Химера растения. Мозаичные растения и растения-химеры

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 

Химера (биология). Химера растения


Химера (биология) — википедия фото

Пёстролистный фикус Бенджамина — периклинальная химера, образованная двумя линиями клеток: нормальными хлорофиллпродуцирующими (зелёные участки) и мутантными с низким числом хлоропластов (белые участки).

Химера — организм, состоящий из генетически разнородных клеток. У животных химерами называют организмы, клетки которых происходят от двух и более зигот. Химеризм у животных нужно отличать от мозаицизма — присутствия в одном организме генетически разнородных клеток, происходящих от одной зиготы[1]. Часто химерически построенными являются не целые организмы, а лишь их отдельные органы или части[2].

В 1907 году термин впервые применил немецкий ботаник Г. Винклер для форм растений, которые были получены в результате сращивания паслёна и томата[источник не указан 1882 дня].

В 1909 году Э. Баур, изучая пеларгонию пестролистную, выяснил природу данного явления[источник не указан 1882 дня].

Естественные химеры впервые описаны М. С. Навашиным. В частности, им были обнаружены химеры Crepis dioscoridis L.[3] и Crepis tectorum L.[4] Естественные гаплохламидные периклинальные химеры впервые описаны Л. П. Бреславец на примере отдельных географических рас конопли[5].

Химеризм у растений

  Схема взаимного расположения тканей в прививочных химерах разных типов. A, B — «родительские» растения. C—E: взаимное расположение тканей в C — периклинальной, D — секториальной, E — мериклинальной химерах.

Химеры могут возникать в природе в результате спонтанных мутаций соматических клеток, в экспериментальных условиях (обработка мутагенами, полиплоидогенами, колхицином, другие воздействия), а также среди растений-регенерантов и в результате прививок. Химеры более распространены у растений, размножаемым вегетативным способом, так как лишь при этом способе химерность сохраняется достаточно долго. При половом размножении возможно наследование химерности, возникающей при нестабильности аллелей. В этом случае наследование признаков не подчиняется менделевским законам и считается нестабильной мутацией. В природе химеры редки, возникают, как правило, в результате случайной гибридизации и механических повреждений[5].

Химеры (особенно периклинальные, как более стабильные) обладающие комплексом хозяйственных преимуществ, имеют важное значение в растениеводстве. Они часто выращиваются как декоративные растения[6].

В ботанике различают следующие виды химер (см. таблицу).

Вид химеры Особенности
мозаичные (гиперхимеры) генетически разные ткани образуют тонкую мозаику
секториальные разнородные ткани расположены крупными участками
периклинальные ткани лежат слоями друг над другом
мериклинальные ткани состоят из смеси секториальных и периклинальных участков

Периклинальные химеры бывают:

  • диплохламидные (например пеларгония с белоокаймлёнными листьями)
  • гаплохламидные (например хлорофитум с белоокаймлёнными листьями)

Периклинальные химеры более часто встречаются в природе, что объясняется их большей стабильностью. Нередко они обнаруживаются среди размножаемых вегетативно сортов декоративных растений[5]. Так Juniperus davurica 'Expansa Variegata' является периклинальной химерой, у которой внешние ткани генотипически альбиносные, а внутренние состоят из хлорофиллоносных клеток[7].

Взаимодействие между компонентами химер и переход различных веществ из одного компонента в другой могут приводить к различным аномалиям развития и иногда к бесплодию химеры.

В практике садоводов химеры, возникшие случайно в результате прививок (т. н. пестролистность), воспроизводят вегетативным размножением заново из поколения в поколение (например, химеры между пурпурным ракитником и золотым дождём — т. н. ракитник Адама, химеры между померанцем и лимоном). Исследователи применяют различные химеры между мушмулой и боярышником.

Расхимеривание

Потеря химерности свойственна как растениям, полученным в результате обработки колхицином, так и химерам, возникшим спонтанно. Наряду с периклинальными химерами, сохраняющими свои особенности при вегетативном размножении в течение 100 и более лет[3], описаны случаи исчезновения химерности (у трихимер Pelargonium zonaie, известного с XIX века апельсина 'Shamouti' и пр.). У некоторых форм винограда расхимеривание может происходить на отдельных побегах, при этом нижняя часть побегов состоит из полиплоидных тканей[5].

Частота расхимеривания зависит от способа размножения растений. Размножение корневыми черенками чаще приводит к расхимериванию, чем вегетативное размножение другими частями растения[5].

Химеризм у животных

  Мышь-химера (справа)

У животных химерами называют организмы, которые состоят из генетически различных клеток, которые происходят от двух и более разных зигот.

Примером химеризма у животных является фримартинизм коров и других животных. Фримартинизм — вид аномального гермафродитизма, сопровождающийся стерильностью, при котором у самок развиваются одновременно и яичники, и тестикулы. Этому явлению подвержены телята женского пола из пар разнополых близнецов. Фримартинизм объясняется формированием анастомозов сосудов между разнополыми плодами, в результате чего между ними происходит обмен половыми гормонами и предшественниками половых клеток[8][1]. Сходное явление было обнаружено у мармозеток, однако, у них оно не ведёт к стерильности[8].

Химеры могут формироваться из четырёх гамет (результат объединения в один эмбрион двух оплодотворённых яйцеклеток или эмбрионов на ранних стадиях развития).

Химеризм у животных может быть как результатом индивидуального развития организма (онтогенеза), так и результатом трансплантации органа, ткани (например, костного мозга или переливания крови). Химеры часто могут давать потомство, и тип потомства зависит от того, из какой линии клеток развились гаметы.

В 1980-х годах искусственным путём была получена межвидовая химера овцы и козы.

В 2017-м году учеными из Salk Institute был создан эмбрион химеры - свиньи с клетками человека[9].

Химеризм у человека

У людей химеризм может возникать на разных стадиях онтогенетического развития: в момент оплодотворения, эмбрионального развития или во взрослом возрасте.

Химеризм на стадии оплодотворения

Описано несколько случаев тетрагаметного химеризма у человека. Такие химеры возникают, когда две разные зиготы сливаются вскоре после оплодотворения и формируют единый эмбрион. Такие химеры идентифицируют, например, по наличию двух популяций эритроцитов, гермафродитизму и иногда по мозаичной окраске кожи и глаз[10].

Фетальный и материнский микрохимеризмы

Микрохимеризм возникает при проникновении клеток матери и плода через плацентарный барьер млекопитающих и характеризуется в норме небольшой долей «чужих» клеток в организме.

Различают два вида микрохимеризма: фетальный микрохимеризм — присутствие клеток плода в организме матери и материнский микрохимеризм — присутствие клеток матери в организме сначала плода, а затем и ребёнка. Предполагается, что микрохимеризм вследствие различия иммунных свойств приобретённых клеток и клеток организма-хозяина является причиной ряда заболеваний аутоиммунного характера: ювенильного дерматомиозита и неонатальной волчанки при фетальном микрохимеризме, преэклампсии, системной красной волчанки и некоторых форм рака при материнском микрохимеризме, а также ряда других патологических состояний.

