в каком органе растения происходит дыхание. Энергетика дыхания растений

Энергетика дыхания

Количество просмотров публикации Энергетика дыхания - 78

Дыхание — это процесс, в результате которого в живой клетке выделяется свободная энергия.

В живых клетках значительная часть образующейся свободной энергии аккумулируется в высокоэнергетических связях нуклеотидполифосфатов, в частности АТР. АТР затем поставляет энергию для биосинтетических реакций, процессов движения и сокращения.

При дыхании АТР синтезируется как в анаэробной фазе (гликолизе), так и в аэробной.

Синтез АТР из ADP и неорганического фосфора (Н3РО4) в анаэробной фазе принято называть гликолитическим фосфорилированием, а в аэробной — окислительным фосфорилированием.

Гликолиз является энергетически менее выгодным процессом, чем аэробное дыхание.

В процессах гликолиза выделяется 4 молекулы АТР вследствие того, что глюкоза распадается при гликолизе на две трехуглеродные молекулы — триозы. При этом крайне важно учесть, что для активирования гексоз расходуется 2 молекулы АТР. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, при спиртовом и молочнокислом брожении выделяется всœего лишь 2 молекулы АТР (рис. 2,3).

В растениях анаэробные условия встречаются редко, и в клетках высших растений гликолиз протекает нормально в присутствии кислорода. По этой причине NADH + H+, который образовался при окислении глицеральдегид-3-фосфата͵ не расходуется на восстановление пировиноградной кислоты или уксусного альдегида, а включается в цепь переноса электронов с образованием у растений двух молекул АТР, а в животных организмах — трех.

Из расчета на молекулу глюкозы на этом участке окисления выделяется 4 молекулы АТР. Суммируя молекулы АТР получаем: 2 АТР + 4 АТР = 6 АТР. Это количество свободной энергии, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ получают растительные клетки при окислении глюкозы до пировиноградной кислоты. Основное количество энергии выделяется в аэробных условиях при окислении водорода кислородом воздуха.

При дегидрировании пировиноградной, изолимонной, a-кетоглутаровой, янтарной и яблочной кислот водород отдает электрон и превращается в протон Н+. Электроны водорода по цепи переноса передаются на кислород воздуха, благодаря чему образуется молекула воды. Это реакция экзотермическая.

Окисление пировиноградной, изолимонной, a-кетоглутаровой и яблочной кислот происходит под действием дегидрогеназ, коферментом которых является NAD+, при этом NAD+ восстанавливается до NADH + H+ (длинная дыхательная цепь).

Энергия, высвобождающаяся при переносœе одной пары электронов отNADH + H+ к кислороду, запасается в виде трех молекул АТР. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, окисление пировиноградной, изолимонной, a-кетоглутаровой и яблочной кислот сопровождается образованием 12 молекул АТР.

В окислении янтарной кислоты NAD+ участия не принимает. Оно начинается с NADH-зависимой дегидрогеназы, коферментом которой является FAD (короткая дыхательная цепь). По этой причине в данном случае образуется только 2 молекулы АТР. Вместе с тем, в цикле лимонной кислоты, или цикле Кребса, выделяется 1 молекула АТР на уровне субстратного фосфорилирования при образовании янтарной кислоты из сукцинил СоА. Следовательно, при полном окислении одной молекулы пировиноградной кислоты получается 15 молекул АТР.

Суммируя молекулы АТР, образовавшиеся при окислении глюкозы до пирувата (6 молекул АТР) и при окислении пирувата до СО2 и Н2О (30 молекул АТР), получаем 36 молекул АТР. С учетом того что при гидролизе АТР до ADP выделяется 30,5 кДж, эффективность запасания свободной энергии при аэробном дыхании за счёт глюкозы составляет 38,3 %.

Энергетический выход при расщеплении одной молекулы глюкозы:

referatwork.ru

История изучения дыхания.

37

Дыхание растений

Вопросы:

1. История изучения дыхания. 2

2.Современное представление о процессе дыхания. Значение дыхания 4

3.Типы ОВР и ферментативные системы дыхания. 4

4.Субстраты дыхания и ДК. 5

5.Методы изучения дыхания. 6

6.Химизм дыхания. 7

6.1.Анаэробная фаза дыхания (гликолиз), его регуляция и энергетика. 7

6.2.Аэробная фаза дыхания (цикл Кребса), его регуляция и энергетика 9

6.3.Окислительный пентозофосфатный цикл 10

6.4.Глиоксилатный цикл 12

7.Электронно-транспортная цепь дыхания и окислительное фосфорилирование 13

8.Анаэробное и аэробное дыхание 17

9.Взаимосвязь различных типов энергетического обмена в растении 19

10.Роль дыхания в биосинтетических процессах 21

11.Связь дыхания и фотосинтеза 22

12.Зависимость дыхания от внутренних факторов 25

13.Зависимость дыхания от внешних факторов 28

14.Роль дыхания в управлении продукционным процессом 33

15.Регулирование дыхания при хранении продукции растениеводства 37

Основателем учения о дыхании считают Н.Т. Соссюра, который в 1797-1804 г.г. впервые используя количественный анализ, установил, что в темноте растения поглощают столько же кислорода, сколько выделяют СО2, при этом выделяется и Н2О. Высказал мнение, что описанный им газообмен у растений является процессом дыхания и что он обеспечивает растение энергией. Это положение долгое время не признавалось. Считали, что ночью выделяется СО2, который не был использован при фотосинтезе.

