В каких продуктах содержатся фитоэстрогены, влияния на организм. Фитогормоны растений таблица

Фитоэстрогены в продуктах питания и травах с таблицей

Фитоэстрогены — это особые растительные вещества, по химической структуре сходные с эстрогенами. Эстрогены — половые гормоны, оказывающие сильное феминизирующее действие.

Фитоэстрогены объединяют целую группу химических субстанций, таких как флавоны, изофлавоны, куместаны и лигнаны.  Эти вещества не являются ни гормонами растений, ни эстрогенами, но в человеческом организме способны вызывать эффекты, подобные половым гормонам.

Изофлавоны — природные  компоненты, содержащиеся в некоторых продуктах питания и травах, таких как соя, клевер. Данные вещества относятся к фитоэстрогенам. Изофлавоны являются  частью рациона человека, обладают метаболическими и антиканцерогенными свойствами.

Механизм действия

Основной механизм действия фитоэстрогенов — связывание с эстрогеновыми рецепторами, которые существует в двух видах: альфа и бета. Многие растительные эстрогены имеют гораздо большее сродство именно с рецепторами типа бета. Влияние фитоэстрогенов на организм примерно в 500-1000 слабее, чем действие человеческих гормонов.

Основными структурными элементами молекулы растительного гормона, которые объясняют его высокое сродство с эстрогеном, являются:

• фенольное кольцо;
• кольцо изофлавонов, которое имитирует кольцо эстрогенов в месте контакта с рецептором;
• низкая молекулярная масса соединения, аналогичная женским половым гормонам;
• расстояние между двумя гидроксильными группами ядра изофлавонов, которое схоже с эстрадиолом.

Кроме феминизирующего влияния, фитогормоны могут оказывать и антиэстрогенное действие. У здоровой женщины с нормальным гормональным фоном, эстрогены растительного происхождения конкурируют с ее личными гормонами. Они занимают те рецепторы, которые могли задействовать природные гормоны.

Продукты, содержащие фитоэстрогены

Согласно исследованию Л. У. Томпсона и Б. А. Букера, опубликованного в 2006 году, список продуктов, которые содержат фитоэстрогены, возглавляют орехи и масличные культуры. Вслед за ними идут продукты сои, крупы и хлеб с отрубями, бобовые, мясные и другие пищевые культуры. Наибольшее количество изофлавона содержится в сое и иных бобовых. Лигнановые фитоэстрогены в продуктах питания находятся в семени льна, орехах, фруктах (цитрусовых, вишнях, яблоках) и овощах (брокколи, шпинате, чесноке и зелени петрушки).

Наилучше были изучены фитоэстрогены, которые находятся в сое: изофлавоновые  вещества дайдзеин и генистеин. Эти вещества присутствуют в растении в форме гликозидов. Благодаря действию бактерий человеческого кишечника, соединение распадается на части. Не все продукты распада вызывают клеточный  эстрогенный ответ, основной вклад в гормональное действие сои вносит эквол (видоизмененный продукт дайдзеина).

Для увеличения бюста издавна советовали есть капусту. Все ее виды (белокочанная, цветная, брюссельская и брокколи) содержат большое количество фитоэстрогенов, которые могут повысить гормональный фон.

Молочные продукты также содержат природные эстрогены. Сыры с плесенью обладают большим количеством этих веществ, что обусловлено действием особого грибка.

Любые семечки и орехи также вмещают большое количество фитоэстрогенов. Фитостеролы, которые обладают гормональной активностью, находятся в ростках пшеницы, оливковых и пальмовых маслах, а также в масле кокоса. Сухофрукты, такие как курага, чернослив и финики, также повышают эстроген.

В пищу люди употребляют не только продукты с фитоэстрогенами, но и напитки с этими гормонами. В красном вине содержится ресвератрол, который проявляет высокую антиоксидантную активность. Из кожуры винограда и его семян получают пикногерол.  В шишечках хмеля, из которых делают пиво,присутсвтует 8-пренилнарингенин, который по активности в 10 раз превосходит остальные фитоэстрогены.

Таблица

Сравнительное количество фитоэстрогенов в источниках питания (мкг / г)

1 мкг = 0.000001 г

Книга Кэссиди А. Потенциальные риски и преимущества  фитоэстрогеновых диет.  2003 Март

Таблица изофлавонов 

Пищевые источники изофлавонов (мкг / г)

Травы с растительными эстрогенами

Травы, содержащие растительные эстрогены оказывают не только гормональный, но и общеукрепляющий эффект. К ним относятся: головки клевера, шалфей, солодка, вербена, зверобой и люцерна. Настои из этих трав принимают внутрь, или же готовят из них составы для ополаскивания волос.

Красный клевер.  Фитоэстрогены цветов и травы клевера содержат изовлавоновые и куместановые соединения. Пока нет исследований, которые показали бы, что это растение можно безопасно применять для профилактики климактерических расстройств.

Солодка. Корни этого растения содержат изофлавон, который называется глабридин. В малых дозах он стимулирует пролиферацию раковых клеток, а в высоких — подавляет их.

Люцерна. Эстрогены в травах люцерны представлены куместролом и небольшим количеством формононетина. Как и головки красного клевера, эта трава может вызывать нарушение репродуктивной способности у овец. Влияние этого растения на людей также недостаточно изучено.

Лен. Эта трава в больших количествах содержит женские фитогормоны лигнановой группы. В кишечнике человеческого организма травяные эстрогены преобразовуются в энтеродиол и энтеролактон.

Эффект фитоэстрогенов

Фитоэстрогены в малых дозах имеют такое же биологическое действие, как и эндогенные гормоны.   Их воздействие на организм во многом зависит от пола и возраста, человека, который употребляет продукты с фитоэстрогенами.

• Влияние на молодых женщин

Растительные гормоны могут действовать противоположно нормальным эстрогенам. Это обусловлено концентрацией женских половых гормонов в крови и чувствительностью их рецепторов.

Если женщина имеет нормальный уровень эстрогенов, то растительные гормоны будут проявлять себя как антиэстрогены. Чем выше их концентрация, тем более выражен этот эффект. Поэтому, фитоэстрогены в таблетках не всегда положительно влияют на женский организм. В клинике для этих препаратов существуют определенные показания, такие как лечение предменструального синдрома и болезненных менструаций.

Влияние фитоэстрогенов на рак молочной железы остаётся спорным вопросом. Некоторые исследования (Д. Ингрема и соавторов, 1997 года) показали, что эти вещества проявляют защитный эффект, другие же эксперименты (М. Л. Де Лемос, исследование 2001 года) описывают, что фитоэстрогены стимулируют рост раковых клеток у женщин с перенесенным раком груди.

• Влияние на мужчин

Исследование, проведенное в 2010 году Д. М. Гамильтоном-Ривзом и соавторами, показало, что добавление к продуктам питания изофлавонов или продуктов из сои не меняло показатели концентрации тестостерона у мужчин. Также не было изменений в морфологии, концентрации, количестве или подвижности сперматозоидов. Влияние фитоэстрогенов на развитие рака яичек остаётся спорным вопросом и по-прежнему не доказано.

• Влияние детей и подростков

Считалось, что на маленьких мальчиков, особенно в период новорожденности и полового созревания, эстрогены растительного происхождения оказывают очень сильное феминизирующее действие. Поэтому рекомендовали мальчикам и женщинам в период беременности не злоупотреблять продуктами, в которых содержатся эстрогены. Но исследование Р. Д. Мерритта и  Х.Б. Хенкса, которое опубликовано в 2004 году, доказало обратное. Обзор литературы сделал вывод, что кормление детей соевыми смесями не вызвало в дальнейшем проблем. Не было отклонений в сексуальном развитии, поведении или в функционировании иммунной системы.

Растительные эстрогены при менопаузе

После 50 лет  у женщины может  появиться целый ряд расстройств, включающий раздражительность, вялость, быструю утомляемость, депрессивное настроение, приливы жара, сердцебиение и другие симптомы. Одним из современных направлений лечения климактерических расстройств является заместительная гормональная терапия.

Так как прием гормональных средств в менопаузе иногда влечет за собой появление серьёзных побочных симптомов, женщины часто отказываются от этих препаратов и прибегают к помощи фитоэстрогенов.  В основном применяются медецинские средства, содержащие изофлавоновые фитоэстрогены (например, Менорил, Климаксан, Ременс, Климадинон).

Так как в менопаузе наблюдается выраженное уменьшение концентрации гормонов, растительные вещества  не действуют как антиэстрогены, тоесть  для женщин после 40 лет их применение является относительно безопасным.

Фитогормоны потенциально могут оказывать следующие положительные эффекты:

• уменьшают степень проявления климакса и действуют как легкая форма заместительной гормональной терапии;
• снижают уровень холестерина в крови и артериальное давление;
• уменьшают риск развития остеопороза;
• могут снизить риск рака груди, толстого кишечника, простаты и кожных покровов.

Данные Опубликованные Э. Летаби и соавторами в  2013 году, растительные эстрогены для женщин после 40  — 50 лет заметно не облегчают симптомов менопаузы.  При этом дополнительно необходимо провести исследование эффектов геницистеина, чье влияние окончательно не выяснено.