Если в крови больного содержатся клетки человека противоположного пола, химеризм легко выявить, обнаружив клетки с женским и мужским кариотипами. В остальных случаях проводят типирование клеток крови больного по HLA.

Химеризм у близнецов

Как и у некоторых других млекопитающих, у человека возможен обмен клетками между близнецами в ходе внутриутробного развития. Миграция клеток происходит через общую плаценту (плацентарные анастомозы).

У гомозиготных близнецов

Теоретически химеризм у гомозиготных близнецов невозможен, так как они генетически идентичны и происходят от одной зиготы. Однако редкие наблюдения показывают, что обмен клетками между такими близнецами всё-таки происходит. Описан случай монохориональной диамниотической беременности, при которой у одного из близнецов на ранней стадии развития возникла трисомия по 21 хромосоме. При рождении один из близнецов имел фенотипические признаки страдающего синдромом Дауна, второй имел нормальный фенотип. Анализ микросателлитной ДНК показал, что близнецы были действительно гомозиготными. При этом в клетках эпителия ротовой полости каждого близнеца были обнаружены только его собственные клетки (дисомические или трисомические по 21 хромосоме), в то время как кровь содержала клетки обоих близнецов. Это явление называется химеризмом клеток крови и объясняется тем, что близнецы с монохориональной плацентой в 70 % случаев обмениваются кровью на той или иной стадии развития[11].

У гетерозиготных близнецов

Как правило, гетерозиготные близнецы у человека имеют свои собственные плаценты. Однако было описано несколько случаев, когда гетерозиготные близнецы питались от общей плаценты. В такой ситуации происходит обмен кровью между близнецами, которые не являются генетически идентичными, что приводит к химеризму клеток крови и, возможно, других тканей. Предполагают, что частота этого явления недооценена и увеличивается с применением вспомогательных репродуктивных технологий[8][1].

В культуре

Химеризм выявляется у пациента в 2 серии 3 сезона сериала «Доктор Хаус».

Химеризм неоднократно упоминается и является одним из ключевых моментов понимания сюжета в сериале "Темное дитя".

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 Abuelo D. Clinical significance of chimerism // Am J Med Genet C Semin Med Genet. — 2009. — Т. 151C, вып. 2. — С. 148—51. — DOI:10.1002/ajmg.c.30213. — PMID 19378333.
  2. ↑ Химеры. Большая Медицинская Энциклопедия. Проверено 14 марта 2013. Архивировано 16 марта 2013 года.
  3. ↑ 1 2 Кренке Н. П. Химеры растений. — М—Л.: АН СССР, 1947. — 386 с.
  4. ↑ Nsvashin M. Unbalanced somatic chromosomal variation in Crepis // Univ. California Publs. Agricult. Sci.. — 1930. — Т. 6, № 3. — С. 95—106.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Кунах В. А. Геномная изменчивость соматических клеток растений // Биополимеры и клетка. — 1995. — Т. 11, № 6.
  6. ↑ Крен М. Б., Лоуренс У. Дж. Ч. Генетика садовых и овощных растений. — М.-Л.: Сельхозгиз, 1936. — 232 с.
  7. ↑ Ruth J., Klekowski E. J., Jr., Stein O. L. Impermanent initials of the shoot apex and diplontic selection in a juniper chimera // Am. J. Bot.. — 1985. — № 72. — С. 1127–1135.
  8. ↑ 1 2 3 Chen K., Chmait R. H., Vanderbilt D., Wu S., Randolph L. Chimerism in monochorionic dizygotic twins: case study and review // Am J Med Genet A. — 2013. — Т. 161A, вып. 7. — С. 1817—24. — DOI:10.1002/ajmg.a.35957. — PMID 23703979.
  9. ↑ Ученые создали химеру, theUK.one (27 января 2017).
  10. ↑ Yu N., Kruskall M. S., Yunis J. J., Knoll J. H., Uhl L., Alosco S., Ohashi M., Clavijo O., Husain Z., Yunis E. J., Yunis J. J., Yunis E. J. Disputed maternity leading to identification of tetragametic chimerism // N Engl J Med. — 2002. — Т. 346, вып. 20. — С. 1545—52. — PMID 12015394.
  11. ↑ O'Donnell C. P., Pertile M. D., Sheffield L. J., Sampson A. Monozygotic twins with discordant karyotypes: a case report // J Pediatr. — 2004. — Т. 145, вып. 3. — С. 406—8. — PMID 15343200.

Литература

  • Uptake of informative molecules by living cells, ed. L. Ledoux, Arnst. — L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, «Naturwissenschaften», 1972, Jg. 59.
  • Baruch Rinkevich. Human natural Chimerism: an acquired character or a vestige of evolution? Human Immunology, vol. 62, No 6 (June 2001), pp. 651—657
  • Значение слова «Химеры (в биологии)» в Большой советской энциклопедии

Ссылки

org-wikipediya.ru

Химера (биология) - это... Что такое Химера (биология)?

Пёстролистный фикус Бенджамина — периклинальная химера, образованная двумя линиями клеток: нормальными хлорофиллпродуцирующими (зелёные участки) и мутантными с низким числом хлоропластов (белые участки).

Химеры в биологии — организм или часть организма, состоящие из генетически разнородных тканей.

В 1907 году термин впервые применил немецкий ботаник Г. Винклер для форм растений, которые были получены в результате сращивания паслёна и томата.

В 1909 году Э. Баур, изучая пеларгонию пестролистную, выяснил природу данного явления.

Химеры в ботанике

Схема взаимного расположения тканей в прививочных химерах разных типов. A, B — «родительские» растения. C—E: взаимное расположение тканей в C — периклинальной, D — секториальной, E — мериклинальной химерах.

В ботанике различают следующие виды химер (см. таблицу).

Вид химеры Особенности
мозаичные (гиперхимеры) генетически разные ткани образуют тонкую мозаику
секториальные разнородные ткани расположены крупными участками
периклинальные ткани лежат слоями друг над другом
мериклинальные ткани состоят из смеси секториальных и периклинальных участков

Химеры могут возникать

Периклинальные химеры бывают:

  • диплохламидные (например пеларгония с белоокаймлёнными листьями)
  • гаплохламидные (например хлорофитум с белоокаймлёнными листьями)

Взаимодействие между компонентами химер, и переход различных веществ из одного компонента в другой, могут приводить к различным аномалиям развития и иногда к бесплодию химеры.

В практике садоводов химеры, возникшие случайно в результате прививок (т. н. пестролистность), воспроизводят вегетативным размножением заново из поколения в поколение (например, химеры между пурпурным ракитником и золотым дождём — т. н. ракитник Адама, химеры между померанцем и лимоном). Исследователи применяют различные химеры между мушмулой и боярышником.

Химеры в зоологии

Мышь-химера (справа).

В зоологии химера — животное, которое состоит из двух или более типов генетически различных клеток, которые происходят от разных зигот.

Химеры могут формироваться из четырёх гамет (результат объединения в один эмбрион двух оплодотворённых яйцеклеток или эмбрионов на ранних стадиях развития).