А.Л. Лавуазье (1783-1783 г.г.) заложил научные основы учения о роли кислорода в дыхании. Считал, что дыхание имеет сходство с горением. Каким образом может протекать горение при обычной температуре да еще в водной среде?

Х.Ф. Шейнбайн (1845 г.) разработал теорию окислительных процессов (наблюдая потемнение тканей яблока, картофеля, плодов), согласно которой в живых клетках имеются соединения, способные окисляться в присутствии О2, и таким образом активировать молекулярный кислород. Ошибочно полагал, что в результате активации кислорода образуется озон.

А.Н Бах (1897 г.) разработал перекисную теорию биологического окисления, приложив ее к процессам дыхания. По Баху активация кислорода - это образование пероксида:

Эта теория была ошибочной, но при этом были заложены основы современного понимания механизма активации кислорода.

Кроме того Бах выдвинул и вторую гипотезу, согласно которой биологическое окисление связано с отнятием от субстрата электронов и протонов. При этом роль кислорода заключалось в регенерации окисленного состояния первичного акцептора водорода.

В.И. Палладин (1903-1916 г.г.) развил гипотезу Баха в стройную теорию химизма дыхания. На примере метиленовой сини и прорастающих зародышей пшеницы показал, краситель восстанавливается за счет присоединения электронов и протонов (смотри ЛПЗ). В 1912 г. он в статье «Значение дыхательных пигментов в окислительных процессах растений и животных» представил общую теорию химизма дыхания, разделив основное уравнение дыхания на две части - анаэробную (1) и аэробную (2).

1. С6Н12О6 +6Н2О +12R (пигмент) -- 6СО2 + 12Rh3 (хромоген).

2. 12Rh3 + 6O2 -- 12R + 12h3О.

где R - окрашенный дыхательный пигмент, способный отнимать водород от субстрата, а RН2 - бесцветный дыхательный хромоген.

Глюкоза окисляется за счет отнятия водорода ферментом, который передается на дыхательный пигмент R (активация водорода). Кислород воздуха необходим не для включения в дыхательный субстрат, а для отнятия электронов и протонов от Rh3 (дыхательного хромогена), в результате образуется вода.

Теория Палладина о двух фазах (анаэробная и аэробная) дыхания и роли воды полностью подтвердилась.

Таким образом, было показано, что биологическое окисление основывается в одинаковой мере на процессах активирования кислорода, так и водорода. Начальный этап биологического окисления заключается в ферментативном отщеплении и переносе водорода на акцептор.

О.Г Варбург (1921 г.), нем. уч. обнаружил, что активация кислорода связана с Fe-содержащим веществом порфириновой природы (цитохромокидаза).

Д. Кейлин (1925 г.), англ. биохим., доказал присутствие в клетках цитохромоксидазы и открыл другие цитохромы. Позже было показано, что у всех аэробов на завершающем этапе дыхания осуществляется перенос электронов и протонов на кислород, в результате чего образуется вода или перекись водорода.

Существенный вклад в изучения сути окислительных процессов и химизма дыхания внесли такие отечественные ученые, как О. Варбург ?, В.А. Энгельгардт, И.П. Бородин, С.П. Костычев и зарубежные - Г. Виланд, Г. Кребс и др.

К середине 30-х годов ХХ в. была выявлена полная цепь реакции гликолиза (Л.А. Иванов, Костычев, Лебедев, Г. Эмблен, Я.О. Парнас, О. Мейергоф).

В 1937 г. англ. биохим., Г.А. Кребс, учитывая данные Турнберга и Сэнт-Дьердьи и исходя из собственных экспериментов по изучению взаимопревращения различных органических кислот и их влияния на дыхание летательной мышцы голубя предложил схему последовательности окисления ди- и трикарбоновых кислот до СО2 и Н2О (цикл лимонной кислоты или цикл ди- и трикарбоновых кислот), который был назван его именем.

studfiles.net

Дыхание тепловыделение. Роль свободного окисления.

Функционирование живых организмов неразрывно связано с потреблением и трансформацией энергии, источником которой служат питательные вещества. Растения производят энергетически богатые органические

соединения (сахара) из энергетически бедных

СО2 и Н2О при фотосинтезе. В клеточном дыхании сахара окисляются до С02 и Н2О, а свободная энергия запасается в химических связях других молекул. Ежесуточно растения потребляют в дыхании от 30 до 70% ассимилированного при фотосинтезе углерода (Головко, 1999).

