/ Интродукция / Основы интродукции растений. Интродуцированные растения
Интродуцированные виды - это... Что такое Интродуцированные виды?
Интродуцированный, или чужеродный вид (от англ. Introduced species) — в биологии организм, некоренной, несвойственный для данной территории, преднамеренно или случайно завезённый на новое место в результате человеческой деятельности. Процесс освоения интродуцированного вида на новом месте называется интродукцией. Часто интродуцированные виды способны существенно изменить сложившуюся экосистему региона и стать причиной значительного сокращения или даже вымирания отдельных видов местной флоры и фауны.
Терминология
Кукуруза лишь в широком смысле является интродуцированным видом, так как за пределами природного ареала в диком виде не растётНаиболее часто понятие «интродуцированный» применяют как синоним к слову «чужеродный», и в этом смысле согласно вышеупомянотому определению к интродуцированным растениям можно отнести многие садовые и сельскохозяйственные культуры, такие как картофель, кукуруза и т. д., широко распространённые в мире. Однако, некоторые источники к вышеупомянутому определению добавляют «… и воспроизводящийся в дикой природе»[1], что оставляет за скобками определения все выращиваемые культуры, которые не в состоянии воспроизводиться без участия человека. Для таких растений используется термин «культивируемые» либо «декоративные» виды.
Существует некоторая путаница относительно того, являются ли полными синонимами понятия «инвазивные» (от англ. invasive) и «интродуцированные» виды. Буквально инвазивными называют те виды организмов, которые будучи интродуцированными, на новом месте захватывают новые территории, принося вред сложившейся экосистеме, то есть становятся вредителями. Термин подразумевает как действительную, так и потенциальую опасность. Некоторые оспаривают понятие инвазивности, аргументируя свою точку зрения тем, что степень ущерба обычно не поддаётся вычислению,[1] и организмы продолжают распространяться на территории, где их никогда не было, зачастую без уделения внимания, могут они принести вред или не могут.
Природа интродукции
Тигровая амбистома (Ambystoma tigrinum) своему распространению в Калифорнии обязана рыболовству, в котором она использовалась в качестве наживкиСогласно определению, вид считается интродуцированным, если он был перенесён из своего природного ареала на новую территорию в результате человеческой деятельности. Интродукция может быть как преднамеренной, так и случайной. Преднамеренное внедрение новых видов мотивировалось тем, что эти виды будут полезны человеку на новом месте и повысят его благосостояние. Так в связи с освоением новых территорий завозились сельскохозяйственные культуры, домашний скот и дикие животные, способные разнообразить местную фауну. Случайная интродукция явилась побочным, зачастую нежелательным, продуктом человеческой жизнедеятельности — так, широко распространились колорадский жук, крысы, тараканы и синантропные виды дрозофил. Дальнейшее распространение интродуцированных видов уже на новой территории может происходить как с помощью человека, так и самостоятельно.
Преднамеренная интродукция
Организмы, преднамеренно перевозимые людьми, могут адаптироваться на новом месте двумя различными способами. В первом случае их специально выпускают в дикую природу. Часто сложно предсказать, уживётся ли растение или животное на новом месте или нет, и иногда в случае первой неудачи производились повторные попытки интродукции в надежде на то, что новые особи улучшат выживаемость и репродуктивность вида. Во втором случае распространение в дикой природе за пределами природного ареала происходило помимо воли человека: животные убегали на свободу и дичали, а растения начинали расти за пределами садов, приусадебных участков и сельскохозяйственных угодий.
Наиболее распространённой мотивацией сознательной интродукции стало повышение экономического дохода от местных биоценозов. В период великих географических открытий европейцы перевозили вместе с собой культивируемые растения и домашний скот. Например, с целью разведения на американский континент попал и затем распространился в дикой природе карп (Cyprinus carpio). Улитки ампуллярии (Ampullariidae), как продукт, богатый протеином, были завезены в Юго-Восточную Азию, а уже оттуда попали на Гавайские острова, где основали целую отрасль пищевой промышленности[2]. В 1905 году в Европу из Северной Америки ради ценного меха были перевезены ондатры — сначала их выпустили на волю под Прагой, а затем они расселились на огромной территории Евразии, попав даже в Китай, Корею и Монголию[3]. Точно таким же образом на многих островах у берегов Аляски появились песцы.
Клён остролистный довольно агрессивно ведёт себя на американском континенте, вытясняя коренные виды растенийИногда чужеродные виды животных появляются благодаря увлечению спортивной охотой и рыбалкой — таким образом используемый для наживки вид саламандры тигровая амбистома (Ambystoma tigrinum) появилась в Калифорнии, где вытесняет местный эндемичный вид калифорнийскую амбистиому (Ambystoma californiense)[4]. Иногда дикими становятся обычные домашние животные, такие как кошки, козы, свиньи и попугаи. Такое новое соседство далеко не всегда идёт на пользу местной фауне и флоре: например, одичавшие кошки на островах, где гнездятся непривыкшие к наземным хищникам морские птицы, становятся причиной резкого сокращения популяции и даже вымирания местных видов, таких как альбатросов и буревестников[5]. Обосновавшиеся ещё со времён пиратов козы на Галапагосских островах съедают растительность, за счёт которой выживают местные игуаны.
Среди растений также имеется большое количество сознательно интродуцированных видов, в особенности декоративных. Например, европейский клён остролистный (Acer platanoides) в виде зелёных насаждений в садах и парках попал на американский континент, а клён ясенелистный (Acer negundo), наоборот, широко культивируется в Европе, в том числе и в России. При этом клён остролистный известен как агрессивный, инвазивный вид, угрожающий местным видам[6].
Лесоперерабатывающая индустрия способствовала распространению в Австралии несвойственной южному полушарию североамериканской сосны лучистой (Pinus radiata).
Василёк солнечный (Centaurea solstitialis), имеющий длинный корень, что позволяет ему конкурировать с другими растениями в добыче воды, угрожает природной экосистеме Йосемитского национального парка в США. [2]
Случайная интродукция
Иногда организмы путешествуют вместе с человеком и независимо от него попадают в новую для них среду. Например, три вида крыс (чёрная, серая и малая (Rattus exulans)) обитали в трюмах кораблей, пока не причаливали к новой для них территории. В результате в настоящее время их находят даже на отдалённых островах, что негативно сказывается на гнездящихся там птицах.[5] Большое количество морских организмов, таких как моллюск речная дрейссена (Dreissena polymorpha) случайно оказались на новом месте вместе с перевозимой водой, используемой в качестве балласта. Около 200 чужеродных организмов обосновались в заливе Сан-Франциско, таким образов сделав его наиболее интрудированным эстуарием в мире.[7] В первой половине XX века вместе с перевозимым картофелем попал сначала во Францию, а закрепился и во всей Европе колорадский жук, причинивший немалый вред сельскому хозяйству.[8]
Экологическая интродукция
Особое место в преднамеренном переселении видов занимает реинтродукция, заключающаяся в возврате видов, ранее обитавших в данной местности, но потом исчезших по вине человека. Реинтродукцией занимаются межгосударственные природоохранные организации. Одним из самых известных примеров такого переселения можно назвать реинтродукцию оленя Давида на территорию заповедника Дафин Милу (англ. Dafeng Milu Reserve) недалеко от Пекина. Этот олень был практически истреблён в Китае в средние века, а последние оставшиеся в саду императора особи погибли в конце XIX века во время наводнения и народных волнений. Чудом сохранившиеся при дворах Европы 16 оленей положили начало восстановлению популяции, часть которой и вернули в места, где они когда-то обитали.