Химеризм у животных может быть как результатом индивидуального развития организма (онтогенеза), так и результатом трансплантации органа, ткани (например, костного мозга или переливания крови). У гетерозиготных (не однояйцевых) близнецов химеризм может возникать в результате объединения кровеносных сосудов (анастомозов). Химеры часто могут давать потомство, и тип потомства зависит от того, из какой линии клеток развились гаметы.

В 1980-х годах искусственным путём была получена межвидовая химера овцы и козы.

Фетальный и материнский микрохимеризмы

Микрохимеризм возникает при проникновении клеток матери и плода через плацентарный барьер млекопитающих и характеризуется в норме небольшой долей «чужих» клеток в организме.

Различают два вида микрохимеризма: фетальный микрохимеризм — присутствие клеток плода в организме матери и материнский микрохимеризм — присутствие клеток матери в организме сначала плода, а затем и ребёнка. Предполагается, что микрохимеризм вследствие различия иммунных свойств приобретённых клеток и клеток организма-хозяина является причиной ряда заболеваний аутоиммунного характера: ювенильного дерматомиозита и неонатальной волчанки при фетальном микрохимеризме, преэклампсии, системной красной волчанки и некоторых форм рака при материнском микрохимеризме, а также ряда других патологических состояний.

Если в крови больного содержатся клетки человека противоположного пола, химеризм легко выявить, обнаружив клетки с женским и мужским кариотипами. В остальных случаях проводят типирование клеток крови больного по HLA.

См. также

Литература

  • Кренке Н. П., Химеры растений, М. — Л., 1947; Uptake of informative molecules by living cells, ed. L. Ledoux, Arnst. — L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, «Naturwissenschaften», 1972, Jg. 59.
  • Baruch Rinkevich. Human natural Chimerism: an acquired character or a vestige of evolution? Human Immunology, vol. 62, No 6 (June 2001), pp. 651-657
  • Значение слова «Химеры (в биологии)» в Большой советской энциклопедии

Ссылки

dic.academic.ru

Химера (биология) Википедия

Пёстролистный фикус Бенджамина — периклинальная химера, образованная двумя линиями клеток: нормальными хлорофиллпродуцирующими (зелёные участки) и мутантными с низким числом хлоропластов (белые участки).

Химера — организм, состоящий из генетически разнородных клеток. У животных химерами называют организмы, клетки которых происходят от двух и более зигот. Химеризм у животных нужно отличать от мозаицизма — присутствия в одном организме генетически разнородных клеток, происходящих от одной зиготы[1]. Часто химерически построенными являются не целые организмы, а лишь их отдельные органы или части[2].

В 1907 году термин впервые применил немецкий ботаник Г. Винклер для форм растений, которые были получены в результате сращивания паслёна и томата[источник не указан 1882 дня].

В 1909 году Э. Баур, изучая пеларгонию пестролистную, выяснил природу данного явления[источник не указан 1882 дня].

Естественные химеры впервые описаны М. С. Навашиным. В частности, им были обнаружены химеры Crepis dioscoridis L.[3] и Crepis tectorum L.[4] Естественные гаплохламидные периклинальные химеры впервые описаны Л. П. Бреславец на примере отдельных географических рас конопли[5].

Химеризм у растений

Схема взаимного расположения тканей в прививочных химерах разных типов. A, B — «родительские» растения. C—E: взаимное расположение тканей в C — периклинальной, D — секториальной, E — мериклинальной химерах.

Химеры могут возникать в природе в результате спонтанных мутаций соматических клеток, в экспериментальных условиях (обработка мутагенами, полиплоидогенами, колхицином, другие воздействия), а также среди растений-регенерантов и в результате прививок. Химеры более распространены у растений, размножаемым вегетативным способом, так как лишь при этом способе химерность сохраняется достаточно долго. При половом размножении возможно наследование химерности, возникающей при нестабильности аллелей. В этом случае наследование признаков не подчиняется менделевским законам и считается нестабильной мутацией. В природе химеры редки, возникают, как правило, в результате случайной гибридизации и механических повреждений[5].

Химеры (особенно периклинальные, как более стабильные) обладающие комплексом хозяйственных преимуществ, имеют важное значение в растениеводстве. Они часто выращиваются как декоративные растения[6].

В ботанике различают следующие виды химер (см. таблицу).

Вид химеры Особенности
мозаичные (гиперхимеры) генетически разные ткани образуют тонкую мозаику
секториальные разнородные ткани расположены крупными участками
периклинальные ткани лежат слоями друг над другом
мериклинальные ткани состоят из смеси секториальных и периклинальных участков

Периклинальные химеры бывают:

  • диплохламидные (например пеларгония с белоокаймлёнными листьями)
  • гаплохламидные (например хлорофитум с белоокаймлёнными листьями)

Периклинальные химеры более часто встречаются в природе, что объясняется их большей стабильностью. Нередко они обнаруживаются среди размножаемых вегетативно сортов декоративных растений[5]. Так Juniperus davurica 'Expansa Variegata' является периклинальной химерой, у которой внешние ткани генотипически альбиносные, а внутренние состоят из хлорофиллоносных клеток[7].

Взаимодействие между компонентами химер и переход различных веществ из одного компонента в другой могут приводить к различным аномалиям развития и иногда к бесплодию химеры.

В практике садоводов химеры, возникшие случайно в результате прививок (т. н. пестролистность), воспроизводят вегетативным размножением заново из поколения в поколение (например, химеры между пурпурным ракитником и золотым дождём — т. н. ракитник Адама, химеры между померанцем и лимоном). Исследователи применяют различные химеры между мушмулой и боярышником.

Расхимеривание

Потеря химерности свойственна как растениям, полученным в результате обработки колхицином, так и химерам, возникшим спонтанно. Наряду с периклинальными химерами, сохраняющими свои особенности при вегетативном размножении в течение 100 и более лет[3], описаны случаи исчезновения химерности (у трихимер Pelargonium zonaie, известного с XIX века апельсина 'Shamouti' и пр.). У некоторых форм винограда расхимеривание может происходить на отдельных побегах, при этом нижняя часть побегов состоит из полиплоидных тканей[5].

Частота расхимеривания зависит от способа размножения растений. Размножение корневыми черенками чаще приводит к расхимериванию, чем вегетативное размножение другими частями растения[5].

Химеризм у животных

Мышь-химера (справа)

У животных химерами называют организмы, которые состоят из генетически различных клеток, которые происходят от двух и более разных зигот.

Примером химеризма у животных является фримартинизм коров и других животных. Фримартинизм — вид аномального гермафродитизма, сопровождающийся стерильностью, при котором у самок развиваются одновременно и яичники, и тестикулы. Этому явлению подвержены телята женского пола из пар разнополых близнецов. Фримартинизм объясняется формированием анастомозов сосудов между разнополыми плодами, в результате чего между ними происходит обмен половыми гормонами и предшественниками половых клеток[8][1]. Сходное явление было обнаружено у мармозеток, однако, у них оно не ведёт к стерильности[8].

Химеры могут формироваться из четырёх гамет (результат объединения в один эмбрион двух оплодотворённых яйцеклеток или эмбрионов на ранних стадиях развития).