Согласно современным представлениям дыхание растений разделяют

на функциональные составляющие (дыхание роста и поддержания), которые связывают с дыхательными затратами на новообразование и поддержание функциональной целостности биомассы (Thornley, 1970; McCree, 1974; PenningdeVries, 1972, 1975; Головко, 1985, 1999; Amthor,

1989). Однако множественность взаимосвязей дыхания с процессами

жизнедеятельности, несовершенство методов разделения дыхания, в сильной степени затрудняют экспериментальное изучение и применение показателей дыхания роста и поддержания для характеристики генотипов и влияния факторов среды на рост и

продуктивность растений (Головко, 1999; Hansen е. а., 2002).

Двухкомпонентная модель ,дыхания не учитывает того факта, что существенная часть извлекаемой при окислении дыхательного субстрата энергии неизбежно рассеивается в окружающую среду в виде тепла. Это количество может быть

оценено на основе калориметрических данных (Lamprecht, Schmolz,

2004).

Несмотря на определенный прогресс в развитии представлений об энергетической эффективности дыхания и общего метаболизма (Жолкевич, 1968; Семиха-това,1990; Hansen е. а., 2002), остаются слабо разработанными вопросы энергетического баланса, регуляции соотношения дыхания5 и теплопродукции в различных органах и тканях растений, запасания энергии в норме и при

стрессе. Особое значение эти вопросы приобретают в решении проблем экологической физиологии растений, для оценки соответствия метаболизма генотипов климату, более глубокого понимания роста, механизмов устойчивости и адаптации.

Дыхание и запасание

энергии

Дыхание – центральное звено массо- и энергообмена растений, обеспечивает их функционирование как открытой системы. Изучение дыхания позволяет оценить функциональную активность и направленность метаболизма растений (Жолкевич 1968; Семихатова, 1974, 1990). В литературе накоплен большой массив данных о том, что высокая интенсивность дыхания свойственна наиболее молодым, активно растущим органам и тканям (см. Головко, 1999). Это обусловлено их ростовыми потребностями, затратами энергии на синтез структурной биомассы, значительную долю которой составляют белки. Влияние внутренних и внешних факторов на дыхание молодых растений зависит от того, в какой мере они способны активировать или тормозить ростовые процессы.

С позиций термодинамики диссипированная в виде тепла энергия считается потерянной для биологической системы безвозвратно.

Дыхание непрерывно компенсирует потери и поддерживает определенный энергетический уровень клеток. Полученные на сегодняшний день количественные данные о скорости дыхания и тепловыделения позволяют судить о запасании энергии в процессе жизнедеятельности растений.

Дыхание, тепловыделение и рост растений

Анализ данных показал, что в норме растения запасают в растущих органах и тканях в среднем от 40 до 70% образованной в дыхании

энергии. Запасание энергии в проростках, молодых листьях,

верхушках побегов и развернувшихся почках можно связать с ростом. Связь роста с накопления потенциальной энергии отмечали

давно. В свое время И.И. Шмальгаузен определил рост как

увеличение биомассы, обусловленное возрастанием свободной энергии, которую клетка может использовать для выполнения химической, осмотической и механической работы. Л.Д. Хансен с соавт. (Hansenetal., 1994) разработали и успешно применили термодинамическую модель, связывающую рост с дыханием и тепловыделением. По модели скорость роста равна скорости запасания энергии или разности между количеством образованной дыхании энергии и теплопродукцией. Скорость роста тем выше, чем дыхание больше тепловыделения. Когда тепловыделение

превышает дыхание, скорость роста становится отрицательной. Это

означает, что рост прекращается.

Свободное окисление

Кроме энергетического, в клетке протекает свободное окисление, не сопряженное с синтезом АТФ: микросомальное (в гладком эндоплазматическом ретикулуме) и пероксисомалъное. Основная роль свободного окисления - пластическая и антитоксическая: гидроксилирование углеводородных компонентов, в том числе ароматических; синтез стероидных гормонов и желчных кислот; обезвреживание токсинов и т.д. В свободном окислении участвуют особые флавиновые ферменты и цитохромы. Свободнорадикальное перекисное окисление липидов (ПОЛ) в клетке протекает самопроизвольно и постоянно, затрагивая в первую очередь ненасыщенные жирные кислоты в составе мембранных фосфолипидов; в результате получаются окисленные продукты, которые затем распадаются.

ПОЛ малой интенсивности играет определенную физиологическую роль, так как способствует обновлению компонентов клетки. Вместе с тем чрезмерная активация процессов ПОЛ может привести к разрушению биомембран, нарушению жизненно важных процессов и гибели клетки. Перекисному окислению противостоит система антиоксидантов, включающая как низкомолекулярные вещества - "ловушки" свободных радикалов (витамины Е и А, глутатион, цистеин, аскорбиновая кислота и др.), так и ферменты (супероксиддисмутаза, пероксидаза и каталаза), превращающие свободные радикалы и вещества, их генерирующие, в менее опасные соединения.

Энергетический баланс процесса дыхания

Подводя итоги энергетики процесса дыхания, подсчитаем, сколько всего молекул АТФ может образоваться при распаде одной молекулы глюкозы. В первую анаэробную фазу дыхания при распаде одной молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты в процессе субстратного фосфорилирования накапливаются две молекулы АТФ. Одновременно на этой фазе дыхания при окислении ФГА до ФГК в цитозоле образуются две молекулы восстановленных коферментов НАД. Они диффундируют через наружную мембрану и окисляются в дыхательной цепи благодаря

наличию у растений НАДН-дегидрогеназы,локализованной

на наружной поверхности внутренней мембраны. При этом синтезируется 6 молекул АТФ.

В аэробной фазе дыхания при окислении пировиноградной

кислоты образуются 4 молекулы НАДН + Н+. Их окисление

в дыхательной цепи приводит к образованию 12 АТФ. Кроме того, в цикле Кребса восстанавливается одна молекула флавиновой дегидрогеназы (ФАДН2). Окисление этого соединения R в дыхательной цепи приводит к образованию 2 АТФ, поскольку одно фосфорилирование не происходит. При окислении молекулы а-кетоглутаровойкислоты до янтарной кислоты энергия непосредственно накапливается в одной молекуле АТФ (субстратное фосфорилирование). Таким образом, окисление одной молекулы пировиноградной кислоты сопровождается образованием ЗС02 и 15 молекул АТФ. Однако при распаде

молекулы глюкозы получается две молекулы

пировиноградной кислоты.

studfiles.net

Энергетический баланс процесса дыхания

fizrast.ru

История учения о дыхании растений

Научные основы учения о роли кислорода в дыхании были заложены трудами А.Л.Лавуазье. В 1774 г. кислород независимо открыли Пристли и Шееле, а Лавуазье дал название этому элементу. Изучая одновременно процесс дыхания животных и горение, Лавувзье в 1773-1783 гг. пришел к выводу, что при дыхании, как и при горении, поглощается кислород и образуется углекислый газ, причем в том и другом случаях выделяется тепло. На основании своих опытов он заключил, что процесс горения состоит в присоединении кислорода к субстрату и что дыхание есть медленно текущее горение питательных веществ в живом организме.

В своей работе, опубликованной в 1779 г. он писал:

«Когда солнце, поднявшееся над горизонтом, разбудит своими лучами заснувшие за ночь растения, оно сделает их способными исполнять свою целительную функцию – исправлять воздух для животных; во мраке ночи эта деятельность совсем прекращается; днем же совершается с тем большим оживлением, чем светлее день и чем выгоднее расположено растение в отношении солнечных лучей. Затененные высокими зданиями или другими растениями, они не исправляют воздух, а, наоборот, выделяют вредный для дыхания животных воздух. К концу дня выработка очищенного воздуха ослабевает и при заходе солнца совершенно прекращается».

Первые точные исследования процесса дыхания у растений принадлежат Соссюру (1804). Он брал свежие листья и помещал их на ночь в сосуд, наполненный воздухом. При этом кислород воздуха поглощался и выделялся углекислый газ. Если на следующий день листья снова выставлялись на солнечный свет, то они выделяли почти такое же количество кислорода, какое поглотили ночью. Свои исследования Соссюр распространил и на незеленые части растений: стебли древесных растений, цветки, корни, плоды, и доказал, что дыхание наблюдается также в клетках этих органов. Он обнаружил, что при дыхании потеря в весе растения равна весу выделенного углерода.

Соссюр обратил внимание и на то, что молодые, растущие части растения, например новые побеги и распускающиеся цветки, дышат интенсивнее и потребляют кислорода больше, чем части растения, прекратившие рост.

Если, по Лавуазье, дыхание имеет сходство с процессом горения, то каким же образом органические вещества могут «гореть» при обычной температуре тела организма, да еще в водной среде, (ведь на 70 — 90% масса живых организмов состоит из воды)? Возникло предположение о том, что в живых клетках существуют механизмы, активирующие кислород. Швейцарский химик X. Ф. Шейнбайн, открывший озон, изучал причины быстрого потемнения пораненной поверхности растительных тканей, таких, как ткани яблок, картофеля, плодовых тел грибов. В 1845 г. он выступил со своей теорией окислительных процессов, согласно которой в живых клетках имеются соединения, способные легко окисляться в присутствии 02 и таким образом активировать молекулярный кислород. Если ткань прокипятить, то потемнения не происходит. Следовательно, потемнение тканей — каталитический окислительный процесс. Шейнбайн ошибочно полагал, что активация кислорода — это образование озона.

Исследования, начатые Шейнбайном, продолжил А. Н. Бах, который в 1897 г. разработал перекисную теорию биологического окисления, приложив ее к процессам дыхания. Несколько позже, в том же 1897 г., аналогичные взгляды высказал немецкий исследователь К. Энглер.

Суть перекисной теории биологического окисления Баха заключается в следующем. Молекулярный кислород имеет двойную связь и для того чтобы его активировать, необходимо эту двойную связь расщепить. Легко окисляющееся соединение А взаимодействует с кислородом и, разрывая двойную связь, образует пероксид А02 Таким образом, по мысли Баха, активация кислорода есть образование пероксида. В свою очередь пероксидное соединение, взаимодействуя с соединением В, окисляет его; затем эта реакция повторяется со вторым атомом кислорода и второй молекулой соединения В. Получается полностью восстановленное исходное соединение — акцептор кислорода А и полностью окисленное вещество В.