Фитоэстрогены в продуктах питания и лечебных травах применяются при различных гормональных нарушениях в гинекологии. Их бесконтрольное назначение может привести к тому, что они будут вести себя не так, как нормальные женские гормоны, а как антиэстрогены. Потенциал фитогормонов еще не исчерпан, и может быть раскрыт в ближайшем будущем.

gormonal.ru

25_Регуляторы роста и развития растений

1. Регуляторы роста и развития растений. Фитогормоны, общая характеристика. Ауксины, цитокинины, гиббереллины, этилен, абсцизовая кислота: химизм, физиологические эффекты, применение в практике сельского хозяйства

РРиРР— физиологически активные вещества, проявляющие свое действие в микроколичествах. Сбалансированная регуляция роста и развития растений осуществляется с помощью веществ, стимулирующих и ингибирующих эти процессы, Они позволяют воздействовать на интенсивность и направленность физиологических процессов в растениях, повышать их урожай, улучшать качество, условия уборки и хранения продукции.

К регуляторам роста и развития растений относятся фитогормоны. Фитогормоны подразделяют на 5 групп: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизины и этилен. Первые 3 группы являются индукторами и активаторами роста и развития растений. Абсцизины и этилен — природные ингибиторы, т. е. вещества, тормозящие или задерживающие рост. Природные ингибиторы накапливаются в период торможения ростовых процессов в покоящихся органах — почках, семенах, клубнях.

Кроме фитогормонов к регуляторам роста и развития растений относятся также некоторые негормональные соединения — фенольные кислоты, производные мочевины, отдельные витамины и др.

Признаки отнесения вещества к фитогормонам:

низкомолекулярные органические вещества, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции. Действующими являются низкие концентрации фитогормонов (до 10−11 М), при этом фитогормоны вызывают различные физиологические и морфологические изменения в чувствительных к их действию частях растений. Небольшая молекулярная масса, водорастворимость, высокая подвижность по тканям и органам, высокие скорости синтеза и распада, малое время жизни, высокая физиологическая активность, наличие специфических клеточных рецепторов.

Отличие от гормонов животных.

Образуются живыми клетками разных тканей, поступают в проводящие ткани (флоэму и ксилему).

Как и гормоны животных, фитогормоны действуют в маленьких количествах и на большие расстояния от мест образования. Они влияют на рост растений, их формирование, развитие органов и т. п. В отличие от гормонов животных, фитогормоны имеют небольшую специфичность действия, что проявляется в однотипном действии на одни и те же метаболические процессы различных фитогормонов.

1. Ауксины. стимуляторы роста плодов (побегов) растений (активаторы роста).

Главный представитель индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Она синтезируется из триптофана в апикальной меристеме побега, молодых листьях, плодах.

Механизм. ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.

Применение в сельском хозяйстве для увеличения размеров плодов, предотвращения опадения завязей, стимуляции прорастания семян, укоренения черенков растений.

2. Гиббереллины. активаторы роста путём растяжения клеток

Гиббереллины синтезируются из ацетилкоэнзима А в листьях и корнях. Гибберелли-ны способствуют удлинению стебля, выходу семян из состояния покоя, формирова-нию гранулярного эндоплазматического ретикулума, образованию цветоноса и цвете-нию, активируют деление клеток в апикальных и интеркалярных меристемах, повы-шают активность ферментов синтеза фосфолипидов. Комплекс гиббереллина с бел-ковым цитоплазматическим рецептором стимулирует синтез нуклеиновых кислот и белка.

Используется для увеличения урожая зелёной кормовой биомассы, получения декоративных цветов на длинном черенке, разрыхления кисти винограда и увеличения размеров плодов и ягод

3. Цитокинины – активаторы роста путём активизации клеточного деления.

Цитокинины образуются путем конденсации аденозин-5-монофосфата и изопенте-нилпирофосфата в апикальной меристеме корня. Много цитокининов в развивающихся семенах и плодах. Цитокинины индуцируют в присутствии ауксина деление клеток, активируют дифференциацию пластид, повышают активность АТФ-синтетазы, способствуют выходу почек, семян и клубней из состояния покоя, предотвращают распад хлорофилла и деградацию клеточных органелл. Ткани, обогащенные цитокининами, обладают высокой аттрагирующей способностью. Комплекс цитокининов с белковым рецептором повышает активность РНКполимеразы и экспрессию генов. При этом увеличивается число полисом и активируется синтез белка.

Усиливают ветвление наземной и подземной частей, отвечают за закладку новых почек. повышает устойчивость к различным неблагоприятным условиям среды. способствуют выходу из покоящегося состояния спящих почек, семян, клубней. образуются в корнях и у клубненосных растений, передвигаясь акропетально, вызывают утолщение столонов и образование клубней.

4. Абсцизовая кислота. Ингибитор роста.

Она синтезируется в листьях и корневом чехлике двумя путями: из мевалоновой кислоты или путем распада каротиноидов. Абсцизовая кислота (АБК) тормозит рост растений и является антагонистом стимуляторов роста. Однако АБК активирует удлинение гипокотиля огурца, образование корней у черенков фасоли. АБК ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует мембранную протонную помпу. АБК накапливается в клетках при неблагоприятных условиях внешней среды, стареющих листьях, покоящихся семенах, в отделительном слое черешков листьев и плодоножек.

В некоторых случаях АБК оказывает аттрагирующее влияние в формирующихся плодах, способствуя их созреванию, и обусловливает состояние покоя семян внутри плода. АБК регулирует опадение листьев и плодов. Обработка АБК вызывает старение и опадение листьев у ряда растений. АБК способствует образованию запасных белков.

Большие успехи были достигнуты в исследовании роли АБК при водном дефиците и иных стрессовых воздействиях: низкой и высокой температуре, солевом стрессе и т. д. Абсцизовую кислоту рассматривают как антистрессорный фактор, усиливающий адаптацию растений к различным неблагоприятным воздействиям. В условиях водного стресса наблюдается быстрое увеличение содержания АБК.

Индуктор опадения листьев при нехватке влаги. Предотвращает прорастание зимующих почек.

5. Этилен.

Вызывает подавление роста побега в высоту и одновременное его утолщение что связано с изменением ориентации микрофибрилл целлюлозы. Гормон механического стресса. Отвечает за формирование отделительного слоя в черешке листа и контролирует осеннее опадение листьев. Используют в цветоводстве для получения карликовых растений, в производстве хлопчатника для предуборочного опадения листьев.

Газ этилен синтезируется из метионина или путем восстановления ацетилена. Много его накапливается в стареющих листьях и созревающих плодах. Он ингибирует рост стеблей и листьев. Удлинение стебля тормозится из-за изменения направления роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к утолщению стебля. Обработка этиленом индуцирует корнеобразование, ускоряет созревание плодов, прорас-тание пыльцы, семян, клубней и луковиц. Вещества, блокирующие синтез этилена, используются для увеличения сроков хранения сельхозпродукции. Этилен ускоряет процессы старения, тормозит рост почек, накапливается в покоящихся органах.

6. Фенольные кислоты.

Салициловая кислота. Синтез начинается с фенилаланина. Относится к фитогормонам, котрые обеспечивают растению устойчивость к повреждению патогенами. Регулирует ответ при действии патогенов. Салициловая кислота вызывает повышение температуры в отдельных органах термогенных растений. Это происходит по причине разрыва транспорта электронов в митохондриальной дыхательной цепи.

При образовании СК синьтезируются PR белки, отвечающие за системную устойчивость, токсичны для грибов. Участвует в работе ряда ферментов).

Отвечают за формирование сверхчувствительности. При поражении растения фитопатогенами в соседних с повреждёнными клетках активизируется синтез салицилата. Кроме того показан транспорт связанных форм салицилата в неповреждённые органы. Индуцирование апоптоза в клетках, соседних с повреждённой, с помощью салицилата. Утолщение клеточной стенки и её лигнификация. Активация «фитоиммунитета» салицилатами. В сельском хозяйстве применяется для повышения устойчивости растений к фитопатогенам.

studfiles.net

Реферат: Фитогормоны

Министерство образования и науки Украины

Таврический Национальный университет им. В.И. Вернадского

РЕФЕРАТ

По дисциплине «Физиология растений»

Тема: «Фитогормоны»

Работу выполнила

студентка биологического

факультета кафедры Лесное

и садово-парковое хозяйство

Юрченко Ирина

Симферополь, 2013г.

Содержание

Введение

. История фитогормонов

. Химическая природа, синтез и транспорт фитогормонов

. Особенности синтеза ауксинов, гиббереллинов цитокининов и этилена

.1 Синтез ауксинов

.2 Синтез гибберелинов

.3 Синтез цитокининов

.4. Синтез этилена

. Физиологическое действие фитогормонов

. Общая схема механизмов действия фитогормонов, их рецепторы

.1 Фитогормоны и гены

. Практическое использование фитогормонов

Заключение

Литература

Введение

Фитогормоны - (ростовые вещества), химические вещества, вырабатываемые в растениях и регулирующие их рост и развитие. Образуются главным образом в активно растущих тканях на верхушках корней и стеблей. К фитогормонам обычно относят ауксины, гиббереллины и цитокинины, а иногда и ингибиторы роста, напр. абсцизовую кислоту. В отличие о гормонов животных, менее специфичны и часто оказывают свое действие в том же участке растения, где образуются. Многие синтетические вещества обладают таким же действием, как природные фитогормоны.