Кроме того, иногда ввиду особо тревожной ситуации, угрожающей существованию вида, часть животных переселяют в аналогичные климатические условия с целью его сохранения. Так случилось с китайским аллигатором, который в силу утраты природных мест обитания в долине реки Янцзы оказался на грани вымирания. Чтобы создать резерв вида, несколько аллигаторов переселили на территорию заповедника Rockefeller Wildlife в американском штате Луизиана. [3].
Инвазивные экзотические болезни
Среди интродуцированных видов встречаются не только животные и растения, но и различные вирусные инфекции. Наиболее широко известно распространение вируса натуральной оспы на американский континент вместе с первыми конкистадорами в процессе так называемого колумбова обмена, в результате чего целые индейские цивилизации были уничтожены ещё до того, как их увидели европейцы.
В XX—XXI веке серьёзную угрозу представляет распространение таких грибов, как Endothia parasitica, вызывающего эндотиевый рак каштанов, и Ceratocystis ulmi, вызывающего болезнь вязов.
Примечания
- ↑ 1 2 Carlton, James T. 2002. Introduced Species in U.S. Coastal Waters. Pew Oceans Commission.
- ↑ Naylor, R.L., S.L. Williams, and D.R. Strong. 2001. Aquaculture — a gateway for exotic species. Science 294: 1655-56.
- ↑ С. Кучеренко. Журнал «Юный натуралист», 1982, № 8
- ↑ Riley, SPD, H.B. Shaffer, S.R. Voss, B.M. Fitzpatrick. Hybridization between a rare, native tiger salamander and its introduced congener. 2003. Ecological Applications 13: 1263—1275.
- ↑ 1 2 Carlisle, N., Proiddel, D., Zino, F., Natividad, C. & Wingate, D.B. (2003) «A review of four successful recovery programmes for threatened sub-tropical petrels» Marine Ornithology 31: 185—192
- ↑ Lancaster, Clay (1972). Handbook of Prospect Park. Long Island University Press, 51 — 52. ISBN 0-913252-06-9
- ↑ Cohen, A.N. And J.T. Carlton. 1998. Accelerating invasion rate in a highly invaded estuary. Science 279: 555—558.
- ↑ «Колорадский картофельный жук, Leptinotarsa decemlineata Say. Филогения, морфология, физиология, экология, адаптация, естественные враги». М., «Наука», 1981. 375 с онлайн [1]
Wikimedia Foundation. 2010.
dic.academic.ru
Интродукция растений
Под интродукцией растений понимают целенаправленную деятельность человека по введению в культуру новых видов, форм и сортов путем разведения их за пределами естественного ареала (виды, подвиды, разновидности) или продвижения в новые районы сортов. Интродуцированные растения называют интродуцентами или экзотами, в отличии от местных видов, которые относят к аборигенным или автохтонным.
Интродукция древесных растений включает распространение семян, черенков, а иногда и молодых растений целиком. Семенной способ разведения интродуцентов является более эффективным, так как обеспечивает лучшую адаптацию интродуцируемых древесных растений к новым условиям внешней среды. Во всех случаях при интродукции человек имеет дело не с видом в целом, а лишь с определенными представителями его популяций.
Для лесного хозяйства прежде всего важна интродукция таких лесообразователей, которые способны обеспечить значительное повышение производительности лесов и сокращение сроков выращивания высококачественной древесины.При любом переносе растения из его ареала распространения в новый район ему необходимо в той или иной мере приспосабливаться к новым условиям местопроизрастания.
Поэтому правильней различать простую и сложную интродукцию.
Простой интродукцией называется метод введения новых пород без предварительного изменения их свойств. При проведении простой интродукции есть два пути:
1) предварительный эксперимент и изучение его результатов;
2) предварительное изучение интродуцируемой породы и затем эксперимент.
Сложной интродукцией называется метод введения новых пород с предварительным изменением их свойств.
К условиям, определяющим возможность интродукции, относятся: климат, почвы, явления фотопериодизма, стадийность и цикличность развития растений.
Приспособиться к новым климатическим и почвенным условиям растениям позволяет их большая пластичность. Если же эти условия значительно отличаются от климата и почв родины интродуцируемого растения, то лесовод соответствующим уходом за культурами или даже изменением природы растения способствует успеху интродукции его в данном районе. Воздействия на растения должны проводиться с учетом их стадийного развития.
Свет имеет огромное значение в жизни растений, но на каждой Стадии их развития и для разных пород потребность в свете и продолжительности освещения бывает различной. Изменения соотношения продолжительности дня и ночи в течение вегетационного периода и влияние этого соотношения на развитие растений носит название явления фотопериодизма.
Изменять природу растений можно и путем воздействия на семена, проростки или сеянцы различными химическими и физическими воздействиями. Предпосевная обработка семян ростовыми веществами способствует не только повышению их всхожести, но и увеличению роста и морозостойкости сеянцев. Обработка семян ультразвуком или звуком в некоторых случаях способствовала повышению морозоустойчивости сеянцев. При закаливании растений к действию пониженных температур у них повышается количество сульфгидрильных групп в белках.
Виды интродукций
Различают следующие основные виды интродукций древесных растений:
1. Интродукция породы из пределов ареала естественного произрастания непосредственно в культуры. Этот вид интродукции позволяет внедрять новые породы в больших объемах и при минимальных затратах труда и средств. Однако при этом возможны частые неудачи.
2. Интродукция с предварительным изучением поведения пород в посевных грядах, в древесных школах, в дендроучастках. Этот вид интродукции более надежен, но все же возможны случайные условия в школах, способствующие снижению или повышению приживаемости интродуцируемых растений. Кроме того, при пересадках из питомника или школы возможны повреждения растений и низкая приживаемость. Имеются примеры, когда в посевах инорайонные породы хорошо растут и не повреждаются морозами, а при пересадке резко замедляют рост и сильно обмерзают. Так, в условиях южной части Красноярского края дуб монгольский в возрасте 12 лет достигает в посевах высоты 3—4 м, а в посадках он ежегодно обмерзает и его высота в этом же возрасте колеблется в пределах 0,3—0,5 м.
3. Интродукция ступенчатым продвижением растений за пределы ареала их естественного распространения. Такой метод используют для различных пород. Пользуясь методом постепенного переноса удалось продвинуть далеко на север и на восток культуры вяза мелколистного, клена ясенелистного, ореха грецкого и других пород. Недостаток этого метода заключен в его большой продолжительности: плодоношения у древесных пород нередко приходится ожидать 20—40 лет и только после этого можно собирать с них семена и высевать их в более северные районы.
4. Интродукция, сопровождаемая однократным селекционным отбором, то есть отбором в одном поколении. У древесных пород отбор в одном поколении может продолжаться иногда в течение десятилетий.
5. Интродукция, сопровождаемая специальным воздействием на интродуцируемые древесные породы в начальных стадиях их развития для придания им желательных свойств засухоустойчивости или морозостойкости. Для этого при подготовке семян к посеву им сначала создают условия, которые требуют их наследственные свойства, затем перед прорастанием привычные условия исключают и семена прорастают при пониженной температуре или при пониженной влажности. Даже в некоторых случаях производят краткосрочное подсушивание семян на открытом воздухе. При этом наследственность растений расшатывается. При последующем развитии они лучше приспосабливаются к местным условиям.
6. Интродукция, связанная с применением гибридизации. Применяется в тех случаях, когда та или иная древесная или кустарниковая порода не может быть непосредственно введена в культуры в местных условиях. С помощью гибридизации получены новые виды лиственниц, дубов, тополей, ив, орехов и других пород, которые отличаются повышенной морозостойкостью, засухоустойчивостью, быстротой роста или хорошим качеством древесины и плодов.
Интродуцируемые породы, а также новые сорта быстрорастущих и хозяйственно ценных древесных и кустарниковых пород перед распространением и внедрением должны проходить государственное сортоиспытание, чтобы предупредить засорение лесных культур малоценными формами деревьев и кустарников.
biofile.ru
Основы интродукции растени
Karpun Yu. N.