Много позднее, в 1955 г., две группы исследователей — О. Хаяиши с сотр. в Японии и Г. С. Мэзон с сотр. в США, используя современные методы, проанализировали возможность включения кислорода в органические соединения.

В настоящее время известно, что путь включения кислорода в органические соединения в соответствии с перекисной теорией биологического окисления Баха и Энглера не имеет отношения к дыханию, однако работы этих исследователей сыграли большую роль в изучении химизма дыхания, заложив основы современного понимания механизмов активации кислорода.

История современного учения о дыхании растений неразрывно связана с именем академика В.И. Палладина.

В годы первого петербургского периода работы Палладин исследовал ферментативную природу дыхательного процесса. Палладин показал, что и анаэробная, и аэробная фазы дыхания обеспечиваются специфическими ферментами, последовательно перерабатывающими продукты дыхания. Итоги работ этого периода изложены в монографии В.И. Палладина «Дыхание как сумма ферментативных процессов» (1907).

Одновременно с Палладиным проблемой дыхания занимались в целом ряде крупнейших научно-исследовательских институтов и лабораторий Западной Европы. Наибольшую популярность приобрели две новые школы – Виланда и Варбурга.

Т. Виланд развивал взгляды на роль дегидраз и водородных акцепторов, вполне аналогичные взглядам Палладина. Расхождение их теорий заключалось в том, что Виланд категорически отрицал какую бы то ни было роль оксидаз как специфических активаторов кислорода, считая молекулярный кислород способным самостоятельно отнимать водород от водородного акцептора. По мнению же Палладина, водородные акцепторы не могут самопроизвольно освобождаться от водорода, но требуют для этого участия оксидаз, которые поэтому являются обязательным фактором в реакции, выраженной во втором уравнении Палладина.

Противник Виланда, Варбург, считал, что молекулярный кислород не может вступить в организме в какой бы то ни было окислительный процесс, если в организме отсутствует система железоорганических соединений, типичным представителем которых он считал геминфермент. Варбург утверждал, что геминфермент активирует молекулярный кислород, т.е. как бы дает первый толчок к началу окислительных процессов, и без него никакой дыхательный процесс не может совершаться. Далее, по мнению Варбурга, окислительный импульс через промежуточные звенья (геминовые соединения) доходит до дыхательного субстрата и окисляет его. Резюмируя свои взгляды, Варбург утверждал, что дыхание осуществляется путем активации кислорода, а отнюдь не водорода. Но ведь Палладин как раз и говорил о той же необходимости активации молекулярного кислорода, защищая перед Виландом роль оксидаз в процессе дыхания.

Все различие в основных посылках Варбурга и Палладина заключается в том, что первый, работая по преимуществу с объектами животного происхождения, называл свой активатор молекулярного кислорода геминферментом, а Палладин, работавший с объектами растительного происхождения, сохранил за этим активатором ранее установившееся в науке название оксидазы. Но по существу оба говорили об одном и том же, протестуя против непримиримой позиции Виланда, отрицавшего необходимость энзиматической активации молекулярного кислорода.

Английский биохимик Д. Кейлин в 1925 г. доказал присутствие в клетках цитохромоксидазы, ускоряющей поглощение ими кислорода, и открыл другие цитохромы. Затем цитохромы были обнаружены у всех аэробов и было показано, что у этих организмов на завершающем этапе процесса дыхания осуществляется перенос на кислород электронов и протонов, в результате чего образуется Н2O (или Н2O2).

Значение дыхания в жизни растительного организма

Клеточное дыхание — это окислительный, с участием кислорода распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.

Суммарное уравнение процесса дыхания:

С6Н12О6 + 6O2   ► 6СO2 + 6Н2O + 2875 кДж/моль

Не вся энергия, высвобождаемая при дыхании, может быть использована в процессах жизнедеятельности. Используется организмом в основном та энергия, которая аккумулируется в АТФ. Синтезу АТФ во многих случаях предшествует образование разности электрических зарядов на мембране, что, в свою очередь, связано с разностью концентраций ионов водорода по разные стороны от мембраны. Согласно современным представлениям, е только АТФ, но и протонный градиент служат источником энергии для различных процессов жизнедеятельности клетки. Обе формы энергии могут быть использованы на процессы синтеза, процессы поступления, передвижения питательных веществ и воды, создание разности потенциалов между цитоплазмой и внешней средой. Энергия, не накопленная в протонном градиенте и АТФ, в основном рассеивается в виде тепла или света и является для растения бесполезной.

Значение дыхания в жизни растения.

Дыхание — один из центральных процессов обмена веществ растительного организма. Выделяющаяся при дыхании энергия тратится как на процессы роста, так и нa поддержание в активном состоянии уже закончивших рост органов растения. Вместе с тем значение дыхания не ограничивается тем, что это процесс, поставляющий энергию. Дыхание, подобно фотосинтезу, сложный окислительно_восстановительный процесc, идущий через ряд этапов. На его промежуточных стадиях образуются органические соединения, которые затем используются в различных метаболических реакциях. К промежуточным соединениям относят органические кислоты и пентозы образующиеся при разных путях дыхательного распада. Таким образом, процесс дыхания — источник многих метаболитов. Несмотря на то что процесс дыхания в суммарном виде противоположен фотосинтезу, в некоторых случаях они могут дополнять друг друга. Оба процесса являются поставщиками как энергетических эквивалентов (АТФ, НАДФ-Н), так и метаболитов. Как видно из суммарного уравнения, в процессе дыхания образуется также вода. Эта вода в крайних условиях обезвоживания может быть использована растением и предохранить его от гибели. В некоторых случаях, когда энергия дыхания выделяется в виде тепла, дыхание ведет к бесполезной потере сухого вещества. В этой связи при рассмотрении процесса дыхания надо помнить, что не всегда усиление процесса дыхания является полезным для растительного организма.

biofile.ru

Дыхание энергетическая эффективност - Справочник химика 21

    В нормальных физиологических условиях, т. е. при достаточном снабжении мышцы артериальной кровью и кислородом, мышца в конечном итоге работает за счет энергии окислительных процессов (тканевого дыхания). Можно сказать, что обмен веществ в мышце служит лишь для постоянной зарядки анаэробно действующего сократительного механизма. Процессы дыхания (энергетически наиболее эффективного вида обмена), гликолиза и дефосфорилирования креатинфосфата связаны, однако, не только с ресинтезом АТФ, но и друг с другом. Так, при достаточном доступе кислорода в мышечной ткани постоянно происходит ресинтез как АТФ, так и креатинфосфата (и креатина).  [c.452]

    При изучении регуляции энергетического обмена клетки отправным пунктом, на котором обычно строится исследование, является открытый Пастером феномен подавления менее эффективного в энергетическом отношении брожения более эффективным дыханием. Выяснению механизма этого регуляторного феномена посвящены многочисленные глубокие исследования и покоящиеся на этих исследованиях плодотворные гипотезы. Весьма существенно, однако, что объектом такого рода исследований обычно служат переживающие in vitro интактные клетки — взвеси свободных клеток или срезы тканей. Эти интактные клетки в момент исследования в функциональном отношении находятся в состоянии относительного покоя, и очевидно вследствие этого пастеровский эффект (П. Э.) выражен у них в полной мере. Если же проследить метаболизм таких же клеток или клеток других животных тканей в условиях активно функционирующего целого организма, то оказывается, что их энергетический обмен характеризуется не пастеровским торможением гликолиза, а как раз обратным состоянием — сосуществованием дыхания иаэробного гликолиза. Многие авторы проходят мимо этого факта, хотя хорошо известно, что все ткани животного организма при напряженной работе in situ обнаруживают наряду с повышенным поглощением кислорода высокий аэробный гликолиз, иногда в 1000 раз превосходящий по скорости тот уровень гликолиза, который отмечается в покоящейся ткани. [c.106]

    Этим различиям в энергетической эффективности дыхания и брожения соответствуют глубокие различия и в химизме обоих процессов. Дыхание, и брожение на каких-то этапах сходятся в одной общей точке. Оба эти процесса ведут к синтезу одного и того же соединения, а именно аденозин--трифосфорной кислоты (АТФ). Реакция распада АТФ высоко экзотермична . при отщеплении крайнего (терминального) фосфатного остатка освобождается 11000 кал. Следует подчеркнуть, что это относится только ко второму третьему фосфатному остатку, но не к первому, непосредственно связанному с аденозином (см. формулу АТФ). АТФ, накопляющая при обмене, например в мышцах, огромное количество энергии, считается важнейшим непосредственным источником ее для клетки вообще. АТФ играет исключительно важную роль на всем пути распада углеводов. Таким образом, энергия и дыхания, и брожения оказывается накопленной в АТФ в виде богатых ее ангидридных связей между молекулами фосфорной кислоты. [c.390]

    Принцип последовательной адаптации основан на достаточно изученных фактах гетерохронизма (разновременности) биохимических изменений в организме, возникающих при тренировке. Так, при развитии срочного тренировочного эффекта на однократное действие физической нагрузки наиболее быстрые адаптационные изменения в отдельных энергетических системах обнаруживаются со стороны алактатной анаэробной системы, затем — в системе анаэробного гликолиза, а наиболее замедленная реакция отмечается со стороны процессов митохондриального дыхания и окислительного фосфорилирования. В период восстановления после окончания упражнения наиболее быстро достигается суперкомпенсация содержания креатинфосфата в мышцах, затем — гликогена и, наконец, — липидов и белков, образующих субклеточные структуры. В процессе долговременной адаптации наиболее быстро изменяются показатели мощности биоэнергетических процессов, затем — энергетической емкости и лишь на заключительной стадии адаптации заметно улучшаются показатели метаболической эффективности. [c.414]

