половых клеток — гамет. Гаметы образуются в одной из клеток водоросли, после чего выходят и плавают самостоятельно, пока не встретятся с гаметами другого пола (как правило от разных особей). При этом образуется зигота. Через некоторое время зигота прорастает и дает начало новой  водоросли.

Женские и мужские гаметы у разных групп водорослей могут выглядеть одинаково (изогамия), или по-разному, например, у ламинарии — крупная яйцеклетка и маленький сперматозоид (оогамия).

Хламидомонада

Хламидомонада — одноклеточная зеленая водоросль. Она обитает в мелких загрязненных  водоемах, которые хорошо прогреваются солнцем.

У нее имеется оболочка, цитоплазма, ядро, вакуоли, чашевидный хроматофор с хлорофиллом, другие органоиды. С хроматофором связан особый органоид — пиреноид. Он содержит белки, и окружен зернами крахмала. Функция его до конца неизвестна.  Кроме того у хламидомонады есть еще жгутики, с помощью которых водоросль передвигается в воде, светочувствительный красный глазок, благодаря которому хламидомонада может двигаться к свету, и одна сократительная вакуоль, которая удаляет из клетки лишнюю воду и ненужные вещества. Эти структуры делают хламидомонаду похожей на простейших животных.

Благодаря тому, что хламидомонада всасывает всей поверхностью растворенные в воде органические вещества, она очищает водоем. Хламидомонаду используют в очистных сооружениях.

Размножение хламидомонады происходит бесполым и половым путем:

[showads ad=Nizhnii]

§ 54.

Систематика растений. Низшие растения . Естествознание и основы экологии

Растительный мир очень разнообразен. Наряду с многоклеточными существуют и одноклеточные организмы. Они относятся к наиболее примитивным, эволюционно более древним формам. Царство растений делят на два подцарства – низшие и высшие растения.

К низшим растениям относятся разнообразные водоросли, к высшим – споровые (мхи, плауны, хвощи, папоротники) и семенные растения (голосемянные и покрытосемянные).

Низшие растения включают большую группу одноклеточных и многоклеточных растений, объединенных общим названием «водоросли».

Водоросли – древнейшие представители растительного мира, общее их количество составляет около 40 тыс. видов. Среди них встречаются как одноклеточные, микроскопических размеров растения, так и многоклеточные гиганты (рис. 73). Среда их обитания преимущественно водная, но встречаются они в почве, на коре деревьев и даже в снегу – снежная хламидомонада. Скопления этой водоросли придают таящему снегу различные оттенки – от красного до зеленого.

Рис. 73. Одноклеточные водоросли: 1 – хламидомонада; 2 – хлорелла; 3 – нитчатая водоросль спирогира; 4 – колониальная водоросль вольвокс; многоклеточные водоросли: 5 – ламинария; 6 – порфира


Отличительной особенностью водорослей является отсутствие дифференциации на ткани и органы. Тело простейших водорослей состоит из одной клетки. Группы клеток могут объединяться и образовывать колонии – колониальные формы. Многоклеточные водоросли могут иметь нитчатую форму или пластинчатое строение.

Тело многоклеточных водорослей называется талломом или слоевищем. Воду и минеральные соли они всасывают всей поверхностью.

Во всех клетках водорослей имеются хроматофоры – органоиды, в которых протекает процесс фотосинтеза. Окраска хроматофоров, а следовательно и водорослей, зависит от содержания красящего пигмента и может быть зеленой, желтой, бурой, красной. Но зеленый пигмент – хлорофилл имеется у всех водорослей. В основу классификации водорослей на различные типы положены строение тела и состав красящих пигментов.

Размножаются водоросли чаще бесполым путем: одноклеточные – делением клетки на две или четыре, а многоклеточные – вегетативно: частями слоевища или спорами. При половом размножении гаметы сливаются попарно и образуют зиготу. Из зиготы после периода покоя путем деления возникают споры, дающие начало новым организмам. У некоторых водорослей половой процесс более сложный.

В пробе воды из пресного водоема легко найти представителей зеленых водорослей. Например, подвижную одноклеточную водоросль – хламидомонаду. Размножаясь в больших количествах, она придает воде зеленоватый оттенок, вызывает ее цветение. Под микроскопом хорошо видно, что клетка имеет округлую форму, покрыта прочной оболочкой с двумя или четырьмя жгутиками, с помощью которых она активно передвигается. В клетке хорошо заметны ядро, цитоплазма, стигма – светочувствительный «глазок» красного цвета, вакуоль с клеточным соком, две пульсирующие вакуоли и зеленый чашевидный хроматофор.

Некоторые зеленые водоросли не имеют жгутиков и плавают в воде пассивно, например хлорелла. Ее округлые клетки достигают размеров до 15 мкм. Она очень активно размножается бесполым путем, синтезируя большое количество органического вещества (до 40 г сухой массы с 1 м2 за сутки). Эту особенность используют для получения кормов. Кроме того, хлореллу разводят на водоочистительных станциях для биологической очистки сточных вод, на космических кораблях и подводных лодках для поддержания нормальной концентрации кислорода в воздухе.