Hortus botanicus, 2, 2004, P. 17–32.
ОСНОВЫ ИНТРОДУКЦИИРАСТЕНИЙ
i
КарпунЮ. Н.
Представлено тезисное изложение широкого круга вопросов по интродукции (введению в культуру)
растений. Интродукцию растений предлагается рассматривать как самостоятельный, оригинальный
процесс культивирования растений, состоящий из нескольких последовательных этапов: мобилизации
исходного материала, первичного и вторичного интродукционных испытаний. Предлагаются и обосновываются
основополагающие понятия и термины: пункт интродукции, интродукционный поиск, коллекционное
число, интродукционная ситуация и другие. Излагаются закономерности интродукции растений:
убывающей результативности интродукции растений, затухающей цикличности процесса
интродукции и т. п. Рассматриваются вопросы взаимоотношения интродуцентов и растений местной
флоры.
***
Введение
Латинское слово «introductio» означает« введение
», в данномслучае – «введение растенийв культуру
», хотя традиционно это понятие называется
«интродукция растений». Следует согласиться
сшироко распространенной точкой зрения, что интродукция
растений – это целеустремленная деятельность
человека по введению в культуру растений.
Следовательно , интродукция растений
представляет собой процесс; причем процесс неограниченный
во времени и ограниченный в пространстве.
Интродукция растений – ровесница земледелия
и всегда предшествовала началу культивирования
того или иного растения. Интродукцией растений
человечество начало заниматься со времени перехода
от собирательства к выращиванию растений.
Современное разнообразие культивируемых растений
– результат осуществлявшейся на протяжении
тысячелетий интродукции растений. Проводимое
иногда разграничение интродукции растений на
«стихийную», или«ненаучную», и «научно обоснованную
», по меньшей мере, некорректно. Интродукция
растений во все времена и у всех народов
имела характер целеустремленногодействия и опиралась
на имевшиесяв данныйпериод времени знания.
Яркими примерами интродукции растений в
древности могут послужить: походы древних египтян
в страну Пунт(современная Эфиопия), из которых,
помимо прочего, привозились и растения, которые
затем выращивались в дворцовых и
храмовых садах Египта; созданиезнаменитых висячих
садов вавилонской царицы Семирамиды, основу
которых составилигорные растения с Армянского
нагорья, родиныцарицы; завоз в Китай, с вполне
прозаическимицелямив качествекормовойкультуры,
легендарной травы мун( люцерны) из Средней
Азии. Интродукциярастенийнашла свое отражение
во многих религиях: боги и божества их пантеонов
добывали, даже похищалиразличные полезныерас
тениядлялюдейилипростосотворялиихчудесным
образом. Взять хотя бы миф о превращении жезла
древнегреческой богини Афины в оливковое дерево.
Однако, несмотря на столь почтенный возраст и
большое значение в жизни всех земледельческих
народов мира, интродукция растений все еще не
оформилась окончательно в самостоятельную науку,
пребывая преимущественно в качестве недифференцированной
составной части различных сельскохозяйственных
наук. И такому положению дел
естьобъяснение.
Интродукция растений как наука – это неоднозначное
по своей сути явление на стыке ботанических
знаний и практики культивированиярастений.
При этом, имея дело и с декоративными растениями,
интродукция растений в известной мере испытывает
на себе специфическое влияние искусства.
Интродукция растений в большинстве аспектов
своей деятельности – явление региональное, и ее
применение во многом определяется возможностями
той местности, где вводятся растения в культуру.
Интродукция растений, как и все земледелие,
основывается на практической деятельности человека,
но, в отличие от классического земледелия,
имеет дело с немногими экземплярами преимущественно
новых растений. Отдельные положения
интродукциирастенийявляются общими с селекцией
растений, хотя научно-практическая направленность
последней носит принципиально иной характер.
Все это мало способствовало выделению
интродукции растений в самостоятельную научную
дисциплину. Однако интродукции растений, как
любой науке, присущи свои внутренние закономерности,
познание которых возможно лишь на основе
строго научного подхода и которые, в конечном
счете, носят глобальный характер. А поскольку
в глобальном масштабе потребление продуктов естественных
ценозов неуклонно сокращается, а доля
потребляемой продукции агроценозов возрастает,
то это неизбежно ведет к усилению роли интродукции
растений в жизни человеческого общества и,
Сохранение и мобилизация генетических ресурсов в ботанических садах
Conservation and mobilization of genetic resources of plants in botanical gardens
в конечномитоге, к необходимостипреобразования
интродукции растений в научную ботаническую
дисциплинусинтетическогоплана.
Роль интродукции растений на современном
этапе ее развития достаточно многосторонняя. Это
и направление развития ботанической науки, своеобразный
раздел экспериментальной ботаники,
практические результаты которой помогают прояснить
те или иные вопросы теоретической ботаники.
Это и источник экспериментального материала для
многих сельскохозяйственных наук, в первую очередь
для селекции растений. Это и способ удовлетворенияматериальных
и культурных потребностей
человечества, поскольку все культивируемые растения,
в том числе и декоративные, являются интродуцентами.
Это и одиниз методов изучениярастения
вне естественных мест обитания(ex situ),
которому в последнее время придается особое значение
в программе сохранения разнообразия растений.
До известноговремени в интродукциирастений
как бы превалировала ее практическая направленность,
а теоретическая сторона оставалась недостаточно
выраженной. Такое положение дел является
следствием присущей интродукции растений закономерности
убывания результативности, позволяющей,
образно выражаясь, сравнить процесс интродукции
растений с процессом золотодобычи
в новом золотоносном районе, когда вначале подбираются
самородки, затем собираются крупицы
золота, после чего начинается промывка золотоносногопескана
примитивныхприспособлениях, а под
конец оказываются задействованными мощные механизмы.
Соответственно на начальных этапах интродукции
растений из конкретного региона
в конкретный пункт интродукции высокая результативность
достигается при минимальных теоретических
обоснованиях и технической оснащенности.
Со временем результативность снижается, а значение
предварительной теоретической и технической
подготовкивозрастает.
Интродукция растений оперирует своими понятиями
и терминами, такими, например, как объект
интродукции, пункт интродукции, интродукционный
поиск, первичное и вторичное интродукционные
испытания, подведение итогов интродукции
ит. п. Интродукциирастенийприсущисвои методы
и методики: методы подбора интродуцентов для
первичного интродукционного испытания, методики
определения степени адаптации интродуцентов
ит. д. Присущ интродукции растений и целый ряд
достаточно четко сформулированных закономерностей.
Все это диктует настоятельную необходимость
последовательно и методично рассмотреть весь
кругвопросов, связанных с интродукциейрастений,
во всем многообразии проявлениявнешних признаков
и выявления внутренних взаимосвязей. Непременной
предпосылкой осуществления процесса интродукции
растений является наличие объектов
интродукции, пунктов интродукции и интродукторов
– людей, занимающихся интродукцией растений.
Сам же процессинтродукциипротекаетпоследовательно
и состоит из нескольких этапов,
основнымииз которыхявляются: интродукционный
поиск, первичное и вторичное интродукционные
испытания.
Объекты интродукции растений
Потенциально объектами интродукции являются
все растительные организмы нашей планеты,
хотя обычно в качестве таковых выступают представители
высших растений, которые традиционно
подразделяются на ряд функциональных интродукционных
групп. Высшиерастения, которые, как это
принято в систематике, подразделяют на споровые
исеменныерастения; среди первыхчащевсего объектами
интродукции выступают папоротники и селягинеллы,
реже – мхи; вторыеобычноделят на так
называемые голосеменные и покрытосеменные. В
свою очередь, у голосеменных растений объектами
интродукцииотдельно выступают хвойные и саговниковые.