.История фитогормонов

Экспериментальное исследование фитогормонов началось задолго до того, как был предложен сам термин «гормоны» (У. М. Бейлисс и Э. Г. Старлинг, 1905). В 1880 Ч. Дарвин в книге «О способности растений к движению» описал опыты по изучению изгибания проростков злака по направлению к свету. Было установлено, что свет воспринимается только самой верхушкой колеоптиля, тогда как изгиб происходит в нижележащей зоне, которая сама по себе нечувствительна к свету. Дарвин предположил, что какой-то химический стимул перемещается из верхушки до эффекторной (восприимчивой) зоны, вызывая в ней характерный изгиб растения. Дальнейшие исследования обнаруженного феномена привели в 1931-34 годах к открытию и установлению химической структуры основного ауксина растений - индолилуксусной кислоты (ИУК) (Ф. Кегль и др., Голландия, К. В. Тиманн (Thimann, США).

Однако гораздо раньше была определена химическая природа другого фитогормона: еще в 1901 в своих опытах на проростках гороха в Санкт-Петербургском университете Д. Н. Нелюбов показал, что газ этилен в чрезвычайно низких концентрациях нарушает нормальный рост растений. К 1930 был установлен широкий спектр влияний этилена на растения. В 1934 Р. Гейном (США) было окончательно доказано, что этилен синтезируется самим растением и регулирует многие важные физиологические реакции, т. е. отвечает всем критериям фитогормона.

В середине 1930-х годов учеными из Токийского университета (Т. Ябута и др.) из паразитического гриба Gibberella, поражение которым вызывало чрезмерное вытягивание проростков риса, были выделены первые гиббереллины; структура одного из них (гибберелловой кислоты) была полностью расшифрована английским ученым Б. Кроссом в 1954. Вскоре гиббереллины были обнаружены и в составе растений. В 1955 в США Ф. Скугом и др. из автоклавированного препарата ДНК спермы сельди был выделен и охарактеризован фактор, сильно стимулирующий деление растительных клеток в культуре, названный кинетином. В 1963 австралийский ученый Д. Лейтем выделил природный аналог кинетина из незрелых зерновок кукурузы (Zea), названный им зеатином. Впоследствии были найдены другие аналоги кинетина со сходной физиологической активностью, получившие общее название цитокинины. Открытием абсцизинов и их главного представителя - абсцизовой кислоты - завершилось длительное исследование природных ингибиторов роста растений (Ф. Уоринг и др.). Структура абсцизовой кислоты была предсказана К. Окумой, Ф. Эддикоттом и др. (США) и подтверждена прямым синтезом английским ученым Дж. Корнфорт в 1965. В России теория фитогормонов получила сильную поддержку в 1936-37 гг. благодаря работам М. Х. Чайлахяна в Институте физиологии растений (Москва) и выдвинутой им концепции гормона флоригена, вызывающего зацветание растений.

2.Химическая природа, синтез и транспорт фитогормонов

Основные гормоны растений - это органические соединения с молекулярной массой от 28 (этилен) до 346 (гибберелловая кислота). Многие фитогормоны и другие регуляторы роста растений представляют собой слабые кислоты. Индолилуксусная кислота является производным индола, синтезируется из триптофана в верхушке побега и передвигается вдоль стебля сверху вниз. Цитокинины являются производными аденина, синтезируются главным образом в кончиках корней и перемещаются оттуда во все органы растений по транспортным каналам. Гиббереллины представляют собой обширную группу близких по строению тетрациклических карбоновых кислот, относящихся к дитерпенам (см. Терпены). Они синтезируются во многих органах, особенно в интенсивно растущих: молодых листьях, прицветниках, частях цветков, формирующихся и прорастающих семенах и др. Свет стимулирует образование гиббереллинов. Абсцизовая кислота является сесквитерпеном (веществом с 15 атомами углерода), производным полиненасыщенного спирта фарнезола. Она образуется главным образом в листьях, а также в корневом чехлике двумя путями: либо синтезом из мевалоновой кислоты, либо за счет распада каротиноидов. Перемещение гиббереллинов и абсцизовой кислоты на короткие расстояния происходит путем диффузии, на дальние - по транспортным каналам. Этилен синтезируется из метионина через 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту, которая способна транспортироваться по растению. Этилен образуется во всех органах и тканях, но наиболее активно в зонах меристем, стареющих листьях и созревающих плодах, а также при стрессовых воздействиях или травмах.

3. Особенности синтеза ауксинов, гибберелинов цитокининов и этилена

.1 Синтез ауксинов

Ауксины - (от греч. auxano - расту), группа фитогормонов. Активируют метаболизм, необходимы для роста и развития растений, дифференциации органов, ориентации по отношению к свету и силе тяжести. По химической природе - производные индола. Исследование эффектов ауксинов начато Ч. Дарвином и его сыном в 1880, продолжено П. Бойсен-Йенсеном (1913), А. Паалем (1919), Н. Г. Холодным и Ф. Вентом (1924-28) и др.

Основным ауксином является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Обнаружены и другие природные вещества с ауксиновой активностью, такие как индолил-3-ацетонитрил, 4-хлор-3-индолилуксусная и фенилуксусная кислоты, однако их ауксиновая активность существенно слабее. В растениях часто обнаруживают конъюгаты ИУК с аминокислотами, сахарами и спиртами, представляющие, как полагают, запасные формы ауксинов. Искусственно синтезирован ряд соединений с высокой ауксиновой активностью (2,4-дихлорфеноксиуксусная-, 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная-, индолил-3-масляная-, 1-нафтилуксусная кислоты и другие), часто применяемых для научных и практических целей. ИУК синтезируется из триптофана в верхушках побега и перемещается сверху вниз по паренхимным клеткам со скоростью 10-15 мм/час благодаря особому механизму полярного транспорта. Возможно также более быстрое передвижение ауксинов по транспортным каналам растения. Ауксины обладают многообразным физиологическим действием и жизненно важны для роста и развития растений. Ауксины необходимы для деления и растяжения клеток, для формирования проводящих пучков и корней, способствуют разрастанию околоплодника. Ауксины обусловливают явление апикального доминирования, т. е. тормозящее действие апикальной почки на рост пазушных почек. Ауксины играют первостепенную роль в ростовых движениях: фото- и геотропизме и настиях. Ауксины усиливают аттрагирующее действие органов и тканей (т. е. их способность притягивать питательные вещества) и во многих случаях задерживают их старение. При реализации многих физиологических программ ауксины взаимодействуют с цитокининами и другими фитогормонами. При высоких концентрациях ауксины повышают образование своего антагониста - фитогормона этилена. Первичное действие ауксинов направлено на изменение активности (активацию или репрессию) определенного набора компетентных генов, характерного для данной ткани. ИУК также активирует АТФазу плазмалеммы, вызывая выкачивание протонов из клетки и закисление клеточной стенки. Это приводит к размягчению матрикса стенки, что делает возможным рост клеток растяжением. На практике ауксины и их синтетические аналоги применяют для размножения клеток и растений в стерильной культуре и для получения трансгенных растений (совместно с цитокининами). Их часто используют для предотвращения предуборочного опадения плодов древесных культур, получения бессемянных плодов томатов, огурцов, баклажанов, перца и др., а также как стимуляторы корнеобразования у черенков; в высоких дозах - как гербициды и дефолианты (2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота и др.). Ауксины синтезируются многими фитопатогенными и симбиотическими микроорганизмами, что помогает последним воздействовать на клетки растения-хозяина.

.2 Синтез гиббереллинов

Гиббереллины - группа фитогормонов. Стимулируют рост стебля, способствуют формированию плодов и семян, а также прорастанию семян, клубней и луковиц. По химической природе - дитерпеновые тетрациклические кислоты. Известно более ста гиббереллинов, хотя лишь немногие из них имеют собственную биологическую активность (ГА1, ГА3, ГА4, ГА7 и некоторые другие). Гиббереллины обнаружены японскими учеными при выяснении причины болезни риса, вызванной микроскопическим грибком Gibberella fujikuroi.

Гиббереллины образуются из мевалоновой кислоты и затем геранилгераниола (см. Гераниол) через ряд стадий, которые проходят в разных частях клетки и даже в разных органах. Главными местами отдельных стадий биосинтеза являются меристематические ткани (верхушка побега и молодые листья, кончик корня, проводящие ткани, формирующиеся и прорастающие семена), а также зрелые листья, где образование гиббереллинов регулируется фотопериодом (длиной дня, см. Фотопериодизм). Обычно свет активирует образование гиббереллинов и усиливает чувствительность к ним тканей. Инактивация гиббереллинов происходит путем их гидроксилирования в 2-положении, либо конъюгации с углеводами, карбоновыми кислотами и спиртами. Гиббереллины и их предшественники транспортируются на дальние расстояния пассивно с ксилемным и флоэмным током.