Химеризм у животных может быть как результатом индивидуального развития организма (онтогенеза), так и результатом трансплантации органа, ткани (например, костного мозга или переливания крови). Химеры часто могут давать потомство, и тип потомства зависит от того, из какой линии клеток развились гаметы.

В 1980-х годах искусственным путём была получена межвидовая химера овцы и козы.

В 2017-м году учеными из Salk Institute был создан эмбрион химеры - свиньи с клетками человека[9].

Химеризм у человека

У людей химеризм может возникать на разных стадиях онтогенетического развития: в момент оплодотворения, эмбрионального развития или во взрослом возрасте.

Химеризм на стадии оплодотворения

Описано несколько случаев тетрагаметного химеризма у человека. Такие химеры возникают, когда две разные зиготы сливаются вскоре после оплодотворения и формируют единый эмбрион. Такие химеры идентифицируют, например, по наличию двух популяций эритроцитов, гермафродитизму и иногда по мозаичной окраске кожи и глаз[10].

Фетальный и материнский микрохимеризмы

Микрохимеризм возникает при проникновении клеток матери и плода через плацентарный барьер млекопитающих и характеризуется в норме небольшой долей «чужих» клеток в организме.

Различают два вида микрохимеризма: фетальный микрохимеризм — присутствие клеток плода в организме матери и материнский микрохимеризм — присутствие клеток матери в организме сначала плода, а затем и ребёнка. Предполагается, что микрохимеризм вследствие различия иммунных свойств приобретённых клеток и клеток организма-хозяина является причиной ряда заболеваний аутоиммунного характера: ювенильного дерматомиозита и неонатальной волчанки при фетальном микрохимеризме, преэклампсии, системной красной волчанки и некоторых форм рака при материнском микрохимеризме, а также ряда других патологических состояний.

Если в крови больного содержатся клетки человека противоположного пола, химеризм легко выявить, обнаружив клетки с женским и мужским кариотипами. В остальных случаях проводят типирование клеток крови больного по HLA.

Химеризм у близнецов

Как и у некоторых других млекопитающих, у человека возможен обмен клетками между близнецами в ходе внутриутробного развития. Миграция клеток происходит через общую плаценту (плацентарные анастомозы).

У гомозиготных близнецов

Теоретически химеризм у гомозиготных близнецов невозможен, так как они генетически идентичны и происходят от одной зиготы. Однако редкие наблюдения показывают, что обмен клетками между такими близнецами всё-таки происходит. Описан случай монохориональной диамниотической беременности, при которой у одного из близнецов на ранней стадии развития возникла трисомия по 21 хромосоме. При рождении один из близнецов имел фенотипические признаки страдающего синдромом Дауна, второй имел нормальный фенотип. Анализ микросателлитной ДНК показал, что близнецы были действительно гомозиготными. При этом в клетках эпителия ротовой полости каждого близнеца были обнаружены только его собственные клетки (дисомические или трисомические по 21 хромосоме), в то время как кровь содержала клетки обоих близнецов. Это явление называется химеризмом клеток крови и объясняется тем, что близнецы с монохориональной плацентой в 70 % случаев обмениваются кровью на той или иной стадии развития[11].

У гетерозиготных близнецов

Как правило, гетерозиготные близнецы у человека имеют свои собственные плаценты. Однако было описано несколько случаев, когда гетерозиготные близнецы питались от общей плаценты. В такой ситуации происходит обмен кровью между близнецами, которые не являются генетически идентичными, что приводит к химеризму клеток крови и, возможно, других тканей. Предполагают, что частота этого явления недооценена и увеличивается с применением вспомогательных репродуктивных технологий[8][1].

В культуре

Химеризм выявляется у пациента в 2 серии 3 сезона сериала «Доктор Хаус».

Химеризм неоднократно упоминается и является одним из ключевых моментов понимания сюжета в сериале "Темное дитя".

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 Abuelo D. Clinical significance of chimerism // Am J Med Genet C Semin Med Genet. — 2009. — Т. 151C, вып. 2. — С. 148—51. — DOI:10.1002/ajmg.c.30213. — PMID 19378333.
  2. ↑ Химеры. Большая Медицинская Энциклопедия. Проверено 14 марта 2013. Архивировано 16 марта 2013 года.
  3. ↑ 1 2 Кренке Н. П. Химеры растений. — М—Л.: АН СССР, 1947. — 386 с.
  4. ↑ Nsvashin M. Unbalanced somatic chromosomal variation in Crepis // Univ. California Publs. Agricult. Sci.. — 1930. — Т. 6, № 3. — С. 95—106.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Кунах В. А. Геномная изменчивость соматических клеток растений // Биополимеры и клетка. — 1995. — Т. 11, № 6.
  6. ↑ Крен М. Б., Лоуренс У. Дж. Ч. Генетика садовых и овощных растений. — М.-Л.: Сельхозгиз, 1936. — 232 с.
  7. ↑ Ruth J., Klekowski E. J., Jr., Stein O. L. Impermanent initials of the shoot apex and diplontic selection in a juniper chimera // Am. J. Bot.. — 1985. — № 72. — С. 1127–1135.
  8. ↑ 1 2 3 Chen K., Chmait R. H., Vanderbilt D., Wu S., Randolph L. Chimerism in monochorionic dizygotic twins: case study and review // Am J Med Genet A. — 2013. — Т. 161A, вып. 7. — С. 1817—24. — DOI:10.1002/ajmg.a.35957. — PMID 23703979.
  9. ↑ Ученые создали химеру, theUK.one (27 января 2017).
  10. ↑ Yu N., Kruskall M. S., Yunis J. J., Knoll J. H., Uhl L., Alosco S., Ohashi M., Clavijo O., Husain Z., Yunis E. J., Yunis J. J., Yunis E. J. Disputed maternity leading to identification of tetragametic chimerism // N Engl J Med. — 2002. — Т. 346, вып. 20. — С. 1545—52. — PMID 12015394.
  11. ↑ O'Donnell C. P., Pertile M. D., Sheffield L. J., Sampson A. Monozygotic twins with discordant karyotypes: a case report // J Pediatr. — 2004. — Т. 145, вып. 3. — С. 406—8. — PMID 15343200.

Литература

  • Uptake of informative molecules by living cells, ed. L. Ledoux, Arnst. — L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, «Naturwissenschaften», 1972, Jg. 59.
  • Baruch Rinkevich. Human natural Chimerism: an acquired character or a vestige of evolution? Human Immunology, vol. 62, No 6 (June 2001), pp. 651—657
  • Значение слова «Химеры (в биологии)» в Большой советской энциклопедии

Ссылки

wikiredia.ru

Мозаичные растения и растения-химеры

К

Рис. 3 Citrus 'Bizzaria'

ультура тканей стала важным инструментом при размножении растений в течение последних лет. Однако, по наблюдениям, сделанным в исследовательских работах и в коммерческой практике микроразмножения, регенеранты часто отличаются от исходного родительного фенотипа. Вариабельность имеет существенное значение при коммерческом применении технологий in vitro. В некоторых случаях не очень ясно, возникает ли вариабельность при размножении через пазушные или адвентивные почки. При микроразмножении химерных растений, различие в происхождении почки может быть установлено по внешнему виду побегов из адвентивных почек. Кроме того, это можно сделать, если попытаться проанализировать клеточные слои, вовлеченные в формирование адвентивных побегов in vitro на результирующем фенотипе.

