Отдел хвощевидные, его характеристика (стр. 1 из 2). Хвощевидные растения примеры
Хвощи [Equisetum] — строение, размножение, питание, виды, среда обитания, формы, классы, царство, вики — Wiki-Med
Содержание (план)
Хвощи (Equisetum) – это многолетние травянистые растения, которые растут на влажных полях и лугах, на болотах и в сырых лесах. Хотя по внешнему виду они отличаются от папоротников и плаунов, но по многим признакам схожи с ними. Хвощи, как и папоротники, являются споровыми растениями. В настоящее время хвощи большой роли в образовании растительного покрова не играют. Хотя нередко хвощи образуют заросли в тех местах, где другие растения существовать не могут.
Видовое разнообразие хвощей невелико — около 30 видов. В лесах на увлажненной почве часто встречается хвощ лесной с сильно разветвленными поникающими боковыми веточками. На песчаных почвах и в оврагах растет хвощ зимующий, на заболоченных местах, по берегам рек и озер произрастают хвощ болотный и хвощ приречный (рис. 88).
Хвощ полевой
Типичным представителем является хвощ полевой (рис. 87). Это многолетний сорняк, растущий на полях и пашнях. В почве находится ветвистое корневище с придаточными корнями и почками, из которых каждый год развиваются надземные побеги. При обработке почвы кусочки корневища хвоща не погибают, а из каждого вырастает самостоятельное растение. Поэтому с этим сорняком очень трудно бороться.
Строение
Хвощи имеют уникальные членистые стебли. На стыках расположены листья. Стебель пропитан кремнеземом, который придает ему большую прочность.
В клетках стебля и боковых веточек находятся хлоропласты — в них происходит фотосинтез. Образовавшиеся органические вещества оттекают в корневище и там запасаются. Весной органические вещества используются для роста спороносных побегов и образования новых корневищ.
Размножение
Весной у хвоща полевого от корневища отрастают желтовато-бурые побеги, на верхушках которых расположены спороносные колоски. В них созревают споры. Материал с сайта http://wiki-med.com
В благоприятных условиях споры хвоща, как и папоротника, прорастают в небольшие растеньица, непохожие на листостебельные. На них формируются органы полового размножения, в которых созревают половые клетки. При наличии капельной воды происходит оплодотворение. Из яйцеклетки образуется молодое растение хвоща с корневищем.
После образования спор весенние побеги отмирают, а от корневища отрастают зеленые летние побеги, похожие на маленькие сосенки (см. рис. 87).
Значение хвощей
Стебли хвоща зимующего содержат значительное количество кремнезема — твердого, хорошо полирующего вещества. Поэтому его стебли особенно жесткие, прочные. Они издавна применялись для чистки металлической посуды и вместо наждачной бумаги.
Побеги некоторых хвощей (например, хвоща полевого) используются в народной медицине как мочегонное и вяжущее средство.
На этой странице материал по темам: папоротники значение представителей
чем питаются хвощи
стебель хвощей
хвощи коротко
конспект с рисунками хвощевидных
Какие общие с папоротниками признаки имеют хвощи и плауны?
Чем хвощи отличаются от плаунов?
По каким признакам хвощи отличаются от мхов?
wiki-med.com
Хвощевидные растения - строительство
Хвощевидные растения
Хвощевидные растения, (лат. Equisetophyta), отдел высших споровых растений. Многолетние травянистые растения. Побеги состоят из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. В тканях ствола и листьев хорошо развиты проводящие ткани — ксилема и флоэма. В почве укореняются при помощи длинных корневищ, на которых образуются короткие придаточные корни. Хвощевидные являются разноспоровыми растениями.
У некоторых из них развиваются специальные структуры — спорангиофоры, несущие спорангии. Их мутовки образуют на стебле спороносные зоны, которые чередуются с обычными вегетативными листьями. Иногда они сидят на концах побегов, образуя чистые или смешанные стробилы. Обоеполый заросток (гаметофит) хвощевидных не превышает в длину нескольких мм. Оплодотворение происходит только в присутствии капельно-жидкой воды. Зигота развивается сразу, без периода покоя. В настоящее время сохранился только один род хвощ, объединяющий около 20 видов. Встречаются в различных растительных зонах, но обязательно недалеко от воды, в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В геологическом прошлом хвощевидные были значительно разнообразнее. Впервые они появились в девоне, а время их расцвета пришлось на период с карбона по триас. Среди них преобладали древовидные формы, которые вместе с ископаемыми плауновидными были основными породами лесов каменноугольного периода. Некоторые из них, например, каламиты, достигали в высоту 8-10 метров, а их 12 метровые стробилы были до 40 см в диаметре. Гигантские хвощевидные, наряду с лепидодендронами и сигилляриями образовали основные залежи каменого угля.
Хвощ. Фото: Tom Brandt
В геологическом прошлом хвощевидные были весьма разнообразны. Они появились в девоне и процветали от карбона до триаса. Происхождение видов этого отдела не ясно, но, по-видимому, они произошли от каких-то риниофитов или близких к ним растений. Современные хвощи - травянистые растения, а ископаемые хвощевидные, например каламиты (Catamites), наряду с древними плауновидными образовывали леса каменноугольного периода. Стволы каламитов были 8-10 м высоты. Стробилы каламитов достигали в длину 12 м и 40 см в диаметре). В современном растительном мире хвощевидные представлены единственным родом хвощ (Equisetum), насчитывающим около 20 видов; на территории бывшего СССР - около 12 видов.
Характерная черта некоторых хвощевидных - наличие у них своеобразных несущих спорангии структур - спорангиофоров, отличающихся по своему строению от спорофиллов других бессемянных растений. Мутовки спорангиофоров образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые (состоящие только из спорангиофоров) или смешанные (из спорангиофоров и стерильных листьев) стробилы, нередко называемые спороносными «колосками». Достоверные ископаемые хвощевидные известны из позднего девона, когда уже существовали все основные представители отдела.
Ископаемые хвощевидные относятся к трем классам:
Клинолистовые, или сфенофиллопсиды (Sphenophyllales) также представлен целиком вымершими хвощевидными, время жизни которых охватывает поздний девон - пермь (380 - 240 мле. лет назад). Клинолисты (Sphenophyllum) образовывали густые заросли в лесах каменноугольного периода. Побеги их превышали в длину несколько метров.
Хвощевые (Equisetopsida). Расцвет класса пришелся на каменноугольный период. Древесный ярус заболоченных тропических лесов состоял из каламитов (Calamites), которые по своему облику напоминали увеличенные в десятки раз хвощи. Каламиты достигали в высоту 8-10 м. Фотосинтезирующими органами служили расположенные в мутовках листья. Стробилы каламитов достигали 12 см. в длину и 4. см в диаметре. К концу мезозоя - началу палеозоя каламиты, достигнув высокой степени специализации, вымерли. Менее специализированные хвощевые - семейство хвощевые смогли пережить резкие колебания климата и в начале мезозоя образовывали почти чистые сообщества по берегам водоемов. К настоящему времени большинство из некогда процветавшего семейства хвощевых вымерли и сохранился лишь род хвощ.
Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров. Например, в Чили, Перу, Эквадоре произрастает Хвощ со стройными, почти древовидными побегами высотой до 3,5 м; перуанский вид хвоща Equisetum martii достигает 5 м, а самый крупный вид хвощ гигантский (Equisetum giganteum), произрастающий во влажных тропических и субтропических лесах Чили, Перу, Мексики и Кубы, имеет максимальные размеры 10-12 м при диаметре всего лишь 2-3 см. Поэтому он растет только опираясь и цепляясь за соседние деревья. В этих же странах произрастает самый мощный вид хвощ Шаффнера (Equisetum schaffneri), у которого при высоте всего 2 м диаметр может достигать 10 см. К числу древних европейских видов относится вечнозелёный, редко ветвящийся хвощ зимующий высотой до 1 м.
У всех видов хвоща стебли обладают выраженной метамерией, т. е. правильным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви. Ассимиляционную функцию выполняют зелёные стебли, поверхность которых увеличивается ребристостью, стенки клеток кожицы пропитаны кремнезёмом. Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения. Хвощ — трудноискоренимый сорняк, переживающий благодаря своим подземным корневищам даже лесные пожары. Стебли хвоща содержат кремнезём, потому жёсткие. Прежде стеблем хвоща чистили горшки и кастрюли.
Применение и полезные свойства хвоща
Растение хвоща болотного обладает противовоспалительным, противомикробным, кровоостанавливающим, мочегонным, ранозаживляющим, общеукрепляющим и вяжущим действиями. Препараты хвоща помогают при сердечной недостаточности, улучшают водно-солевой обмен. Галеновые препараты хвоща назначают в качестве мочегонного средства при застойных явлениях сердечного происхождения (пороки сердца, сердечная недостаточность), а также при отеках, связанных с легочно-сердечной недостаточностью. В этих случаях мочеотделение у больных значительно увеличивается, даже при приеме только одних препаратов хвоща болотного. В качестве реминерализирующего средства отвары и настои хвоща назначают лицам преклонного возраста. В связи с присутствием кремниевых соединений траву хвоща применяют при атеросклерозе сосудов сердца и головного мозга, при воспалительных заболеваниях почек и мочевыводящих путей, при мочекаменной болезни, поражениях капиллярных сосудов, а также при туберкулезе легких и кожи в процессе их химиотерапевтического лечения. Учитывая кровоостанавливающие свойства хвоща болотного и его способность ускорять выведение из организма свинца, препараты хвоща назначают при геморроидальных и маточных кровотечениях, остром и хроническом отравлении свинцом. В народной медицине настой и отвар травы применяют как мочегонное средство, при женских болезнях и как ранозаживляющее. В тибетской медицине - при атеросклерозе, как мочегонное и противоглистное. В прошлом растение применяли при суставном ревматизме и подагре.
Препараты хвоща полевого проявляют кровоостанавливающие, противовоспалительные и особенно диуретические свойства. Кремний, который содержится в хвоще в виде кремниевой кислоты, активно участвует в построении костной системы, соединительной ткани, кровеносных сосудов, в различных метаболических процессах. Также, хвощ способствует выведению свинца из организма. Его препараты эффективны при лечении лёгочных, маточных, носовых, геморроидальных кровотечений. Приём настойки хвоща способствует снижению уровня сахара в крови при сахарном диабете. В народной медицине хвощ используют при дизентерии, поносе, туберкулёзе легких, ревматизме, подагре, водянке, желтухе, бронхите, атеросклерозе, для лечения заболеваний почек и мочевого пузыря, при мочекаменной болезни, повышенном кровяном давлении, при воспалении седалищного нерва. Препараты хвоща широко применяются как наружное средство. Настоем делают полоскания при хроническом тонзиллите, афтозном и язвенном стоматитах. Примочки - для лечения фурункулёза, экземы, лишая, гнойных ран. Спринцевания - при белях у женщин.
Рекомендуем ознакомится: http://biofile.ru
fix-builder.ru
Отдел хвощевидные, его характеристика
СОДЕРЖАНИЕ
Отдел Хвощевидные – Equisetophyta……………………………………………3
Порядок Хвощеподобные – Equisetales................................................................5
Семейство Хвощевые – Equisetaceae…………………………………………….6
Отдел Хвощевидные – Equisetophyta
Для Equisetophyta характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчаторасположенными листьями. Этим ныне живущие хвощи и их ископаемые родичи резко отличаются от всех остальных споровых растений.
К Хвощевидным принадлежат как травянистые растения, так и древовидные вымершие, высотой ствола до 15 м и диаметром более 0,5 м.
Проводящая система стебля Хвощевидных представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами; флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Характерной чертой Хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур – спорангиофоров, отличных по строению от спорофиллов других растений. Мутовки спорангиофоров или образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые (только из спорангиофоров) или смешанные (со стерильными листьями) стробилы.
Подавляющее большинство Хвощевидных – равноспоровые растения, лишь некоторые ископаемые были разноспоровыми. Половое поколение – гаметофит, или заросток, у ныне живущих хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими (до 1 мм) зелеными растениями. На гаметофитах образуются половые органы – архегонии и антеридии. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы без периода покоя вырастает новое поколение – спорофит (рис. 1).
Рис. 1. Хвощ полевой. 1 – корневище с весенними спороносными побегами; 2 – летние вегетирующие побеги; 3,4 – спорангиофоры со спорангиями; 5 – споры с развернутыми элатерами; 6 – споры со свернутыми элатерами
Отдел Хвощевидные объединяет 2 класса, эволюция которых шла параллельными путями.
Класс Клинолистовые, или Сфенофиллопсиды (Bowmanitopsida, или Sphenophyllopsida), представлен целиком вымершими растениями, время жизни – поздний девон-пермь (около 380-240 млн лет назад).
Класс Хвощевидные (Equisetopsida), объединяющий 2 порядка, – вымершие Каламитовые и ныне живущие Хвощевидные.
Относимые ранее к членистым гиенопсиды, включая порядок гиениевые, сейчас рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники. Это целиком вымершие растения девона (415-370 млн лет назад).
Древесный ярус заболоченных тропических лесов в карбоне в значительной мере состоял из каламитов (Calamites)
Класс Хвощевидные – Equisetopsida
Порядок Хвощеподобные – Equisetales
Относятся исключительно травянистые растения, у которых верхушечные стробилы или спороносные зоны состоят только из мутовок щитковидных спорангиев без чередующихся вегетативных листьев. Одни авторы выводят хвощи из травянистых форм археокаламитов, другие считают их потомками каламитов. Хвощевые отличались большим разнообразием листьев (дихотомически рассеченные и цельные, свободные и сросшиеся у основания).
Как палеозойские, так и мезозойские Хвощевые могли образовывать густые заросли по берегам водоемов. Некоторые были до 10 м высотой, но имели незначительную вторичную ксилему; большинство видов не превышало 1-2 м и было лишено вторичной ксилемы.
До настоящего времени дожил один род Equisetum (насчитывающий до 25 видов) и похожий на него внешне, но во многих отношениях слабо изученный и вымерший в мезозое род Equisetites.
Семейство Хвощевые – Equisetaceae
Род хвощ – Equisetum
Латинское название впервые употребил древнеримский естествоиспытатель Плиний Старший (от лат. eguius – лошадь и saeta, seta – щетина, жесткие волосы), имея в виду сходство ветвистых побегов с хвостом лошади. Род объединяет 2 подрода – Equisetum и Hippochaete. Представители 1 подрода: хвощ болотный, большой, лесной, полевой, луговой, речной, боготский. К подроду Hippochaete относятся: хвощ ветвистый, зимующий, камышковый, многощетинковый. Хвощи довольно широко распространены на Земле, однако южное полушарие беднее. Нет аборигенных хвощей в Австралии, Новой Зеландии, в тропической Африке. Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае близ воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод.