На дне водоемов можно найти зеленые «подушки», образованные скоплением нитчатой водоросли – спирогиры. Это многоклеточная водоросль, каждая нить которой состоит из вытянутых цилиндрических клеток со спирально закрученным хроматофором. Другим представителем нитчатых многоклеточных водорослей является улотрикс. Его строение схоже со спирогирой, но хроматофор имеет форму полукольца.

 Бурые водоросли широко распространены в морях и океанах, некоторые из них могут достичь огромных размеров – до 50 м. Крепятся эти гиганты ко дну с помощью особых выростов – ризоидов. Заросли водорослей – прибежище для многих морских обитателей, место нереста морских рыб, например дальневосточной сельди.

Морскую водоросль – ламинарию (морскую капусту) человек использует в пищу, в качестве корма для животных, как удобрение. Водоросль саргассум образует большие скопления в Атлантическом океане.

Из бурых водорослей получают вещества, необходимые в производстве кондитерских изделий.

 Красные водоросли обычно обитают на большой глубине (до 200 м). Это наиболее высокоорганизованная группа водорослей. Некоторые из них обладают способностью поглощать из морской воды и накапливать в своих слоевищах соли кальция. Поэтому они иногда напоминают кораллы. Ученые полагают, что многие рифы в южной части Тихого океана образованы отмершими частями красных водорослей.

Население прибрежных районов Китая, Кореи, Японии использует красные водоросли в пищу. В промышленности из них получают агар. Агар необходим для производства пастилы, мармелада, нечерствеющего хлеба, специальных сред для выращивания на них микроорганизмов.

Эволюция семенных растений | Биология для специальности II

Результаты обучения

  • Описать историю эволюции семенных растений

Первые растения, заселившие землю, скорее всего, были связаны с предками современных мхов (мохообразных), которые, как полагают, появились около 500 миллионов лет назад. За ними последовали печеночники (также мохообразные) и примитивные сосудистые растения — птерофиты, от которых произошли современные папоротники. Жизненный цикл мохообразных и крыловидных характеризуется чередование поколений , проявляющееся также у голосеменных и покрытосеменных растений. Однако то, что отличает мохообразные и птерофиты от голосеменных и покрытосеменных растений, — это их репродуктивная потребность в воде. Для завершения жизненного цикла мохообразных и птерофитов требуется вода, потому что мужской гаметофит выпускает жгутиковых сперматозоидов , которые должны плавать, чтобы достичь и оплодотворить женскую гамету или яйцеклетку. После оплодотворения зигота подвергается клеточному делению и превращается в диплоидный спорофит , который, в свою очередь, образует спорангии или «споровые сосуды». В спорангиях материнские клетки подвергаются мейозу и образуют гаплоидные споры. Высвобождение спор в подходящей среде приведет к прорастанию и образованию нового поколения гаметофитов.

У семенных растений эволюционная тенденция привела к доминирующему поколению спорофита, сопровождавшемуся соответствующим уменьшением размера гаметофита от заметной структуры до микроскопического скопления клеток, заключенных в тканях спорофита. В то время как низшие сосудистые растения, такие как плауны и папоротники, в основном  гомоспоровые  (продуцирующие только один тип спор), все семенные растения или сперматофиты  гетероспоровые  , производящие два типа спор: мегаспоры (женские) и микроспоры (мужские). Мегаспоры развиваются в женские гаметофиты, которые производят яйца, а микроспоры созревают в мужские гаметофиты, которые производят сперму. Поскольку гаметофиты созревают в спорах, они не являются свободноживущими, как гаметофиты других бессемянных сосудистых растений.

Исконные разноспоровые бессемянные растения, представленные современными растениями, такими как мох колючий Selaginella считаются эволюционными предшественниками семенных растений. В жизненном цикле Selaginella и мужские, и женские спорангии развиваются в одном и том же стеблевидном стробиле. В каждом мужском спорангии в результате мейоза образуется множество микроспор. Каждая микроспора производит небольшой антеридий , содержащийся в споровой оболочке. По мере развития он высвобождается из стробила, и образуется некоторое количество жгутиковых сперматозоидов, которые затем покидают споровый футляр. В женском спорангии одна материнская клетка мегаспоры подвергается мейозу с образованием четырех мегаспор. Внутри каждой мегаспоры развиваются гаметофиты, состоящие из массы ткани, которая впоследствии будет питать зародыш, и нескольких архегоний. Женский гаметофит может оставаться в остатках споровой стенки в мегаспорангии до тех пор, пока не произойдет оплодотворение и не начнет развиваться зародыш. Эта комбинация зародыша и питательных клеток немного отличается от организации семени, так как питательные эндосперм  в семени формируется из одной клетки, а не из нескольких клеток.