Организация апексов большинства двудольных соответствует схеме туники-корпуса, предложенной Schmidt. Согласно этой схеме, меристематический участок выше самого молодого листового примордия, организован в две зоны клеток, которые отличаются по плоскости деления клеток. Внешняя зона может иметь один или несколько слоев, в которых деление происходит в антиклинальном направлении. Формирующаяся клеточная пластинка ориентируется перпендикулярно к поверхности меристемы и таким образом поддерживается целостность каждого из слоев туники. Внутренняя зона, или корпус, не разделена на слои как туника, и инициалии делятся как в антиклинальной, так и в периклинальной плоскости.

Туника может варьировать от одного до нескольких слоев в зависимости от вида. Инициалии в тунике дают клетки для поверхностных тканей побега, в то время как инициалии корпуса дают материал для внутренних тканей побега. Генотипы в пределах слоев (или гистогенов), обычно довольно стабильны. Однако, картина может изменяться из-за случайных периклинальных делений в пределах туники. LI генотип может переместиться в положение LII. LII может переместиться LIII и т.д. Размещение клеток в пределах меристемы, в которой происходит перемещение, определяет степень фенотипического проявления признаков. Если замещение происходит около апикального купола, изменение может быть включено в последующие клетки, следующие из деления апикальных инициалий, и фенотип может измениться. Однако, если замещение или перестройка происходят в краях меристем, где клеточных делений меньше, тогда фенотип может изменяться в только одном секторе побега, листа, или области одного листа.

Тот же самый сценарий может быть и у меристем адвентивных побегов. Меристема побега может включать все, некоторые, или не включать клетки любого генетического компонента химеры. В таких условиях могут формироваться периклинальные, мериклинальные или секторные химеры в адвентивных побегах. Нехимерные побеги могут возникать как продукт любого из генотипических компонентов химеры. Здесь нужен генетический анализ этой химеры. Для наблюдаемх химер получение разнокачественных адвентивных побегов это инструмент, чтобы изучить локализацию тканей химеры и гистогенез побега.

Химерные растения могут возникать при прививке, в результате спонтанных мутаций, индуцированнго мутагенеза, пересортировки смешанных прививок, регенерации из смешанных каллусных культур, или как продукт слияния протопластов .Один из самых ранних описанных случаев получения прививочных химер - это сорт цитрусовых 'Bizzaria', который возник в конце 17-го века после того, как отросток кислого цитруса был привит на подвой цитрона. Огромное большинство химер с пестрыми листом возникло из-за спонтанных ядерных или пластидных мутаций. Чтобы стимулировать цитохимеры у плодоносящих растений широко использовался колхицин.

Рис.4

Структурная классификация химер включает периклинальные, мериклинальные и секторные химеры. Периклинальные более устойчивы, расположение на побеге как "рука в перчатке", области туники-корпуса. Мериклинальные химеры - тип периклинальных, где мутировала только часть слоя. Секториальная - когда мутантный целый сектор через все апикальные слои. Обычный метод описания генотипов областей туники и корпуса - использование сокращений L.I, L.II, и L.III, начиная с внешнего слоя. Второй слой туники вглубь и далее - корпус.

Photo 1. Citrus fasciata

Photo 2. Citrus fasciata

Photo 3. Citrus Consolei

Photo 4. Citrus medica

Photo 5. Citrus medica

Photo 6. Citrus medica

Факт, что побеги у периклинальных химер сохраняют иерархию апикальных слоев верхушечных апикальных меристем, означает, что производные апикальных слоев поддеривают свою позицию вниз через область инициации листьев. Значение этого явления состоит в том, что некоторые легко диагностируемые черты химеры, такие как изменение плоидности, мутанты по пластидам, и клетки "без шипов" (как у малины, например), могут очень эффективно действовать как маркерные гены при развитии вегетативного тела растения. Изучение цитохимер очень полезны для демонстрации онтогенетического происхождения различных тканей и органов тела растения. Хотя некоторые вариации наблюдаются, несколько общих мест могут быть выведены при изучении этих цитохимер, что касается онтогенеза листьев, стеблей, цветков и корней. Из слоя LI туники у двудольных обычно происходит только эпидермис. Из LII - гаметы и этот слой вносит вклад в формирование флоральных органов. Листья обычно происходят либо от LII или от LII вместе с LIII. Ствол и ткани корня возникают из LIII.

Известно, что при культивировании in vitro в течение некоторого времени существует тенденция к образованию периклинальных химер. Чтобы поддерживать исходные культивары при клональном микроразмножении желательно избегать сегрегации химер при работе.

Рис.5

Значительный интерес к химерам растений пришелся на конец 1800-х - начало 1900-х из-за необычных случаев "прививочных гибридов" типа 'Bizzaria' цитруса и Laburnocytisus adamii. В области экспериментального получения прививочных химер, основные работы были сделаны на Solanaceae . Чтобы получить прививочную химеру, отросток прививают и удаляют все почки, формируется каллус в месте прививки и из него получают побеги. Некоторые из этих адвентивных побегов могут быть химерными. Прививочные химеры химерны по многим признакам.

Этот метод перспективен для создания вететативным путем устойчивых к болезням или насекомым сортов растений. Например, получение устойчивых к белокрылке прививочной химеры Solanum pennellii + Lycopersicon esculentum.

Основное требование при прививке и в культуре тканей, чтобы получить химерную меристему, адвентивные почки должны возникнуть совместно от отдельных генотипов.

Методология культуры тканей обеспечивает удобный способ разделения растительных химер на их составляющие генотипы. Создает условия, при которых формируются адвентивные побеги (лист или культура каллуса, суспензионная культура, высоэффективное рост побегов) стимулируют разделение генотипипов у химер. Эта генотипическая сегрегация может подтверждать химерный характер рассматриваемого сорта, и может позволять делать выводы относительно онтогенеза in vitro формирование адвентивных побегов. Надежное микроразмножение химер, хотя трудно, но может быть выполнено при соответствующих условиях. Перестройка существующих химер и получение новых химер не часто достигается методами in vitro, но может обеспечивать возможность создать новые фенотипы вегетативными методами.

Ярким примером химеры комнатного растения служит узамбарская фиалка (сенполия)

Каждый лепесток имеет по центру четкую белую или хорошо насыщенную пигментами полоску. Это фиалки - "химеры". В данном случае под определением "химера" понимают растение с особенным цветом цветов, обусловленным индивидуальным строением клеточной ткани. "Химера" - это растение-мутант, в котором существует два вида клеток с генетически различным строением. Так, известно, что двухцветность фиалок связана с изменением цитоплазматических структур пигментосинтезирующих клеток. У "химер" более упорядоченное (послойное) расположение таких клеток, поэтому их размножение возможно при условии полного сохранения сформированной ткани. Осуществить это удается лишь пасынками или верхушечными черенками. Если использовать фиалку-"химеру" как маточник для размножения половым (семенным) способом, то образуется очень много разных вариантов. Когда же её размножают листовыми черенками, новые растения будут иметь хаотический рисунок цветков.