Гиббереллины обладают многообразным физиологическим действием, хотя получены карликовые мутанты растений, не образующие активные гиббереллины или не чувствительные к ним. Гиббереллины стимулируют линейный рост стебля, активируя как деление клеток меристематических зон, так и растяжение клеток. Они индуцируют образование цветоносов и цветение у многих розеточных длиннодневных растений. У клубненосных растений гиббереллины стимулируют рост столонов, но препятствуют образованию клубней. Важную роль гиббереллины играют при формировании плодов и семян; помимо этого, они активируют прорастание семян, клубней и луковиц. У многих однодомных и двудомных растений гиббереллины способствуют формированию мужских цветков. Гиббереллины задерживают старение листьев у ряда растений (одуванчик, щавель) и даже вызывают их «омоложение» (цитрусовые, плющ). На биохимическом уровне установлена способность гиббереллинов индуцировать экспрессию генов -амилазы и других гидролитических ферментов в алейроновом слое эндосперма при прорастании семян злаков.

Гиббереллины широко используют в практических целях, обрабатывая растения экзогенными гормонами либо управляя метаболизмом эндогенных гиббереллинов. Действие многих ретардантов - веществ, тормозящих рост растений в длину и предотвращающих таким образом полегание зерновых - хлорхолинхлорид, фосфон D, паклобутразол и др., основано на блокировании тех или иных стадий биосинтеза гиббереллинов в растениях. Обработка гиббереллинами способствует получению партенокарпических (бессемянных) плодов и стимулирует их рост у винограда, цитрусовых и груши. У цитрусовых, кроме того, обработка гиббереллинами предотвращает старение кожуры и удлиняет период плодоношения. Обработка гиббереллином снимает потребность в стратификации у тех семян, которые в ней нуждаются, и дает возможность получения второго урожая при летней посадке (в южных районах) семян и клубней. Гиббереллины применяют также для повышения выхода волокна у льна и конопли, при производстве солода, для увеличения вегетативной массы кормовых культур и других целей.

.3 Синтез цитокининов

Цитокинины - группа фитогормонов, производные азотистого основания пурина, необходимые для деления клеток, роста и дифференцировки растений. Природные цитокинины - зеатин (6-(4-окси-3-метил-2-бутенил)аминопурин), изопентениладенин, дигидрозеатин, о-оксибензиладенин - часто выявляются в виде рибозидов и риботидов. Рибозиды считаются основной транспортной формой цитокининов.

Цитокинины образуются главным образом в кончиках корней и перемещаются в верхние части растения по ксилеме; заметные количества цитокининов обнаруживаются и во флоэме. Цитокинины типа изопентениладенина и зеатина найдены в составе некоторых тРНК, причем не только у растений. Цитокинины синтезируются многими фитопатогенными и симбиотическими микроорганизмами, что помогает последним воздействовать на клетки растения-хозяина.

Цитокинины обладают многообразным физиологическим действием и жизненно важны для роста и развития растений. Совместно с ауксинами они активируют деление клеток, стимулируют развитие боковых побегов (снятие апикального доминирования), в культуре клеток способствуют клеточной дифференцировке и формированию побегов. Цитокинины усиливают способность клеток притягивать питательные вещества (аттрагирующий эффект) и задерживают старение листьев многих растений. Цитокинины активируют формирование хлоропластов и усиливают газообмен растений за счет открывания устьиц. Для многих растений, цитокинины способствуют прорастанию семян и повышают их всхожесть. Цитокинины увеличивают размеры клеток листа и тем самым усиливают рост молодых листьев. Цитокинины обладают и определенным защитным действием на растения против неблагоприятных внешних условий.

Действие цитокининов связано с изменением активности (активацией или репрессией) определенного набора компетентных генов, характерного для данной ткани. В ряде случаев цитокинины активируют аппарат синтеза белка независимо от воздействия на геном клетки. На практике используют цитокинины как аденинового ряда (6-бензинаденин, кинетин), так и производные фенилмочевины с высокой цитокининовой активностью (дропп, 4-PU). Цитокинины и их синтетические аналоги применяют для размножения клеток и растений в культуре ткани и для получения трансгенных растений (совместно с ауксинами). Цитокинины используют с целью усиления кущения растений, изменения формы и увеличения размеров ряда плодов, повышения доли женских цветков (у огурца), всхожести семян, устойчивости растений к абиотическим стрессам и болезням. Дропп применяют для предуборочной дефолиации хлопчатника.

.4 Синтез этилена

Этилен - бесцветный газ, в больших количествах (до 20%) содержится в газах нефтепереработки; входит в состав коксового газа. Один из основных продуктов нефтехимической промышленности: применяется для синтеза винилхлорида, этиленоксида, этилового спирта, полиэтилена и др.

В растениях выполняет роль фитогормона. Индуцирует процессы созревания и старения, а также защитные реакции в условиях стресса. Действие этилена на растения впервые описано русским ученым Д. Н. Нелюбовым в 1901.

Практически все ткани растений способны продуцировать этилен. Однако в наибольшем количестве он образуется в активно растущих тканях, а также в стареющих листьях и созревающих плодах. Этилен синтезируется из S-аденозилметионина через промежуточное соединение - 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту. Предполагается, что последняя может служить транспортной формой этилена, перемещаясь по растению с транспирационным током. Стрессовые воздействия (ранения, водный дефицит, низкая температура), а также высокие концентрации ауксинов и, иногда, цитокининов резко усиливают биосинтез этилена.

Этилен обладает многообразным физиологическим действием, хотя получены мутанты растений, не образующие этилен или не чувствительные к нему. Этилен ускоряет созревание сочных плодов, стимулирует старение и опадение листьев и увядание цветков, вызывает так называемую «тройную реакцию» у этиолированных проростков (ингибирование растяжения, утолщение и горизонтальная ориентация стебля), у проростков двудольных растений формирует гипокотильную петлю, индуцирует корнеобразование на стебле, у многих видов ускоряет прорастание пыльцы, семян, клубней и луковиц. Этилен тормозит полярный транспорт ауксина и способствует образованию его конъюгатов. В стареющих тканях этилен активирует гены гидролаз (протеаз, РНКаз, липаз и др.), разрушающих макромолекулы в клетке. На плазматической мембране клеток обнаружен рецептор этилена (Г. Е. Шаллер и А. Б. Бликер, 1995), представляющий собой двухкомпонентную гистидиновую киназу с высоким сродством к этилену.

Этилен и его продуценты (вещества, при разложении которых в растении образуется этилен) активно используются в сельском хозяйстве. 2-хлорэтилфосфоновая кислота и ее производные (гидрел, этрел, этефон, кампозан и др.) применяют для ускорения предуборочного дозревания плодов и облегчения их уборки, особенно машинной. Продуценты этилена замедляют рост соломины злаков (ретардантная активность), усиливают кущение, вызывают дефолиацию хлопчатника и других культур, интенсифицируют и синхронизируют зацветание ананасов, увеличивают отделение латекса деревьями гевеи. Под влиянием этилена увеличивается доля женских (продуктивных) цветков у культур тыквенных. Контролируемое содержание этилена помогает дольше сохранять корне- и клубнеплоды, а также фрукты. Доступ на рынок получили долгохранящиеся формы томатов с подавленным биосинтезом этилена.

4. Физиологическое действие фитогормонов

Фитогормоны контролируют все этапы онтогенеза растений. Деление и растяжение клеток, лежащие в основе всех процессов роста и морфогенеза, находятся у растений под контролем ауксинов и цитокининов, поэтому полное отсутствие этих фитогормонов для растений летально. Общая форма (архитектура) растения определяется ауксинами и цитокининами, а также гиббереллинами. Ауксины верхушки побега подавляют рост боковых почек (апикальное доминирование), тогда как цитокинины это доминирование преодолевают, вызывая ветвление.

Гиббереллины усиливают рост растения, активируя апикальные и интеркалярные (вставочные) меристемы.

Ауксины способствуют образованию корней и определяют адаптивные изгибы растения в соответствии с направлением света или вектора силы тяжести (фото- и геотропизм).

Формирование аппарата фотосинтеза и транспирация растений регулируются гормонами-антагонистами - цитокининами и абсцизовой кислотой: цитокинины вызывают дифференцировку хлоропластов и открывание устьиц, тогда как абсцизовая кислота подавляет оба эти процесса. Для многих растений те или иные фитогормоны (гиббереллины, цитокинины, этилен) могут быть индукторами или стимуляторами цветения. Последовательное участие фитогормонов необходимо для нормального формирования плодов и семян. Завязывание и рост плодов стимулируются ауксинами, гиббереллинами и цитокининами, выделяемыми семяпочками или семенами. Созревание и опадение плодов, а также листьев вызываются этиленом и абсцизовой кислотой. Стрессовые воздействия на растения вызывают всплеск количества этилена, а водный дефицит - абсцизовой кислоты. Цитокинины, гиббереллины и, в ряде случаев, этилен способствуют прорастанию семян многих растений и повышают их всхожесть.

Опухоли растений, вызванные некоторыми патогенными микроорганизмами (Agrobacterium tumefaciens и др.), обусловлены аномально высокими концентрациями ауксинов и цитокининов, продуцируемыми патогенами.

5. Общая схема механизмов действия фитогормонов, их рецепторы

Одной из главных проблем современной физиологии и биохимии растений остается познание механизма действия фитогормонов. Фитогормоны вызывают сложнейшие физиологические процессы, о которых ранее шла речь: стимуляцию роста, ускорение развития, созревания, торможение роста. Гормоны контролируют фотосинтез, дыхание, корневое питание и водный режим растений. Относительно немногочисленные молекулы фитогормонов оказывают, однако, глубокое воздействие на жизнь растения. Каковы же причины разнообразных эффектов, вызываемых фитогормонами? Что предшествует видимым реакциям?