И семена, и пыльца отличают семенные растения от бессемянных сосудистых растений. Эти инновационные структуры позволили семенным растениям уменьшить или устранить свою зависимость от воды для оплодотворения гамет и развития зародыша, а также завоевать сушу. Пыльцевые зерна представляют собой мужские гаметофиты, содержащие сперматозоиды (гаметы) растения. Мелкие гаплоидные (1 n ) клетки покрыты защитной оболочкой, препятствующей высыханию и механическим повреждениям. Пыльцевые зерна могут перемещаться далеко от исходного спорофита, распространяя гены растения. Семена обеспечивают защиту зародыша, питание и механизм для поддержания покоя в течение десятков или даже тысяч лет, гарантируя, что прорастание может произойти при оптимальных условиях роста. Таким образом, семена позволяют растениям распространять следующее поколение как в пространстве, так и во времени. Обладая такими эволюционными преимуществами, семенные растения стали самой успешной и привычной группой растений.

Обе адаптации расширили колонизацию земли, начатую мохообразными и их предками. Окаменелости относят самые ранние отдельные семенные растения примерно 350 миллионов лет назад. Первое надежное упоминание о голосеменных растениях датирует их появление пенсильванским периодом, около 319 миллионов лет назад (табл. 1). Голосеменным предшествовали прогимноспермы, первые голосеменные растения, возникшие около 380 миллионов лет назад. Progymnosperms  были переходной группой растений, которые внешне напоминали хвойные (конусники), потому что они производили древесину за счет вторичного роста сосудистых тканей; однако они по-прежнему размножались, как папоротники, выделяя споры в окружающую среду. По крайней мере, некоторые виды были разноспоровыми. Прогимноспермы, такие как вымершие Archaeopteris  (не путать с древней птицей  Archeopteryx ) доминировал в лесах позднего девонского периода. Однако к раннему (триас, около 240 млн лет назад) и среднему (юрский период, около 205 млн лет назад) мезозою в ландшафте преобладали настоящие голосеменные растения. Покрытосеменные превзошли голосеменные к середине мелового периода (около 100 млн лет назад) в позднем мезозое, и сегодня они являются самой многочисленной и биологически разнообразной группой растений в большинстве наземных биомов.

млн лет назад

Таблица 1. Геологическая временная шкала [1]
Эон Эра Период Старт,
Фанерозой Кайнозой Четвертичный 1,6
Неоген 23
Палеоген 66
Мезозой Меловой период 145
Юрский 201
Триас 252
Палеозой Пермь 298
Каменноугольный 360
Девон 419
силур 444
Ордовик 485
кембрий 540
Протерозой Поздний протерозой
Средний протерозой
Ранний протерозой		 2500
Архейский Поздний архей
Средний архей
Ранний архей		 4000
Доархейский ~4600

Эволюция голосеменных растений

Рисунок 1.  Этот окаменелый лист Glossopteris, семенного папоротника, который процветал в пермский период (290–240 миллионов лет назад). (кредит: Д.Л. Шмидт, Геологическая служба США)

Ископаемое растение Elkinsia polymorpha , «семенной папоротник» девонского периода — около 400 миллионов лет назад — считается самым ранним семенным растением, известным на сегодняшний день. Семенные папоротники (рис. 1) производят семена вдоль своих ветвей в структурах, называемых купулами, которые окружают и защищают семязачаток — женский гаметофит и связанные с ним ткани, — которые развиваются в семя при оплодотворении. В угольных болотах каменноугольного периода семенные растения, напоминающие современные древовидные папоротники, стали более многочисленными и разнообразными.

Записи окаменелостей указывают на то, что первые голосеменные (прогимноспермы), скорее всего, возникли в палеозойскую эру, в средний девонский период: около 390 миллионов лет назад. Предыдущие периоды Миссисипи и Пенсильвании были влажными, и в них преобладали гигантские папоротники. Но следующий пермский период был засушливым, что дало репродуктивное преимущество семенным растениям, которые лучше приспособлены к засушливым периодам.

Рисунок 2. В этом бореальном лесу (тайге) есть низкорослые растения и хвойные деревья. (кредит: Л. Б. Брубейкер, NOAA)

Ginkgoales, группа голосеменных, в которой сохранился только один вид — Ginkgo biloba — , были первыми голосеменными растениями, появившимися в нижней юре. Голосеменные распространились в мезозойскую эру (около 240 миллионов лет назад), вытеснив папоротники в ландшафте и достигнув своего наибольшего разнообразия в это время. Юрский период был как эпохой саговников (похожих на пальму голосеменных растений), так и эпохой динозавров. Гинкголы и более знакомые хвойные деревья также усеивали ландшафт. Хотя покрытосеменные (цветковые растения) являются основной формой растительной жизни в большинстве биомов, голосеменные по-прежнему доминируют в некоторых экосистемах, таких как тайга (бореальные леса) и альпийские леса на более высоких горных высотах (рис. 2), из-за их адаптации к холоду и холоду. сухие условия произрастания.