В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов. Размеры сильно варьируют (высота от 5-15 см до 9 м – Equisetum myriochaetum – Х. многощетинковый, диаметр от 0,5-1 мм до 0,5-2 см). По характеру надземных побегов, по их консистенции и функциональной морфологии виды хвоща можно разбить на 2 группы. У одних видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые и развивают верхушечные стробилы. У видов второй группы побеги двух типов – одни спороносные, буроватые или зеленые, а другие вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной, и они нежнее по своей консистенции и к зиме отмирают.
На конце растущего вегетативного побега хвоща под защитой молодых листовых влагалищ расположена верхушечная клетка, имеющая вид трехгранной пирамиды, в результате деления на стебле возникают кольцевидные зачатки влагалищ, которые сохраняют способность к делению, образуя зону интеркалярной меристемы. В состав оболочки клеток эпидермы и в других тканях, но в меньшей степени, входит наряду с целлюлозой кремнезем. На поверхности стебля хвоща в области междоузлия видны ребрышки (гребни) и ложбинки. Число гребней связано с диаметром стебля.
Анатомическое строение хвощей различных видов довольно однотипно. Вдоль стеблей тянутся более или менее выраженные ребрышки и ложбинки. Под эпидермой в ребрышках, иногда в ложбинках, реже кольцом располагаются участки механической ткани. Между механической тканью находится паренхима первичной коры, содержащая хлоропласты и выполняющая функцию фотосинтеза. Во внутренней части коры проходят воздухоносные полости. Центральный осевой цилиндр нечетко отграничен от первичной коры, большая его часть приходится на сердцевину. В молодом стебле она состоит из живой паренхимы, которая быстро разрушается и образующаяся полость заполняется воздухом. Наличие большого количества межклетников свидетельствует, по-видимому, о том, что древние виды, как и многие современные виды хвощей, жили в болотистых местообитаниях. По периферии стелы тянутся закрытые коллатеральные пучки. Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимы. В ксилеме вся протоксилема и большая часть метаксилемы разрушается. На их месте образуется узкая полость, по которой перемещается вода. Остатки метаксилемы обнаруживаются в виде кольчатых или спиральных трахеид. Пучки в междоузлиях идут параллельно друг другу. Входя в узел, сердцевина которой заполнена паренхимой, каждый пучок разветвляется на 3. Средний пучок входит в лист, а каждое боковое ответвление одного пучка сливается с боковым ответвлением соседнего пучка. Вновь сформированный пучок входит в следующее междоузлие. Таким образом, пучки одного междоузлия чередуются с пучками соседнего междоузлия.
Устьица в междоузлиях приурочены к участкам эпидермы, которые выстилают ложбинки. Листовые влагалища, охватывающие основание каждого междоузлия, защищают зоны вставочной меристемы. По верхнему краю влагалища сидят зубцевидные листовые пластинки. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов являются важным диагностическим признаком при определении видов.
На внутренней стороне пластинки, иногда влагалища располагается гидатода, выделяющая капельно-жидкую воду, на ней располагаются водяные устьица. Они открыты, расположены над проводящим пучком, под эпидермой в области гидатоды располагается тонкостенная паренхимная ткань. Вода, поступая по трахеидам жилки через эту ткань, попадает к водяным устьицам и выделяется наружу (явление гуттации) с позднего вечера до раннего утра в ясную погоду у таежных хвощей.
Стебель у хвощей ветвится моноподиально. Хвощи являются многолетними корневищными растениями. Существует 2 типа корневищ: горизонтальные толстые, с длинными междоузлиями, и тонкие, с короткими междоузлиями. Вегетативное размножение осуществляется корневищами.
Стробилы хвощей возникают на концах стеблей, реже – боковых ветвей. Число варьирует чаще 1 и до сотни (Х. многощетинковый). Стробилы эллипсоидной формы от 2 до 80 мм длины (рис. 2). В основании стробила находится воротничок, представляющий редуцированное листовое влагалище, а на оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножках. На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. У хвощей умеренной зоны мейоз в спорангиях протекает летом или в конце периода роста, а спороношение наступает в то же лето или весной следующего года.
Рис. 2. Спороносные колоски хвощей
1 – Хвощ зимующий; 2 – Х. лесной; 3 – Х. болотный; 4 – полевой.
Споры хвощей сфероидальные, диаметр спор – постоянная величина, у разных видов от 30 до 80 мкм. В цитоплазме спор находится крупное ядро, вокруг которого равномерно распределены многочисленные хлоропласты с гранами крахмала. Из внешнего слоя оболочки споры при ее созревании возникают спирально обернутые вокруг тела споры гигроскопические ленты-элатеры. По созревании спор ось стробила слегка вытягивается, щитки спорангиофоров отходят один от другого, а спорангии быстро подсыхают. Споры хвоща быстро погибают во внешней среде и прорастают лишь те, которые попадают во влажную почву или воду. Споры очень быстро прорастают, после первого деления образуются положительно геотропичный ризоид и заростковая клетка (клетка гаметофита), которая многократно делится и дает начало зеленому гаметофиту. При слабом освещении гаметофит имеет вид хлоронемы – однорядной нити, при достаточном освещении нитевидная стадия не выражена и гаметофит сразу принимает вид однослойной пластинки, нарастающей верхушечной меристемой. У хвощей имеется 3 типа гаметофитов: мужские, женские и обоеполые, различающиеся по скорости роста, темпам развития и морфологии. К примеру, мужские гаметофиты отличаются мелкими размерами (1-10 мм), антеридии на них образуются через 20-110 дней, женские – 3-30 мм, архегонии созревают через 30-130 дней. Женские гаметофиты могут стать обоеполыми в отличие от мужских.
mirznanii.com
20. Класс Хвощевые - общая характеристика на примере хвоща полевого происхождение; распространение; основные черты строения; особенности размножения и полового процесса.
КЛАСС EQUISETOPSIDA (SPHENOPSIDA) - ХВОЩЕВЫЕ
Так же, как и представители класса Lycopodiopsida, растения, входящие в класс Equisetopsida, имели наибольшее распространение и развитие в позднем палеозое. Они тоже входили в состав обширных лесов каменноугольного периода, были растениями нередко крупными, древовидными и многочисленными. Ныне живущие представители этого класса - последние немногочисленные остатки некогда широко представленной на Земле и в основном уже вымершей группы растений. В цикле развития хвощевых, так же, как и в классе плауновых, преобладает хорошо развитый спорофит, а гаметофит подавлен, недолговечен, мал по размерам и очень просто устроен.
Тело растения-спорофита расчленено на хорошо развитый надземный стебель и нередко также хорошо развитый подземный - корневище. Все хвощевые характеризуются четким разделением стебля, его боковых ветвей и корневищ на узлы и междоузлия, а также резко выраженным мутовчатым ветвлением стебля. Листья современных хвощевых хотя и очень мелкие и имеют вид чешуек или зубцов, тем не менее иного происхождения, чем у представителей класса Lycopodiopsida. Это не филлоиды, а настоящие листья теломного происхождения и, таким образом, относящиеся к макрофильной линии эволюции. У таких вымерших форм, как клинолисты, листья были относительно крупными, а у современных видов они мелкие и фотосинтез осуществляется всей зеленой поверхностью растения. Корни у хвощевых только придаточные, отходящие от узлов корневищ.