Фото 7

Прививочная химера: + Digitomyrtillocactus cv. Nevárez

Химера появилась в результате прививки ареолы от растения Digitostigma caput-medusae на Myrtillocactus geometrizans. Растение имеет некоторые ареолы, состоящие из тканей Digitostigma, а другие - наполовину из Digitostigma, наполовину из Myrtillocactus. Ниже некоторые фотографии:8-11.

Фото 8.

Фото 9.

Это нестабильная химера, демонстрирующая реверсию к Digitostigma: фото 12.

Фото 10.

Фото 11.

Фото 12

studfiles.net

Химера (биология) — Википедия РУ

Пёстролистный фикус Бенджамина — периклинальная химера, образованная двумя линиями клеток: нормальными хлорофиллпродуцирующими (зелёные участки) и мутантными с низким числом хлоропластов (белые участки).

Химера — организм, состоящий из генетически разнородных клеток. У животных химерами называют организмы, клетки которых происходят от двух и более зигот. Химеризм у животных нужно отличать от мозаицизма — присутствия в одном организме генетически разнородных клеток, происходящих от одной зиготы[1]. Часто химерически построенными являются не целые организмы, а лишь их отдельные органы или части[2].

В 1907 году термин впервые применил немецкий ботаник Г. Винклер для форм растений, которые были получены в результате сращивания паслёна и томата[источник не указан 1882 дня].

В 1909 году Э. Баур, изучая пеларгонию пестролистную, выяснил природу данного явления[источник не указан 1882 дня].

Естественные химеры впервые описаны М. С. Навашиным. В частности, им были обнаружены химеры Crepis dioscoridis L.[3] и Crepis tectorum L.[4] Естественные гаплохламидные периклинальные химеры впервые описаны Л. П. Бреславец на примере отдельных географических рас конопли[5].

Химеризм у растений

  Схема взаимного расположения тканей в прививочных химерах разных типов. A, B — «родительские» растения. C—E: взаимное расположение тканей в C — периклинальной, D — секториальной, E — мериклинальной химерах.

Химеры могут возникать в природе в результате спонтанных мутаций соматических клеток, в экспериментальных условиях (обработка мутагенами, полиплоидогенами, колхицином, другие воздействия), а также среди растений-регенерантов и в результате прививок. Химеры более распространены у растений, размножаемым вегетативным способом, так как лишь при этом способе химерность сохраняется достаточно долго. При половом размножении возможно наследование химерности, возникающей при нестабильности аллелей. В этом случае наследование признаков не подчиняется менделевским законам и считается нестабильной мутацией. В природе химеры редки, возникают, как правило, в результате случайной гибридизации и механических повреждений[5].

Химеры (особенно периклинальные, как более стабильные) обладающие комплексом хозяйственных преимуществ, имеют важное значение в растениеводстве. Они часто выращиваются как декоративные растения[6].

В ботанике различают следующие виды химер (см. таблицу).

Вид химеры Особенности
мозаичные (гиперхимеры) генетически разные ткани образуют тонкую мозаику
секториальные разнородные ткани расположены крупными участками
периклинальные ткани лежат слоями друг над другом
мериклинальные ткани состоят из смеси секториальных и периклинальных участков

Периклинальные химеры бывают:

  • диплохламидные (например пеларгония с белоокаймлёнными листьями)
  • гаплохламидные (например хлорофитум с белоокаймлёнными листьями)

Периклинальные химеры более часто встречаются в природе, что объясняется их большей стабильностью. Нередко они обнаруживаются среди размножаемых вегетативно сортов декоративных растений[5]. Так Juniperus davurica 'Expansa Variegata' является периклинальной химерой, у которой внешние ткани генотипически альбиносные, а внутренние состоят из хлорофиллоносных клеток[7].

Взаимодействие между компонентами химер и переход различных веществ из одного компонента в другой могут приводить к различным аномалиям развития и иногда к бесплодию химеры.

В практике садоводов химеры, возникшие случайно в результате прививок (т. н. пестролистность), воспроизводят вегетативным размножением заново из поколения в поколение (например, химеры между пурпурным ракитником и золотым дождём — т. н. ракитник Адама, химеры между померанцем и лимоном). Исследователи применяют различные химеры между мушмулой и боярышником.

Расхимеривание

Потеря химерности свойственна как растениям, полученным в результате обработки колхицином, так и химерам, возникшим спонтанно. Наряду с периклинальными химерами, сохраняющими свои особенности при вегетативном размножении в течение 100 и более лет[3], описаны случаи исчезновения химерности (у трихимер Pelargonium zonaie, известного с XIX века апельсина 'Shamouti' и пр.). У некоторых форм винограда расхимеривание может происходить на отдельных побегах, при этом нижняя часть побегов состоит из полиплоидных тканей[5].

Частота расхимеривания зависит от способа размножения растений. Размножение корневыми черенками чаще приводит к расхимериванию, чем вегетативное размножение другими частями растения[5].

Химеризм у животных

  Мышь-химера (справа)

У животных химерами называют организмы, которые состоят из генетически различных клеток, которые происходят от двух и более разных зигот.

Примером химеризма у животных является фримартинизм коров и других животных. Фримартинизм — вид аномального гермафродитизма, сопровождающийся стерильностью, при котором у самок развиваются одновременно и яичники, и тестикулы. Этому явлению подвержены телята женского пола из пар разнополых близнецов. Фримартинизм объясняется формированием анастомозов сосудов между разнополыми плодами, в результате чего между ними происходит обмен половыми гормонами и предшественниками половых клеток[8][1]. Сходное явление было обнаружено у мармозеток, однако, у них оно не ведёт к стерильности[8].

Химеры могут формироваться из четырёх гамет (результат объединения в один эмбрион двух оплодотворённых яйцеклеток или эмбрионов на ранних стадиях развития).

Химеризм у животных может быть как результатом индивидуального развития организма (онтогенеза), так и результатом трансплантации органа, ткани (например, костного мозга или переливания крови). Химеры часто могут давать потомство, и тип потомства зависит от того, из какой линии клеток развились гаметы.

В 1980-х годах искусственным путём была получена межвидовая химера овцы и козы.

В 2017-м году учеными из Salk Institute был создан эмбрион химеры - свиньи с клетками человека[9].

Химеризм у человека

У людей химеризм может возникать на разных стадиях онтогенетического развития: в момент оплодотворения, эмбрионального развития или во взрослом возрасте.

Химеризм на стадии оплодотворения

Описано несколько случаев тетрагаметного химеризма у человека. Такие химеры возникают, когда две разные зиготы сливаются вскоре после оплодотворения и формируют единый эмбрион. Такие химеры идентифицируют, например, по наличию двух популяций эритроцитов, гермафродитизму и иногда по мозаичной окраске кожи и глаз[10].

Фетальный и материнский микрохимеризмы

Микрохимеризм возникает при проникновении клеток матери и плода через плацентарный барьер млекопитающих и характеризуется в норме небольшой долей «чужих» клеток в организме.