Основой любого роста живых существ - растении и животных, как мы знаем, является рост клеток. Выше говорилось о том, что в жизненном цикле растения имеется особая стадия, которой нет у животных - это рост растяжением. Внешне данное явление выражается в значительном увеличении размеров клетки, которая из-за поступления большего количества воды раздувается, подобно воздушному шару.

Растяжение клетки возможно в трех направлениях. Поэтому различают три типа клеточного роста: первый тип - продольное растяжение, ведущее к образованию сильно вытянутых цилиндрических клеток; второй - равномерное растяжение, так называемой изодиаметрический рост, который наблюдается у клеток корнеплодов и плодов; третий тип - растяжение верхушки клетки, благодаря чему образуются корневые волоски, пальцевые трубки и волоски хлопчатника.

Немецкий физиолог Ю. Сакс первый в конце прошлого века высказал мнение, что направление растяжения зависит от расположения молекул в клеточной стенке, а не от внутреннего давления, создаваемого в клетке осмотическим поступлением воды. Электронный микроскоп подтвердил это предположение. Микрофибриллы целлюлозы являются одним из основных факторов, определяющих форму клеток и анатомическое строение растения в целом. При равномерном растяжении целлюлозные микрофибриллы расположены беспорядочно. Но если клетке предстоит во время растяжения приобрести цилиндрическую форму, то фибриллы целлюлозы будут откладываться более или менее перпендикулярно будущей продольной оси клетки. Это способствует ее удлинению под влиянием тургорного давления. Первоначальное расположение микрофибрилл, от которых зависит форма растущей клетки, определяется генетической программой развития клетки.

Итак, отчего же начинается растяжение клетки? Существует распространенное мнение, в пользу которого есть много экспериментальных доказательств, что здесь большую роль играет ауксин. Под его влиянием клеточная стенка становится более рыхлой и эластичной, а поступающая вода увеличивает размеры клетки. Затем после растяжения она опять становится жесткой, снова под действием гормона разрыхляется, растягивается и в конце концов обретает жесткую форму. Разрыхление и закрепление быстро следуют одно за другим и в результате граница между ними стирается. Это происходит за счет того, что постоянно идет синтез новых микрофибрилл целлюлозы, которые наслаиваются с внутренней поверхности клеточной стенки, и общая толщина первичной клеточной стенки, таким образом, из-за растяжения не уменьшается. Утолщение клеточной стенки при растяжении становится возможным благодаря внедрению новых молекул целлюлозы в промежутки между старыми.

Каков же механизм запуска и регуляции роста клетки? В середине 30-х годов немецкие ученые С. Штруггер и У. Pyггe в опытах с отрезками проростков подсолнечника установили, что регуляция роста клеток осуществляется путем изменения концентрации водородных ионов (Н+). Различные кислоты увеличивают растяжимость стенок не только живых клеток, но и убитых кипящей водой. Ученые пришли к выводу, что главное в действии ионов Н+ - набухание пектиновых веществ клеточных стенок, в результате чего разрыхляется прочный целлюлозный каркас.

Таким образом, опыты показали, что ионы Н+ действуют и на цитоплазму, и непосредственно на клеточные стенки. Это направление исследований получило название теории "кислого роста". Лишь через 30 лет был подробно изучен ее механизм. Выяснилось, например, что отрезки этиолированных стеблей гороха и других растений очень быстро реагируют на действие кислых растворов. В течение 1-10 минут наблюдается их интенсивный рост, который сопровождается увеличением эластичности и пластичности клеточных стенок. Однако в регуляции роста клеток, помимо "кислого роста", важное значение имеет ауксин.

Американские ученые А. Хагер, Г. Менцель и А. Краусс, исследуя эффект "кислого роста" у проростков подсолнечника и отрезков колеоптилей овса, предложили собственную теорию, согласно которой ауксин стимулирует рост растяжением у отрезков колеоптилей за счет регуляции кислотности в клеточной стенке. Они предположили, что ауксин влияет на эластичность клеточной стенки и рост клетки благодаря своему действию на своеобразный ионный насос, или помпу, находящуюся в плазмолемме. Плазмолемма - это тончайшая одинарная мембрана, разграничивающая толщу цитоплазмы и клеточной стенки. Работа же ионного насоса заключается в создании разности биоэлектрических потенциалов, что обеспечивает циркуляцию слабых электрических микротоков в клетке.

Вскоре стали известны экспериментальные данные, подтверждающие эту теорию. В Ленинградском государственном университете под руководством доктора биологических наук В. В. Полевого были проведены опыты с использованием мельчайших электродов на отрезках колеоптилей кукурузы после обработки ауксином, в результате которых обнаружились очень слабые затухающие электропозитивные волны. Повышалась кислотность среды, в которой находились отрезки колеоптилей, и одновременно снижалась кислотность тканей отрезков.

Величина этих кислотно-щелочных сдвигов зависела от концентрации ауксина (ИУК). Ученые предположили, что ИУК активирует ионные сдвиги - противоположный транспорт ионов водорода (Н+) и ионов кальция (Са2+).

Такой транспорт требует затраты энергии АТФ. Следовательно, ауксин активирует работу водородного насоса (Н+ - помпы) и увеличивает концентрацию ионов водорода в клеточной стенке. Это, в свою очередь, вызывает активацию ферментов - кислых гидролаз, изменяющих, разрыхляющих клеточную стенку, что способствует росту клетки растения.

Общая схема механизма действия ИУК, предложенная ленинградскими учеными, изображена на рисунке. ИУК взаимодействует со свободными рецепторами в плазмолемме, иными словами - переносчиками молекул ИУК, по-видимому, белковой природы, в результате чего включается водородный насос - молекулярный генератор микротока в растении. Наблюдается активный транспорт ионов водорода (Н+) наружу в клеточную стенку, а ионов кальция (Са2+) и калия (К+) - из клеточной стенки обратно в цитоплазму. Из-за подкисления клеточная стенка быстро размягчается. Одновременно ИУК может взаимодействовать с другим рецептором - белком и образовывать комплекс ИУК и рецептора, который проникает в ядро клетки и оказывает влияние на активность генов.

Если включение ИУК водородного насоса рассматривают как быструю реакцию растительной клетки на воздействие гормона, то второй путь действия ауксина более медленный - через систему белков-рецепторов на геном клетки. Этот путь через активацию генов тоже может привести к разрыхлению клеточной стенки, увеличению ее объема и затем новому синтезу веществ клеточной стенки.

Гипотеза о специфическом действии гормона ауксина на водородный насос ныне привлекает исследователей еще и тем, что в какой-то степени объясняет появление биоэлектрических зарядов на поверхности растительных тканей после обогащения их гормоном. Еще в 1927 году академик Н. Г. Холодный высказал мысль, что в основе движения растений лежит электрополяризация тканей органов растения. Действительно на поверхности тканей, богатых ауксином, преобладают положительные заряды по отношению к тканям бедных ауксином. Разность потенциалов (зарядов) создает подходящие условия для направленного транспорта продуктов жизнедеятельности под влиянием гормона. Может, в этом и заключается механизм аттрагирующего, притягивающего питательного действия вещества ауксина.

.1 Фитогормоны и гены

Мы рассмотрели принцип действия ауксина на растяжение клеток - эту сложную, до конца не решенную загадку природы. Как уже упоминалось, действие ауксина может вызывать быстрые и медленные реакции. Быстрые связаны с возникновением биопотенциалов, а медленные - с генной регуляцией.

Есть мнение, что существует какой-то усиливающий механизм действия гормонов. Возможно, таким механизмом является активная работа белков-ферментов.

Для сложных интегральных процессов, которые вызывают фитогормоны, очевидно, требуется реализация целых генетических программ, до этого выключенных. Предполагают, что гормоны растений вызывают морфологические эффекты через "включение" определенных генов.

Экспериментально это подтвердилось в немногих опытах. До сих пор самым убедительным примером в пользу "включения" генов гормонами служит индукция гиббереллином синтеза фермента ?-амилазы в семенах ячменя. Этот фермент необходим для прорастания семян. Он расщепляет запасной крахмал на сахара в эндосперме семени. Таи, при замачивании семени, лишенного зародыша, активность фермента ?-амилазы не возрастает. Но если к такому семени, по сути эндосперму, добавить гиббереллин, то активность фермента резко увеличивается. Следовательно, при замачивании семени из зародыша в эндосперм поступает гиббереллин, вызывающий синтез большого количества ?-амилазы, и происходит расщепление крахмала.

Радиоизотопными анализами доказано, что здесь происходит не активация фермента, а его новый синтез из аминокислот. Но синтез фермента контролируется геном, поэтому допустима мысль о гормоне, активирующем этот ген. До прорастания он был полностью выключен, а при прорастании под действием внесенного гиббереллина клетки алейронового слоя эндосперма начали синтезировать в большом количестве ?-амилазу и другие ферменты.

Получены данные об изменении активности многих белков-ферментов в растениях под действием не только гиббереллина, но и других фитогормонов - ауксина и цитокинина. Активность же ферментов изменяется только двумя путями: благодаря активации имеющихся молекул или за счет нового синтеза. В последнем случае это связано с воздействием на ген или на группы генов клетки. Механизм действия гормонов на гены клеток растений очень мало изучен, а сегодняшние знания о строении генома высших эукариотических (ядерных) клеток организмов недостаточно исчерпывающи.