Выделение обособленных объектов интродукции
среди покрытосеменных растений более
сложное и основывается на многих признаках. Общепринято
выделение группы древесных( древовидных)
растений, куда включаются и голосеменные
растения ( в организационной структуре таких
пунктов интродукции, как ботанические сады и
дендрологические парки, этой группе соответствуют
отделы дендрологии), и группы травянистых
растений, с включениемв их числоспоровых растений,
соответственно эта группа составляет сферу
интродукционной деятельности отделов травянистых(
цветочных) растений.
Древесные растения как объекты интродукции
могут подразделяться на уже упоминавшиесяхвойные(
голосеменные) и лиственные растения, иногда
выделяют древовидные однодольные растения. По
принципу жизненных форм часто выделяют в отдельные
группы лианы, пальмы, бамбуковидные
злаки и другие. Очень часто выделение объектов
интродукциикак древесных, так и травянистыхрастенийпроизводится
по флористическомупринципу,
обычно за основу берутся одна или несколько флористических
областей, например: Восточноазиатская
флористическая область, совокупность флористических
областей Южной Америки с умеренно
теплым климатом и т. п. Еще чаще выделение объектов
интродукции производится на основе систематического
подхода, и здесь число вариантов не
ограничено. В традиционной группе травянистых
растений, помимо вышеперечисленного, довольно
Karpun Yu. N.
Hortus botanicus, 2, 2004, P. 17–32.
часто выделяют группы летников и многолетников.
Здесь же практикуется выделение объектов по
принципуродовых (родыИрис, Лилияи др.) и даже
видовых комплексов(сорта однолетней астры, гибридногогладиолусаит.
п.).
Грибы, лишайники и водоросли в качестве объектов
интродукции выступают крайне редко, соответственно
методы интродукционной работы с ними
разработаны недостаточно. Хотя, разумеется, их
интродукция подчиняется тем же основным закономерностям,
что и интродукция представителей
другихгруппрастений.
Выделение функциональных групп объектов
интродукции происходит обычно в соответствии
сцелями и задачами пункта интродукции, его интродукционной
емкостью и его агроклиматическими
характеристиками. Но в ряде случаев, обычно
при созданииновых пунктов интродукции, требуется
вначале определиться с параметрами будущего
местаинтродукциирастений.
Пункт интродукции растений
Наличие пункта интродукции является непременным
условием процесса интродукции растений,
а параметры такого пункта определяют характер
данного процесса. В качестве пункта интродукции
могут выступать ботанические, лесные, селекционные,
питомниководческие и другие учреждения
ихозяйства любой формы собственности, в том
числе и частные. В России, например, интродукционными
пунктами являются все ботанические сады
и дендрологические парки, учреждения селекционной
направленности; в ряде стран в качестве таковых
активно работают семеноводческиеи питомниководческиехозяйства.
Характер каждого пункта интродукции определяетсятакимиинтродукционнымипараметрами,
как
интродукционные возможности, интродукционная
емкость и интродукционная направленность. Совокупность
этих специфических параметров во многом
определяет цели и задачи интродукционного
пункта. Последние не являются неизменными, могуткорректироватьсяитрансформироваться.
Интродукционные возможности пункта интродукции
характеризуются естественными условиями
местонахождения данного пункта и определяют
возможность культивирования в условиях открытого
или закрытого грунта тех или иных интродуцентов.
Интродукционные возможности открытого и
закрытого грунта конкретного пункта интродукции
устанавливаютсяраздельно. Подоткрытымгрунтом
в интродукции растений понимается культивирование
растений под открытым небом. При этом допускается
устройствозащиты от ветра, прямых солнечных
лучей или атмосферных осадков, а также
укрытие растений в холодный период года. В каче
стве защищенного грунта обычно используются
полностью или частично светопрозрачные неотапливаемые
культивационные сооружения различной
конструкции. Закрытый грунт традиционно представлен
светопрозрачными культивационными помещениямиразличных
типов и конструкцийс регулируемыми
параметрами искусственного климата,
обычно температурой. Так называемая пристановочная
культура – выращивание интродуцентов
в кадках, вазах, контейнерах, цветочных горшках
под открытым небом только в теплое время года –
может быть элементом как открытого грунта, если
растения помещают на зимовку в защищенный
грунт, так и закрытого грунта, если зимовка происходит
в культивационных помещениях. Интродукторам
следует уделить должное внимание этому
древнему приему культивирования растений, позволяющему,
помимо прочего, резко расширить
интродукционные возможности открытого грунта
исущественно улучшить состояние растений в закрытом
грунте. Однако приходится мириться с тем,
что пристановочная культура сопряжена с определеннымитехническимисложностями.
Интродукционные возможности открытого
грунта представляют собой совокупность всех климатических
и почвенных факторов той местности,
где располагается пункт интродукции, с учетом
факторов антропогенного воздействия и иных факторов
биогенного и абиогенного влияния. Последние
практически не влияют на саму возможность
выращивания в конкретном пункте интродукции
тех или иных интродуцентов, но оказывают воздействияна
их рост, развитие и состояние. Для удобства
пользования климатические и почвенные характеристикисводятсяв
отдельныетаблицы, которыев
тех или иных целях упрощают до отражения основных
почвенно-климатических параметров. Так поступают,
например, когда выявляется зона интродукционного
влияния и соответственно устанавливаетсярайонинтродукции.
Итак, из общей совокупности почвенно-климатических
факторов, факторов антропогенного
воздействия и иных факторов биогенного и абиогенного
влияния выбирают те, которые могут наиболее
активно влиять на процесс интродукции конкретных
растений; их обычно называют лимитирующими
факторами. Из их числа, по возрастающей
степени возможности нейтрализации их
лимитирующего влияния, выделяют главный лимитирующий
фактор, основные лимитирующие факторы
и частные лимитирующие факторы. Главный
лимитирующий фактор для каждого из растений
устанавливает саму возможность их культивирования
в данном интродукционном пункте в любой
форме, с использованием любых агротехнических
приемов. В большинствеслучаев в качествеглавного
лимитирующего фактора для открытого и защи
Сохранение и мобилизация генетических ресурсов в ботанических садах
Conservation and mobilization of genetic resources of plants in botanical gardens
щенного грунта выступает абсолютный минимум
температуры воздуха. Спектр действия основных
лимитирующихфакторовшире, и они, преимущественно,
определяют возможность растений произрастать
в виде той или иной жизненной формы, возможность
возобновления генеративным путем,
проявления желаемых хозяйственных или декоративных
достоинств и т. п. В качестве последних
часто выступают средний из абсолютных минимумов,
абсолютный максимум температуры воздуха,
сумма эффективных температур, особенности гидрологическогорежима,
показатель рН почвы и другие.
Частные лимитирующие факторы достаточно
многочисленны, наиболее мобильны и базируются
на различных характеристиках почвы и климата,
факторах антропогенного и иного воздействия на
растенияв пункте интродукции. В ряде случаев они
оказывают существенное влияние на судьбу растений-
интродуцентов. Так, например, высокая плотность
популяции черных дроздов в районе Сочи,
что можно рассматривать в качестве частного лимитирующего
фактора, делает бесперспективным
выращивание в качестве красивоплодных декоративных
растений тех из них, плоды которых поедаютсячернымидроздами.
Интродукционные возможности закрытого
грунта определяются в основном техническими характеристиками
конкретного культивационного
помещения; роль естественных почвенно-климатических
и иных факторов в ряде случаев игнорируется
вообще, а в норме принимается во внимание
опосредственно, через их воздействие на агротехнические
параметры культивационного
помещения.