Различают два вида микрохимеризма: фетальный микрохимеризм — присутствие клеток плода в организме матери и материнский микрохимеризм — присутствие клеток матери в организме сначала плода, а затем и ребёнка. Предполагается, что микрохимеризм вследствие различия иммунных свойств приобретённых клеток и клеток организма-хозяина является причиной ряда заболеваний аутоиммунного характера: ювенильного дерматомиозита и неонатальной волчанки при фетальном микрохимеризме, преэклампсии, системной красной волчанки и некоторых форм рака при материнском микрохимеризме, а также ряда других патологических состояний.

Если в крови больного содержатся клетки человека противоположного пола, химеризм легко выявить, обнаружив клетки с женским и мужским кариотипами. В остальных случаях проводят типирование клеток крови больного по HLA.

Химеризм у близнецов

Как и у некоторых других млекопитающих, у человека возможен обмен клетками между близнецами в ходе внутриутробного развития. Миграция клеток происходит через общую плаценту (плацентарные анастомозы).

У гомозиготных близнецов

Теоретически химеризм у гомозиготных близнецов невозможен, так как они генетически идентичны и происходят от одной зиготы. Однако редкие наблюдения показывают, что обмен клетками между такими близнецами всё-таки происходит. Описан случай монохориональной диамниотической беременности, при которой у одного из близнецов на ранней стадии развития возникла трисомия по 21 хромосоме. При рождении один из близнецов имел фенотипические признаки страдающего синдромом Дауна, второй имел нормальный фенотип. Анализ микросателлитной ДНК показал, что близнецы были действительно гомозиготными. При этом в клетках эпителия ротовой полости каждого близнеца были обнаружены только его собственные клетки (дисомические или трисомические по 21 хромосоме), в то время как кровь содержала клетки обоих близнецов. Это явление называется химеризмом клеток крови и объясняется тем, что близнецы с монохориональной плацентой в 70 % случаев обмениваются кровью на той или иной стадии развития[11].

У гетерозиготных близнецов

Как правило, гетерозиготные близнецы у человека имеют свои собственные плаценты. Однако было описано несколько случаев, когда гетерозиготные близнецы питались от общей плаценты. В такой ситуации происходит обмен кровью между близнецами, которые не являются генетически идентичными, что приводит к химеризму клеток крови и, возможно, других тканей. Предполагают, что частота этого явления недооценена и увеличивается с применением вспомогательных репродуктивных технологий[8][1].

В культуре

Химеризм выявляется у пациента в 2 серии 3 сезона сериала «Доктор Хаус».

Химеризм неоднократно упоминается и является одним из ключевых моментов понимания сюжета в сериале "Темное дитя".

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 Abuelo D. Clinical significance of chimerism // Am J Med Genet C Semin Med Genet. — 2009. — Т. 151C, вып. 2. — С. 148—51. — DOI:10.1002/ajmg.c.30213. — PMID 19378333.
  2. ↑ Химеры. Большая Медицинская Энциклопедия. Проверено 14 марта 2013. Архивировано 16 марта 2013 года.
  3. ↑ 1 2 Кренке Н. П. Химеры растений. — М—Л.: АН СССР, 1947. — 386 с.
  4. ↑ Nsvashin M. Unbalanced somatic chromosomal variation in Crepis // Univ. California Publs. Agricult. Sci.. — 1930. — Т. 6, № 3. — С. 95—106.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Кунах В. А. Геномная изменчивость соматических клеток растений // Биополимеры и клетка. — 1995. — Т. 11, № 6.
  6. ↑ Крен М. Б., Лоуренс У. Дж. Ч. Генетика садовых и овощных растений. — М.-Л.: Сельхозгиз, 1936. — 232 с.
  7. ↑ Ruth J., Klekowski E. J., Jr., Stein O. L. Impermanent initials of the shoot apex and diplontic selection in a juniper chimera // Am. J. Bot.. — 1985. — № 72. — С. 1127–1135.
  8. ↑ 1 2 3 Chen K., Chmait R. H., Vanderbilt D., Wu S., Randolph L. Chimerism in monochorionic dizygotic twins: case study and review // Am J Med Genet A. — 2013. — Т. 161A, вып. 7. — С. 1817—24. — DOI:10.1002/ajmg.a.35957. — PMID 23703979.
  9. ↑ Ученые создали химеру, theUK.one (27 января 2017).
  10. ↑ Yu N., Kruskall M. S., Yunis J. J., Knoll J. H., Uhl L., Alosco S., Ohashi M., Clavijo O., Husain Z., Yunis E. J., Yunis J. J., Yunis E. J. Disputed maternity leading to identification of tetragametic chimerism // N Engl J Med. — 2002. — Т. 346, вып. 20. — С. 1545—52. — PMID 12015394.
  11. ↑ O'Donnell C. P., Pertile M. D., Sheffield L. J., Sampson A. Monozygotic twins with discordant karyotypes: a case report // J Pediatr. — 2004. — Т. 145, вып. 3. — С. 406—8. — PMID 15343200.

Литература

  • Uptake of informative molecules by living cells, ed. L. Ledoux, Arnst. — L., 1972; Hess D., Transformationen an höheren Organismen, «Naturwissenschaften», 1972, Jg. 59.
  • Baruch Rinkevich. Human natural Chimerism: an acquired character or a vestige of evolution? Human Immunology, vol. 62, No 6 (June 2001), pp. 651—657
  • Значение слова «Химеры (в биологии)» в Большой советской энциклопедии

Ссылки

http-wikipediya.ru

Содержание

24

Введение

2

Технология получения мозаичных животных и растений

4

Мозаичные растения и растения-химеры

11

Мозаичные животные и животные-химеры

15

Заключение

22

Литература

24

Введение

Началом систематических исследований химер явилась работа А.Тарковского из Краковского университета, сообщившего в 1961 г. об успешном объединении делящихся мышиных эмбрионов. Соединенные в пару бластоцисты образовали при культивировании в питательной среде единую крупную бластоцисту. Самым трудным в создании химеры оказался первый шаг. При обычном развитии эмбрионы окружены специальной оболочкой, предохраняющей их от спонтанной агрегации. При первых экспериментах эту оболочку удаляли механическим путем, засасывая эмбрион в узкий капилляр, что было подлинным испытанием как для исследователей, так и для самих эмбрионов, нещадно повреждаемых при этом. Это было только начало – тогда дальше получения зародыша продвинуться не удалось.

Год спустя американская исследовательница Б.Минц вырастила знаменитых мышат, одним из “родителей” которых были клетки опухоли, ведущей происхождение от эмбриона. Минц предложила растворять оболочку ферментом проназой. Фермент обнажает эмбрионы, а затем их надо столкнуть друг с другом (здесь в ход идут стеклянные иглы, пинцеты, волосяные петли и требуется высокое искусство – надо вовремя остановить процесс растворения белка, чтобы не задеть то, что лежит под оболочкой). Можно использовать и растительный белок – фитогемагглютинин, который хорошо склеивает клетки. Соприкоснувшись, зародыши продолжают слипаться самопроизвольно. Так получают агрегационных химер. Эксперименты показали, что агрегация благополучно совершается между эмбрио­нами, находящимися на 8–16 или на 32 стадиях клеточного деления. Лучше всего, если соединяются эмбрионы одного возраста. Минц первой удалось не только объединить пару эмбрионов (у которых было таким образом четыре родителя), но даже по десять и более, формируя огромные бластоцисты.