Семена и пыльца как эволюционная адаптация к засушливой местности

Рисунок 3. Эта окаменелая пыльца взята из сердцевины болота Бакбин, найденного в Йеллоустонском национальном парке, штат Вайоминг. Пыльца увеличена в 1054 раза. (кредит: Р. Г. Бейкер, Геологическая служба США; данные масштабной линейки от Мэтта Рассела)

Споры мохообразных и папоротников представляют собой гаплоидные клетки, зависящие от влаги для быстрого развития многоклеточных гаметофитов. У семенных растений женский гаметофит состоит всего из нескольких клеток: яйцеклетки и некоторых вспомогательных клеток, в том числе клетки, продуцирующей эндосперм, которая будет поддерживать рост зародыша. После оплодотворения яйцеклетки диплоидная зигота производит зародыш, который при прорастании семени превращается в спорофит. Запасная ткань для поддержания роста зародыша и защитная оболочка дают семенам их превосходное эволюционное преимущество. Несколько слоев затвердевшей ткани предотвращают высыхание и освобождают эмбрион от необходимости постоянного снабжения водой. Кроме того, семена остаются в состоянии покоя, вызванном высыханием и действием гормона 9.0009 абсцизовая кислота — до тех пор, пока условия для роста не станут благоприятными. Независимо от того, принесены ли они ветром, плавают ли по воде или унесены животными, семена разбрасываются по расширяющемуся географическому ареалу, избегая, таким образом, конкуренции с родительским растением.

Пыльцевые зерна (рис. 3) представляют собой мужские гаметофиты, содержащие всего несколько клеток и переносимые ветром, водой или животными-опылителями. Вся структура защищена от высыхания и может достигать женских органов, не завися от воды. Достигнув женского гаметофита, пыльцевое зерно вырастает в трубку, по которой мужское ядро ​​доставляется в яйцеклетку. Сперматозоиды современных голосеменных и всех покрытосеменных лишены жгутиков, но у саговников Ginkgo и других примитивных голосеменных, сперматозоиды все еще подвижны и используют жгутики, чтобы доплыть до женской гаметы; однако они доставляются на женский гаметофит, заключенный в пыльцевом зерне. Пыльца растет или попадает в камеру оплодотворения, где подвижные сперматозоиды высвобождаются и плывут на небольшое расстояние к яйцеклетке.

Эволюция покрытосеменных

Примерно 200 миллионов лет между появлением голосеменных и цветковых растений дают нам некоторое представление об эволюционных экспериментах, которые в конечном итоге привели к появлению цветов и плодов. Покрытосеменные («семена в сосуде») производят цветок, содержащий мужские и/или женские репродуктивные структуры. Ископаемые свидетельства (рис. 4) показывают, что цветковые растения впервые появились около 125 миллионов лет назад в нижнемеловом периоде (в конце мезозойской эры) и быстро диверсифицировались примерно 100 миллионов лет назад в среднем меловом периоде. Более ранние следы покрытосеменных растений немногочисленны. Окаменелая пыльца, извлеченная из юрского геологического материала, была отнесена к покрытосеменным растениям. На нескольких раннемеловых породах видны четкие отпечатки листьев, напоминающие листья покрытосеменных. К середине мелового периода летопись окаменелостей заполняет ошеломляющее количество разнообразных цветковых растений. Этот же геологический период отмечен также появлением многих современных групп насекомых, что позволяет предположить, что насекомые-опылители играли ключевую роль в эволюции цветковых растений.

Рисунок 4. Этот отпечаток листа показывает Ficus speciosissima , покрытосеменное растение, которое процветало в меловой период. (кредит: W. T. Lee, USGS)

Новые данные в сравнительной геномике и палеоботанике (изучение древних растений) пролили некоторый свет на эволюцию покрытосеменных растений. Хотя покрытосеменные появились после голосеменных, они, вероятно, не произошли от предков голосеменных. Вместо этого покрытосеменные образуют сестринскую кладу (вид и его потомки), которая развивалась параллельно с голосеменными. Две инновационные структуры цветов и фруктов представляют собой улучшенную репродуктивную стратегию, которая служила для защиты эмбриона, увеличивая при этом генетическую изменчивость и диапазон. В настоящее время нет единого мнения о происхождении покрытосеменных растений. Палеоботаники спорят о том, произошли ли покрытосеменные растения от небольших деревянистых кустарников или были связаны с предками тропических трав. Обе точки зрения опираются на кладистику и так называемую деревянную 9Гипотеза магнолий 0009 , предполагающая, что ранние предки покрытосеменных были кустарниками, подобными современной магнолии, также предлагает молекулярно-биологические доказательства.