Выявление интродукционных возможностей
данного пункта интродукции позволяет предварительно
установить круг интродуцентов, которые
могли бы здесь культивироваться, на уровне жизненных
форм, представительства тех или иных
флористическихрегионов, различных таксономических
групп растений. Так, например, интродукционные
возможности открытого грунта района Сочи
позволяют культивировать интродуценты всех жизненных
форм, включая пальмы, бамбуковидные
злаки и розеточные древовидные растения, в том
числе и вечнозеленые, практически всех крупных
таксономических групп, изо всех умеренных, умереннотеплых
и субтропических регионов. Интродукционныевозможностизакрытогогрунта
данного
района еще шире. Разумеется, интродукционные
возможности пунктов интродукции других регионовРоссиинестольмасштабны.
Выявив интродукционные характеристики,
можно определить интродукционную емкость
пункта интродукции, сопоставив его интродукционные
возможности с результатами проведенной
ботаническойинвентаризацииимеющихсяв данной
местности культивируемых растений. Подобная
инвентаризация проводится или по отношению ко
всем культивируемым растениям, или только
поотношению к растениям предварительно выделенных
групп по ботаническим, техническим, декоративным
и другимпризнакам. В ходе такой инвентаризации
выявляется не только наличие того или
иного вида или формы, но и их количественная
представленность, а также состояние растений.
Анализируя результаты такого сопоставления, устанавливается,
достаточно приближенно, планируемый
объем интродукции, что отражаетсяна размерах
пункта интродукции, его предполагаемой
структуреитехническойоснащенности.
Интродукционная емкость условна, соотносительна
и тесно смыкается с интродукционной направленностью.
Под последней следует понимать
привлечениек интродукции видов и форм растений
с заранее установленными параметрами: принадлежность
к конкретной группе растений, хозяйственные
и декоративные свойства, агротехнические
особенности культивирования и т. п. Интродукционная
направленность изначально определяется целями
и задачами интродукционногопункта и в процессефункционирования
этого пункта подвергается
корректировкам сообразно изменениям целей и задач.
Так, интродукционная направленность может
быть обусловлена необходимостью выявить, например,
ассортимент лилий с белыми цветками,
пригодными для срезки в условиях защищенного
грунта. На практике интродукционная направленность,
как правило, разнохарактерна и достаточно
объемна.
Интродукционный поиск
Начальным этапом непосредственно процесса
интродукции растений является проведение интродукционного
поиска, достаточно специфического
икрайне важного звена интродукциирастений. Для
проведения интродукционногопоиска прежде всего
необходимо выявить регионы-доноры растенийинтродуцентов
в соответствии с интродукционной
направленностьюпункта интродукциии установить
интродукционные возможности регионов-доноров.
Выявление регионов-доноров производится применительно
к конкретной группе растений на основе
соответствия главного лимитирующего фактора и
наиболее значимых основных лимитирующих факторов
данного пункта интродукции почвенноклиматическим
параметрам предполагаемых регионов-
доноров: флористических регионов любого
ранга для естественных таксонов, а для культигенных
форм – административно-территориальных
образований различного уровня. Традиционно в
качестве первых чаще всего выступают флористические
провинции и обобщенные флористические
регионы, для культигенных форм в качестве тако
Karpun Yu. N.
Hortus botanicus, 2, 2004, P. 17–32.
вых обычно принимаются отдельныегосударства, а
для наиболее крупных из них – административные
составляющиеэтих государств. Соответственнодля
каждой группы растений-интродуцентовбудет свой
круг регионов-доноров, что предопределяет характерсамогоинтродукционногопроцесса.
Таким образом, интродукционныйпоиск проводится
для каждой из выделенных групп растенийинтродуцентов
в пределах заранее установленных
studfiles.net
Основы интродукции растений
ности сколь-нибудьширокого культивирования интродуцентов, в противном случае образец остает-
ся коллекционным объектом или даже удаляется из коллекции. Последнее в интродукционной практике происходит довольно часто, и принятие такого ре- шения зависит от многих обстоятельств: от адапта- ционных показателей интродуцента, от его практи- ческой ценности, от технических возможностей пункта интродукции, от гарантированного наличия
интродуцента в других интродукционных пунктах и прочего. В случаях, когда принимается решение рекомендовать интродуцент для культивирования, помимо коллекционных фондов, необходимо вы-
явить потребность в специальных агроприемах и разработать необходимые на данном этапе реко- мендации по агротехнике.
Потребность в специальных агроприемах начи-
нает проявляться еще на ранних стадиях первичного интродукционного испытания, но именно на этапе
вторичного испытания можно провести достаточно результативные научные эксперименты по выра- ботке оптимальных агромероприятий, порою весьма специфических. Так, экспериментально установле- но, что в условиях гумидной зоны Черноморского
побережья Кавказа рыхление почвы в приствольных кругах представителей семейства Thymelaeaceae недопустимо, поскольку приводит к гибели послед- них вследствие проникновения возбудителей кор- невых гнилей через порезы корней.
Рекомендации по сколь-нибудьмассовому культивированию интродуцентов должны основы- ваться на результатах конкурсного испытания, яв-
ляющегося составной частью подведения итогов интродукции.
Подведение итогов интродукции
Собственно говоря, подведение итогов интро- дукции можно начинать одновременно с мобилиза- цией исходного материала, но реальную ценность
это специфическое понятие интродукции растений начинает приобретать только тогда, когда большин-
ство интродуцентов определенной группы растений находится на завершающих стадиях вторичного интродукционного испытания. Итоги интродукции можно подводить по конкретным группам растений,
по совокупности всех интродуцентов в данном пункте интродукциии, получая в каждом случае свои, отличающиеся результаты. Кроме того, в от- личие от остальных видов интродукционного ана- лиза, подведение итогов интродукции может прово-
диться по совокупности многих интродукционных пунктов в пределах любого региона ( флористиче- ского илиадминистративно-территориального) и даже в глобальном масштабе. Результаты такого
обобщенного подведения итогов интродукции представляют интерес при проведении интродукци- онного поиска.
Существует достаточно много методик подве- дения итогов интродукции, но всем им присуща четкая ориентация на биологические и хозяйствен-
ные параметры той или иной группы интродуцентов с поправкой на агроклиматические особенности пункта интродукции. Любая из методик учитывает степень соответствия интродуцентов лимитирую- щим факторам, обычно берутся во внимание наибо- лее значимые из них, для каждого конкретного слу- чая. В конечном счете, результаты подведения
итогов интродукции предстают в виде различных перечней интродуцентов с указанием корректи-
рующих признаков или с подразделением по этим признакам. Подобные перечни часто сопровожда- ются указанием жизненной формы и родины.
Уместно обратить внимание на своеобразную закономерность процесса интродукции растений: результаты научных наблюдений, полученные на ранних этапах интродукционного испытания, оказывают корректирующее воздействие на резуль- тативность интродукционного испытания на после- дующих этапах, а результаты научных исследова-
ний поздних этапов интродукционного испытания оказываются определяющими на этапах реинтро- дукции. Таким образом, интродукция растений предстает непрерывным и одновременно дискрет- ным процессом во времени и пространстве, с ее ха- рактерными возвратами к начальным этапам инт- родукционного испытания, с ее разновременной
множественностью интродукционных испытаний одних и тех же таксонов. Все это придает динамич- ность и стабильность процессу интродукции.
Учитывая подобную специфику интродукцион- ного процесса, целесообразно, начиная с известного момента, подведение итогов интродукции прово- дить периодически, скажем, раз в десять лет, а для интродукционных пунктов с интенсивной мобили- зацией исходного материала– через пять лет. При этом перечни интродуцентов, являющиеся резуль- татом подведения итогов интродукции, следует со- провождать подзаголовком: « Интродукционная си- туация на<...> ( указать дату)». Определение«интродукционная ситуация» в данном случае ука- зывает на уровень представлений об объеме и со- ставе интродуцентов с учетом степени достоверно- сти их идентификации. Отдельным разделом
подведения итогов интродукции является перечень выбывших таксонов с указанием причин выбытия из интродукционного испытания.