Спорангии, как правило, располагаются в спороносных колосках, или стробилах, у вымерших форм, нередко имевших довольно сложное строение, у современных - более простое (однотипное). На оси такого спороносного колоска мутовчато располагаются спорофиллы (иногда их называют спорангиофорами), резко отличающиеся от вегетирующих листьев и лишенные хлорофилла, а уже на них лежат спорангии. Среди ныне живущих растений разноспоровых нет, но у вымерших разноспоровость была (у клинолистое, каламитов). Таким образом, это явление повторяется и у второго отдела высших растений, демонстрируя своеобразный параллелизм в их жизненных циклах.
Споры современных хвощевых и некоторых вымерших (каламитов, например) имеют неповторимую у других высших растений особенность: кроме двух обычных оболочек, интины и экзины, они имеют еще третью - так называемую перину, из которой образуются две свернутые вокруг тела споры пружинки - элате-ры, обладающие способностью к движению в зависимости от степени влажности среды. В сырой среде они, скручиваясь, плотно охватывают споры, а в сухой, раскручиваясь, образуют две перекрещивающиеся и прикрепленные в месте перекреста к споре ленты. В последнем случае масса спор резко увеличивается в объеме и приобретает вид хлопьев или войлочка. Такие хлопья выпадают на землю из спорангия, и из них в непосредственной близости друг от друга вырастают мелкие гаметофиты.
Гаметофиты современных хвощевидных представляют собой мелкие, размером в несколько миллиметров, растеньица в виде лопастной или изрезанной в верхней части зеленой пластинки, многослойной в нижней части и прикрепленной к почве ризоидами. Долгое время гаметофиты считали раздельнополыми, хотя все современные хвощевые растения равноспоровые. Однако, как показывают новые исследования, проводимые при искусственном выращивании гаметофитов, и наблюдения в природе, дело обстоит значительно сложнее. Гаметофиты хвощей потенциально обоеполые, но свое развитие они начинают как мужские или женские, причем в более благоприятных условиях развиваются женские, в менее благоприятных - мужские. Но если гаметофит долго не отмирает, что происходит редко, так как растения эти легко погибают при всевозможных неблагоприятных воздействиях, то женские гаметофиты могут к концу своей вегетации начать продуцировать антеридии, становясь обоеполыми. Это свойство характерно для всех видов хвощей. А вот появление архегониев на мужских гаметофитах возможно лишь у некоторых видов. Если же условия для развития гаметофитов не очень благоприятны, то они остаются однополыми, что и привело к представлению о гаметофитах хвощей как о растениях раздельнополых.
Современные хвощевые представлены только одним семейством Equisetaceae и одним родом Equisetum, хвощ. Его немногочисленные виды широко распространены по земному шару, но преимущественно в северном полушарии. На некоторых континентах они существуют только как заносные растения: в Африке и в Австралии, например, а в Новой Зеландии они отсутствуют.
Несмотря на древнее происхождение и определенную примитивность, свойственную всем древним группам растений, хвощи могут успешно конкурировать с другими растениями, благодаря своей широкой приспособленности к различным экологическим условиям, с одной стороны, и мощно развитым подземным органам, многолетним и значительно превышающим надземные части растений по своей массе - с другой. Глубоко погруженные корневища хвощей способны успешно переживать засухи, лесные пожары.
Экологически хвощи подразделяются на виды гигрофитные, живущие при избыточном увлажнении, более или менее мезофитные, и виды с явными признаками ксерофитов.
Практическое значение хвощей невелико. Некоторые из них ядовиты, не поедаются скотом и могут вызвать отравление, если в массе содержатся в сене. Есть виды, например Е. arvense,
лекарственные и используются в медицине. Жесткие стебли хвощей иногда употребляются для полировки древесины, рога, очистки металлических поверхностей. Некоторые хвощи - злостные сорняки.
Порядок Equisetales - хвощевые
Порядок содержит ныне живущие травянистые или травянисто-подобные растения из p. Equisetutn сем. Equisetaceae и вымершие в мезозое растения из p. Equisetites.
Семейство Equisetaceae - хвощевые
В сем. Equisetaceae входит один род Equisetum, поэтому характеристика рода совпадает с характеристикой семейства.
Подавляющее число хвощей - некрупные травянистые, т. е. с отмирающими на зиму надземными частями растения. У некоторых видов, как, например, Е. hyemale, стебли многолетние, зимующие; такие виды являются травянистоподобными, как и виды плаунов. Лишь некоторые хвощи достигают крупных размеров, как, например, тропический Е. giganteum - лазающее растение со стеблями до 10 - 12 м в длину, но не более 3 см в диаметре. Более мощный стебель у мексиканского Е. schaffneri, доходящий до 10 см в диаметре, но не превышающий 2 м в высоту.
Стебли хвощей обычно мутовчато ветвятся, за что их иногда называют "сосенкой" или "елочкой", однако есть виды, которые слабо ветвятся или не ветвятся совсем, например, земноводный хвощ Е. fluviatile ветвится очень слабо, а Е. hyemale не ветвится вовсе. Стебли четко разделяются на узлы и междоузлия. От междоузлий вверх по стеблю идет мутовка жестких, сросшихся во влагалище листьев, часто бурого цвета. У ветвящихся форм это влагалище пробивается боковыми ветвями, в свою очередь разделенными на узлы и междоузлия и в узлах несущими мелкие зеленые листья.
Стебли хвощей могут быть спороносными или только вегетативными, или сначала функционировать как спороносные, а по отмирании верхушечного спороносного колоска - стробила могут переходить к выполнению фотосинтезирующей функции. Из наших северных видов хвощей спороносными, скоро отмирающими, и вегетативными побегами обладает широко распространенный Е. arvense, побегами сначала'спороносными, позднее же ветвящимися и зеленеющими - Е. sylvaticum, а у Е. fluviatile существуют побеги обоих типов, развивающиеся одновременно.
Подземные органы хвощей представляют собою длинные корневища желтовато-розоватого или темного цвета, разделенные, как и надземные стебли, на узлы и междоузлия. От узлов отходят редуцированные влагалища листьев и многочисленные придаточные корни. Часто образуется сложная система горизонтальных и вертикальных корневищ. При отмирании участков корневищ обособляются группы стеблей, от них отходящих, и таким образом осуществляется вегетативное размножение. Кроме того, нередко часть междоузлий корневищ наполняется крахмалом, вздувается, образуя своеобразные клубеньки или целые цепочки клубеньков, тоже служащих для вегетативного размножения и перезимовки.
Спороносные колоски хвощей обычно занимают верхушечное положение на стебле, лишь иногда располагаясь на боковых побегах. На оси колосков мутовчато сидят спорофиллы (споран-гиофоры), имеющие щитковидную шестиугольную форму. Ножка спорофилла прикрепляется перпендикулярно к оси стробила, а параллельно ножке спорофилла по направлению от его щитка к оси стробила свисают зеленовато-серые спорангии. Пока споры не созрели, щитки спорофиллов тесно сомкнуты друг с другом и плотно закрывают спорангии. К моменту созревания спор ось стробила удлиняется и щитки спорофиллов расходятся, выпуская сразу разрыхляющиеся, благодаря подсыхающим и разворачивающимся элатерам, споры. Элатеры быстро сбрасываются, а спора, попавшая на подходящий субстрат, сразу же прорастает.
Гаметофиты хвощей - мелкие, размером в несколько миллиметров (от 1 до 10 мм мужские и от 3 до 30 мм женские) зеленые растеньица, развивающие в своей верхней части лопасти или пластинки, на которых у мужских экземпляров формируются антеридии. На нижней утолщенной части, так называемой подушке, развиваются ризоиды, которыми гаметофит прикрепляется к почве. У женских гаметофитов архегонии формируются на подушке у основания пластинок. Однако, если гаметофиты растут долго, то женские гаметофиты всех видов хвощей начинают образовывать новые лопасти, на которых возникают уже антеридии, гаметофит становится обоеполым. У некоторых видов мужские гаметофиты могут перейти к образованию архегониев. Кроме того, на пол развивающихся гаметофитов оказывают влияние та среда или условия, в которые попадают споры. При скудном питании обычно развиваются мужские гаметофиты, а при более обильном - женские.
Архегонии хвощей состоят из погруженного в ткань гаметофита брюшка, содержащего яйцеклетку, над гаметофитом выступает 3 - 4-ярусная шейка, несущая две шейковые канальце-вые клетки, а над яйцеклеткой - брюшная канальцевая клетка. Антеридии погружены в ткань гаметофита, в их полости развиваются сперматогенные клетки. Созревшие сперматозоиды выходят через отверстие на верхушке антеридия. На одном конце сперматозоид несет многочисленные жгутики, совершающие волнообразные движения при плавании в водной среде. Оплодотворение, естественно, может произойти только при наличии воды.
Один из наиболее распространенных видов сем. Equise-taceae - Е. arvense, хвощ полевой. Это растение развивает весной желтовато-розовые неветвящиеся спороносные побеги, покрытые идущими от узлов вверх по междоузлию коричневыми сросшимися во влагалище и зубчатыми в верхней части листьями. Стебель заканчивается спороносным колоском, имеющим характерное для всех хвощей строение. Споры несут две пружинки - элатеры, расположенные крест-накрест и несколько расширенные на концах.
Для того чтобы наблюдать движение элатер при изменении влажности воздуха, следует провести несложный опыт: положить на предметное стекло комочек спор с раскрученными элатерами и, не закрывая покровным стеклом, сухими, рассмотреть их под микроскопом, затем, не снимая стекло со столика микроскопа, осторожно подышать на него, чтобы оно запотело, и быстро заглянуть в окуляр. Отсыревшие элатеры свернутся вокруг тела спор, а затем, высыхая, снова начнут расправляться. Это приспособление, вероятно, важно для хвощей: находясь в спорангии в свернутом состоянии, элатеры позволяют спорам быть плотно "упакованными". Но выпадая из спорангия и быстро подсыхая, споры сцепляются между собой и падают на землю войлокообразными хлопьями. Поэтому гаметофиты вырастают тесными группами в непосредственной близости друг от друга.
К концу мая спороносные побеги отмирают (лишь очень редко они не погибают и начинают зеленеть и ветвиться) и развиваются зеленые, мутовчато ветвящиеся вегетативные побеги. Их стебли несут влагалище из сросшихся листьев и мутовчато же расположенные боковые побеги, тоже разделенные на узлы и междоузлия, у этого вида более не ветвящиеся. Листья на боковых побегах располагаются в узлах в виде мелких зеленых зубчиков. Междоузлия главного стебля Е. arvense, как и у всех видов хвощей, имеют идущие вдоль стебля ложбинки и ребра. Их число иногда является диагностическим признаком; у Е. arvense их 9 - 10 или несколько больше.
Подземные органы Е. arvense представлены мощной системой горизонтально и вертикально идущих корневищ, также имеющих четкое деление на узлы и междоузлия. От них отходят многочисленные придаточные корни, на которых образуются клубеньки вегетативного размножения и многочисленные почки. Е. arvense - злостный сорняк, и такое строение подземных органов способствует закреплению его на захваченных участках.
Анатомическое строение стебля хвоща своеобразно. На поперечном срезе стебля хорошо видны выступающие на его поверхности ребра и ложбинки между ними. В стебле хорошо развита воздухоносная ткань в виде системы воздухоносных полостей, расположенных в его центре, в коре и проводящих пучках, имеющих разные размеры и форму у различных видов. Снаружи стебель хвоща покрыт эпидермой, оболочки которой пропитаны кремнеземом. Устьица располагаются по бокам ложбинок, под ложбинками - хлорофиллоносная ткань. Под ребрами же находятся участки механической ткани. Глубже в коре, под ложбинками, проходят коровые воздухоносные полости (у некоторых видов они могут отсутствовать). Проводящая система хвощей представляет собой артростелу и в междоузлиях состоит из кольца проводящих пучков, всегда расположенных под ребрами. Протоксилема в пучках нередко разрушается и образует воздухоносные каринальные, или реберные, каналы, проходящие в пучках. В центральной части стебля имеется большая водоносная полость, позднее становящаяся воздухоносной и занимающая большую часть сердцевины. Такова общая схема строения стебля хвоща, которая у разных видов в общих чертах сходна, но тем не менее соотношение размеров всех перечисленных частей стебля варьирует и может служить хорошим видовым отличием.
Гаметофит Е. arvense представляет собой небольшое (несколько миллиметров) зеленое наземное растеньице, образующее лежащую на земле подушку, от которой вниз, в землю, отходят ризоиды, а вверх поднимаются узкие лопасти. Антеридии образуются на лопастях, архегонии - в их основаниях. После оплодотворения яйцеклетки, которое возможно лишь при наличии воды, развивается зародыш, состоящий из зачатков листа, стебля, корня и ножки, причем из одного гаметофита могут развиваться несколько спорофитов.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
21. Микроспорогенез и развитие мужских гаметофитов (пыльцевых зерен). Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита (строение семяпочки, строение и развитие зародышевого мешка). Двойное оплодотворение, развитие зародыша и эндосперма.
Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микро- и мегаспорогенез, а также опыление.
Микроспорогенез протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и преобразуется в мужской гаметофит – пыльцевое зерно.
Пыльцевое зерно снаружи покрыто двумя оболочками: экзиной и интиной. Экзина – верхняя оболочка более толстая и пропитана спороленнином – жироподобным веществом. Это позволяет пыльце выдерживать существенные температурные и химические воздействия. В экзине находятся проростковые поры, до опыления закрытые «пробочками». Интина содержит целлюлозу и эластична. В пыльцевом зерне имеются две клетки: вегетативная и генеративная.
Мегаспорогенез осуществляется в семязачатке. Из материнской клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна. Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам, формируя зародышевый мешок. Ядро зародышевого мешка делится 3 раза митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному и микропилярному, и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды и одна более крупная клетка – яйцеклетка. На халазальном полюсе располагаются антиподы. Таким образом, зрелый зародышевыый мешок содержит 7 клеток.
Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика.
Оплодотворение. Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, - прорастают. Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее месте – так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и образует два спермия. Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, которая затем дает начало зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный, т.к. образуется после оплодотворения.
Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан русским ученым С.Г.Навашиным. (1898 г.).
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
22. Класс Печеночные мхи - специфичные особенности класса; краткий систематический обзор. Подкласс Маршанциевые – характеристика на примере маршанции – распространение, основные черты строения; особенности размножения и полового процесса.
КЛАСС ПЕЧЕНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ (MARCHANTIOPSIDA, ИЛИ HEPATICOPSIDA)
Гаметофиты печеночников, имеющие либо пластинчатые (слоевищные), либо листостебельные талломы, характеризуются дорзивентральным строением. У печеночников это определяется тем, что вентральная, или брюшная, сторона отличается от дорзальной, или спинной, стороны наличием ризоидов. У листостебельных печеночников дорзивентральность обусловлена тем, что листья располагаются в 2 ряда по бокам от оси, а на нижней - вентральной стороне формируются брюшные чешуйки - амфигастрии, которые отличаются от листьев и размерами, и формой, и характером развития. Листья печеночников в отличие от листьев мхов всегда однослойные и состоят из однородных клеток. Ризоиды их только одноклеточные, хотя могут иметь разное строение.