Самым примитивным живым покрытосеменным растением считается Amborella trichopoda , небольшое растение, произрастающее в тропических лесах Новой Каледонии, острова в южной части Тихого океана. Анализ генома A. trichopoda  показал, что он связан со всеми существующими цветковыми растениями и принадлежит к древнейшей подтвержденной ветви генеалогического древа покрытосеменных. Ядерный геном демонстрирует свидетельства древней дупликации всего генома. Митохондриальный геном большой и мультихромосомный, содержащий элементы из митохондриальных геномов нескольких других видов, включая водоросли и мох. Некоторые другие группы покрытосеменных растений, называемые базальными покрытосеменными растениями, считаются имеющими черты предков, поскольку они рано ответвились от филогенетического древа. Большинство современных покрытосеменных растений классифицируются как однодольные или эвдикоты в зависимости от строения их листьев и зародышей. Базальные покрытосеменные растения, такие как кувшинки, считаются более наследственными по своей природе, потому что они имеют общие морфологические черты как с однодольными, так и с эвдикотами.

Цветы и плоды как эволюционная адаптация

Покрытосеменные производят свои гаметы в отдельных органах, которые обычно находятся в цветке. И оплодотворение, и развитие эмбриона происходят внутри анатомической структуры, которая обеспечивает стабильную систему полового размножения, в значительной степени защищенную от колебаний окружающей среды. Цветковые растения, насчитывающие около 300 000 видов, являются самым разнообразным типом на Земле после насекомых, которых насчитывается около 1 200 000 видов. Цветы бывают самых разных размеров, форм, цветов, запахов и композиций. У большинства цветов есть мутуалистический опылитель, при этом отличительные черты цветов отражают природу агента опыления. Взаимосвязь между характеристиками опылителя и цветка — один из замечательных примеров совместной эволюции.

После оплодотворения яйцеклетки яйцеклетка превращается в семя. Окружающие завязь ткани утолщаются, превращаясь в плод, который защищает семя и часто обеспечивает его распространение в широком географическом диапазоне. Не все плоды полностью развиваются из завязи; такие «ложные плоды» или псевдокарпии ,  развиваются из тканей, прилегающих к завязи. Как и цветы, фрукты могут сильно различаться по внешнему виду, размеру, запаху и вкусу. Помидоры, зеленый перец, кукуруза и авокадо — все это примеры фруктов. Наряду с пыльцой и семенами в качестве агентов распространения выступают и плоды. Некоторые могут быть унесены ветром. Многие привлекают животных, которые едят плоды и пропускают семена через пищеварительную систему, а затем откладывают семена в другом месте. Рыжики покрыты жесткими крючковатыми шипами, которые могут цепляться за мех (или одежду) и цепляться за животное на большие расстояния. Птицы, которые цеплялись за бархатные брюки предприимчивого швейцарского туриста Жоржа де Местраля, вдохновили его на изобретение застежки с петлей и крючком, которую он назвал липучкой.

Построение филогенетических деревьев с анализом выравнивания последовательностей ДНК

Все живые организмы демонстрируют модели взаимоотношений, полученные в результате их эволюционной истории. Филогения — это наука, описывающая относительные связи между организмами с точки зрения предков и потомков. Филогенетические деревья, такие как история эволюции растений, показанная на рис. 5, представляют собой древовидные диаграммы ветвления, отображающие эти отношения. Виды встречаются на кончиках ветвей. Каждая точка ветвления, называемая узлом, представляет собой точку, в которой одна таксономическая группа (таксон), например вид, разделяется на два или более видов.

Рисунок 5. Это филогенетическое дерево показывает эволюционные взаимоотношения растений.

 

Филогенетические деревья были построены для описания отношений между видами с момента первого наброска дерева, появившегося в книге Дарвина «Происхождение видов » . Традиционные методы включают сравнение гомологичных анатомических структур и эмбрионального развития, предполагая, что близкородственные организмы имеют общие анатомические особенности, возникающие во время эмбрионального развития. Некоторые черты, которые исчезают у взрослых, присутствуют у эмбрионов; например, у раннего человеческого эмбриона есть постанальный хвост, как и у всех представителей Phylum Chordata. Изучение летописей окаменелостей показывает промежуточные стадии, связывающие предковую форму с ее потомками. Однако многие подходы к классификации, основанные только на летописи окаменелостей, неточны и допускают множество интерпретаций. По мере развития и совершенствования инструментов молекулярной биологии и вычислительного анализа в последние годы сформировалось новое поколение методов построения деревьев. Ключевое предположение состоит в том, что гены основных белков или структур РНК, таких как рибосомные РНК, по своей природе консервативны, поскольку мутации (изменения в последовательности ДНК) могут поставить под угрозу выживание организма. ДНК из мельчайших образцов живых организмов или окаменелостей можно амплифицировать в полимеразной цепной реакции  (ПЦР) и секвенировали, нацеливаясь на области генома, которые с наибольшей вероятностью сохранятся между видами. Гены, кодирующие 18S рибосомную РНК из малой субъединицы и пластидных генов, часто выбирают для анализа выравнивания ДНК.