В основу конкурсного испытания интродуцен- тов, аналогичного, по существу, сортоиспытанию сельскохозяйственных культур, также положены
методологически различные оценки тех или иных биохозяйственных признаков. Такие методики в значительной мере региональны и четко ориенти- рованы на характерные особенности предваритель- но выделенных групп растений. Конкурсное испы-
studfiles.net
ТОП 10: |
Под интродукцией растений понимают целенаправленную деятельность человека по введению в культуру новых видов, форм и сортов путем разведения их за пределами естественного ареала (виды, подвиды, разновидности) или продвижения в новые районы сортов. Интродуцированные растения называют интродуцентами, или экзотами, в отличие от местных видов, которые относят к аборигенным, или автохтонным. Интродукция древесных растений включает распространение семян, черенков, а иногда и молодых растений целиком. Семенной способ разведения интродуцентов является более эффективным, так как обеспечивает лучшую адаптацию интродуцируемых дре-весных растений к новым условиям внешней среды. Во всех слу-чаях при интродукции человек имеет дело не с видом в целом (вид как система популяций существует только в своем естественном ареале), а лишь с определенными представителями его популяций. Интродукция растений своими корнями уходит в глубокую древ-ность, но с каждым десятилетием она осуществляется во все воз-растающих масштабах. Например, площади под лесными культу-рами хозяйственно ценных экзотов за рубежом уже превышают 50 млн га. Для лесного хозяйства прежде всего важна интродукция таких лесообразователей, которые способны обеспечить значительное повышение производительности лесов и сокращение сроков вы-ращивания высококачественной древесины. В СССР имеется не-мало примеров успешного решения этой задачи, о чем свидетель-ствуют материалы табл. 1, составленной по данным публикаций П. И. Лапина и др. (1979), Г. И. Редько и Е. А. Федорова (1982). Но в специальной дендрологической литературе (Соколов С. Я. и др., 1949-1962; Гурский А. В., 1957; Мауринь А. М., 1970; Щепотьев Ф. Л., Павленко Ф. А., 1975; Калуцкий К. К., 1981; Ярославцев Г. Д., 1983 и др.) содержится много и других фактов исключительно высокой продуктивности лесных культур интроду- цированных лесообразователей, конечно, в почвенно-климатиче-ских условиях, соответствующих их экологическим особенностям. Например, разведение таких быстрорастущих и хозяйственно ценных древесных пород, как секвойя, секвойядендрон, метасек-войя, криптомерия, кедр гималайский, из-за их высокого тепло-любия и низкой зимостойкости возможно и практически целесо-образно преимущественно в отдельных районах советских суб-тропиков (Южный берег Крыма, Закавказье, оазисы южных районов Средней Азии) или в южной части Приморья Дальнего Востока. Совершенно уникальным памятником успешной интро-дукции таежных лесообразователей, проведенной еще по указу Петра I, является существующая и поныне в 70 км к северу от Ленинграда заповедная Линдуловская лиственничная роща (разновозрастные культуры лиственницы Сукачева, подробно охарактеризованные в работе Г. И. Редько, 1984). Такие интродуценты, как гледичия, белая акация, айлант, вяз мелколистный, ясень ланцетолистный, разные виды и сорта топо-лей, в СССР имеют большое значение для практики агролесоме-лиорации, степного и полезащитного лесоразведения. Они ценятся за быстроту роста, засухоустойчивость и солевыносливость, спо-собность предотвращать водную и воздушную эрозию (разруше-ние) почвы, закреплять пески и склоны оврагов. Широкое распро-странение получили древесные экзоты при облесении карьеров, отвалов, терриконов. Но особенно популярны интродуценты при озеленении. В город-ских насаждениях нашей страны суммарный состав древесных экзотов превышает 500 видов, а с учетом декоративных форм и сортов эту цифру практически можно удвоить. Почти всюду в озеленительных посадках интродуценты явно доминируют над древесными видами местной флоры (аборигенными видами). Большое внимание к интродуцентам в практике озеленения обус-ловлено тем, что в условиях урбанизированной среды они во мно-гих случаях оказываются более устойчивыми и долговечными, чем местные виды; их использование обеспечивает существенное повышение эстетических и санитарно-гигиенических свойств озе-ленительных посадок, способствует сокращению затрат на выра-щивание посадочного материала, содержание городских зеленых насаждений. Существует обширная дендрологическая литература по интро-дуцентам, применяемым в СССР для озеленения: шеститомное издание «Деревья и кустарники СССР» (1949-1962), дендроло-гические справочники А. А. Качалова (1970) и В. И. Некрасова (1986), «Декоративная дендрология» А. И. Колесникова (1974) и др. Не менее широко древесные экзоты применяют в сельском и в других отраслях народного хозяйства СССР. С различными направлениями их хозяйственного использования рекомендуется знакомиться по специальной ресурсоведческой литературе (Вульф Е. В., Малеева О. Ф., 1969; Приступа А. А., 1973). Интродукция растений, особенно древесных, далеко не всегда завершается успехом. Удачной она оказывается лишь в тех слу-чаях, когда новые условия внешней среды в достаточно полной мере соответствуют биологическим особенностям и экологическим свойствам интродуцента. При отсутствии такого соответствия интродуцированные растения очень плохо приспосабливаются за пределами природного ареала, а нередко и гибнут, т. е. не ак-климатизируются. Акклиматизация - это процесс приспособления растений к новым условиям среды за счет изменения исходного генотипа (изменения наследственных свойств). При акклиматизации раз-личают фенотипические (ненаследственные) изменения, проис-ходящие в онтогенезе растений на уровне особи, и изменения гено-типические (наследственные), которые реализуются только через цепь интродукционных популяций на основе жесткого естествен-ного и искусственного отбора. При интродукции растений разли-чают также натурализацию - перенесение растений в экологи-ческие условия, подобные или даже более благоприятные, чем в естественном ареале. Введению в производственную культуру любого нового интро-дуцента всегда предшествует широкий комплекс длительных ис-следований, связанных с выбором исходного растительного мате-риала для интродукции, с организацией и проведением интродук-ционных испытаний растений, с изучением их реакции на воздей-ствие новых условий внешней среды, с разработкой агротехники, обеспечивающей наиболее успешное приспособление растений к этой среде. В СССР в настоящее время интродукционные испы-тания древесных растений проводят свыше 200 научно-производ- ственных центров - ботанических и дендрологических садов, лесных и плодово-ягодных опытных станций и других учреждений. Более подробно с теоретическими основами и методами интро-дукции древесных растений, их акклиматизацией рекомендуется знакомиться по работам П. И. Лапина (1979) и В. И. Некрасова (1980). Основные понятия лесной фитоценологии и биогеоценологии Фитоценоз и растительная ассоциация.