Движение растений в нашем мире. Фототаксис у растений

Движение растений в нашем мире

От организмов, которыми являются растения, мы не ожидаем подвижности. Однако и такие формы жизни способны двигаться, хотя чаще всего намного медленнее, чем животные. Способность растений изменять своё положение в пространстве или размещение органов обусловливается изменениями условий окружающей среды или внутренними раздражителями. Регуляция движения у растений осуществляется с помощью растительных гормонов и фитохромной системы. Ростовые движения растений регулируются ауксинами; их влияние на развитие растения связано с реакцией последнего на свет.

При равномерном освещении стебля эти гормоны распределены в тканях равномерно; одностороннее же воздействие света приводит к увеличению количества ауксинов на неосвещенной стороне, и эта концентрация ускоряет процесс деления клеток.

При этом происходит более быстрое развитие одной части стебля, и растение изгибается. Благодаря способности растения к движению оно может выбрать удобную позицию по отношению к определенному раздражителю и тем самым приспособиться к неблагоприятным для него условиям окружающей среды. Наименьшие представители царства растений — одноклеточные и цветные водоросли, такие как эвглена зеленая или ночесветка, способны к локомоции, то есть к перемещению всего своего организма. Движения такого типа называются таксисами. Таксисы доступны также бактериям, сине-зелёным водорослям, простейшим организмам, спорам водорослей и грибов, а также мужским гаметам мхов, папоротников и некоторых растений группы голосеменных.

Одной из разновидностей таксиса является хемотаксис. Раздражителем, определяющим направление движения, в этом случае является степень концентрации того или иного химического вещества. Хемотаксис способствует поиску оптимальных для организма условий, нахождению наиболее питательной среды и слиянию гамет растения. В случае фототаксиса растение реагирует на свет. Такое перемещение доступно растениям, питание которых основано на процессе фотосинтеза, то есть ассимиляции двуокиси углерода при использовании энергии света.

Благодаря фототаксису растение находит наиболее благоприятные для этого процесса место произрастания и положение в пространстве. Фототаксис можно наблюдать, например, если поместить эвглену зелёную в прозрачный сосуд с водой и расположить его так, чтобы свет освещал только одну часть ёмкости. Водоросль будет стремиться к источнику раздражения, то есть в освещенную часть сосуда; такой тип движения называется положительным фототаксисом. Однако если свет будет слишком силён, положительный фототаксис сменится отрицательным — эвглена будет удаляться от источника света. У простейших есть специальные органеллы, позволяющие точно определять направление, из которого исходит свет.

В случае эвглены это расположенный у основания жгутика светочувствительный глазок, называемый стигмой. С явлением тропизма можно познакомиться, наблюдая комнатные растения. Расположение их листьев меняется так, чтобы на возможно большую часть их поверхности попадал естественный свет из окна. Тропизмы и настии представляют собой движения, которые, в отличие от таксиса, не имеют признаков локомоции: и в том, и в другом случае растение не перемещается, а лишь меняет расположение отдельных органов — листьев, цветков, корней.

Тропизмы зависят от направления воздействия раздражителей и относятся к ростовым движениям растения. Фототропизм — это реакция растения на свет. По аналогии с фототаксисом, обращение листьев в сторону источника света называется положительным фототропизмом, отворачивание — отрицательным. Движение первого типа обеспечивает более эффективный фотосинтез и транспирацию. Отрицательный фототропизм наблюдается реже; таким образом, как правило, действуют ползучие корневища и воздушные корни высших растений и заростки папоротников.

Некоторые высшие растения при излишней освещенности научились обращать листья ребром к падающему на них солнцу; такие растения называются компасными — к ним относится, например, встречающийся на территории Украины латук компасный. Кроме способности реагировать на направленное освещение многие растения обладают возможностью ориентировать расположение своих органов в соответствии с вектором земного притяжения. Явление геотропизма можно наблюдать на примере деревьев и кустарников, растущих на склонах гор: так, верхушки сосны кедровой европейской, сосны горной или эдельвейса альпийского ориентированы перпендикулярно уровню моря, а не откосу горы. Главный корень растения всегда растет вниз, а стебель — вверх. Боковые корни и побеги демонстрируют другой вид геотропизма, а именно трансверсальный геотропизм, располагаясь перпендикулярно или под определенным углом к главному стеблю или корню.

Плагиотропизм позволяет листьям и ветвям растения получать максимальное количество солнечного света, а корням — оптимальным образом использовать подземное пространство. В случае, когда побеги свисают свободно и не имеют определенного направления роста, говорят об агеотропизме. К тропизмам относятся также гаптотропизм — движение, связанное с чувствительностью растения к механическим воздействиям. Часто корни, побеги и листья реагируют на прикосновение тем, что начинают изгибаться, причём особой чувствительностью к механическим раздражителям отличаются растения, имеющие вьющиеся стебли. Так, фасоли и хмелю гаптотропизм позволяет обвиваться вокруг опоры и взбираться по ней вверх. Другой тип раздражимости демонстрируют растения, способные к хемотропическим движениям.

Например, благодаря хемотропизму корни сельскохозяйственных культур растут в сторону участков грунта, богатых нужными этим растениям веществами, или гранул органических и минеральных удобрений, одновременно избегая слоев почвы с неблагоприятными химическими свойствами. Настиями называют движения растения в ответ на воздействие раздражителей, не имеющих определённой локализации. К настиям относятся движения, связанные с ростом растения или с изменением тургора. Примером может послужить термонастия, стимулом для которой является изменение интенсивности неопределённого фактора. На изменение температуры окружающей среды реагируют цветки многих растений — они открываются или, наоборот, закрываются. Тесно связан с температурой фактор освещения: цветки реагируют на него так же, как и на изменение температуры, а движения, производимые при этом, называются фотонастиями. Другими родственными друг другу движениями растений являются хемонастии и гаптонастии.

Интересный пример движений последнего типа предоставляют насекомоядные растения. Стимулом для реакции является потенциальная жертва, которая, привлеченная запахом, касается поверхности листа растительного хищника. В ответ на прикосновение лист закрывается, и насекомое оказывается в ловушке. Таким способом насекомоядные растения могут охотиться даже на довольно крупную «дичь». Добыча растений, произрастающих, как правило, на почвах, бедных минеральными солями, становится для этих организмов главным источником азота. Другой разновидностью настий является сейсмонастия, в случае которой растение реагирует на такие раздражители, как сотрясения, повреждения, а также поражение электрическим током. Их можно наблюдать на примере движений тычинок и рылец пестиков некоторых растений или же характерных движений листьев и листовых черенков мимозы стыдливой. Стимулирование последней приводит к тому, что мимоза начинает складывать пары своих листьев. Механизм сейсмонастии заключается в резком снижении тургора, сопровождаемом выдавливанием жидкости из вакуоли.

Автономные движения связаны с действием внутренних факторов, а не с чувствительностью организма к изменениям внешней среды. Цикл таких движений составляет, как правило, 24 часа. К автономным движениям относятся никтинастии, то есть сонные движения листьев или лепестков цветков, которые складываются на ночь и раскрываются с наступлением дня, или наоборот — открываются ночью, а в течение дня остаются закрытыми. Внешние факторы, такие как свет или температура, имеют в данном случае лишь регулятивное значение. Другим примером автономных движений является нутация, то есть вращательное движение верхушек растущих органов. Её сущность заключается в неравномерном росте различных частей органов растений. К механическим движениям растений относятся гигроскопические, когезионные и эксплозивные. Гигроскопические движения необходимы для открытия и закрытия семенных коробочек или спороносных сумок и осуществляются благодаря набуханию и высыханию мертвых участков оболочки клеток или целых отмерших клеток.

Например, семенная коробочка открывается, когда отмирает протопласт её клеток и оболочка клеток высыхает, а закрытие осуществляется при увлажнении мертвых участков оболочки клеток. Так, например, открываются и закрываются коробочки у мыльнянки лекарственной: внешняя часть закрывающей плод оболочки, высыхая, уменьшается быстрее, чем внешняя; тем самым зубцы коробочки изгибаются наружу, открывая плод. В природе существует и обратное явление, когда плоды открываются в результате увлажнения, а во время засухи остаются закрытыми. В когезионном движении принимают участие как живые, так и мертвые клетки.

Потеря тургора приводит к открытию пыльников. Это движение характерно для снабженных спиральными утолщениями эластичных клеток печёночных мхов и клеток кольца, опоясывающего спороносную сумку. Такое кольцо состоит в основном из клеток с утолщенными внутренними участками оболочки; снаружи их дополняют тонкостенные клетки. Испарение воды через толстостенные клетки приводит к уменьшению их объема, а тонкие внешние участки оболочки при этом притягиваются к внутренним. Длина внешней окружности кольца сокращается, а ткани напрягаются, что, в конечном итоге, приводит к его разрыву. К механическим движениям когезионного характера относятся также движения устьиц. Устьице состоит из двух клеток, между которыми находится свободное пространство, называемое щелью.

У большинства растений устьица размещаются в эпидермисе листьев, а наибольшая их концентрация наблюдается в нижней части листа. Задачей устьица является обеспечение газо- и парообмена между растением и окружающей средой, осуществляемые посредством возобновляемого тургора клеток устьица. Щели открываются, когда внутриклеточное давление возрастает, снижение же тургора клеток приводит к их закрытию. Движения устьиц могут быть вызваны различными раздражителями: они могут реагировать на изменения во внешней среде — например, по принципу фотонастии, или же гидронастии.

Необратимым процессом является эксплозивное движение, приводящее к разрушению клеток при изменении тургора. Этот тип движения наблюдается, например, при рассеивании семян бальзамина, или недотроги, коробочки которого лопаются при малейшем прикосновении. Точно так же высеивается пыльца крапивы или споры сумчатых грибов.

betosteel.ru

ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЙ ФОТОТАКСИС - это... Что такое ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЙ ФОТОТАКСИС?

Словарь ботанических терминов. — Киев: Наукова Думка. Под общей редакцией д.б.н. И.А. Дудки. 1984.

• ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЙ ТРОПИЗМ
• ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЙ ФОТОТРОПИЗМ

Смотреть что такое "ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЙ ФОТОТАКСИС" в других словарях:

• Фототаксис — (от др. греч. φως / φωτος  свет и τάξις  строй, порядок, расположение по порядку)   двигательная реакция подвижных микроорганизмов в ответ на световой стимул, свойственный прежде всего фототрофным организмам. Механизм фототаксиса… …   Википедия

• ФОТОТАКСИС — Ориентировочный рефлекс на свет. Положительный фототаксис – движение по направлению к источнику света, отрицательный – от него. Этот термин предназначен для обозначения таких движений у животных; в отношении растений используется термин… …   Толковый словарь по психологии

• ФОТОТАКСИС — (от фото... и таксисы), движение простейших организмов к источнику света (фототаксис положительный) или от него (фототаксис отрицательный). К фототаксису относят также ориентацию хлоропластов в клетках мезофилла листа и др. Экологический… …   Экологический словарь

• Фототаксис — (от Фото... и греч. táxis – расположение)         двигательная реакция подвижных микроорганизмов в ответ на световой стимул; один из видов таксисов (См. Таксисы). Ф. называют и реакцию на свет зооспор (См. Зооспоры), а также медленное перемещение …   Большая советская энциклопедия

• Передвижение низших растений — (локомоторное движение) представляет наиболее яркий пример способности растений к движению. В классе водорослей, грибов, бактерий, у сперматозоидов высших споровых (мхов, папоротников и пр.) мы встречаем многочисленные примеры такого рода… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• Таксис биол. реакция на раздражение — и сходное с ним явление тропизм представляют собой реакцию, которой отвечают животные и растительные организмы на так наз. одностороннее раздражение. Мы можем наблюдать, как влияет на клетку или на многоклеточный организм простое раздражение,… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• Таксис, биол. реакция на раздражение — и сходное с ним явление тропизм представляют собой реакцию, которой отвечают животные и растительные организмы на так наз. одностороннее раздражение. Мы можем наблюдать, как влияет на клетку или на многоклеточный организм простое раздражение,… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• Подкласс Открыточелюстные или Настоящие насекомые (Insectа Ectognatha) —         Основные сведения о насекомых         Из общего числа видов животных, населяющих Землю, на долю насекомых приходится около 70%. Число уже описанных видов приближается к миллиону, но ежегодно специалисты открывают и описывают все новые и… …   Биологическая энциклопедия

• Экология насекомых — Колорадский жук Экология насекомых  наука о том, как насекомые, индивидуально или в сообществе, взаимодействуют с окружающей средой или экосистемой …   Википедия

• ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODА) —          Среди всех групп беспозвоночных животных тип членистоногих выделяется наибольшим разнообразием приспособлений к самым различным условиям существования, изумительным богатством форм и огромным числом видов. Число видов членистоногих… …   Биологическая энциклопедия

botanical_dictionary.academic.ru

Фототаксис - Справочник химика 21

    Фототаксис хлоропластов вызывается главным образом, сине-фиолетовым светом и совершенно отсутствует на красном свету (фиг. 53). Поэтому он должен обусловливаться сенсибилизацией каротиноидов, а не хлорофилла. Пока еще не имеется доказательств, что все явление не связано с фотосинтезом, так как в излучении естественных источников светй всегда присутствуют и красные, и синие лучи. [c.90]

    Поведение насекомых складывается из безусловных и условных рефлексов. Преобладающее значение имеет безусловнорефлекторная деятельность. Безусловные рефлексы — это врожденные реакции, унаследованные от родителей. Простыми безусловными рефлексами являются таксисы, заключающиеся в движении и ориентации по отношению к источнику раздражения. Таксисы могут быть положительными и отрицательными. Важное значение имеют термотаксис — движение по отношению к источнику тепла фототаксис — двил ение к свету хемотаксис — к источнику раздражения химического чувства гигротаксис — к влаге и др. [c.12]

    Фотосинтез, сопровождающийся вьщелением О2, свойственный всем эукариотным организмам и двум группам эубактерий (цианобактериям и прохлорофитам), возможен в диапазоне от 300 до 750 нм. Для эубактерий, способных к осуществлению бескислородного фотосинтеза, диапазон излучений, обеспечивающих фотосинтетическую активность, увеличивается в сторону более длинных волн, захватывая ближнюю ИК-область для зеленых бактерий вплоть до 840 нм, пурпурных — до 920 нм, а для некоторых представителей этой группы — до 1100 нм. Спектры активности фототаксиса у эубактерий совпадают со спектрами фотосинтетической активности, поскольку фоторецепторами в обоих случаях служат одни и те же пигменты. У экстремально галофильных архебактерий рода НаЬЬасГепит пигменты, запускающие фотосинтез и обеспечивающие фототактическую реакцию, различны и активны в диапазоне длин волн примерно от 450 до 600 нм (см. гл. 18). [c.131]

    Эффективность ДДТ против комаров находится в зависимости от длительности контакта их с обработанными ДДТ поверхностями, которая, очевидно, зависит от продолжительности нахождения комаров в обработанных ДДТ помещениях, а это, в свою очередь, зависит от яркости наружного освещения. Подтравленные комары приобретают положительный фототаксис, поэтому задержка комаров в помещении будет тем больше, чем слабее наружный свет и чем дольше длится сумрак. С наступлением полной темноты вылет комаров из помещений прекращается. [c.129]

    Морская вода..... Оживленно двигаются, поднимаются на поверхность, обнаруживая фототаксис. [c.141]

    Реакции организмов на свет весьма разнообразны [79]. Многие виды — от бактерий до высших растений — обладают способностью к фототаксису, т. е. могут двигаться по направлению к источнику света или ориентироваться определенным образом относительно этого источника. У высших растений хлоропласты ориентированы таким образом, что поглощается максимальное количество света. Растения в рроцессе своего роста тянутся к свету (фототропизм), а некоторые организмы, напротив, избегают освещенных мест. Образование хлоро- 1лл у ра те 6, равно как и появление загара у человека, обуслов-лёнЁ фотохимическими реакциями. Суточные циклы, характерные дли [c.68]

    Фототаксисом называют индуцированное светом направленное движение или изменение движения либо всего организма, либо отдельных клеток или органелл. Индуцированное движение обычно зависит от направления падающего света и может быть положительным (направленным к свету) или отрицательным (от света). Интенсивность освещения может также влиять на скорость движения такое явление называется фотокинезом. [c.374]

    Многочисленные примеры фототаксиса были обнаружены у водорослей, динофлагеллят, грибов и бактерий описано также зависимое от света движение хлоропластов в клетках водорослей. Предполагают, что у разных организмов в фотореакциях принимают участие сразу несколько пигментов или групп пигментов, действие которых обусловлено их спектрами действия. В число таких пигментов входят хлорофилл, бактериохлорофилл, каротиноиды, билипротеины, фитохром и рибофлавин. К сожалению, более подробная их идентификация пока не проводилась. [c.374]

    Фототаксис изучали у многих видов, в частности у одноклеточных водорослей и динофлагеллят, но наиболее распространенным объектом была Euglena gra ilis. При постоянном [c.374]

    Простейший вид фоторецепции — это фототаксис. Одноклеточное эвглена обладает оранжево-красным фоторецепторным пятном — стигмой. Можно думать, что этот фоторецептор возник эволюционно из жгутика или реснички, ассоциировавшей пигмент. Под действием света стигма г.о.чдяет своего рода норнный импульс в жгутике, и эвглена движется по направлению к свету. Как указывает Уолкен, детально исследовавший фототаксис, система стигма—жгутик может рассматриваться как серво-механизм с обратной связью, обеспечивающий максимальную освещенность организма. [c.467]

    Подвижные бактерии активно перемещаются в направлении, определяемом теми или иными внешними факторами. Такие направленные перемещения бактерий называют т а к с и с а м и. В зависимости от фактора различают хемотаксис (частный случай — аэротаксис), фототаксис, магнитотаксис, термотаксис и виско-зитаксис. Наибольшее внимание привлекает изучение хемотаксиса, т.е. движения в определенном направлении относительно источника химического вещества. Для каждого организма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на две группы инертные и вызывающие таксисы (эффекторы). Среди последних выделяют аттрактанты (вещества, привлекающие бактерий) и репелленты (вещества, отпугивающие бактерий). Аттрактантами могут быть сахара, аминокислоты, витамины, нуклеотиды и другие химические молекулы репеллентами — некоторые аминокислоты, спирты, фенолы, неорганические ионы. Аттрактантом для аэробных и репеллентом для энаэробных прокариот является молекулярный кислород. Аттрактанты часто представлены пищевыми субстратами, хотя не все вещества, необходимые для организма, выступают в качестве аттрактантов. Также не все ядовитые вещества служат репеллентами и не все репелленты вредны. [c.44]

    Фототаксис, т. е. движение к свету или от него, свойствен прежде всего фототрофным бактериям. Способность перемещаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита — магнитотаксис — обнаружен у разных бактерий, обитающих в пресной и морской воде. В клетках этих бактерий найдены непрозрачные частицы определенной геометрической формы — магнитосомы, заполненные железом в форме магнетита (Рсз04) и выполняющие функцию магнитной стрелки. На долю магнетита может приходиться до 4% сухого вещества бактерий. В северном полушарии такие магниточувствительные бактерии плывут в направлении северного полюса Земли, в южном — в направлении южного. У ряда бактерий обнаружен вискозитаксис — способность реагировать на изменение вязкости раствора и перемешаться в направлении ее увеличения или уменьшения. [c.44]

    Фототаксис. Фототрофным пурпурным бактериям для получения энергии необходим свет. Не удивительно поэтому, что в результате фототаксиса они скапливаются в освещенном месте. Если выдержать в темноте препарат, в котором плотная суспензия клеток hromatium будет равномерно распределена под покровным стеклом, а затем направить на него сфокусированный пучок света, то бактерии сосредоточатся в области светового пятна. Клетки, попавшие в это пятно случайно в результате своего беспорядочного движения, уже не могут его покинуть. Как только они попадут в темную зону, направление движения жгутиков мгновенно меняется на обратное и клетки возвращаются в освещенное место. Изменение работы жгутиков происходит так быстро, что эта реакция получила название реакция испуга (фоботаксис). Впрочем, для того чтобы вызвать такой ответ, достаточно даже небольшого различия в освещенности двух участков. Мелкие клетки hromatium скапливаются уже в таком месте, где освещенность всего на 0,7% выше, чем в окружающей области. Таким образом, по своей чувствительности к световому контрасту они приближаются к сетчатке человеческого глаза (для которой соответствующий порог равен 0,4%). [c.70]

    Образование каротиноидов. Интенсивно-красный цвет пурпурных бактерий обусловлен присутствием красных каротиноидов (с 12-13 двойными связями и с метокси- и оксогруппами). Здесь пигменты играют не только загцитную роль, но и поглощают свет для фотосинтеза, а также участвуют в рецепции света при фототаксисе. Каротиноиды вместе с бактериохлорофиллами находятся в фотосинтетически активных мембранах (тилакоидах, хроматофорах). [c.83]

    Функция каротиноидов и фикобилинов в фотосинтезе еш е менее известна, чем функция хлорофилла. Каротиноидам приписывают два специфических явления фототаксис (см., например, опыты Фёркеля [73] и Блюма [75]) и стимуляцию дыхания (см. Фёклер [79] и Эмерсон и Льюис [86]). [c.566]

    Наблюдения Дейзенса [116] над сенсибилизированной каротиноидами флуоресценцией бактериохлорофилла hromatium и Rhodospirillum (см. гл. XXIV) указывают, что способность каротиноидов пурпурных бактерий сенсибилизировать фототаксис и фоторедукцию Og может основываться на переходе энергии их возбуждения к бактериохлорофиллу. [c.634]

    В клетках листьев высших растений хлоропласты могут концентрироваться на боковых стенках клеток (парастрофия), на передней, обращенной к поверхности листа стенке (эпистрофия) и на дне клеток (апостро-фия). Сильный свет вызывает отрицательный фототаксис хлоропластов (они уходят от света), слабый свет — положительный фототаксис. Первый обусловливается участками спектра, поглощаемыми хлорофиллами а и 8, второй— иными фотосистемами (вероятно, флавиновыми пигментами). [c.79]

    Подвижные бактерии способны осуществлять реакции таксиса, которые помогают им ориентироваться в пространстве, узнавать друг друга при конъюгации или поиске симбионта фототаксис (особенно важен для фототрофных микроорганизмов), хемотаксис (движение к аттрактантам и от репеллентов), магнитотак-сис (например, АдиазртИит magnetota ti um имеет внутриклеточные цепочки магнетитовых частиц, или магнетосом, которые помогают ей ориентироваться относительно линий магнитного поля Земли, выбирая оптимальное местоположение), аэротаксис (по градиенту кислорода, важен для микроаэрофильных и анаэробных бактерий). Бактерии могут узнавать аттрактанты до концен- [c.63]

    У насекомых особенно развиты термотаксис, фототаксис, гидротаксис, хемо- и трофотаксисы. Термотаксис вызывается действием температуры. Фототаксис вызывается светом. Положительный фототаксис проявляется у многих ночных бабочек и других насекомых, летящих на свет у ряда других насекомых, например у яблонной плодожорки, проявляется отрицательный фототаксис, и они на свет не летят. Хемотаксис обусловлен действием химических веш.еств. Например, бабочки капустной белянки привлекаются запахом горчичных масел крестоцветных растений для откладки на них яиц. Трофотаксис обусловлен влиянием пищи. Изучение таксисов позволяет использовать их для борьбы с вредными насекомыми. [c.10]

    Поведение. Насекомые обладают высокоразвитой способностью воспринимать разнообразные сигналы из внешней среды и отвечать на них совокупностью целесообразных дви-у-Ц жений, включая также наследственно закрепленные. Та- кая реакция организма называется поведением. Оно опре-деляется как внешними раздражителями, так и физиоло-Т гическим состоянием особи. В основе поведения лежит С ответная реакция на раздражение — рефлекс. В целом по-ч 0 ведение насекомых складывается из безусловных и условных рефлексов. Безусловные рефлексы — это, по академику И. П. Павлову, врожденные реакции, наследуемые от родителей. К более сложным формам поведения относятся таксисы и инстинкты. Таксисы — движения насекомых по отношению к источнику раздражения. Таксисы у насекомых разнообразны —фототаксис — по отношению к источнику света, термотаксис — к источнику тепла, гигротаксис — к источнику влаги, хемотаксис — к химическому раздражителю и т. д. Таксисы бывают положительными и отрицательными в зависимости от того, куда направлено движение насекомого — к раздражителю или от него. Примером положительного термотаксиса может быть скопление личинок саранчовых на теплой поверхности почвы Прилет многих насекомых ночью на источник света — проявление положительного фототаксиса, бабочки яблонной плодожорки не летят на свет — проявление отрицательного фототаксиса.  [c.17]

    Идеально разработано разведение щитовок, прежде всего в Калифорнии. Используя положительный фототаксис молодых личииок-бродяжек, их легко концентрируют на границе света и тени и собирают для повторного заражения. В других случаях, например при выращивании калифорнийской щитовки (см. раздел 5.I.6.1.2), бро- [c.101]

    Положительный фототаксис ночных насекомых уже давно используют для их отлова с помощью световых ловушек [258]. При этом необходимо учитывать чувствительность отлавливаемых видов к определенным частям спектра, и все же данный метод относительно неспеци-фичеи, так как на одинаковую длину волны реагируют различные виды насекомых. [c.227]

Биохимия природных пигментов (1986) -- [ c.374 , c.376 , c.392 ]

Биофизика (1988) -- [ c.467 ]

Микробиология Издание 4 (2003) -- [ c.44 ]

Фотосинтез 1951 (1951) -- [ c.566 ]

Фотосинтез Том 2 (1953) -- [ c.90 , c.608 , c.633 ]

Микробиология (2006) -- [ c.196 ]

Биология Том3 Изд3 (2004) -- [ c.246 ]

Биофизика Т.2 (1998) -- [ c.432 ]

Флеш-фотолиз и импульсный радиолиз Применение в биохимии и медицинской химии (1987) -- [ c.243 , c.254 ]

Генетика человека Т.3 (1990) -- [ c.51 ]

Физиология растений Изд.3 (1988) -- [ c.254 ]

Физиология растений (1989) -- [ c.55 , c.393 ]

Биохимия мембран Биоэнергетика Мембранные преобразователи энергии (1989) -- [ c.39 ]

chem21.info

§ 2. Тропизмы и таксисы простейших. Происхождение мозга

§ 2. Тропизмы и таксисы простейших

Относительно небольшие размеры простейших дают возможность непосредственно использовать рецепторный аппарат мембраны для быстрого изменения поведения. Размер большинства простейших обычно не превышает нескольких миллиметров (рис. I-2). Это не значит, что нет более крупных одноклеточных. Известны виды, достигавшие нескольких десятков сантиметров, но поведенчески они были столь же пассивны, как и растения. Однако небольшие одноклеточные дают наиболее выраженный пример сложного и даже рефлекторного поведения. Сенсорный аппарат простейших сходен с таковым растений, но цитоплазматически намного более специализирован. Общая химическая чувствительность простейших хорошо известна. Простейшие прекрасно двигаются по градиенту пищевых растворов и избегают растворов щелочей, кислот и солей. Присутствие в растворах катионов калия, лития, натрия и аммония вызывает реверсию активности ресничек и жгутиков, которые служат для передвижения многих простейших. Надо отметить, что положительный и отрицательный хемотаксис инфузорий лёг в основу теории поведенческих тропизмов Ж. Леба.

Тропизмами, или таксисами, Ж. Леб называл простые реакции растений и животных на свет, химические вещества, источники электромагнитных полей и т. д. Например, если животное двигалось в сторону света, Ж. Леб называл это положительным фототропизмом, если от света — отрицательным. Наиболее популярными были исследования, связанные с гелиотропизмом (движение к солнцу или от него), термотропизмом (движение к теплу или от него), хемотропизмом (движение к веществу или от него), геотропизмом (чувствительность к направлению гравитационных сил), тигмотропизмом (чувствительность к механическому контакту), цитотропизмом (стремление клеток к адгезивному слипанию или разделению) и реотропизмом (движение в потоке воды). В основе учения Ж. Леба лежит универсальная способность цитоплазмы клеток всех живых организмов к раздражению. Поскольку этим свойством обладают все клетки, Ж. Леб делает вывод о единстве животных и растений, а заодно и о незначительной роли нервной системы. Он совершенно серьезно писал: «У животных, обладающих нервами, явления гелиотропизма вызываются теми же причинами (формой тела и раздражимостью протоплазмы клетки), как и у растений, не имеющих нервной системы. Таким образом, явления тропизма не могут основываться на специальных свойствах центральной нервной системы…».

Несмотря на всю оригинальность таких представлений, теория Ж. Леба нашла многочисленных сторонников. Его последователи начали проверять раков на «хининовый таксис», червей на «солевой таксис», лягушек и рыб на «электрический таксис». Возникла даже разветвлённая система понятий, которые предусматривали различение таксиса и тропизма. Тропизмом стали называть изменение ориентации или направления роста прикреплённого организма. Обладателями тропизмов считали растения. Под таксисом подразумевали уже самодвижущийся организм, который или удалялся, или приближался к источнику раздражения (Iftode, Prajer, Frankel, 2001; Barbanera, Erra, Banchetti, 2002). Понятно, что такие «жизненно важные» таксисы и тропизмы не только ничего не добавляли к психологии, но и превращали зоопсихологию в теолого-лингвистическую науку. Сторонники теории тропизмов не остановились на уравнивании тропизмов животных и растений. Они успешно доказывали, что зрительное восприятие человека ничем не отличается от фототропизма инфузорий. Смысл этих доказательств состоял в поиске универсальной единицы поведения — «атома», который они называли тропизмом, или таксисом. Ж. Леб и его последователи считали, что, найдя некоторое количество универсальных единиц поведения, они смогут «вычислить» или «расчленить» любое сложное поведение животного и мышление человека.

Несмотря на все заблуждения и фантазии, сторонники таксической теории Ж. Леба были хорошими экспериментаторами. Работая на одноклеточных организмах, они привлекли огромное внимание к изучению их биологии и поведения. В многократно повторённых экспериментах было установлено такое интереснейшее свойство одноклеточных организмов, как привыкание. Эти эксперименты проводили на парамециях, которых предварительно приучали к определённой температуре, а затем помещали в ванночку с температурным градиентом. Оказалось, что оптимальной для парамеций является температура 24–28 °C.

На уровне микроскопических размеров преимущества нервной системы почти незаметны, что позволяет одноклеточным успешно конкурировать с многоклеточными организмами, обладающими примитивной нервной системой, а-в — пресноводные гидры с диффузной нервной системой, а — гидра; б — гидра после прикосновения к ней; в — гидра в спокойном состоянии.

Однако при выдерживании инфузорий при низких температурах они предпочитали уменьшение обычного оптимума. Экспериментаторы рассматривали такие результаты как явное свидетельство «обучаемости» парамеций.

Универсальность тропизмов и таксисов как единиц поведения подчёркивалась в популярных опытах с использованием электрических полей и токов. Гальванотаксисы и тропизмы изучали почти на всех живых существах. Личинки амфибий и молодь костистых рыб ориентируются вдоль направления тока и головой к аноду. Моллюски, членистоногие и черви прекрасно чувствуют электрические поля и ориентируются в них к одному из полюсов. Обезглавленные черви стараются избегать «напряжённого» участка земли. Эксперименты с одноклеточными организмами показали, что они избирательны по отношению к электромагнитному полю или токам в водных растворах. Парамеции и амёбы предпочитают отрицательный полюс, а другие инфузории — положительный. Некоторые одноклеточные организмы не проявляют гальванотаксиса, но ориентируются вдоль или поперёк электромагнитного поля. Опыты на растениях показали существование аналогичного гальванотропизма. Корни, развивавшиеся в условиях электронапряжённости почвы, поворачивались в сторону отрицательного полюса, проявляли положительный гальванотропизм. Таким образом, универсальные рецепторные свойства клеток позволяют увидеть нейроподобные эффекты как у животных, так и у растений.

Однако реакции простейших построены далеко не на общей клеточной чувствительности, характерной для растений. У простейших известны и сложные специализированные рецепторы — органоиды. Такими рецепторами являются ложноножки корненожек Allogromia sp. или осязательные волоски трубача Stentor sp. В качестве особой фоторецепторной системы формируются глазки, или стигмы. Эти образования пигментированы, позволяют простейшим ориентироваться в градиенте света и дифференцировать различные длины волн светового диапазона. Описаны эксперименты, в которых удавалось выработать рефлекторное поведение парамеций на красный и синий свет. Стигмы особенно хорошо развиты у динофлагеллат, эвглен и фитофлагеллат. Следует отметить, что среди простейших существуют группы (Amoeba), прекрасно реагирующие на свет, но не имеющие специализированных мембранных органелл для его восприятия (Meglitsch, Schram, 1991). Особо развиты у простейших органоиды движения. Небольшой размер организма позволяет эффективно пользоваться приспособлениями ультраструктурного размера для перемещения, питания или агрессии. Корненожки и амёбы образуют мембранные образования, называемые ложноножками, или псевдоподиями. Они позволяют многим простейшим двигаться и захватывать пищу. Псевдоподии крайне разнообразны. Выделяют широкие, цилиндрические и округлые на конце — лобоподии, длинные и нитевидные — филоподии, сетчатые, разветвляющиеся и анастомозирующие — ретикуло-подии. Существуют и более эффективные в движении псевдоподии со стержнем внутри — аксоподии. Они способны не только вытягиваться и втягиваться, но и сокращаться (McConnel, 1966). Для движения простейшие используют довольно крупные жгутики или многочисленные мелкие реснички, которые позволяют перемещаться с невероятной скоростью. У простейших существуют аналоги мышечных волокон — мионемы, которые позволяют изменять форму тела или совершать сложные движения. Сжатие стебелька у сувойки представляет собой результат мышечного сокращения.

Следовательно, простейшие организмы способны к автономному питанию, размножению, движению и адаптации к изменяющимся условиям внешней среды. Наличие эффективных органов движения является принципиальным отличием простейших от растений. Если есть активное движение, значит, можно наблюдать и быстрые поведенческие реакции. Их существование свидетельствует о механизмах системного управления простейших, которые построены по аналогии с нервной системой, тем более что при отсутствии нервной системы они проявляют прекрасную обучаемость.

С момента признания существования простейших в 40-х годах XIX в. началось изучение их поведения. Открытие мира простейших привело к известному буму в наблюдениях, а любители «наливок» сформировали целое направление. «Наливочниками» называли исследователей, разводивших микроорганизмы в настоях или наливках различного состава. Название возникло от латинского infusum — отвар, настой. Доступность и разнообразие объектов завораживали первых микроскопистов, что привело к появлению многочисленных описаний поведения простейших. Одним из первых наблюдателей мира простейших был Р. фон Розенгоф. Ещё в 1755 г. он детально описал свободноживущую амёбу и патетически назвал её микроскопическим Протеем.

Сложность поведения простейших поразила первых исследователей и привела к переоценке их психических способностей. Так, В. Кюне в 1859 г. считал колокол сувойки головой. При отрезании этой «головы» стебелёк сувойки переставал сокращаться, что позволило заподозрить у этих животных сложную психику. В то время считалось, что сувойки способны к ощущениям, распознаванию, обладают сознанием и совершают волевые поступки. Работы тех лет полны интересными свидетельствами личной жизни одноклеточных организмов. Психические переживания простейших описывались как «приятные ощущения», а питание амёб происходило «с чувством удовольствия». Авторы без тени сомнения наделяли простейших собственными гастрономическими переживаниями и ощущениями. Понятно, что эти смелые фантазии возникли на пике увлечения изучением поведения простейших и связаны с быстрыми реакциями на различные физико-химические воздействия.

Эти примеры лишний раз подчёркивают, что у любого живого организма можно увидеть признаки сложного поведения. Для этого достаточно рецептивного аппарата растений в сочетании с быстрым ответом любых эффекторных систем. Все аналогичные события происходят и у растений, но скорость процессов так отличается от темпов нашей жизни, что быстрые, с позиций растений, ответы на внешние воздействия мы не замечаем.

Тем не менее сложность адаптивных реакций одноклеточных свободноживущих организмов заслуживает дополнительного внимания. Проведено несколько блестящих экспериментов, которые демонстрируют реальную способность простейших к поведенческой адаптивности и создают видимость способности к примитивному обучению.

Свободноживущие амёбы проявляют весьма разнообразные стратегии захвата пищи, реагируют на свет и колебания воды. Если рассмотреть при помощи микроскопа поведение амёбы, то возникает уверенность в отнюдь не физико-химической природе питания простейших. Амёба, столкнувшись с большим или незакреплённым пищевым фрагментом, демонстрирует разнообразные приёмы его захвата. Сначала она использует одиночную псевдоподию для охватывания пищевого фрагмента. Если фрагмент ускользает, то начинается его охватывание с различных сторон двумя, а иногда и тремя псевдоподия-ми. Каждая неудача в захвате пищи вызывает применение нового приёма, разнообразие которых весьма велико. Этот пример показывает, что амёбы корректируют своё поведение в зависимости от результата.

Прикреплённые инфузории ещё более удобны для наблюдений и элементарных поведенческих экспериментов. Широко известны и многократно проверены результаты опытов с трубачом (Stentor roeseli), которого посыпали растёртым кармином. Обычно выделяют 4 этапа в реакциях трубача на попадание кармина в воронку. Мне удалось наблюдать три из них. Первоначальная реакция на частицы кармина отсутствует, а затем трубач смещает воронку в сторону от падающих частиц. Если это не помогает, то он начинает активно работать околоротовыми ресничками, пытаясь выбросить уже попавшие в воронку частицы и предупредить попадание новых. При продолжении воздействия трубачи интенсивно сокращают свой стебелёк и в конце концов отрываются от поверхности и уплывают в другое место. Важна не сама цепь разнообразных адаптивных реакций, а обнаруженная «память» трубачей при прерывании воздействия. Если трубач не уплыл, а воздействие прекращено, то животное ненадолго запоминает ситуацию. При возобновлении посыпания кармином трубач уже не демонстрирует все стадии рецептивной адаптации. Он сразу начинает с прерванной стадии и обычно уплывает. Следовательно, инфузории обладают формой донервной памяти, которая сохраняется несколько десятков минут.

В начале XX в. в США были придуманы изящнейшие эксперименты по индивидуальному обучению инфузорий (Paramecium). Эти результаты впечатлили Херрика (C.J. Herrick), который убедился в их достоверности и привёл в своей монографии, изданной в 1924 г. Суть этих опытов довольно проста. Инфузорию-туфельку помещают в узкую стеклянную трубочку, где ей трудно развернуться. Инфузория доходит до конца закрытой трубочки и останавливается. Двинуться в обратном направлении она может только развернувшись. Инфузория начинает разворачиваться, предпринимая множество неудачных попыток. До первой удачи она затрачивает в среднем от 10 до 25 попыток. После 4–6 поворотов инфузория обучается разворачиваться с первой попытки.

Казалось бы, из этих экспериментов следуют два вывода: инфузории могут обучаться и запоминать выученные движения. Спустя почти 60 лет после первых опытов с поворотом и выходом из трубки началась новая серия опытов по обучению инфузорий (Huber, Rucker, McDiarmid, 1974). Четыре независимые группы экспериментаторов убедились, что тренировка парамеций является артефактом, а не реальным научением. В качестве демонстрации памяти часто приводится способность многих простейших собирать иглы губок для защиты своего тела. Поскольку дочерние организмы являются частью тела родителей, вместе с унаследованной цитоплазмой и ядром они усваивают и способность собирать иглы. Так аргументируется способность простейших к использованию памяти родителей.

Известны опыты с инфузориями по выработке кратковременных рефлексов на свет различной длины волны и интенсивности, постоянные электромагнитные поля, температурные градиенты и электрическое раздражение. Во всех случаях удавалось добиться кратковременного запоминания ситуации и её воспроизведения в схожих условиях. Это привело к спорным выводам о существовании у простейших условных ассоциаций. Наиболее спорные опыты заключались в обучении парамеций воспринимать сочетанные раздражители (McConnell, 1966). В сосуд с парамециями опускали серебряную иглу, покрытую бактериями. Парамеции собирались вокруг неё и поедали бактерий. Понятно, что вместе с бактериями в воде появлялись и ионы серебра. Парамеций кормили таким способом несколько раз, а затем опускали в сосуд иглу без бактерий. Парамеции всё равно собирались вокруг иглы. Они воспринимали присутствие ионов серебра в растворе как сигнал к кормёжке. Эта поведенческая реакция постепенно угасала, если иглу не покрывали бактериями. Однако такое поведение спонтанно восстанавливалось спустя продолжительное время. Повторные опыты и анализ методов проведения экспериментов показали, что желаемое выдаётся за действительное, а парамеции не могут научиться воспринимать сочетанный сигнал. Тем не менее Д. Дьюсбери в своей монографии (1978, перевод 1981) умудряется обсудить неудачные эксперименты в подглавке, посвященной ассоциативному научению простейших. Р. Шовен (1972), описывая упомянутые опыты, без тени сомнения признаёт у простейших способность к обучению и восприятию условных стимулов. Многие зоопсихологи в явной или скрытой форме допускают существование у простейших некоего механизма научения, ассоциативного поведения, памяти и т. д. Это напоминает неудержимые фантазии Э. Геккеля, который ещё в 1876 г. убеждал зоологов в существовании «души» в клетках. Требуя рассматривать простейших как объекты психологии, он писал: «Клетка-душа в монистическом смысле есть общая сумма энергий, заключённых в протоплазме; она нераздельна от клеточного вещества, как душа человека от нервной системы».

Во времена Э. Геккеля было достаточно здравомыслящих исследователей поведения простейших, которые использовали незатейливые приёмы для выяснения природы адаптивных реакций одноклеточных. Логика исследования была такова: строение простейших не позволяет индивидууму сделать понятие о своём объединённом целом, а отсутствие самосознания исключает возможность высших психических процессов. В связи с этим популярным опытом было разрезание простейших на небольшие части. Разрезанная на части «индивидуальность» простейших даже без ядер продолжала проявлять ту же самую активность, что и целый организм. Эти результаты позволили ещё в конце XIX в. Д.А. Томсону (1892) справедливо писать: «…Психические процессы не существуют у протистов, или же они неразрывны с молекулярными изменениями, которые совершаются в частях физического вещества». В настоящее время получены сотни мутаций Paramecium aurelia, которые были исследованы при помощи поведенческого, электрофизиологического и генетического анализов. В этих работах показаны физико-химические механизмы адаптивного поведения простейших, а не скрытый интеллект этих организмов (Iftode, Prajer, Franke! 2001).

Не удалось установить индивидуальное научение и при размножении простейших. Наиболее сложный половой процесс известен у инфузорий. Они могут размножаться без полового процесса, но иногда осуществляется конъюгация, приводящая к обмену генетическим материалом между особями. Это происходит нечасто, так как в обычной ситуации деление инфузорий осуществляется без конъюгации, а дочерние организмы являются полноценными клонами — копиями исходной особи. Интересно, что существуют не до конца исследованные «поведенческие» механизмы предотвращения инцеста — конъюгации (обмена генетическим материалом) с близкородственными особями. Ещё в 1885 г. одному исследователю удалось изолировать одиночную инфузорию (Stylonychia) и непрерывно проследить её поведение и размножение на протяжении 5 мес. За это время прошло 250 поколений инфузорий без единой конъюгации. Это привело к тому, что инфузории измельчали, ядрышко подверглось изменению, и они стали вымирать. При их объединении с особями из других клонов нормальный фенотип и поведение восстанавливались в первом же поколении.

Объединив результаты различных наблюдений и опытов, можно суммировать набор донервных способов контроля поведения простейших. Они могут рецептировать все основные типы внешних воздействий и отвечать на полученные сигналы различной активностью: пищевым поведением, размножением или движением по градиенту сигнала. Благодаря длительности биохимических реакций они могут создавать иллюзию «запоминания» индивидуального опыта. Это поведение проявляется в привыкании к определённым типам воздействий или избегании раздражителя. После завершения инерционных биохимических процессов псевдопамять исчезает без какого-либо следа. Следовательно, инерционная биохимическая память одноклеточных является своеобразным предшественником нейронной памяти многоклеточных.

Используя этот набор этологических и экспериментальных данных, можно сформулировать общую модель развития донервного поведения. Для наглядности её интересно представить графически (рис. I-3). Растения и животные, не имеющие нервной системы, обладают развитой чувствительностью ко всем основным типам сигналов: химическим, механическим и электромагнитным. Эти воздействия вызывают реакции довольно быстро: в течение долей секунды у простейших и секунд/минут у растений. При отсутствии нервной системы возможен выбор основного раздражителя. Скорость наблюдаемой реакции при выборе основного направления ответа зависит от размера организма. Простейшие реагируют быстро и очевидно, а растения медленно, что маскирует их высокую чувствительность к внешним влияниям. Краткосрочная память имеется у всех организмов, но она построена на биохимических внутриклеточных процессах.

Рис. I-3. Донервная интеграция ответов на внешние воздействия у растений (точки) и свободноживущих простейших (пунктир).

Различия сводятся к скорости ответа на воздействие, которая зависит от размера тела. Скорость реакций высокая у простейших, но у растений есть структурная «память», сохраняющая результаты предыдущих воздействий. Площади образовавшихся полей могут рассматриваться как критерии оценки направлений адаптивности донервных организмов.

Это делает невозможным использование механизмов индивидуального научения. Следовательно, основным принципом донервного взаимодействия с внешней средой является общая клеточная чувствительность, которая имеет избирательный характер. Общая клеточная чувствительность построена на трёх различных рецепторных механизмах: механочувствительности, хемочувствительности и электромагнитной рецепции. Однако эти условные «сенсорные варианты восприятия мира» далеко не равноценны. Надо подчеркнуть, что иллюзию осознанности поведения одноклеточных формирует скорость ответа на неспецифические влияния. Основные различия построены на скорости реакции при внешнем воздействии на организм. Если организм по сравнению с нами маленький и реагирует быстро, то нам кажется, что реакции осознанны и сходны с поведением животных, имеющих нервную систему. Отсутствие оперативной индивидуальной памяти компенсируется генетически детерминированными реакциями или направленным морфогенезом. Если бы растения и простейшие располагали индивидуальной памятью, они были бы самыми опасными существами на планете. К нашему счастью, для этого нужна нервная система.

Зачем нужна нервная система?

Нервная система нужна не всем. Она не нужна тем, кто будет тысячелетиями неподвижен. Их «быстрый ответ» на внешние воздействия растягивается на десятки лет, им не надо ни быстрой реакции, ни мгновенной перестройки организма. Растения решили свои проблемы при помощи автотрофности, размера и времени жизни. Существует и другой вариант жизни без нервной системы. Можно поселиться в чудесном месте, где много пищи, организм защищен и согрет. Жизнь солитёра вполне соответствует этим требованиям. Солитёр и растения не обладают нервной системой. У растений нервной системы никогда не было, а у солитёра она полностью редуцирована. В обоих случаях её функции выполняют отдельные клетки, обладающие химической, электромагнитной и механической чувствительностью. Действительно, в оптимальных условиях питания и размножения нервная система вообще не нужна. Однако завидная для многих приматов судьба паразитических червей скорее исключение, чем правило в животном мире. Для большинства организмов окружающий мир слишком нестабилен и требует постоянного приспособления к нему. Адаптация к изменяющимся условиям должна быть генерализованной и охватывать все структуры организма. Таким органом быстрого и интегрированного реагирования стала нервная система.

Нервная система нужна тем, кто быстро двигается, активно вступает в контакт с разнообразными условиями внешнего мира и вынужден постоянно приспосабливаться. Быстротечный конформизм — причина формирования нервной системы. Действительно, нервная система малоподвижных организмов окажется невероятно упрощённой по сравнению с нервной системой активных животных. Актинии, асцидии, малоподвижные моллюски с крупными раковинами, коралловые полипы и многие другие животные имеют несложную нервную систему (рис. 1–4, а). У животных, прикреплённых к конкретному месту и занимающихся фильтрацией или захватом проплывающей пищи, очень простые задачи. Первая — рецепция пищевого объекта, вторая — его захват и переваривание. Для этого достаточно простых контактных рецепторов и органов удержания пищи, что, собственно, мы и видим у свободноживущих гидр и полипов. Их диффузная нервная система имеет небольшое окологлоточное нервное кольцо, которое и интегрирует несложные рефлексы.

Тем не менее эти простые реакции протекают на несколько порядков быстрее, чем морфогенетические перестройки тела у растений

равного размера. Иначе говоря, нервная система необходима тогда, когда большому организму надо быстро адаптироваться к изменяющейся ситуации. Неважно, какая это ситуация: передвижение, захват пищи или избегание опасности, главное — скорость ответа на полученное раздражение (информацию).

Для осуществления быстрой интеграции работы крупного много-клеточного организма нужна не просто неспецифическая чувствительность живой клетки. Остро необходим и механизм передачи сигнала на большие расстояния. Нервные клетки обладают такими свойствами.

Рис. I-4. Два минимальных варианта организации нервной системы из функциональных блоков для однотипных, но дифференцированных ответов на различные типы внешних воздействии.

а — идеализированная схема — подразумевает разделение только сенсорных и двигательных функций, которые могут осуществляться даже одной сенсомоторной клеткой. Одни её отростки могут рецептировать раздражение, другие — передавать сигнал к эффекторным органам. Не исключено, что такие клетки обладали способностью к самостоятельному сокращению и рецепции.

б — более сложный набор неврологических блоков. В него входят сенсорный блок, блок сравнения сенсорных сигналов и эффекторный блок. Эти функции могут быть разделены между морфологическими структурами нервной системы или выполняться общей слабодифференцированной нервной сетью.

Они могут не только реагировать на различные воздействия, но и генерировать электрические сигналы. Импульсы формируются в аксонных холмиках и передаются по аксонам нейронов на значительные расстояния (см. рис. 1–4, б). Скорость проведения такого импульса может составлять от 0,13 м/с у актиний до 120 м/с в А-волокнах у человека. Генерация электрических сигналов и их распространение по поверхности мембраны нейронов — фундаментальное свойство нервной ткани животных. Однако при незначительном размере нейронов необходимо передавать этот сигнал от одной клетки к другой. Это было обеспечено увеличением размеров нервных клеток и их отростков. Нервные клетки имеют размер от нескольких микрон до нескольких метров. Самые большие клетки обнаружены в моторных отделах спинного мозга китообразных. Нейроны — самые крупные клетки животных, передающие информацию со скоростью около 400 000 км/ч.

Следующая глава >

bio.wikireading.ru

Фототропизм и фототаксис

Фототропизм

Это способность растений поворачиваться в сторону источника света.

Фототропические явления вызываются перераспределением особых ростовых веществ - ауксинов, вырабатываемых верхушкой стебля и корня.

Фототропическая реакция подчиняется так называемому «закону количества раздражения»: важны не фактическая интенсивность света и не продолжительность освещения, а общее его количество, т. е. произведение интенсивности на продолжительность.

Экологическое значение фототропизма: для стеблей и листьев важно занять такое положение, при котором растение будет получать оптимальное количество света.

Бывает Положительный, отрицательный и плагиотропизм (под углом к источнику света)

Листовая мозаика — явление, при котором листья расположены в пространстве таким образом, что их пластинки не затеняют друг друга. Листовая мозаика позволяет растению более рационально использовать падающий на него солнечный свет.

Фототаксис

Это способность организмов, обладающих свободным движением (жгутиковые, пурпурные бактерии и др.), перемещаться по направлению к источнику света.

Перемещение взвешенных в цитоплазме хлоропластов под влиянием света: в темноте хлоропласты располагаются более или менее равномерно; при слабом освещении они перемещаются на освещенную стенку клетки, а при сильном солнечном свете хлоропласты переходят на боковые стенки и свет падает на грани.

Дата добавления: 2015-09-05; просмотров: 356 | Нарушение авторских прав

mybiblioteka.su

Фототаксис

Многочисленные наблюдения над фототаксисом насекомых показали, что сила и яркость света имеют большое значение: малярийный комар (Anopheles таси-lipennis L.), например, имеет световой оптимум при слабой яркости света (Беклемишев, 1944).[ ...]

У насекомых особенно развиты термотаксис, фототаксис, гидротаксис, хемо- и трофотаксисы. Термотаксис вызывается действием температуры. Фототаксис вызывается светом. Положительный фототаксис проявляется у многих ночных бабочек и других насекомых, летящих на свет; у ряда других насекомых, например у яблонной плодожорки, проявляется отрицательный фототаксис, и они на свет не летят. Хемотаксис обусловлен действием химических веществ. Например, бабочки капустной белянки привлекаются запахом горчичных масел крестоцветных растений для откладки на них яиц. Изучение таксисов позволяет использовать их для борьбы с вредными насекомыми.[ ...]

Одна из причин, вызывающих движение диатомей,— фототаксис. Некоторые виды обладают положительным фототаксисом, другие — отрицательным. Бентосные диатомеи, обитающие на дне, при сильном освещении погружаются в иловую пленку, а при благоприятном для них освещении перемещаются на ее поверхность. Некоторые из них по-разному реаги7 руют на различные цвета спектра. Так, например, Navícula radiosa относится положительно к красным лучам спектра и отрицательно к голубым. Кроме того, на движение диатомовых водорослей отрицательно действуют различные вещества, способные растворять слизь.[ ...]

Световой оптимум и даже положительный и отрицательный знак фототаксиса могут иногда изменяться у насекомых в зависимости от сопутствующих условий и периода их развития. Личинки первого возраста листового люцернового слоника (Phytonomas variabilis-Hbst.) и личинки первого возраста хлопковой цикады (Cicadatra ochreata Mei) сразу после отрождеиия из яиц положительно фототактичны. Позднее же они от света уходят (Яхонтов, 1929, 1934).[ ...]

Александров В.Я., Денъко Е.И., Лолагин А.Г. Изменение во времени теплоустойчивости фототаксиса хлоропластов и движения цитоплазмы в растительных клетках после теплового шока // Физиолог. растений. 1990.[ ...]

Фотопериодизм и фотонастии у растений важны для того, чтобы обеспечить растению достаточную освещенность. Фототаксис у животных и одноклеточных растений необходим для нахождения подходящего местообитания.[ ...]

При исследовании влияния ППС на зоопланктон в качестве тест-объекта использовались коловратки (ВгасЫопиз РПса-иПэ). Влияние ППС на фототаксис у коловраток определяли по схеме, описанной Гроздовым [46].[ ...]

Интенсивность освещения влияет на активность животных, определяя среди них виды, ведущие сумеречный, ночной и дневной образ жизни. Ориентация на свет осуществляется в результате «фототаксисов»: положительного (перемещение в сторону наибольшей освещенности) и отрицательного (перемещение в сторону наименьшей освещенности). Так, в сумерки летают бабочки бражника, охотится еж. Майские хрущи начинают летать только в 21 —22 часа и заканчивают лет после полуночи, комары же активны с вечера до утра. Ночной образ жизни ведет куница. Бесшумно, обследуя одно дерево за другим, отыскивает она гнезда белок и нападает на спящих зверьков.[ ...]

Исследуемыми показателями являются, например, люминесценция светящихся бактерий и водорослей, электрическая реакция клеток водорослей, двигательная активность инфузорий, их выживаемость, нарушение фототаксиса (движения на свет) коловраток, реакция закрывания створок моллюсков, дыхательная и сердечная активность рыб и многое другое.[ ...]

У некоторых водных животных аналогичная задача решается перемещением между более мелководными, хорошо прогреваемыми зонами прибрежных вод, и более глубокими и прохладными участками. Так, манящий краб рода СГса, проявляя положительный фототаксис, выходит на мелководье, когда там вода прогревается солнцем; в жаркое время дня животное уходит на глубину или скрывается в норах.[ ...]

ТАКСИСЫ [от гр. taxis — расположение] — двигательные реакции свободно передвигающихся организмов (животные, бактерии), а также некоторых клеток (сперматозоидов) в ответ на односторонне действующий фактор. Источником раздражения может быть свет (фототаксис), влага (гидротаксис), температура (термотаксис), химические вещества (хемотаксис) и др.[ ...]

Таксисы иногда используют в борьбе с вредными насекомыми. Например, используется отрицательный хемотаксис платяной моли (Tineola biselliella Hümm.) для защиты мехов, шерстяных тканей, ковров путем пересыпания их нафталином или используется положи-тельный фототаксис путем лова различных вредных насекомых на свет лампы для определения наилучших сроков борьбы с ними и т. д.[ ...]

Плотность посадки свободных эмбрионов в основном зависит от качества и количества имеющейся воды. Затем по мере роста личинок ее уменьшают до 30...25 тыс. шт/ма. Свободные эмбрионы обладают отрицательным фототаксисом, поэтому лотки и бассейны необходимо закрывать крышками.[ ...]

Если принять, что I см3 ткани содержит Ю9 клеток, то в I литре это будет 1012 клеток и, следовательно, при концентрации агента в среде 1СГ12-1СГ14 М/л с кавдой клеткой будут взаимодействовать единицы и сотни молекул. Реакция клетки на такие дозы не должна вызывать удивления. Известно, что светочувствительные клетки откликаются на единицы и сотни квантов (зрение, фототаксис). Клетки могут модифицировать свое поведение при контакте с несколькими молекулами (гормоны, феромоны и др.).[ ...]

Хлоропласты способны перемещаться по клетке. На слабом свету они располагаются под той стенкой клетки, которая обращена к свету. При этом они обращаются к свету своей большей поверхностью. Если свет слишком интенсивен, они поворачиваются к нему ребром и выстраиваются вдоль отенок, параллельных лучам света. При средних освещенностях хлоропласты занимают положение, среднее между двумя крайними. В любом случае достигается один результат: хлоропласты оказываются в наиболее благоприятных для фотосинтеза условиях освещепия. Такие перемещения хло-ропластов (фототаксис) — это проявление одного из видов раздражимости у растений.[ ...]

Уже давно известно, что одни насекомые активны только ночью, другие днем, третьи в сумерки. Комары (Culicidae) или москиты рода Phlebotomus Rd. активны в вечернее и ночное время; майский хрущ (Melolontha melotontha L.) начинает летать в 9—10 ч вечера, мартовский хрущ (М. afflicta Ball.) летает только около получаса при заходе солнца, кавказский мраморный хрущ (Polyphylla oliüieri Cast.) начинает летать через 5—6 мин после захода солнца. Многие насекомые и, в частности, бабочки (Lepidoptera) бывают ночные и дневные, причем некоторые из них, как, например, многие бражники (сем. Известна прямая зависимость между активностью домашней пчелы (Apis mellifera L.) и яркостью солнечного света, В 4 главе говорилось, что по характеру фототаксиса насекомых разделяют на фотофилов и фотофобов.[ ...]

Всего сейчас описано около пятидесяти видов пурпурных и зеленых бактерий. Многи чиз них выделены в виде чистых культур, или монокультур. В морфологическом отношении фото-трофные бактерии проявляют значительное разнообразие. Среди них есть сферические, палочковидны« и извитые формы, а также организмы, клетки которых имеют выросты (рис. 122, 123, 124). Некоторые фототрофные бактерии, особенно часто в природных условиях, образуют различные, иногда весьма характерные скопления (агрегаты) клеток в виде цепочек и пластинок, нередко заключенных в слизь. Размеры фототрофных бактерий также весьма различные, от 1—2 мкм в диаметре до 50 мкм и более в длину. Наиболее крупные формы встречаются среди пурпурных серобактерий. К ним относятся такие организмы, как Chromatium okenii и Thiospirillum jenense. Есть подвижные и неподвижные виды. У большинства движение обусловлено наличием одного или нескольких жгутиков, расположенных полярно. Лишь у одного вида пурпурных бактерий (Rhodomicrobium vannielii) жгутикование перитрихиальное. Подвижные пурпурные бактерии способны к фототаксису, аэротаксису и хемотаксису, т. е. к движению, вызванному светом, кислородом или некоторыми химическими соединениями. В зависимости от направления движения эти реакции могут быть положительными или отрицательными. Большинство фототрофных бактерий размножается бинарным делением. Но для некоторых видов пурпурных бактерий (Rhodomicrobium vannielii, Rhodopseudomonas palustris, Rh. viridis, Rh. acidophila) характерно почкование. Эндоспор фототрофные бактерии не образуют.[ ...]

ru-ecology.info

Фототаксис — Википедия (с комментариями)

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Фототаксис (от др.-греч. φως / φωτος — свет и τάξις — строй, порядок, расположение по порядку) — тип таксиса, свойство клеток и микроорганизмов ориентироваться и двигаться по направлению к или от источника света, характерное прежде всего автотрофным организмам. Фототаксис называется положительным, если движение происходит в направлении к источнику света и отрицательным, если в противоположном направлении.

Механизм фототаксиса включает в себя три основных этапа:

• поглощение света и первичные реакции в фоторецепторе;
• преобразование стимулов и передача сигналов к двигательному аппарату;
• изменение движения.

Два вида положительного фототаксиса наблюдаются у бактерий. Первый — «скотофототаксис» — наблюдается только под микроскопом. Он происходит, когда бактерия плавает в освещенной области, но когда она покидает её, бактерия изменяет направление движения и снова входит в освещенную область. Второй вид фототаксиса — настоящий фототаксис — проявляется в направленном движении по направлению градиента освещенности. Этот процесс аналогичен положительном хемотаксису за исключением того, что клетки привлекаются светом, а не химическими веществами[1].

Напишите отзыв о статье "Фототаксис"

Примечания

1. ↑ Madigan, Michael and John Martinko. Brock Biology of Microorganisms. Prentice Hall 11th Edition.

Литература

Отрывок, характеризующий Фототаксис

wiki-org.ru

Смотрите также

• 
  Растения сажать сонник
• 
  Сажать растения сонник
• 
  Однолетнее бобовое растение
• 
  Толстянка описание растения
• 
  Мгу физиология растений
• 
  Кукушкины слезки растение
• 
  Фото растения василек
• 
  Комнатное растение эсхинантус
• 
  Болезни растения алоэ
• 
  Алоэ болезни растения
• 
  Цветы урала растения