Для спорогония печеночников наиболее характерно то, что в однослойной или многослойной коробочке споры развиваются непосредственно под стенкой, т.е. она функционально является спорангием. Стенка при созревании либо сгнивает, либо растрескивается, но она не имеет механизмов для активного выбрасывания спор. Функцию разрыхления спор выполняют особые вытянутые клетки - элатеры. Они имеют спиральные утолщения и, обладая гигроскопичностью, могут раскручиваться или закручиваться; поэтому иначе они называются пружинками. У некоторых видов вместо элатер образуются питательные клетки. Протонемы печеночников очень слабо развиты. У слоевищных видов они по форме мало отличаются от взрослого гаметофита. У всех исследованных видов печеночников обнаружена микориза, которая отсутствует у листостебельных мхов.
Подавляющее число видов печеночников приурочено к влажным тропическим и субтропическим лесам, где они часто образуют сплошной напочвенный ковер, чехлом окутывают стволы деревьев; будучи эпифитами, оплетают листья мелких и крупных растений. Лишь относительно небольшое число видов печеночников распространено в умеренных областях Северного и Южного полушарий. Сочетание таких специфических признаков, как строение коробочки, дорзивентральность гаметофита, наличие микоризы, своеобразный ареал, говорит о том, что печеночники, возникнув одновременно со мхами, шли в своем развитии независимым, параллельным со мхами путем. Класс печеночники включает в себя два подкласса - маршанциевые и юнгерманиевые.
ПОДКЛАСС МАРШАНЦИЕВЫЕ (MARCHANTIIDAE)
Для представителей этого подкласса характерны слоевищные талломы с относительно сложным анатомическим строением и наличие однослойной коробочки. Этот подкласс, содержащий 70 видов, объединяет два порядка - сферокарповые и маршанциевые.
Порядок Маршанциевые (Marchantiales)
Для этого порядка характерно сложное анатомическое строение таллома; он подразделяется на верхнюю часть - ассимиляционную с воздушными полостями и нижнюю - бесцветную, выполняющую функцию проведения и запаса питательных веществ. На нижней стороне таллома у большинства видов располагаются амфигастрии и два типа одноклеточных ризоидов - простые и язычковые. Архегонии и антеридии возникают чаще всего в углублениях на верхней стороне таллома, изредка они непосредственно погружены в ткань гаметофита, а у более специализированных видов на выростах таллома - подставках. Спорофит у большинства видов состоит из коробочки и гаустории, реже развивается короткая ножка. В порядок маршанциевых входят 4 семейства, наиболее распространенные из них - маршанциевые и риччиевые.
Семейство маршанциевые (Marchantiaceae) характеризуется, во-первых, наличием замкнутых воздухоносных камер, со дна которых поднимаются нитевидные ассимиляторы, во-вторых, наличием специализированных архегониальных и антеридиальных подставок; в-третьих, образованием у спорогония короткой ножки и наличием в спорангии элатер. Семейство содержит 16 родов. Наиболее широко распространен род маршанция (Marchantia) с 52 видами, из них маршанция многообразная (М. Polymorpha) является космополитным видом, встречающимся на всех континентах. Она произрастает в сырых местообитаниях, на скалах, на пожарищах, избегая конкуренции с другими растениями. Маршанция имеет форму дихотомически ветвящегося лентовидного таллома длиной 5-20 см с углублением на вершине. В средней части таллома проходит утолщенная жилка, снизу он, как бурым войлоком, оплетен ризоидами. Анатомическое строение маршанции самое сложное среди всех печеночников. С поверхности таллом покрыт эпидермой, под которой расположены воздушные камеры ромбовидной формы. Камеры разделены однослойными бесцветными стенками. На дне камер находятся вертикальные однорядные нити - ассимиляторы. В эпидерме над каждой камерой имеется отверстие, окаймленное 16 клетками, расположенными в 4 ряда. Это так называемое устьице не способно регулировать диаметр отверстия. Оно постоянно открыто и осуществляет газообмен. Под воздухоносными камерами расположена многослойная ткань, часто содержащая крахмал. В области средней жилки встречаются слизевые клетки, стенки которых сильно ослизнены и легко поглощают влагу по принципу набухания. Снизу тонкостенная паренхимная покровная ткань формирует два типа ризоидов - простые и язычковые. Язычковые ризоиды располагаются рядами вдоль таллома. В начале формирования они живые; слегка изгибаясь, ризоиды быстро растут параллельно таллому, достигая 2 см длины. На их внутренних стенках появляются небольшие выросты в виде сосочков или язычков (отсюда и название "язычковые ризоиды"), после чего оболочка на вершине растворяется, плазменное содержимое разрушается, и клетка становится мертвой. Язычковые ризоиды поглощают влагу по принципу капиллярности. Переплетаясь друг с другом, язычковые ризоиды образуют шнуровидные тяжи, которые, как фитили, поглощают влагу. Они тянутся вдоль таллома и только у основания его углубляются в почву. Простые ризоиды возникают по обеим сторонам от жилки близ точки роста. Они растут сразу вниз и, углубляясь в почву, всасывают воду и прижимают точку роста ближе к влажной почве. Эти ризоиды живые, и стенки их гладкие. Рядом с язычковыми ризоидами располагаются однослойные чешуйки - амфигастрии. Они защищают точку роста и прижимают ризоиды к таллому. (Некоторые авторы рассматривают их как зачаточные листья, а некоторые - как редуцированные.)
Большинство представителей маршанциевых - двудомные растения; архегонии и антеридии, развивающиеся на особых подставках, формируются на разных талломах. У маршанции антеридии закладываются весной и летом на верхней стороне 8-лучевого диска в углублениях, что предохраняет их от высыхания. При созревании сперматозоиды в тонкой пленочке воды благодаря хемотоксису движутся по направлению к женскому таллому. Архегонии в молодости тоже сначала закладываются на верхней стороне многолучевого диска, но в результате активного роста поверхностных клеток диска перемещаются на нижнюю сторону. Они защищены пленчатыми мешковидными выростами - покрывальцами, или перианциями. К моменту созревания архегониев ножка-подставка совсем еще короткая, а лучи диска опущены и прижаты к ножке. По образующемуся капиллярному пространству вода вместе со сперматозоидами снизу поднимается к архегониям. После оплодотворения лучи расходятся горизонтально, а ножка удлиняется, что способствует лучшему рассеиванию созревающих спор. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорогоний, состоящий из однослойной коробочки, обращенной вниз, короткой ножки и гаустории. В коробочке, являющейся спорангием, наряду со спорами формируются пружинки - элатеры.
Бесполое размножение в простейшем случае осуществляется при отмирании старой части таллома и обособлении его молодых ветвей. У маршанции, кроме того, существует специализированное вегетативное размножение с помощью выводковых почек. Они возникают в особых вместилищах - корзиночках, располагающихся на поверхности таллома. Каждая выводковая почка, имеющая форму округлой пластинки с точками роста по бокам, располагается на ножке. Рядом с почками имеются слизевые клетки, вырабатывающие слизь; она выталкивает выводковые почки наружу. У других маршанциевых на нижней стороне таллома могут возникать клубеньки, дающие начало новому растению.
Семейство риччиевые (Ricciaceae) включает всего 3 рода, из которых наиболее распространена риччия (Riccia), приуроченная к сырым местообитаниям. Риччия имеет розетковидный, реже лентовидный таллом; у растений, погруженных в воду, таллом имеет звездчатую форму, так как в воде образуются длинные нитевидные лопасти. У большинства видов риччии ассимиляционная ткань представлена однорядными столбиками или переплетающимися нитями с воздушными каналами между ними. Половые органы риччиевых располагаются на верхней поверхности таллома либо в углублениях, либо непосредственно погружены в ткань гаметофита. Спорогоний состоит из коробочки и гаустории, ножка отсутствует. Коробочка риччиевых примитивного типа строения; она содержит только споры, так как элатеры редуцируются; вскрывается она путем сгнивания стенки.
---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------
studfiles.net
ХВОЩЕВИДНЫЕ | Энциклопедия Кругосвет
ХВОЩЕВИДНЫЕ (Sphenophyta), отдел споровых растений, близких к папоротниковидным. Как и папоротники, хвощи – сосудистые растения, т.е. питательные вещества и воду по их телу транспортируют специализированные ткани флоэмы и ксилемы. Стебли у них делятся на надземную часть и подземное корневище. Все современные виды (около 25) относятся к единственному травянистому роду хвощ (Equisetum). Эти растения (точнее, их спорофитное поколение) легко распознать по верхушечным спороносным шишечкам (стробилам) и полым в междоузлиях, прямым, как бы членистым стеблям, несущим в узлах мутовки тонких боковых веточек. Листья пленчатые, почти не содержат хлорофилла и срастаются основаниями в короткие кольцевые влагалища, отходящие от узлов и окружающие стебель, который берет на себя функцию фотосинтеза. Поверхность надземного стебля несет продольные гребни и борозды, в глубине которых находятся обильные устьица, через которые происходит газообмен. Эпидермис покрыт восковой кутикулой, а под ней слоем кремнезема, которым к тому же пропитаны стенки клеток, что придает побегам прочность и уменьшает потери воды. Корневая система развита слабо, причем каждый корень растет от основания почки или бокового побега в междоузлии. Размножать растение можно фрагментами корневища, содержащими хотя бы одну спящую почку. Надземные стебли у некоторых видов делятся на стерильные (вегетативные) и фертильные (спороносные). Последние могут быть зелеными (фотосинтезирующими) либо лишенными хлорофилла, а питающимися за счет корневища и буроватыми по цвету. Спороносный побег оканчивается шишечкой, на шестиугольных зонтиковидных чешуйках которой (спорофиллах) в спорангиях развиваются споры. Иногда спороношение происходит ранней весной, еще до появления зеленых побегов, после чего не способный к фотосинтезу фертильный побег быстро отмирает. В других случаях зеленый спороносный побег после отсыхания шишечки функционирует как вегетативный. Упавшие на землю споры прорастают мелкими (до 30 мм в диаметре) не дифференцированными на стебли и листья зелеными заростками (гаметофитами), которые бывают женскими, мужскими или обоеполыми. После оплодотворения яйцеклетки на них развивается спорофит.
В связи с высоким содержанием в побегах кремнезема спорофиты хвощей в прошлом часто использовались как своего рода жесткие мочалки для чистки посуды.
Хвощ – космополитный род, виды которого часто встречаются на бедных почвах, например железнодорожных насыпях и песках, а также по болотам и в сырых лесах. Высота обычно до 120 см, хотя E. giganteum родом из тропиков Южной Америки достигает длины 18 м при диаметре порядка 2,5 см. Правда, он представляет собой лиану и опирается на другие растения. Современные виды – жалкие остатки некогда обширной группы, включавшей гигантов, которые населяли Землю еще в верхнем девоне, т.е. более 300 млн. лет назад. Наиболее известны среди них каламиты (Calamites) – древовидные формы высотой до 20 м. По внешнему виду и внутреннему строению они во многом напоминали современные хвощи, но отличались присутствием активного камбия, т.е. вторичным ростом в толщину путем образования все новых слоев ксилемы и флоэмы. Каламиты исчезли из палеонтологической летописи примерно 150 млн. лет назад. См. также ПАЛЕОНТОЛОГИЯ; СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ.
Проверь себя!Ответь на вопросы викторины «Животные»
У какого наземного животного самый большой рот?
www.krugosvet.ru
Хвощевидные
(Equisetophyta)
отдел высших споровых растений, для которых характерно членистое строение побегов, состоящих из междоузлий и узлов с мутовчато-расположенными редуцированными листьями стеблевого (теломного) происхождения. В оболочках клеток эпидермиса стеблей и на их поверхности откладывается кремнезем в виде прочного слоя, покрытого восковым налетом. Этот слой придает стеблям хвощей прочность и защищает их от насекомых вредителей и сухопутных моллюсков.
Характерной чертой хвощевидных является наличие особых структур (спорангиофоров), отличающихся по строению от спорофиллов (специализированных листьев, несущих спорангии) др. высших споровых растений и представляющих, вероятно, видоизмененные укороченные боковые побеги. Заросток, или гаметофит (половое поколение), современных хвощей представлен одно или обоеполыми недолговечными маленькими(несколько мм) зелеными растениями, на которых образуются мужские и женские половые клетки. После оплодотворения из зиготы без периода покоя вырастает новое растение -- спорофит (бесполое поколение).
Отдел хвощевидных по системе, принятой в «Жизни растений» (1978), объединяет 3 класса. Класс Гиениевые (Hyeniopsida) представляет собой вымершие растения девонского периода, но их принадлежность к отделу хвощевидные оспаривается многими ботаниками. Наиболее достоверно выделение двух классов -- Клинолистные (Sphenopyllopsida) и Хвощевые (Equisetopsida). Большинство представителей отдела хвощевидных известно только в ископаемом виде. Среди вымерших хвощевидные были древовидные формы (до 15 м высотой), современные виды представлены исключительно травянистыми растениями. В современной флоре известны представители только одного рода Хвощ сем. Хвощевые. Виды хвоща (30--35, по др. данным -- около 20) распространены на всех континентах, кроме Австралии; в Африке отмечено лишь 2 заносных вида. На территории России произрастает 12 видов. Хвощи встречаются в самых различных растительных сообществах, но при достаточном или избыточном увлажнении -- в лесах, на лугах и пашнях. Современные хвощи -- небольшие корневищные травянистые растения высотой до 80--100 см.
Лишь некоторые южно-американские лазающие виды имеют побеги длиной до 10--12 м (хвощ гигантский). Стебли хвощей умеренной зоны обычно однолетние и отмирают на зиму, но некоторые -- многолетние вечнозеленые растения, например хвощ зимующий (Equisetum hiemale).
Обычные виды умеренной зоны России: хвощ полевой (Е. arvense) -- космополит, растет на полях как сорняк, по канавам, на обрывах, вырубках, сбитых лугах, характеризует бедную, малоплодородную почву.
Хвощ луговой (E. рrаtense) распространен по всей территории России, кроме юго-восточных районов европейской части. Произрастает в широколиственных лесах, на полянах, выходит на луга. Хвощ лесной (E. silvaticum) встречается на всей территории России, за исключением степных районов, на почвах средних по плодородию, достаточно влажных или избыточно влажных с замедленным стоком. Часто доминирует в покрове еловых и березовых лесов, выходит на влажные луга. Хвощ зимующий (E. hyemale) распространен на всей территории России в лесах, преимущественно сосновых, на песчаной почве, по склонам лесных озер и речек, ручьев и оврагов, образуя сплошные заросли. Хвощ речной (E. fluviatile) растет на болотах, по берегам водоемов, вокруг зарастающих озер. Образует обширные чистые заросли, заходя в воду. Очень светолюбив, поэтому в заболоченных лесах встречается лишь изредка на опушках. Хвощ болотный (E. рalustre) распространен на всей территории России на болотах, болотистых лугах, по берегам водоемов, ядовит.
Хвощ камышовый (E. scirpoides) в средней России очень редок, занесен в Красную книгу Московской обл., встречается в мшистых лесах и на осветленных заболоченных местах.
Хвощ ветвистый (E. ramosissimum) растет по песчаным и глинистым берегам рек, по обрывам, наименее влаголюбив.
Большинство хвощей -- гигрофиты (особенно хвощ приречный), но среди них есть мезофиты (хвощ луговой) и даже ксерофиты (хвощ ветвистый -- E. ramosissimum). Некоторые хвощи относятся к пионерным видам, произрастая на нарушенных местообитаниях, иногда они появляются при заболачивании территории.
Практическое значение хвощей невелико. Хвощ полевой -- лекарственное растение, используется в официальной медицине как мочегонное средство.
Лит.: Общая ботаника с основами геоботаники : учеб. пособ. -- М., 1994; Огуреева, Г. Н., Суслова, Е. Г. Систематика и география растений. Высшие споровые и голосеменные : учеб. пособ. -- М., 2000.
www.derev-grad.ru
Отдел Хвощевидные
Отдел Хвощевидные - довольно своеобразная группа споровых растений.
До наших времен дошло лишь 32 их виды. В каменноугольном периоде предшественники современных хвощей, как плауновидные, достигали гигантских размеров и формировали настоящие леса. Современные Хвощевидные - многолетние травянистые растения. Один вид тропического хвоща - хвощ гигантский, который растет в южной Африке, достигает 10-12 м в длину. Хвощ внешне напоминает молодую сосну.
Его тело расчлененной на узлы и междоузлия. В узлах кольцами растут боковые веточки. Листков хвощей нет, поэтому фотосинтез происходит в стебле. Споры в хвощей содержатся в спорангиях, которые собраны в шишковидное образования, которые называют стробилы. Хвощевидные (Equisetophyta) - немногочисленная группа растений, насчитывающая около 30 видов. Гораздо шире они были представляющий ные в позднем девонском и каменноугольном периодах, где их травянистые и особенно древовидные формы преобладали в лесах вместе с древними плауны и папоротниками. Древовидные формы Хвощевидные вымерли в конце карбона - начале пермского периодов.В настоящее время хвощи представлены многолетним травянистым мы растениями с хорошо развитым подземным стеблем - корневищем (см. рис. 19, А). От корневища отходит добавляют тков корни. Надземная часть стебля видов, обитающих в умеренной зоне, достигает 0,5-1,0 м., в тропических видов стебли обычно длиннее.
Для Хвощевидные характерна особое строение побегов, что отличает их от остальных высших споровых растений. их побеги склада ются с члеников (междоузлий) и узлов с кольчато-размещенным листьями. Листья представляет собой очень изменены боковые веточки.Другая особенность хвощей - накопление кремнезема в стенах клеток всего растения, а также на поверхности клеток эпидермиса, что создает прочный слой с мелкими бугорками. Внешне слой кремнезем м покрыт кутикулой (от лат. Cuticula - кожица) с восковым налетом. Кремнезем играет и механическую, и защитную роль: хвощи практически не повреждаются моллюсками и насекомыми, их УНИКА ют позвоночные животные.Подземный стебель - корневище - хвощей располагается на разной глубине. Бывают два типа корневищ - горизонтальные и вертикальные. Горизонтальные корневища толще, с более длинными узлами, чем в вертикальных. На корневищах образуются клубни, которые являются утолщенным и видоизмененным междоузлиями ветви. Кли тины клубней очень крупные и заполнены крахмальными зернами.Хвощи достаточно широко распространены в основном в северном полушарии. Они поселяются в местах с достаточным увлажнением.Весной на корневищах вырастают побеги, на которых размещаемых спороносные колоски. Колоски содержат спорангии, в которых путем митоза формируются гаплоидные споры. После раскрытию я спорангия споры высыпаются и разносятся ветром на большие расстояния. Из спор развиваются гаметофиты (заростки) в виде пластинок диаметром от нескольких миллиметров до 3 см. На нижней стороне гаметофита возникают бесцветные ризоиды длиной до 1 см., с помощью которых он прикрепляется к грунту и всасывает воду с растворенными в ней минеральными солями. В хвощей есть три типа гаметофита: мужские, женские и обоеполые, при этом ж чи гаметофиты больше мужские.Оплодотворение у хвощей осуществляется, как у всех споровых рос лин, в присутствии капельно влаги на поверхности гамето фита. Сперматозоиды подплывают к женскому половому органу, один из них проникает в него и сливается с яйцеклеткой. Образуется рена зигота прорастает в спорофит.Хвощи хорошо переносят засуху, лесные пожары. Осенью и зимой служат кормом для оленей и кабанов. Хвощ полевой - лекарственное растение. Виды большинства хвощей, особенно хвощ полевых ный, - сорняки пастбищ и полей, которые трудно искоренить.
Типичным представителем Хвощевидные является хвощ полевой. Это растение имеет своеобразный внешний вид. В жизненном цикле хвоща преобладает спорофит. Его подземная часть представляет собой ветвистый корневище, которое находится на глубине около 1 м. На корневище образуются клубеньки, в которых накапливается крахмал. Наземные побеги хвоща бывают двух типов: вегетативные и спороносные. Первыми весной появляются розовато-бурые спороносные побеги без боковых веточек. На верхушках развивающихся колоски. После того как споры созреют и высыпятся, эти побеги засыхают, а на том самом корневище вырастают летние бесплодные побеги. Они зеленые, имеют боковые ветви, плотные на ощупь. Ветвление стеблей кольцеобразное, поэтому на стебле выделяют узлы и междоузлия. Стебли имеют продольные борозды, не утолщаются. Листья уменьшены, чешуйчатые, лишенные хлорофилла. Они срастаются, образуя зубчатую влагалище, охватывающее стебель на каждом узле. Фотосинтез происходит в надземных стеблях.Гаметофит развивается из споры, которая для прорастания должна попасть во влажную почву. Каждая спора имеет приспособления для распространения ветром - елатеры.
Во влажную погоду они скручены вокруг споры, а в сухую распрямляются и способствуют подхвате ветром споры со стробила. Гаметофит имеет вид зеленой пластинки, длиной не более 1 см. Мужские и женские половые органы развиваются в течение одного вегетационного периода. После оплодотворения из зиготы развивается новое спорофит. Практическое значение хвощей незначительное. Хвощ полевой - один из злостных сорняков, указатель кислых почв. Поскольку во время пахоты его мощное подземное корневище измельчается, и из каждого кусочка может развиться новое растение, избавиться хвоща полевого очень трудно. Вместе это растение является лекарственным и широко применяется в медицине. Ранее из хвощей добывали краски. Ископаемые остатки древних Хвощевидные находят вместе с плауновидные в залежах каменного угля. Современные хвощи известны с мелового периода мезозойской эры.
worldofscience.ru