Любой участок суши, занятый растениями, не представляет собой случайного сочетания какого-либо числа видов и биотипов, живущих независимо друг от друга. Каждое растительное сообщество возникает и развивает-ся при определенных условиях внешней среды, в результате слож-ного взаимодействия между растениями сообщества и другими компонентами среды их обитания. Раздел ботаники изучающий закономерности формирования растительных сообществ, их вза-имодействия со средой, получил название фитоценологии. Основы этой науки заложил акад. В. Н. Сукачев. Основным объектом изучения фитоценологии является фито-ценоз - конкретное растительное сообщество на определенной территории, характеризующееся своим составом, строением и взаимодействием между растениями, а также между ними и средой. Эти взаимодействия проявляются в различных направ-лениях. Прежде всего в фитоценозе происходит конкуренция между разными видами и особями внутри вида за свет, воду, минеральные вещества, пространство. Эта конкуренция приводит к отмиранию огромного числа особей в период формирования сообщества, к угнетенности значительного числа видов и оказывает формирую-щее влияние на растения фитоценоза. Так, учет всходов березы на гари показал, что в двухлетнем возрасте их может быть до 3,5 млн шт. на 1 га, однако к возрасту спелого леса остается 400-600 деревьев на той же площади, остальные погибают. Оставшиеся и выросшие в лесу деревья имеют стройный, почти цилиндриче-ский ствол, узкую, высокоподнятую крону, тонкие ветви, характе-ризуются сравнительно слабым плодоношением. Березы, выросшие на свободе, имеют широкую низкоопущенную крону, разветвлен-ный на толстые сучья ствол, характеризуются более устойчивым и обильным цветением и плодоношением. Аналогичные примеры можно привести и в отношении других древесных пород. Все виды деревьев, выросших на свободе, выполняют свою биологическую функцию - размножение лучше, чем деревья, выросшие в сообществе и испытывающие определенное угнетение со стороны других компонентов фитоценоза. В то же время в рас-тительном сообществе одни виды растений создают для других благоприятные и даже необходимые условия жизни. Так, древес-ные растения создают благоприятные условия для лесных кустар-ников, трав, мхов, лишайников. Необходимые условия жизни создают автотрофные растения для гетеротрофных (сапрофитов и паразитов), а также растения-симбионты, например микотроф-ные грибы. Так как в образовании фитоценоза принимают участие расте-ния разных видов и жизненных форм, обладающих различными экологическими особенностями, сообщество приобретает особую структуру в форме ярусности. Ярусность присуща любым фито-ценозам, но особенно ярко она выражена в лесу. Наиболее высокие деревья здесь составляют первый ярус; менее высокие - второй; кустарники подлеска - третий; кустарнички, травы, мхи и ли-шайники - четвертый и пятый. Временно растения могут нахо-диться в несвойственном им ярусе; например, всходы деревьев -в пятом, подрост - в пологе четвертого или третьего яруса. Ярусы в фитоценозах неоднородны, имеют определенную структуру и состоят из частей, различающихся жизненными фор-мами растений, их видовым составом и экологическими свойст-вами. Такие структурные части фитоценоза получили название синузий. Например, в еловом лесу сплошные заросли на опреде-ленных площадях из черники, брусники или мхов являются сину-зиями четвертого и пятого ярусов. К синузиям в лесу относят и внеярусную растительность: лианы, мхи, водоросли на стволах. При более детальном изучении структуры лесных фитоценозов выделяют парцеллы - территориально обособленные раститель-ные микрогруппировки, например сосново-ландышевая парцелла, осиновая парцелла в ельнике и т. д. В годичном цикле развития фитоценоза всегда имеет место сезонная смена аспектов, связанная с неодновременностью про-хождения растениями различных видов фенологических фаз. В лесу, например, многие виды трав цветут и вегетируют до рас-пускания листьев у деревьев. Ярусность, сезонная смена аспектов, синузийность приводят к более полному и равномерному использованию фитоценозом занимаемого пространства, позволяют существовать большому числу особей на одной и той же территории. Растительное сообщество, действуя на среду территории, из-меняет ее, создает свою среду, отличную от среды территории, не занятой сообществом. В лесу, например, режим климатических факторов (температура, осадки, влажность воздуха, освещен-ность, ветер) будет иным, чем на открытом месте. Почва же вообще является результатом жизнедеятельности растительного сооб-щества. Поэтому фитоценоз не является простым, механическим соединением растений, где свойства их оказываются лишь суммой свойств отдельных растений. В сообществе возникает целый ряд новых свойств, присущих лишь ему, как определенному сочетанию растений, находящихся в сложном взаимодействии между собой и средой обитания. Растительное сообщество существенно влияет и на эволюцию составляющих его видов растений. Как всякое явление в природе, оно возникает, развивается, достигает своего полного развития, а затем сменяется или молодым подобным фитоценозом, или дру-гим по составу видов, структуре и среде. Это приводит к динамике фитоценозов, или изменяемости их во времени. Различают эндо-динамические и экзодинамические смены фитоценозов. Оба типа смен являются результатом изменения среды обита-ния сообщества. Но в первом случае это происходит под давлением жизнедеятельности самого фитоценоза (например, из-за измене-ния сообществом эдафических условий или конкурентных взаимо-отношений между растениями), а во втором - по причинам, не связанным с его жизнедеятельностью (пожары, ветровалы, буре-ломы, вырубка леса, осушение болот и т. д.). Процессы смены фитоценозов получили название растительной сукцессии. Лесо-воды смену лесных фитоценозов обычно понимают как смену лес-ных пород (например, смену елового леса осиновым или бере-зовым) . Совершенно тождественных фитоценозов нет, но весьма сход-ные фитоценозы можно обнаружить в различных местах и объеди-нить их в определенную группу. Фитоценозы, имеющие одинаковую структуру (одинаковое число ярусов), одинаковый видовой состав ярусов и занимающие однородную среду, понимают как тип фито-ценоза, или растительную ассоциацию. При установлении расти-тельной ассоциации основным показателем является видовой состав ярусов растительности. Но между видами, входящими в ассоциацию, очень важно выделять те, которые определяют структуру сообщества и обусловливают создание особой среды, присущей данному сообществу. Такие виды растений называют эдификаторами ассоциаций. В лесных ассоциациях их эдифика-торами являются преобладающие виды деревьев - лесообразо-вателей, в кустарниковых зарослях - виды кустарников, на бо-лотах - мхи, на лугах - отдельные виды трав. Лесные ассоциации устанавливают по преобладающим дре-весным породам, по видовому составу и развитию других ярусов, по эдафическим условиям. Для примера рассмотрим дюны, порос-шие сосновым лесом. Вершины дюн обычно заняты сосняками с лишайниковым покровом, склоны и неглубокие впадины между дюнами - сосновым лесом с покровом из гипновых зеленых мхов, более глубокие понижения - сосняками с густым травяным по-кровом. Если же есть понижения с избыточным застойным увлаж-нением, то живой напочвенный покров в сосновом лесу форми-руют сфагновые мхи, образующие торф. Хотя участки леса (лесные фитоценозы) на вершинах дюн не будут строго одинаковыми (одни отличаются возрастом деревьев, другие - их густотой или густотой и составом лишайникового покрова и др.), все же фито-ценозы, занимающие вершины дюн, по своим основным признакам (структуре, составу ярусов, среде обитания) однородны в такой степени, что могут быть объединены в одну растительную, в дан-ном случае лесную, ассоциацию. То же можно сказать и о других лесных фитоценозах - о мшистых, травяных или сфагновых сосняках. Таким образом, растительную ассоциацию можно определить как совокупность фитоценозов, однородных по взаимоотноше-ниям между видами растений, образующими их в соответствии с условиями среды, однородных по структуре, видовому составу ярусов и занимающих условия местопроизрастания с однородным комплексом экологических факторов. Растительная ассоциация является основной систематической единицей растительности. Подобно виду в систематике растений, каждой растительной ассоциации также дается определенное название, обычно двойное. Первое слово названия - родовое, соответствует названию эди-фикатора ассоциации; второе (видовое) чаще всего дают по на-званию характерного растения другого яруса, травяного или мохового покрова или по названиям растений-индикаторов. На-ряду с русскими названиями, в научных работах приводят и ла-тинские названия, например сосняк лишайниковый - Pinetum cladinosum; кедровник долгомошниковый - Cembretum poly-trichosum; ельник черничный - Piceetum myrtillosum; листвяг кисличный - Laricetum oxalidosum и т. д. Для лесоводов лесные ассоциации важны тем, что участки леса, относящиеся к одной и той же ассоциации, характеризуются сходством всех лесоводственных особенностей (видового состава древостоя, его производительности и других таксационных эле-ментов, быстроты изреживания, хода естественного возобновле-ния и т. д.). Однако в своей практической деятельности лесоводы оперируют не лесными ассоциациями, а типами леса - понятием более широким, чем растительная ассоциация. Согласно учению акад. В. Н. Сукачева (1964) о биогеоценозе в лесоведении тип леса рассматривают как тип лесного биогеоценоза, включающего в себя все компоненты биоценоза и экотопа. Биогеоценоз, тип леса и тип лесорастительных условий.