    Каков же энергетический баланс аэробной стадии окисления пировиноградной кислоты через цикл ди- и трикарбоновых кислот Мы видели, что при окислительном декарбоксилировании пировиноградной кислоты, а также в реакциях (4), (8) и (12) этого цикла образуется всего четыре молекулы, восстановленных НАД или НАДФ. Кроме того, при окислении янтарной кислоты в реакции (10) образуется одна молекула восстановленного флавинового фермента (ФАД-Нг). При окислении каждого восстановленного пиридиннуклеотида может синтезироваться по три молекулы АТФ в результате возникают 3X4=12 молекул АТФ. За счет энергии окисления восстановленного ФАД Нг образуется две молекулы АТФ, так как при окислении этого соединения имеются только два фосфорилирования (между цитохромами O и с и цитохромами а и Оз). Следовательно, всего при полном окислении одной грамм-молекулы пировиноградной кислоты может синтезироваться 12+2=14 молекул АТФ. Но каждая молекула глюкозы дает две молекулы пировиноградной кислоты, поэтому на аэробной стадии окисления глюкозы всего образуется 14X2 = 28 АТФ, т. е. организм может использовать 12x28 = 336 ккал энергии на каждый моль глюкозы. Эффективность использования энергии при аэробном дыхании составляет 168-100 336-100 л [c.177]

    С е. м и X а т о в а О. А. Методы оценки энергетической эффективности дыхания растений. Изд-во, 4Н СССР, 1967. [c.312]

    В уравнениях гЛказаны только конечные продукты. Эти процессы идут через ряд промежуточных этапов, причем они являются общими как для дыхания, так и для указанных видов брожения. Иногда в качестве катализаторов используются одни и те же ферменты. С энергетической точки зрения, наиболее эффективным является процесс дыхания, в котором выделяется наибольшее количество энергии. В клетке энергия используется в виде химической энергии макроэргических связей АТФ. [c.36]

    С целью выяснения роли изменений дыхания в поведении растения при засухе, в том числе и в адаптационных структурно-метаболических перестройках, была прослежена кинетика сопряжения окисления с фосфорилированием (поскольку полагают, что освобождаемая при дыхании энергия аккумулируется в виде энергии макроэргических связей прежде, чем она молсет быть превращена в физиологическую работу), энергетического баланса при дыхании (дающего наиболее интегральную характеристику уровня дыхательного энергообмена и косвенно — энергетической эффективности дыхания) и содержания свободных радикалов, которые (особенно термолабильные свободные радикалы), по-видимому, принимают непосредственное участие в биологических процессах передачи энергии и в трансформации аккумулированной при окислительном фосфорилировании энергии в различные формы физиологической работы [98, 480—482]. [c.184]

    Имеются также указания на то, что засуха резко снижает энергетическую эффективность дыхания, в частности, в этих условиях нарушается сопряженность окисления с фосфорилированием. Ингибирование процессов запасания энергии в АТФ и является, очевидно, основной причиной подавления синтетических функций, обычного спутника увядания растительной ткани. [c.351]

    Таким образом, до накопления в атмосфере достаточного количества кислорода гетеротрофы могли получать энергию лишь в анаэробных процессах (бескислородных). Анаэробные условия сохраняются в ряде мест и после установления стационарной концентрации кислорода в атмосфере. Это объясняется все теми же диффузионными ограничениями — в толще воды, при отсутствии перемешивания концентрация кислорода быстро падает — там могут жить лишь гетеротрофы, способные к добыванию энергии в анаэробных процессах. Практически анаэробные уело ВИЯ легко возникают и в толще многоклеточных организмов Этим объясняется странное, на первый взгляд, обстоятельство Широкое распространение анаэробных биохимических превра щений веществ и энергии на протяжении многих сотен миллио нов лет после установления стационарного уровня концентрации кислорода, а странным это могло бы показаться, поскольку анаэробные превращения во много раз менее энергетически эффективны, чем аэробное окисление (дыхание). Итак, высокосовершенные анаэробные процессы деградации пищевых веществ — условие существования гетеротрофов (и фото-автотро-фов в темноте). Анаэробные биохимические процессы типа гликолиза или брожения настолько совершенны и неожиданно сложны, что почти невозможно использовать метод их дедуктивного, умозрительного построения. В этом случае правильнее сразу посмотреть их действительные свойства. Гликолиз и брожение — прекрасный пример предельно совершенного решения конкретной эволюционно-биохимической задачи. Энергетический и химический смысл этих процессов — выделение свободной [c.134]

    Физиологическая инактивация железа приводит в свою очередь к снижению энергетической эффективности дыхания в этом случае возрастает значение фосфорилирования на субстратном уровне, почти полностью прекращается фотофосфорилирование. [c.234]

    Резюмируя имеющиеся по данному вопросу экспериментальные материалы, следует признать, что одним из основных механизмов воздействия микроорганизмов на растение является нарушение процессов эффективного использования инфицированными клетками энергии дыхания, что неизбежно вызывает истощение тканей. В связи с этим способность митохондрий сохранять свойственный им уровень процессов окислительного фосфорилирования, а тем более способность этот процесс активировать, должна занимать важное (если не ключевое) место в общей системе защитных реакций растения против инфекции, вызванной факультативным паразитом. Есть все основания думать, что фактором, определяющим эти свойства "ткани, служат структурные особенности протопласта и его энергетического центра — митохондрий. [c.256]