 

После получения представляющих интерес последовательностей их сравнивают с существующими последовательностями в базах данных, таких как GenBank, который поддерживается Национальным центром биотехнологической информации. Доступен ряд вычислительных инструментов для выравнивания и анализа последовательностей. Сложные программы компьютерного анализа определяют процент идентичности или гомологии последовательностей. Гомологию последовательностей можно использовать для оценки эволюционного расстояния между двумя последовательностями ДНК и отражения времени, прошедшего с тех пор, как гены отделились от общего предка. Молекулярный анализ произвел революцию в филогенетических деревьях. В некоторых случаях были подтверждены предыдущие результаты морфологических исследований: например, подтверждение Amborella trichopoda  как самое примитивное известное покрытосеменное растение. Однако некоторые группы и отношения были изменены в результате анализа ДНК.

Кратко: Эволюция семенных растений

Семенные растения появились около миллиона лет назад, в каменноугольный период. Две основные инновации — семена и пыльца — позволили семенным растениям размножаться в отсутствие воды. Гаметофиты семенных растений сократились, а спорофиты стали заметными структурами, а диплоидная стадия стала самой продолжительной фазой жизненного цикла. Голосеменные стали доминирующей группой в течение триаса. В них пыльцевые зерна и семена защищают от высыхания. Семя, в отличие от споры, представляет собой диплоидный зародыш, окруженный запасающей тканью и защитными слоями. Он оборудован для задержки прорастания до тех пор, пока условия роста не станут оптимальными. Покрытосеменные растения приносят как цветы, так и плоды. Структуры защищают гаметы и эмбрион во время его развития. Покрытосеменные появились в мезозойскую эру и стали доминирующей растительностью в наземных местообитаниях.

Попробуйте

Внесите свой вклад!

У вас есть идеи по улучшению этого контента? Мы будем признательны за ваш вклад.

Улучшить эту страницуПодробнее

  1. «Геологическая шкала времени», Википедия . https://en.wikipedia.org/wiki/Geologic_time_scale. ↵

Эволюционное развитие растения и споровой стенки

. 2011;2011:plr027.

doi: 10.1093/aobpla/plr027.

Epub 2011 7 октября.

Саймон Уоллес
1
 , Эндрю Флеминг, Чарльз Х. Веллман, Дэвид Дж. Бирлинг

принадлежность

  • 1 Факультет наук о животных и растениях, Шеффилдский университет, Шеффилд S10 2TN, Великобритания.

  • PMID:

    22476497

  • PMCID:

    PMC3220415

  • DOI:

    10. 1093/aobpla/plr027

Бесплатная статья ЧВК

Саймон Уоллес и др.

АоБ растения.

2011.

Бесплатная статья ЧВК

. 2011;2011:plr027.

doi: 10.1093/aobpla/plr027.

Epub 2011 7 октября.

Авторы

Саймон Уоллес
1
 , Эндрю Флеминг, Чарльз Х. Веллман, Дэвид Дж. Бирлинг

принадлежность

  • 1 Факультет наук о животных и растениях, Шеффилдский университет, Шеффилд S10 2TN, Великобритания.

  • PMID:

    22476497

  • PMCID:

    PMC3220415

  • DOI:

    10. 1093/aobpla/plr027

Абстрактный


Предыстория и цели:

Потребовалось много ключевых инноваций, чтобы растения могли успешно колонизировать наземные среды обитания. Одним из них было приобретение прочной стенки спор / пыльцы, способной выдерживать суровые иссушающие и богатые УФ-В условия, встречающиеся на суше. Споры «низших» споровых растений и пыльца «высших» семенных растений гомологичны. В последние годы исследователи начали исследовать молекулярную генетику развития стенок пыльцы у покрытосеменных растений (включая модельный организм Arabidopsis thaliana). Однако исследования молекулярной генетики развития споровых стенок у более базальных растений до сих пор были крайне ограничены. Этот обзор обобщает литературу о развитии стенок спор/пыльцы, включая молекулярную генетику, связанную с развитием стенок пыльцы у покрытосеменных, в предварительной попытке идентифицировать возможные гены-кандидаты, участвующие в развитии стенок спор у более базальных растений.


Наличие у мхов генов, участвующих в развитии пыльцевой стенки:

Биоинформационные исследования показали, что гены, участвующие в развитии стенок пыльцы у покрытосеменных, также присутствуют у мхов и плауновидных и, следовательно, могут участвовать в развитии стенок спор у базальных растений. Это говорит о том, что молекулярная генетика развития спор/пыльцы очень консервативна, несмотря на большие морфологические и функциональные различия между спорами и пыльцой.


Будущая работа:

Использование стратегий высокопроизводительного секвенирования и/или экспериментов с микрочипами на соответствующей стадии спорогенеза «нижних» наземных растений позволит идентифицировать гены-кандидаты, которые, вероятно, будут участвовать в развитии споровой стенки, путем сравнения с известными генами. участвовать в развитии пыльцевой стенки. Кроме того, путем проведения экспериментов по нокауту генов и обмену генами между «низшими» наземными видами растений, такими как модельные виды мха Physcomitrella patens и модельные виды покрытосеменных растений арабидопсис, можно будет проверить роль этих генов-кандидатов.