Известно, что геном высших многоклеточных организмов растений или животных содержит наследственную информацию для создания и жизнедеятельности всего многообразия специализированных клеток. Притом в процессе развития каждого пути специализации клетки реализуется лишь одна из многочисленных наследственных программ. Большинство же из них находится в "выключенном" состоянии. И лишь в определенных условиях внешней и внутренней среды может произойти их "включение". Так, на активность генов большое влияние оказывают такие факторы, как температура, освещение и питание. Но особое внимание исследователи уделяют фитогормонам.

Согласно современным представлениям, фитогормоны регулируют экспрессию генов в растении, то есть сложную цепочку событий от считывания информации с гена до синтеза белка. События происходят так:

Транскрипция Трансляция

ДНК ----------------------> пре-иРНК ----> иРНК -------------------> белок.

Фитогормоны действуют на разных уровнях. Прежде всего они могут влиять на матричную активность хроматина. Наследственная программа развития организма зашифрована в отдельных участках ДНК - структурных генах. Молекулы ДНК окружены белковыми молекулами, в основном гистонами, которые выключают считывание информации. Здесь возможна точка приложения фитогормонов, которые могут изменить структурное состояние хроматина. В настоящее время получены доказательства усиления активности хроматина под влиянием фитогормона. Так, американский биохимик растений Дж. Боннер установил, что гиббереллин увеличивает активность хроматина в глазках клубней картофеля при выведении из состояния покоя. Были получены и сходные данные действия ИУК и цитокининов на других объектах.

Фитогормоны взаимодействуют в растительной клетке с белками-рецепторами, подобно гормонам животных, и образуют своеобразный гормон - рецепторный комплекс, который уже проникает в ядро и вступает в контакт с хроматином. Однако о рецепторах гормонов мы знаем очень мало, потому что выделить такие рецепторы из клеток животных, а особенно растений - нелегко.

Следующий уровень воздействия гормонов также связан с реализацией наследственной информации. Здесь возможны "точки приложения" фитогормонов на специфические ферменты РНК - полимеразы, способные "узнавать" определенные гены и синтезировать гигантские молекулы - предшественники информационной РНК (пре-иРНК). В опытах с листьями ячменя было показано, что цитокинин усиливал синтез всех типов РНК и особенно иРНК, что, несомненно, связано с повышением активности РНК-полимеразы. Молекулы пре- иРНК претерпевают изменения и превращаются в различные иРНК - источник информации, контролирующий синтез необходимого белка.

Но у иРНК труден путь из ядра к органеллам клетки - рибосомам - месту синтеза белка. Вначале иРНК связываются с белками ядра, образуя так называемые ядерные информосомы, затем при выходе оттуда они освобождаются от ядерных белков и вновь связываются уже с белками цитоплазмы, создавая цитоплазматические информосомы. Предполагают, что таким путем заранее может быть считана генетическая программа развития и затем храниться в виде информосом в цитоплазме клеток. И здесь, по-видимому, фитогормоны могут регулировать "включение" информосом - переход из не активного в активное состояние, предшествующее синтезу белка.

И, наконец, регуляция экспрессии генов не исключена и на уровне трансляции - синтеза белка в рибосомах. Вообще у растений этот уровень регуляции изучен мало. Но уже есть первые обнадеживающие сведения о том, что под действием цитокинина увеличиваются активность рибосом и синтез белка.

Итак, гормоны не только регулируют рост и развитие клетки, но и в то же время являются надклеточными механизмами регуляции. Доказательством служит легкость, с которой фитогормоны перемещаются в растении по развитой системе коммуникаций - проводящим сосудам флоэмы и ксилемы, осуществляя тем самым общие связи между различными органами.

Хотелось бы вновь подчеркнуть, что рост - один из важнейших физиологических процессов, от которых зависит продуктивность растения. По мнению доктора биологических наук В. И. Кефели, если мы сможем своевременно переключать у растения программы развития, например на формирование хозяйственно-полезных для человека органов, мы сможем прогнозировать и оптимальный урожай. Пока неизвестно, какие механизмы главные в этих процессах. Однако не вызывает сомнения, что роль генов и гормональных механизмов в переключении программ развития растения - ведущая. Поэтому уже сейчас в селекции при создании высокопродуктивных сортов обращают внимание на оптимальный баланс гормонов и ингибиторов роста. Познание его внутренних механизмов - цель будущих работ генетиков, физиологов, селекционеров.

А расшифровав механизм действия и структуру фитогормонов, можно целенаправленно создавать искусственные аналоги гормонов для сельскохозяйственного производства, отличающиеся от нынешних химических регуляторов и меньшей токсичностью, и быстрым специфическим действием.

Жизнь растения невозможно понять, изучая ее на молекулярном, клеточном или тканевом уровне, как нельзя описать жизнь колонии пчел на основе наблюдений над отдельной пчелой. В лабораториях, теплицах и на опытных полях на разных уровнях исследования - от клеточных мембран, органелл и изолированных клеток до органов и целых растений - ведут ученые трудные поиски механизмов, регулирующих рост растения. Эти механизмы - ключ к разгадке управления жизнью растения.

этилен фитогормон химический синтез

6. Практическое использование фитогормонов

В связи с важным и многообразным действием на рост и морфогенез растений, фитогормоны и их аналоги активно исследуются и применяются в биотехнологии и сельском хозяйстве. Фитогормоны (ауксины и цитокинины) необходимы для выращивания клеточных и каллусных линий в стерильной культуре и при получении трансгенных растений (см. Культура ткани). Ауксины и их аналоги часто используют для предотвращения предуборочного опадения плодов, а также для укоренения черенков при вегетативном размножении растений. Этилен-продуценты (вещества, при разложении которых в тканях растения образуется этилен) применяют для ускорения созревания плодов и облегчения их уборки, а также для дефолиации хлопчатника, усиления истечения латекса у деревьев гевеи и многих других целей. Действие многих ретардантов (веществ, тормозящих рост растений в высоту), широко используемых для предотвращения полегания злаков, основано на подавлении синтеза эндогенных гиббереллинов в растении. С другой стороны, обработка гиббереллинами индуцирует зацветание многих растений, а также позволяет резко увеличивать урожай бессемянного винограда. В последние годы получены трансгенные формы культурных растений с измененным метаболизмом фитогормонов. Большую известность получили долгохранящиеся формы томатов с подавленным биосинтезом этилена. Работы по созданию растений с направленными изменениями систем гормональной регуляции имеют огромные перспективы для получения новых форм полезных растений.

Заключение

Фитогормоны - (гормоны растений), органические вещества небольшого молекулярного веса, образуемые в малых количествах в одних частях многоклеточных растений и действующие на другие их части как регуляторы и координаторы роста и развития. Гормоны появляются у сложных многоклеточных организмов, в том числе растений, в качестве специализированных регуляторных молекул для осуществления важнейших физиологических программ, требующих координированной работы различных клеток, тканей и органов, нередко значительно удаленных друг от друга. Фитогормоны осуществляют биохимическую регуляцию - наиболее важную систему регуляции онтогенеза у многоклеточных растений. По сравнению с гормонами животных специфичность фитогормонов выражена слабее, а действующие концентрации, как правило, выше. В отличие от животных, у растений нет специализированных органов (желез), вырабатывающих гормоны.

Известно 5 основных групп фитогормонов, широко распространенных не только среди высших, но и низших многоклеточных растений. Это ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины и этилен. Каждая группа фитогормонов производит свое характерное действие, сходное у растений разных видов. Помимо пяти «классических» фитогормонов, для растений известны другие эндогенные вещества, в ряде случаев действующие подобно фитогормонам. Это брассиностероиды, (липо)олигосахарины, жасмоновая кислота, салициловая кислота, пептиды, полиамины, фузикокциноподобные соединения, а также фенольные ингибиторы роста. Вместе с фитогормонами их обозначают общим термином «природные регуляторы роста растений».

Литература

1. Полевой В. В. Фитогормоны. Л., 1982.

. Фитогормоны - регуляторы физиологических процессов. - М.: МОПИ, 1987.

. Муромцев Г. С., Агнистикова В. Н. Гиббереллины. М., 1984.

. Роньжина Е. С. Цитокинины в регуляции донорно-акцепторных связей у растений. - Калининград: изд-во КГТУ, 2005.

dodiplom.ru

Фитогормоны и их влияние на растения

Фитогормоны можно рассматривать как своеобразных «регулировщиков движения». В небольших концентрациях в растениях они могут регулировать и организовывать работу отдельных клеток или целых органов. Фитогормоны являются сильными биостимуляторами. Они способны как повышать иммунитет растений, способствовать укоренению, повышать всхожесть и улучшать прорастания, так и снижать негативное воздействие неблагоприятных факторов внешней среды, таких как похолодание или засуха, ускорять созревание плодов. Различные фитогормоны имеют соответствующий способ химического действия. Они образуются в разных местах в растении, а также характеризуются разным механизмом переноса их по растительному организму.