Чтобы создать инъекционную химеру, бластоцисту закрепляют в пипетке и с помощью микроманипуляторов проделывают в ее оболочке отверстие, сквозь которое также пипеткой вводят донорскую клетку. Это более сложный способ, и к нему прибегают, если по каким-то причинам бластоцисты не могут объединиться или если надо получить межвидовые химеры. Во втором случае важно, чтобы оболочка бластоцисты оказалась “своей” для ткани матки и чтобы клетки введенной бластоцисты были надежно упрятаны под этой оболочкой.

На сегодня с химерами млекопитающих работают десятки лабораторий, где, в полном смысле слова, “лепят” животных. В дело идут кусочки крошечных эмбрионов, а точнее, фрагменты бластоцист или целые бластоцисты. Объединенные бластоцисты имплантируют в организм приемной матери. У новорожденных организм оказывается построенным из разных клеток, ведущих родо­словную не от двух, как обычно, а от четырех и более родителей. Поэтому химер называют иногда еще “четырехродительскими” животными (tetraparental animals).

Тарковский впервые ввел термин “химеры” для обозначения таких животных, а Минц использовала другой синоним – аллофенные мыши, что указывает на их происхождение в результате агрегации эмбрионов. Однако термин “аллофенные” не совсем удачен, и лучше его не использовать. По-видимому, также лучше не использовать термин “мозаичные” для обозначения животных, возникших в результате агрегации клеток двух зародышей, так как мозаичные особи образуются из одной оплодотворенной яйцеклетки. Различные клеточные популяции у мозаиков возникают в ходе развития, как результат мутаций, рекомбинаций или нерасхождения хромосом в соматических клетках. Итак,

Химера - организм-мозаик, сочетающий клетки, ткани, органы различных организмов.

Химера - организм, который состоит из тканей двух особей, имеющих соматические клетки с различными генотипами. Химеры возникают в результате соматических мутаций, генетических рекомбинаций, нарушений клеточного деления, а также при вегетативных прививках.

Были созданы и молекулярные химеры. Так в генной инженерии называют организм, имеющий составной геном, то есть объединяющий в одном ядре ДНК из разных организмов. Пример такой химеры – бактерия E. coli, в плазмиду которой включены куски ДНК другой бактерии или высшего организма.

Созданы комбинации, которые носят название химеропласты (РНК+ДНК), назначение которых – ремонт подпорченной ДНК. В качестве вектора в этом случае используется обыкновенный вирус простуды, а еще лучше липосомы.

Само существование химер есть иммунологический парадокс. У них не обнаружено каких-либо признаков иммунологической несовместимости клеточных популяций разного генотипа. Как может быть, что две разные популяции клеток уживаются в очевидной гармонии, ведь они отличаются и генетически, и своими антигенами? Наиболее очевидный ответ таков: между лимфоидными клетками двух клеточных популяций возникает взаимная иммунологическая толерантность, и эта взаимная терпимость скорее врожденная, чем приобретенная. Каков же механизм преодоления иммунного конфликта, похож ли он на терпимость к “своим” антигенам у обычного, не химерического животного?

У агрегационных химер были выделены клетки лимфатических узлов и им устроили специальную проверку. Неожиданно выявилась взаимная неуживчивость обоих типов, хотя в самом организме они благополучно сосуществуют. Лимфоциты разных линий атаковали друг друга. Далее лимфоциты разных линий были смешаны с фибробластами (клетками соединительной ткани тех же линий). В этом опыте решили посмотреть – выживут ли фибробласты? Если останутся живыми, значит лимфоциты воюют только друг с другом, не реагируя на ткань собственного организма. Если фибробласты погибнут, значит, и тут процветает вражда. Оказалось, что в результате мощной иммунной атаки (лимфоцит А против фибробласта В и наоборот) клетки тканей были разрушены. Так где же здесь, спрашивается, толерантность?

Самым неожиданным оказалось то, что иммунная атака лимфоцитов предотвращалась сывороткой, извлеченной из крови химер. Из этих экспериментов последовал ясный вывод, что обе иммунные системы химеры настроены друг к другу очень нетерпимо, но что в сыворотке организма есть особый блокирующий фактор, усмиряющий конфликт. Предполагается, что блокирующим фактором могут быть антитела и комплексы антиген-антитело. Если бы блокирующий фактор обнаруживался у всех химер, можно было бы говорить о какой-то универсальной закономерности. Все, однако, оказалось сложнее. При некоторых комбинациях клеток блокирующий фактор у химер почему-то не образуется. Возможно, сосуществование клеточных линий поддерживается особыми лимфоцитами, так называемыми Т-супрессорами. У этих лимфоцитов особая задача: не атаковать антиген, а, наоборот, охлаждение иммунного пыла атакующих Т-лимфоцитов.

В конечном счете, химеры позволили впервые наглядно убедиться в том, что каждая ткань организма, каждый организм ведут свое происхождение от определенных “начальных” клеток. Потомство единичной недифференцированной клетки называется клоном. В этом смысле любой обычный индивидуум есть клон от единственной оплодотворенной зиготы. Химера, созданная агрегацией двух зародышей, содержит два таких исходных клона.

Химеры убедили также, что все развитие индивидуального организма состоит из чередующихся периодов. В одних – преобладает активное движение клеток, когда они переползают с места на место, перемешиваются. В другие периоды идет активное размножение клеток. В это время в общей массе недифференцированных клеток обособливаются отдельные группы, превращающиеся в зачатки органов и тканей. Минц впервые составила такие подсчеты: две клетки дают начало печени; каждый позвонок ведет происхождение от четырех клеток; все волосяные фолликулы закладываются их трех клеток.

В современной медицине остро стоит проблема несовместимости, и химеры показывают, как решается проблема иммунного конфликта у генетически разнородных клеток. С иммунным статусом химер прямо связана степень их устойчивости к опухолевым заболеваниям.

Работа с химерами становится удобным методом в работе селекционеров. Часто хозяйственные показатели какой-то породы животных улучшают скрещиванием ее с другой породой. Но с какой именно скрещивать? Объединение двух или более типов клеток в одной химере позволит быстро увидеть, как сочетаются признаки разных линий друг с другом. Это позволит быстро проиграть ситуацию – стоит вести долгую селекционную работу по объединению признаков двух пород или нет.

Инъекционные химеры способны сослужить поистине бесценную службу. С их помощью можно законсервировать редкий генофонд. Если клетки животных вымирающего или очень редкого вида запрятать в бластоцисту другого вида, то в появившемся на свет химерическом животном будут сохранены гены исчезающего вида и со временем прогресс биотехнологии позволит восстановить и сами виды.

И, что очень важно, химеропласты позволили поставить на практическую основу разработку методов лечения генетических заболеваний.

Технология получения мозаичных животных и растений

studfiles.net


Смотрите также

Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта