Доклад: История происхождения семейства двудольных растений. Доклад про двудольные растения
Доклад - История происхождения семейства двудольных растений
История происхождения Семейства двудольных растений
История ботаники
Человечество стало изучать растения давно. Уже неандертальцы различали ядовитые и лекарственные растения, знали какие растения можно употреблять в пищу. Однако, как наука ботаника зародилась благодаря ученым Древней Греции. «Отцом ботаники» считают древнегреческого ученого и естествоиспытателя Теофраста. В его труде «Естественная история растений» было описано около 480 видов растений. Его интересовало не только их прикладное значение, но он также исследовал строение органов растений, некоторые стороны их физиологии, распространение. Теофраст сделал первую в истории науки попытку классифицировать растения, разделив их на деревья, кустарники, полукустарники и травы. Интенсивно ботаника начала развиваться в эпоху Возрождения (XVI-XVII века), когда значительно возрос интерес к растениям, как источнику лекарств, пряностей и новых пищевых продуктов. Из разных стран мира хлынул поток новых неизвестных науке растений. Так в XV-XVI веке в Европу были ввезены из Южной Америки картофель, кукуруза, табак, подсолнечник, помидоры, с Ближнего Востока — копра, из Индии — мандарины и т.д. В это период стали появляться «травники» с описанием всё возрастающего числа растений, начали создаваться первые «сухие сады» — гербарии, а также организовываться настоящие ботанические сады. В России первые ботанические сады, так называемые «аптекарские огороды» были созданы в конце XVII начале XVIII века. К середине XVIII века накопилось множество описаний растений, поэтому возникал необходимость привести их в систему. Основателем систематики считают Карла Линнея. Он ввел в науку основные принципы систематики (представление о виде, бинарная номенклатура, принцип иерархии таксонов), которые существуют и по сей день. Для этого периода характерно не только развитие систематики. Изобретение микроскопа привело к открытию клеточного строения растений. Первые наблюдения в этой области были сделаны Робертом Гуком, которому принадлежит термин «клетка». Позднее итальянец Марчелло Мальпиги и англичанин Николай Грю заложили основы анатомии растений. Голландец Ян ван Гельмонт поставил первый опыт по физиологии растений. Немецкий ботаник Р. Камерариус впервые обосновал наличие полового процесса у растений.
Однако следует отметить, что, несмотря на это, еще немногим более 100 лет назад ботаника относилась в основном к медицине и ею занимались главным образом врачи. Как самостоятельная отрасль наук она определилась только в XVIII веке. На сегодняшний день ботаника представляет собой сложную систему научных дисциплин, каждая из которых имеет свои задачи и свои собственные методы исследования.
Рей, Джон (Ray, John) (1627-1705), английский биолог, один из основоположников систематики растений как науки. Родился 29 ноября 1627 в Блэк-Нотли (графство Эссекс). В 1648 окончил Тринити-колледж Кембриджского университета. Преподавал там же математику и гуманитарные науки. В 1660 опубликовал труд Флора Кембриджа (Flora of Cambridge) — первый систематический каталог растений данного региона. Под влиянием своего близкого друга Ф. Уиллоби заинтересовался зоологией.
В 1660 Рей был возведен в духовный сан. В 1662 он отказался от поста в университете; давал частные уроки, жил как домашний капеллан у друзей. В это же время совершал поездки по Англии, Уэльсу, южной части Шотландии, а в 1663-1666 предпринял путешествие по Европе с целью изучения ее флоры и фауны. В 1667 был принят в члены Лондонского королевского общества и приступил вместе с Уиллоби к реализации задуманного ими плана систематизации всей природы. После безвременной кончины Уиллоби в 1672 продолжил работу один и в 1682 предложил новую систему классификации растений, в которой ввел понятие вид, в основном совпадающее с современным. Это был первый шаг к созданию естественной системы классификации растений. В своем трехтомном труде История растений (Historia generalis plantarum, 1686-1704) Рей описал и классифицировал 18 600 видов, основываясь на внешних признаках — форме и строении цветка, листьев, корней, плодов. Ввел понятие однодольных и двудольных растений. В 1693 в книге Систематический обзор происхождения четвероногих и змей (Synopsis methodica animalium quadrupedum et serpentini generis) дал свою классификацию животных. Большое влияние на современников Рея оказал его труд Мудрость Бога, проявившаяся в Его творениях (The Wisdom of God Manifested in the Works of Creation, 1691), в котором приводились свидетельства существования некоего замысла в мире природы. Эта работа неоднократно переиздавалась, а изложенные в ней факты считались весомыми аргументами в пользу существования Творца. Кроме того, в ней впервые ботаника была представлена не просто как некая система классификации растений, но и как наука о их происхождении, эволюции и особенностях.
Семейства двудольных растений появлялись строго по графику.
/>
Флоэма липы. Фото с сайта sols. unlv.edu
Семейства двудольных растений можно разделить на три группы по строению концевых участков проводящих пучков (мелких жилок в листьях). Сопоставив эту классификацию с данными по времени появления семейств в палеонтологической летописи, ученые обнаружили, что все семейства первой группы появились в мелу, второй — в палеогене, третьей — в неогене. Столь строгих, абсолютных закономерностей в ископаемой летописи до сих пор никому не удавалось обнаружить. Строение жилок связано с адаптацией к определенным климатическим условиям, и последовательность появления семейств двудольных хорошо согласуется с данными по глобальным изменениям климата.
Три типа маленьких жилок
Свыше 30 лет ученые занимаются изучением так называемой терминальной флоэмы двудольных растений. Флоэма, или луб — это проводящая ткань растений, которая служит для транспортировки питательных веществ, образующихся в ходе фотосинтеза, из листьев в другие части растения. Терминальная флоэма — это флоэма концевых участков проводящих пучков, самых маленьких жилок в листьях.