Соответствующим образом можно охарактеризовать антагонистичное влияние различных фитогормонов на прохождение определенных процессов в растительном организме. К примеру, гиббереллины способствуют прорастанию. Обработка ими положительно влияет на скорость роста и равномерность развития ростков, задерживает процесс прорастания абсцизовая кислота. вообще абсцизовая кислоту как гормон стресса и этилен как индуктор старения растений относят к группе фитогормонов, которые задерживают развитие растения. В свою очередь цитокинины, ауксины и гиббереллины его стимулируют. Цитокинины - это основные индукторы деления клеток, синтеза белков и проявления эффекта «озеленения» (омоложение) растений, а ауксины обеспечивают удлинение клеток, регулируют рост корней, образование боковых корней и определяют длину корневой системы, а, соответственно, и укоренение растения.

Что касается закладки листья, то цитокинины способствуют образованию листовых зачатков, а вот ауксины сдерживают этот процесс. Закладке и роста листьев, побегов и колоса также препятствует абсцизовая кислота. Повлиять на этот процесс можно, например, с помощью цитокининов или торможения действия АВА. Но всегда ли это будет целесообразным - оставлять растение беззащитным перед стрессовыми условиями? Когда стрессовые периоды надежно ограничены во времени, такие действия могут дать желаемый результат повышения производительности, но перед долговременным стрессом это может снизить шансы растения на выживание. Значительные изменение фитогормонального уровня происходит в растении при переходах ее по стадиям развития. Так, замена кущения на выход в трубку характеризуется влиянием гиббереллинов с ауксинами, в то время как цитокинины тормозят этот процесс.

Гиббереллины является «внутренним часам» растения, именно они регулируют переход растения по стадиям развития и оказывают ей информацию о необходимости осуществления следующего шага. Многие регуляторов роста тормозят действие ауксина, подавляющее апикальную доминанту, тот же эффект способны вызвать и цитокинины. Благодаря действию ауксина зерновые, которые заключаются до цветения, как правило, вновь поднимаются за счет выравнивания верхнего междоузлия. Когда же речь идет о формировании урожайности, важную роль здесь играют несколько гормонов, а именно их взаимодействие. Важную роль в успешном делении клеток и формировании зерна играют цитокинины. Для того чтобы растение переносило ассимилянты из листьев в органы накопления, нужен ауксин, а вот для конечного созревания не обойтись без абсцизовой кислоты и этилена. Но каждому гормону для наиболее желаемого действия на формирование урожайности необходимо определенная продолжительность действия. Обычно самый пик содержания фитогормонов приходится именно на первые несколько недель после цветения - наблюдается высокий уровень цитокининов. Примерно со второй по пятую неделю наблюдается высокий уровень гиббереллинов – индуктор изменения стадии развития, на четвертый-пятый пик содержания ауксина, который меняется высоким уровнем абсцизовой кислоты на момент созревания. Нарушение баланса такой фитогормональной регуляции может привести к недостаточному формированию органов урожайности, некачественного урожая из-за слишком быстрого созревание или чрезмерного замедления налива зерна и созревания, когда эти фазы проходят в очень неблагоприятных погодных условиях.

nanit.ua

ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

1

Текст работы размещён без изображений и формул.Полная версия работы доступна во вкладке "Файлы работы" в формате PDF

Актуальность:

Гормоны и их синтетические аналоги нашли в сельском хозяйстве широкое применение в качестве регуляторов цветения, плодоношения, корнеобразования[8; 259]. Использование различных стимуляторов в сельскохозяйственной практике в последнее время приобретают все большую популярность. Они успешно используются в садоводстве и овощеводстве для ускорения или ингибирования роста растения, стимулирования корнеобразования, повышения урожайности и всхожести. Реклама производителей обещает значительное ускорение роста или повышение урожайности, поэтому актуальным является проверка эффективности действия стимуляторов на развитие растения.

Гипотеза исследования:

Если использовать различные фитогормоны, то можно управлять развитием растений.

Методы исследования:

Для проведения экспериментов по проверке эффективности воздействия фитогормонов на процессы жизнедеятельности растений, мы разработали собственную методику. Для проведения опытов нами использовался кресс-салат по методике Т. Я. Ашихминой [1;76-77]. Кресс-салат является классическим объектом, применяемым в исследованиях.

Для проверки действия фитогормонов на рост и развитие растений мы отобрали стимуляторы по типам воздействия. «Корневин» - стимулятор корнеобразования, «Атлет», содержащий гормон замедления роста, «Эпин-эстра» - стимулятор ускорения роста, «Экопин» - комплексный препарат, обеспечивающий повышение всхожести семян.

Для каждого эксперимента посеяли по 100 семян кресс-салата. Предварительно из 400 взятых семян, 300 обработали предпосевным биостимулятором «Экопин», а 100 оставили на контроль. Через 3 дня выявили всхожесть семян в контроле и после обработки.

После появления всходов 300 семян разделили на 3 группы по 100 семян, каждую обработали стимуляторами согласно предложенной методике и сравнивали результат с контролем.

Для определения эффективности действия стимулятора «Корневин» объединяли растения по 10 экземпляров, отмывали корневую систему, отрезали ножницами в районе корневой шейки и взвешивали для того, чтобы узнать массу корневой системы и выявить эффективность действия «Корневина». Сравнивали массу корневой системы после обработки стимулятором и в контроле.

Для определения эффективности действия «Эпин – эстра» и «Атлет» измерялась длина растения от корневой шейки до конца семядолей в опытах и контроле. Для препарата «Атлет» обработка проводилась дважды, согласно инструкции с интервалом в 3 дня. Измерения высоты растений проводилась дважды, с интервалом в 5 дней. Окончательные измерения проводились на 10 день после появления всходов.

Для проверки достоверности полученных различий использовался t-критерий Стьюдента.

Подсчеты подводились в программе SPSS.

Обзор литературы:

«Корневин» - это биостимулирующий препарат для растений, в состав которого входит ИМК (индолилмасляная кислота) в концентрации 5 г/кг. Попадая в почву, кислота преобразуется в растительный гормон гетероауксин, стимулирующий рост корневой массы. Этот фитогормон помогает образованию «живых» клеток (каллюса), из которых и вырастает корневая система. Дополнительно в состав препарата входят: фосфор, калий, марганец и молибден. [3]

«Атлет» - регулятор роста, с его помощью получают компактную и крепкую рассаду, предотвращая от перерастания. Действующее вещество – хлормекватхлорид в концентрации 600 г/л. «Атлет» также помогает увеличить период цветения растений и улучшить декоративные свойства цветов и кустарников. [4]

«Эпин-эстра» - регулятор роста, действующим веществом которого является эпибрассинолид, синтетически синтезированный фитогормон, идентичный натуральному. Фитогормоны содержатся в каждой клетке, но их количество очень невелико. Химический аналог натурального гормона существенно повышает иммунитет за счет стимуляции роста клеток и активации обменных процессов. Применяется для усиления роста растения. [5]

«Экопин» - Универсальный биостимулятор роста и развития растений с антистрессовым эффектом. Действующее вещество: Полибетагидроксимасляная кислота, магний сернокислый, калий фосфорнокислый, калий азотнокислый, карбамид. Экопин применяется для активизации жизненных сил растений и укрепления иммунитета к болезням и стрессам практически на любых культурах: овощных, плодово-ягодных и декоративных. Применяется препарат на любых стадиях развития растения, от обработки семян, до сбора урожая. [6]

t-критерий Стьюдента – общее название для класса методов статистической проверки гипотез (статистических критериев), основанных на распределении Стьюдента. Наиболее частые случаи применения t-критерия связаны с проверкой равенства средних значений в двух выборках. Используется для определения статистической значимости различий средних величин. Может применяться как в случаях сравнения независимых выборок, так и при сравнении связанных совокупностей. [7]

Основная часть

Эксперименты проводились в период март-апрель 2017 года. В лабораторных условиях нами были проведены испытания по выявлению эффективности действия стимуляторов различного типа воздействия. «Корневин» - стимулятор корнеобразования, «Атлет» - препарат, содержащий гормон замедления роста, «Эпин-эстра» - стимулятор ускорения роста, «Экопин» - комплексный препарат, обеспечивающий повышение всхожести семян.

29 марта в почву были посеяны 100 необработанных семян и 300 обработанных препаратом «Экопин». 3 апреля на стадии появление всходов выяснили, что всхожесть обработанных семян и в контроле составила 80%. Таким образом, всхожесть и степень развития растений с обработкой и без обработки одинаковы (Рисунок 1,2). Можно сделать вывод, что предпосевная обработка семян стимулятором «Экопин» не эффективна.

Рис. 1 - Всхожесть семян в контроле Рис. 2 - Всхожесть семян в опыте

Результаты определения эффективности действия препарата «Атлет», содержащего гормон замедления роста, показали, что на пятый день эксперимента в контроле средняя длина растения в сантиметрах составила 4,13 ± 0,135, в опыте средняя длина составила 3,77 ± 0,112 . На 10 день эксперимента средняя длина растения в сантиметрах в контроле составила 4,55 ± 0,122, а в опыте средняя длина растений в сантиметрах составила 3,62± 0,082. Критерий Стьюдента показывает, что данные различия достоверны, следовательно, препарат «Атлет» оказывает выраженное воздействие на рост растения (Таблица 1).