Цифры

Рис. 1

Филогенетическое дерево наземных растений…

Рис. 1

Филогенетическое древо эволюции наземных растений, полученное на основе анализа Qui et al.…


Рисунок 1

Филогенетическое древо эволюции наземных растений, полученное на основе анализа Qui et al. (2006) . Мохообразные представляют собой парафилетическую группу, состоящую из трех отдельных линий. Вместе с сосудистыми растениями (к которым относятся покрытосеменные) мохообразные образуют эмбриофиты, имеющие сестринское отношение к зеленым водорослям.

Рис. 2

Предлагаемая модель споровой стенки…

Рис. 2

Предлагаемая модель развития споровой стенки у physcomitrella . Экзиновый базовый слой…


Рис. 2

Предлагаемая модель развития споровой стенки у physcomitrella . Основополагающий слой экзины откладывается первым путем накопления спорополленина на WLCL. Остальная часть слоя экзины откладывается вне основного слоя центробежным способом. Обратите внимание на появление мозоли во внутренней экзине, приуроченной к расширенной области апертуры на проксимальном полюсе.

Рис. 3

Предлагаемая модель споровой стенки…

Рис. 3

Предлагаемая модель развития споровой стенки в микроспорах селагинеллы . Тонкий внутренний…


Рис. 3

Предлагаемая модель развития споровой стенки в микроспорах селагинеллы . Тонкий внутренний слой экзины формируется первым и состоит из ламелл, формирующихся центростремительно на WLCL. Внешняя экзина начинает формироваться после завершения внутреннего слоя. Обратите внимание на наличие каллозы на ранних стадиях развития вокруг материнской клетки споры.

Рис. 4

Схема пыльцевой стенки арабидопсиса…

Рис. 4

Схема строения стенки пыльцы арабидопсиса . Внутренний мир и разные…


Рис. 4

Схема строения стенки пыльцы арабидопсиса . Указаны внутренняя интина и различные компоненты внешней экзины. Обратите внимание на пыльцевой слой (трифин и пыльца), заполняющий полости скульптуры экзины. Взято с Suzuki и др. (2008 г.).

Рис. 5

Предполагаемые функции вовлеченных генов…

Рис. 5

Предполагаемые функции генов, участвующих в развитии экзины стенки пыльцы арабидопсиса . Ожидается…


Рис. 5

Предполагаемые функции генов, участвующих в развитии экзины стенки пыльцы арабидопсиса . Указаны ожидаемое время и место экспрессии гена. Не все гены арабидопсиса, описанные в этом обзоре, включены из-за отсутствия информации о времени и месте их экспрессии. Модифицированный от Suzuki и др. (2008 г. ).

См. это изображение и информацию об авторских правах в PMC

Похожие статьи

  • Сохранение функции Male Sterility 2 во время развития стенок спор и пыльцы поддерживает эволюционно раннее рекрутирование основного компонента на пути биосинтеза спорополленина.

    Уоллес С., Чейтер К.С., Камисуги Ю., Каминг А.С., Веллман Ч., Бирлинг Д.Дж., Флеминг А.Дж.
    Уоллес С. и др.
    Новый Фитол. 2015 янв; 205(1):390-401. doi: 10.1111/nph.13012. Epub 2014 7 сентября.
    Новый Фитол. 2015.

    PMID: 25195943

  • PpASCL, специфичный для пыльников халконсинтазоподобный фермент Physcomitrella patens, участвующий в биосинтезе спорополленина, необходим для целостности споровой стенки мха и жизнеспособности спор.

    Даку Р. М., Раввин Ф., Буттиджич Дж., Коулсон И.М., Хорн Д., Мартенс Г., Эштон Н.В., Сух Д.Ю.
    Даку Р.М. и др.
    ПЛОС Один. 11 января 2016 г .; 11 (1): e0146817. doi: 10.1371/journal.pone.0146817. Электронная коллекция 2016.
    ПЛОС Один. 2016.

    PMID: 26752629Бесплатная статья ЧВК.

  • Эволюционная история каллозсинтаз у наземных растений с акцентом на белки, участвующие в развитии мужского гаметофита.

    Завеска Драбкова Л., Хонис Д.
    Завеска Драбкова Л. и др.
    ПЛОС Один. 2017 13 ноября; 12 (11): e0187331. doi: 10.1371/journal.pone.0187331. Электронная коллекция 2017.
    ПЛОС Один. 2017.

    PMID: 29131847
    Бесплатная статья ЧВК.

  • Эволюционное происхождение фитохромных ответов и сигналов у наземных растений.