    При сжигании глюкозы в бомбе калориметра освоболсдается тепла на одну ее грамм-молекулу около 674 ООО калорий. Когда животное окисляет одну грамм-молекулу глюкозы до углекислоты и воды, освобождается и становится доступным для использования такое количество энергии, которое может быть выражено 674 000 калорий. Энергетическая эффективность организма определяется той степенью, с какой он способен использовать названное количество энергии и израсходовать ее на покрытие своих биологических потребностей. В таком случае при кислородном дыхании полное использование глюкозы можно выразить уравнением СбН]20в + 602 = 6С02-ь6Н.20-Ь -Ь674 ООО калорий. [c.374]

    Наиболее общий показатель скорости окисления— интенсивность дыхания, о которой можно судить по поглощению кислорода, выделению диоксида углерода и окислению органического вещества. Другие показатели дыхательного метаболизма величина дыхательного коэффициента, соотнощение гликолитического и пенто-зофосфатного путей распада сахаров, активность окислительно-восстановительных ферментов. Об энергетической эффективности дыхания можно судить по интенсивности окислительного фосфорилирования митохондрий. [c.121]

    Действительно известно, что начальные перестройки в физиологии целого организма (соотношение процессов транспирации, фотосинтеза, водного обмена и др.) в экстремальных условиях проявляются по-разному в зависимости от конкретного воздействия. О том же говорят наблюдения на клеточном уровне (Семихатова, 1990). Анализ реакции дыхательного аппарата клетки на изменение экологической обстановки показывает, что общий уровень дыхания, цианид-резистентное поглощение 0 , энергетическая эффективность дыхания изменяится в неодинаковой степени при повышении и понижении тешературы, засолении и водном дес шщте. [c.112]

    В частности, в процессе деления ядерных материалов образуются иод-131, стронций-90 и цезий-137. При попадании в природные воды или в почву каждый из этих нуклидов может проникнуть в организм человека не только непосредственно - при дыхании и с питьевой водой, но и по сложным пищевым путям. Например, иод-131 и стронций-90 путешествуют по цепочке растительность - травоядные животные - молоко - организм человека. Далее иод-131 концентрируется в щитовидной железе человека и разрушает вырабатываемый ею гормон тироксин, влияющий на энергетический обмен организма и рост тканей. Эффективной мерой защиты от иода-131, лекарством против него является обычный иод в виде Nal, который не только уменьшает вероятность попадания иода-131 в щитовидную железу, но и активирует вывод иода (в том числе и иода-131) из организма вследствие его избытка. Цезий по химическим свойствам близок к натрию, и катионы цезия-137 сопровождают в организме цатрий. Аналогично стронций-90 способен частично замещать кальций и накапливаться в костных тканях. [c.499]

    Кислородное дыхание с энергетической точки зрения, как видно из приведенных расчетов, во много раз эффективнее, чем ана эробный распад углеводов. В цело.м при окислении 1 моля глюкозы (в аэробном и анаэробном распаде) в организ.ме синтезируется 8-f30 = 38 молей АТФ. следовательно, организм может использовать 12 а кал 38 = 456 ккал (1915,2 кдж) энергии, скон-центрированпой в макроэргнческп.х фосфатных связях АТФ. При полном сгорании одной молекулы СбН 20б до СОг и НгО выделяется 686 ккал (2881 кдж) энергии. Разница (686 — 456) 230 ккал (966 кдж) энергии, видимо, выделяется в виде теплоты. Эти подсчеты не претендуют на точность, но они отражают приблизительно порядок величин освобождения энергии на разных фазах дыхания. В действительности окисление может быть и менее эффективным. Общий коэффициент полезного действия при аэробном дыхании, как оказалось, не превышает 0,5, при анаэробном 0,4. [c.351]

    Изучая клеточное дыхание, студенты иногда удивляются, почему химические взаимопревращения в клетке идут таким сложным путем. Каза юсь бы, вполне можно обойтись без цикла лимонной кислоты и многих звеньев дыхательной цепи и окислять сахара до Oj и HjO более прямьп способом. Но, хотя в этом случае процессы дыхания бьшо бы легче запомнить и выучить, для клетки подобный путь оказался бы катастрофическим. Только Miaoro ra-дийное окисление с участием большого числа промежуточных продуктов, каждый из которых лишь незначительно отличается в энергетическом отношении от предьщущего, позволяет раздробить огромное количество освобождаемой энергии на мелкие порции и эффективно превратить ее в более полезные формы с помощью сопряженных реакций (см. рис. 2-17). [c.24]

chem21.info

в каком органе растения происходит дыхание

organydyhaniya.ru

Смотрите также

• 
  Чертов палец растение
• 
  Цитофлавин для растений
• 
  Фундук фото растение
• 
  Фундук растение фото
• 
  Характеристика растения чабрец
• 
  Симулятор выращивания растений
• 
  Символ белоруссии растение
• 
  Светолюбивое растение кувшинка
• 
  Растения против холестерина
• 
  Растение тилландсия анита
• 
  Растение плектрантус фото