Таблица 1 – Изменения размеров растения в контроле и опыте на 5 и 10 день эксперимента для препарата «Атлет»

Результаты определения эффективности действия препарата «Эпин - эстра», стимулирующего рост растения, показали, что на пятый день эксперимента в контроле средняя длина растения в сантиметрах составила 4,13± 0,135, в опыте средняя длина растения в сантиметрах составила 4,32 ±0,133. На десятый день эксперимента средняя длина растения в сантиметрах в контроле составила 4,55 ± 0,122, а в опыте средняя длина растения в сантиметрах составила 5,06 ± 0,949. Критерий Стьюдента показывает, что данные различия недостоверны, следовательно, препарат «Эпин - эстра» не оказывает выраженного воздействия на рост растения (Таблица 2).

Таблица 2 – Изменения размеров растения в контроле и опыте на 5 и 10 день эксперимента для препарата «Эпин - эстра»

При определении эффективности действия препарата «Корневин» уже в процессе извлечения корневой системы из почвы была заметна существенная разница. Корневая система обработанных растений имеет более длинный главный корень и множество боковых корней, у необработанных растений боковых корней значительно меньше (Рисунок 3,4).

Рис. 3- Корневая система растения, обработанного «Корневином»

Рис. 4- Корневая система растения в контроле

Результаты определения эффективности действия препарата «Корневин» показали, что средняя масса корневой системы в милиграммах в контроле составила 52,22±6,407, а в опыте средняя масса корневой системы в миллиграммах составила 101,11 ± 3,889. Критерий Стьюдента показывает, что данные различия достоверны, следовательно, препарат «Корневин» оказывает выраженное воздействие на развитие корневой системы, стимулируя ее развитие(Таблица 3).

Таблица 3 – Изменения массы корневой системы в контроле и опыте для препарата «Корневин»

Заключение:

1. Предпосевная обработка семян стимулятором «Экопин» не эффективна.

2. С помощью препарата «Атлет» можно регулировать (замедлять) рост растения, предотвращая вытягивание рассады.

3. Препарат «Эпин - эстра» не оказывает выраженного воздействия на рост растения.

4. Препарат «Корневин» стимулирует рост корневой системы растения, способствуя, таким образом, увеличению площади питания растения.

5. Препараты «Атлет» и «Корневин» являются эффективными для регуляции развития и роста растения, поэтому их можно рекомендовать для использования в сельскохозяйственной практике.

Список использованных источников и литературы:

1. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р., Жизнь зелёного растения / А.Гэлстон, П. Девис, Р.Сэттер – М: Мир, 1938. - с.259.

2. Кресс- салат как объект экологических исследований //Методики исследовательской деятельности по экологии /отв. ред. О.С. Баянова, С.Л. Максимова- Тюмень: Департамент недропользования и экологии Тюменской области ГАУ ДОД ТО « Областной центр дополнительного образования детей и молодежи», Тюменское областное общественное детское движение «Чир», 2013. - с.76-77.

3. Стимулятор корнеобразования «Корневин». [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://cveti-rasteniya.ru/kornevin-stimulyator-rosta-korney.html–Дата обращения: 03.04.2017

4. Препарат «Атлет». [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://cveti-rasteniya.ru/atlet-dlya-rastenij.html –Дата обращения: 03.04.2017

5. «Эпин – экстра». [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://plodorod.net/domashnie-udobreniya/epin-ekstra-primenenie-dlya-rastenij/#i –Дата обращения: 03.04.2017

6. «Экопин». [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://sadovyy-internet-magazin.ru/collection/stimulyatory-rosta-dlya-rasteniy/product/ekopin-kupit-primenenie-instruktsiya-po-primeneniyu-otzyvy –Дата обращения: 03.04.2017

7. «t-КРИТЕРИЙ СТЬЮДЕНТА». [Электронный ресурс]. Режим доступа:

http://medstatistic.ru/theory/t_cryteria.html –Дата обращения: 10.04.2017

Просмотров работы: 176

school-science.ru

Фитогормоны — Мегаэнциклопедия Кирилла и Мефодия — статья

Фитогормо́ны (гормоны растений), органические вещества небольшого молекулярного веса, образуемые в малых количествах в одних частях многоклеточных растений и действующие на другие их части как регуляторы и координаторы роста и развития. Гормоны появляются у сложных многоклеточных организмов, в том числе растений, в качестве специализированных регуляторных молекул для осуществления важнейших физиологических программ, требующих координированной работы различных клеток, тканей и органов, нередко значительно удаленных друг от друга. Фитогормоны осуществляют биохимическую регуляцию — наиболее важную систему регуляции онтогенеза у многоклеточных растений. По сравнению с гормонами животных специфичность фитогормонов выражена слабее, а действующие концентрации, как правило, выше. В отличие от животных, у растений нет специализированных органов (желез), вырабатывающих гормоны.

Однако гораздо раньше была определена химическая природа другого фитогормона: еще в 1901 в своих опытах на проростках гороха в Санкт-Петербургском университете Д. Н. Нелюбов показал, что газ этилен в чрезвычайно низких концентрациях нарушает нормальный рост растений. К 1930 был установлен широкий спектр влияний этилена на растения. В 1934 Р. Гейном (США) было окончательно доказано, что этилен синтезируется самим растением и регулирует многие важные физиологические реакции, т. е. отвечает всем критериям фитогормона.

Механизм действия фитогормонов в основных чертах и даже во многих молекулярных «деталях» сходен с механизмом действия гормонов животных, хотя значительно менее изучен. Чувствительные клетки воспринимают гормон благодаря специфическим рецепторам, расположенным главным образом на плазматической мембране. После взаимодействия с гормоном рецепторы меняют свою конформацию (пространственную форму) и тем или иным способом передают сигнал внутрь клетки. Как и у животных, передатчиками сигнала (вторичными посредниками) у растений могут служить каскады протеинкиназ/протеинфосфатаз, фосфоинозит, диацилглицерин, фосфатидные и жирные кислоты, кальций, циклические нуклеотиды, оксид азота, перекись водорода. Гормональный сигнал, проходя по определенному пути вплоть до эффекторных структур, обычно усиливается во много раз. Конечной мишенью фитогормонов в клетке являются гены, причем, в зависимости от типа фитогормона и типа ткани, активируется или репрессируется тот или иной набор чувствительных (компетентных) генов. При воздействии фитогормонов на гены-мишени происходит образование или, наоборот, исчезновение соответствующих ферментов. Хотя компетентные гены составляют малую долю от общего количества активных генов, изменения их активности обычно достаточно для включения или выключения метаболической программы, контролируемой фитогормоном.

• Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений: Пер. с англ. М., 1986. Т. 2.
• Полевой В. В. Фитогормоны. Л., 1982.
• Дерфлинг К. Гормоны растений: Пер. с нем. М., 1985.
• Никелл Л. Дж. Регуляторы роста растений: Пер. с англ. М., 1984.
• Муромцев Г. С. и др. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М., 1987.
• Davies P. J. (ed.). Plant Hormones. Kluwer (The Netherlands), 1995.
• Араратян Л. А. Цитогенетические эффекты фитогормонов. - Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1989.
• Фитогормоны — регуляторы физиологических процессов. - М.: МОПИ, 1987.
• Кефели В. И. Рассказы о фитогормонах В. И. Кефели. - М.: Агропромиздат, 1985.
• Полевой В. В. Фитогормоны. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1982.

megabook.ru

Гормоны роста растений (фитогормоны)

Для многоклеточных организмов характерен тип регуляции, который связан с взаимодействием между отдельными клетками, тканями или даже органами. Для осуществления такой координации в организме вырабатываются гормоны. Гормоны растений получили название фитогормонов. Фитогормоны — это вещества, вырабатывающиеся в процессе естественного обмена веществ и ока­зывающие в ничтожных количествах регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы. В этой связи к ним часто применяется термин — природные регуляторы роста. В большинстве случаев, но не всегда фитогормоны образуются в одних клетках и органах, а оказывают влияние на другие. Иначе говоря, гормоны способны к передвижению по растению и их влияние носит дистанционный характер. Большинство физиологических процессов, в первую очередь рост, формообразование и развитие растений, регулируется гормонами. Гормоны играют ведущую роль в адаптации растений к условиям среды. Известны следующие пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, газ этилен. В последнее время к ним относят брассины (брассиностероиды). Условно можно отнести первые три группы—ауксины, гиббереллины и цитокинины и частично брассины — к веществам стимулирующего характера, тогда как абсцизовую кислоту и этилен — к ингибиторам.

В этом разделе:

- Физиологические проявления действия ауксинов

Гиббереллины

- Физиологические проявления действия гиббереллинов

Цитокинины

- Физиологические проявления действия цитокининов

Абсцизовая кислота

- Физиологические проявления действия абсцизовой кислоты

Этилен

- Физиологические проявления действия этилена

Брассины (брассиностероиды)

Молекулярные основы действия фитогормонов

Применение фитогормонов в практике растениеводства

Взаимодействие фитогормонов

fizrast.ru

Смотрите также

• 
  Муравия комнатное растение
• 
  Комнатное растение муравия
• 
  Растение дьявольский коготь
• 
  Дьявольский коготь растение
• 
  Тибетский лофант растение
• 
  Тенелюбивые аквариумные растения
• 
  Растение бадяга фото
• 
  Бадяга растение фото
• 
  Описание растения облепиха
• 
  Облепиха описание растения
• 
  Гуми растение выращивание