    Иноуэ К., Нишихама Р. , Кочи Т.
    Иноуэ К. и др.
    Окружающая среда растительной клетки. 2017 ноябрь;40(11):2502-2508. doi: 10.1111/pce.12908. Epub 2017 1 марта.
    Окружающая среда растительной клетки. 2017.

    PMID: 28098347

    Рассмотрение.

  • Эволюция полимеров клеточных стенок гаметофитов наземных растений, растущих на кончиках: состав, распределение, функциональные аспекты и их ремоделирование.

    Дехорс Дж., Марек А., Кифер-Мейер М.С., Меню-Буауиш Л., Ленер А., Молле Дж.К.
    Дехорс Дж. и др.
    Фронт завод науч. 2019 18 апр;10:441. doi: 10.3389/fpls.2019.00441. Электронная коллекция 2019.
    Фронт завод науч. 2019.

    PMID: 31057570
    Бесплатная статья ЧВК.

    Рассмотрение.

Посмотреть все похожие статьи

Цитируется

  • Cdc42 GAP Rga6 способствует монополярному росту спор.

    Вэй В., Чжэн Б., Чжэн С., Ву Д., Чу Ю., Чжан С., Ван Д., Ма Х., Лю Х., Яо Х., Фу К.
    Вэй В и др.
    Джей Селл Биол. 2023 2 января; 222(1):e202202064. doi: 10.1083/jcb.202202064. Epub 2022 10 ноября.
    Джей Селл Биол. 2023.

    PMID: 36355349

  • Комбинированный анализ транскриптома и метаболома показывает, что метаболизм сахара, липидов и фенилпропана необходим для мужской фертильности у самцов стерильного риса, индуцированного температурой.

    Сунь Ю, Фу М, Анг Ю, Чжу Л, Вэй Л, Хе Ю, Цзэн Х.
    Сан Ю и др.
    Фронт завод науч. 2022 28 июл;13:945105. doi: 10.3389/fpls.2022.945105. Электронная коллекция 2022.
    Фронт завод науч. 2022.

    PMID: 35968120
    Бесплатная статья ЧВК.

  • Рецептор для активированной C-киназы 1B (OsRACK1B) снижает фертильность риса через НАДФН-зависимый сигнальный путь H 2 O 2 .

    Рахман М.А., Феннелл Х., Улла Х.
    Рахман М.А. и соавт.
    Int J Mol Sci. 2022 30 июля; 23 (15): 8455. дои: 10.3390/ijms23158455.
    Int J Mol Sci. 2022.

    PMID: 35955593
    Бесплатная статья ЧВК.

  • Поликетидредуктазы в связанном с защитой биосинтезе парасорбозидов у Gerbera hybrida имеют общие стратегии процессинга с микробными системами поликетидсинтаз.

    Жу Л., Пиетияйнен М., Конттури Дж., Туркелин А., Эломаа П., Теери Т.Х.
    Чжу Л. и др.
    Новый Фитол. 2022 Октябрь; 236 (1): 296-308. дои: 10.1111/nph.18328. Epub 2022 22 июля.
    Новый Фитол. 2022.

    PMID: 35719102
    Бесплатная статья ЧВК.

  • Зависимость от факторов транскрипции bHLH клады II для ухода за гаплоидными продуктами тапетоподобными клетками сохраняется между спорангиями мхов и пыльниками покрытосеменных.

    Лопес-Обандо М., Ландберг К., Сандберг Э., Теландер М.
    Лопес-Обандо М. и соавт.
    Новый Фитол. 2022 июль; 235 (2): 718-731. дои: 10.1111/nph.17972. Epub 2022 5 февраля.
    Новый Фитол. 2022.

    PMID: 35037245
    Бесплатная статья ЧВК.

Просмотреть все статьи «Цитируется по»

использованная литература

    1. Aarts MGM, Hodge R, Halantidis K, Florack D, Wilson AZ, Mulligan BJ, Stiekema WJ, Scott R, Pereira A. Белок MALE STERILITY 2 арабидопсиса имеет сходство с редуктазами в комплексах удлинения / конденсации. Журнал растений. 1997; 12: 615–623.

      —

      пабмед

    1. Алерс Ф. , Том И., Ламберт Дж., Кукук Р., Вирманн Р. 1H ЯМР-анализ спорополленина из Typha angustifolia. Фитохимия. 1999;5:1095–1098.

    1. Ариизуми Т., Хатакеяма К., Хината К., Сато С., Като Т., Табата С., Торияма К. Новый мужской стерильный мутант Arabidopsis thaliana, безликая пыльца-1, производит пыльцу с гладкой поверхностью и чувствительной к ацетолизу экзиной. Молекулярная биология растений. 2003; 53: 107–116.

      —

      пабмед

    1. Ариизуми Т., Хатакеяма К., Хината К., Инацуги Р., Нисида И., Сато С., Като Т., Табата С., Торияма К. Разрушение нового растительного белка NEF1 влияет на накопление липидов в пластидах тапетума и образование экзины пыльцы, что приводит к при мужском бесплодии у Arabidopsis thaliana.