Био-геоценоз (от греческого bio - жизнь, geo - земля, coinos - об-щий) - «... совокупность на определенном протяжении земной поверхности однородных природных явлений атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганиз-мов, почвы и гидрологических условий, имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внут-реннее противоречивое единство, находящееся в постоянном дви- жении, развитии» (Су-качев В. Н., Дылис Н. В. Основы лесной биогео-ценологии. М.: Наука, 1964. С. 23). Биогеоценоз (БГЦ) имеет пять основных компонентов (рис. 1): 1) фитоценоз-сооб-щество растений; 2) зоо-ценоз - все животное население, характерное для данной территории; 3) микрооценоз - со-общество микроорганиз- мов на этой же территории; 4) эдафотоп - почвенные условия; 5) климатоп - атмосферные условия. Фитоценоз, микробоценоз и зооценоз в совокупности состав-ляют органическую часть БГЦ - его биоценоз, а эдафотоп и климатоп - неорганическую среду - экотоп (фактически -биотоп). Каждая из составных частей биоценоза в БГЦ представ-лена своими популяциями (растений, животных, микроорганиз-мов), тесно взаимодействующих между собой, и компонентами экотопа через сложную систему прямых и обратных связей (на рис. 1 показана стрелками). Особо важная роль в БГЦ принад-лежит фитоценозу, который создает органическое вещество, тогда как зооценоз и микробоценоз - потребители этого вещества. Поэтому вся классификация биогеоценозов построена на клас-сификации фитоценозов. Биогеоценотическая природа присуща всем типам раститель-ности, а совокупность биогеоценозов и их систем на нашей планете составляет ее биогеоценотический покров, или фитогеосферу. Раздел биологии, изучающий биогеоценозы и их системы, называется биогеоценологией. Как науку ее создал В. Н. Сукачев. Нельзя представить себе лесного фитоценоза без определенных условий местопроизрастания, без зооценоза и микробоценоза. Следовательно, лесной фитоценоз одновременно является и лес-ным биогеоценозом. Биогеоценотический подход к лесу четко от-ражен в его современном определении. Согласно ГОСТ 18486-73 лес - элемент географического ландшафта, состоящий из сово-купности древесных, кустарниковых, травянистых растений, жи-вотных и микроорганизмов, в своем развитии биологически взаи-мосвязанных, влияющих друг на друга и на внешнюю среду. Сход- ные по своим показателям лесные биогеоценозы объединяют в тип лесного биогеоценоза, который лесоводы понимают как тип леса. В соответствии с ГОСТ 18486-73 тип леса - участок леса или их совокупность, характеризующиеся общим типом лесораститель-ных условий, одинаковым составом древесных пород, количеством ярусов, аналогичной фауной, требующие одних и тех же лесохозяй-ственных мероприятий при равных экономических условиях. При выделении типа леса ему дают соответствующее бинарное название. В одних случаях оно может повторять название доми-нирующей в данном типе леса лесной ассоциации (сосняк лишай-никовый, ельник черничный и т. д.), в других - быть отличным от него (ельник-лог, сосняк сложный, осинник приручейниковый). Далеко не всегда территории, характеризующиеся определен-ными условиями местопроизрастания, бывают заняты именно лесной растительностью. Здесь могут находиться ассоциации других типов растительности, или временно растительность может быть сильно нарушена (после вырубки леса, пожаров и т. п.). В подобных случаях условия местопроизрастания принято рас-сматривать и классифицировать путем выделения типов лесорасти-тельных условий, которые согласно ГОСТ 18486-73 представляют собой совокупность однородных лесорастительных условий на покрытых и не покрытых лесом участках. Типы лесорастительных условий, или типы условий местопро-израстания (ТУМ), устанавливают по растениям-индикаторам эдафических условий (геоботаническая школа В. Н. Сукачева) или по показателям химического богатства и влажности почвы (школа украинских лесных типологов Е. В. Алексеева и П. С. По-гребняка). В пределах одного и того же типа лесорастительных условий может быть несколько типов леса в зависимости от того, какими древесными породами они образованы. Например, в кисличнико-вом типе лесорастительных условий могут формироваться сосняки, ельники, пихтарники, березняки, осинники кисличные. Тип лесорастительных условий - классификационная единица территории, которой лесоводам приходится постоянно пользо-ваться наряду с типами леса. Совокупность типов лесорастительных условий, в которых естественно распространен тот или иной вид древесного растения, составляет его эдафо-фитоценотический ареал. Крупные систематические единицы в лесной геоботанике.Большинство геоботанических школ основной систематической (таксономической) единицей растительного покрова считает рас-тительную ассоциацию. Помимо нее, в геоботанике принято вы-делять единицы более высокого ранга. В лесной геоботанике их иерархия (в порядке возрастания ранга) такова: лесная ассо-циация - группа ассоциаций - лесная формация - группа формаций - класс растительности - тип растительности. В группу ассоциаций включают те, которые различаются по составу только одного из ярусов. Например, древостой (совокуп-ность деревьев, являющихся основным компонентом насаждения) образован елью европейской. Кустарниковый ярус отсутствует, моховой ярус хорошо развит и везде представлен зелеными мхами одного и того же состава. Но травянисто-кустарничковый ярус различен: в одних фитоценозах он представлен черникой (ассо-циация ельник черничный), в других - брусникой (ельник брус-ничный), в третьих - кислицей (ельник кисличный), а в четвер-тых- зелеными мхами (ельник зеленомошный). Все эти 4 ассо-циации составят группу ассоциаций - ельник зеленомошный. Аналогичным образом объединяют в группы и другие лесные ас-социации. В формации объединяют группы ассоциаций, характеризую-щиеся общим эдификатором (или общими эдификаторами). Так, различают формации пихтовые (образованные разными видами пихты), еловые, сосновые, кедровые, лиственничные, березовые, осиновые, дубовые и т. д. К группе формаций относят те, эдификаторы которых принад-лежат к одной и той же жизненной форме. Так, пихтовые, еловые и кедровые (представленные кедровыми соснами) формации со-ставляют группу темнохвойных формаций; сосновые и листвен-ничные - группу светлохвойных формаций; березовые, осиновые, тополево-ивовые и ольховые - группу мелколиственных форма-ций; дубовые, буковые, ореховые, ясеневые, липовые, кленовые, вязовые, платановые и др.- группу широколиственных формаций. Группы формаций объединяют в классы формаций, относя к одному классу все группы формаций, у которых эдификаторы близки по своим жизненным формам. Так, группы темно- и светло-хвойных формаций составляют класс формаций хвойных лесов, а группы мелко- и широколиственных формаций образуют класс формаций лиственных лесов. Совокупность классов формаций составляет тип раститель-ности, самую крупную таксономическую единицу в геоботанике. Согласно А. П. Шенникову (1964) к одному типу растительности относят все формации, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой. Поэтому различают типы растительности с господством деревьев, кустарников, трав, мхов и т. д. В лесу, например, господствующий первый ярус обра-зован разными видами деревьев, и, следовательно, лес как тип растительности представляет собой совокупность ассоциаций, эдификаторами которых являются деревья. Эдификаторами типа растительности - кустарниковые заросли являются кустарники и кустовидные деревья; эдификаторы луговой и травяно-болотной растительности - цветковые травянистые растения; эдификаторы ассоциаций моховых болот - сфагновые мхи. |