Именно здесь, в кончиках жилок, происходит «загрузка» флоэмы, то есть транспортировка питательных веществ из фотосинтезирующих тканей листа в ситовидные трубки (так называются проводящие сосуды флоэмы). В начале 1970-х годов ботаники из Королевского Университета в Белфасте и Ю.В. Гамалей с коллегами из БИНа обнаружили, что в терминальной флоэме двудольных встречаются два контрастных типа так называемых клеток-спутников, играющих ключевую роль в загрузке флоэмы.
В соответствии с этим было выделено два типа терминальной флоэмы: симпластный (флоэма загружается при помощи системы межклеточных цитоплазматических мостиков — плазмодесм) и апопластный (питательные вещества транспортируются через клеточные мембраны с большими затратами энергии).
Симпластный тип характерен в основном для деревьев, апопластный — для трав, но есть и немало исключений.
Позже был выделен третий тип — анцестральный, то есть предковый, неспециализированный, самый примитивный. Анцестральный тип может эволюционировать в одном из двух альтернативных направлений — либо в сторону симпластного, либо в сторону апопластного типа.
/>Симпластный тип загрузки флоэмы. Тип клеток-спутников «intermediary cells» открыт группой Ю.В. Гамалея. Рис. ссайтаwww.steve. gb.com/science/phloem.html
/>
Апопластный тип загрузки флоэмы. Тип клеток-спутников «transfer cells» открыт ботаниками из Белфаста. Рис. с сайта www.steve. gb.com/science/phloem.html
В пределах семейств признак не варьирует.
На уровне видов и родов тип терминальной флоэмы не варьирует. Если у одного вида данного рода присутствует симпластный тип, значит, и у всех остальных видов наверняка будет он же. Немного странно, но все-таки в пределах вероятного. А что с семействами? На первых этапах исследований складывалось впечатление, что в большинстве семейств двудольных встречается только какой-нибудь один тип терминальной флоэмы, однако в некоторых семействах присутствует более одного типа. Это было бы вполне естественно, и вот почему. Оба специализированных типа (симпластный и апопластный) встречаются в разных порядках и подклассах двудольных, а это значит, что они возникали много раз совершенно независимо в разных эволюционных линиях (параллелизмы в эволюции случаются часто, и отнюдь не только у растений). Следовательно, вероятность эволюционного перехода от одного типа к другому (по крайней мере от анцестрального типа к любому из двух специализированных) весьма высока. А если так, почему этот признак должен обладать абсолютной устойчивостью в пределах каждого семейства? Семейства у растений бывают весьма разнообразны и по морфологии, и по экологии; признак — экологический значимый и эволюционно пластичный. Он просто обязан варьировать внутри семейств!
Однако, как выяснилось в дальнейшем, он все-таки не варьирует. Те семейства, в которых было более одного типа терминальной флоэмы, были впоследствии подразделены (на основе молекулярно-генетических данных) таким образом, что теперь в каждом семействе остался только один тип. Невероятно, но факт.
Семейства появлялись в строгом хронологическом порядке.
Авторы сопоставили распределение типов терминальной флоэмы в семействах двудольных со временем первого появления этих семейств в ископаемой летописи. Выявилась удивительно строгая закономерность. Практически все «анцестральные» семейства появились в мелу, начиная со 140 млн лет назад, и полностью прекратили появляться около 60 млн лет назад (начало палеогена). Все «симпластные» семейства появились в промежутке между 68.1 и 19.5 млн лет назад. Ни до, ни после этого интервала ни одно симпластное семейство не появилось. Почти все моменты появления симпластных семейств приходятся на палеоген. Наконец, период появления апопластных семейств начался 31.2 млн лет назад и продолжается по сей день. Подавляющее большинство апопластных семейств появилось в неогене.
Нужно заметить, что соответствующие данные приведены в статье в виде трех таблиц, и между этими таблицами есть кое-какие расхождения. Вышеприведенные цифры взяты из табл.2. Однако табл.3 показывает еще более «абсолютизированную» картину: здесь уже мы видим, что все без исключения анцестральные семейства появились в мелу, все до единого симпластные — в палеогене, апопластные же появлялись исключительно в неогене. Расхождения между таблицами состоят в том, что время появления некоторых семейств указано в них по-разному. Например, возраст апопластных семейств Asteraceae, Boraginacea, Solanaceae, согласно табл.2, составляет 31.2 млн лет (ранний олигоцен), однако в табл.3 они помещены в графу, соответствующую промежутку времени от 10 до 20 млн лет (миоцен). Возможно, это связано с тем, что авторы использовали палеонтологические датировки из нескольких разных источников; досадно, что в статье не объясняются причины расхождений между таблицами.
Независимо от того, какую «версию» данной закономерности мы выберем в качестве основной — менее абсолютизованный вариант из табл. 2 или более абсолютизированный из табл. 3 — следует признать, что такой строгой закономерности в хронологии параллельного появления семейств с определенными признаками никому ранее не удавалось обнаружить.
Таблица 2. Все объясняется глобальными изменениями климата?
/>
По мнению авторов, обнаруженная закономерность может быть связана с климатическими изменениями. В палеогене было тепло и влажно — это оптимальные условия для «симпластных» растений. Именно такие растения и появлялись в палеогене. Ну а потом, когда климат стал холоднее и суше, они уже не могли перейти от симпластного типа обратно к анцестральному или, тем более, к апопластному. Но они не вымерли, а продолжают процветать там, где сохранились подходящие для них условия — в первую очередь в дождевых тропических лесах. И их разнообразие осталось очень высоким — около 100 000 видов! Вот только новые семейства симпластных растений уже не появляются. В статье говорится даже, что «в неогене не появилось ни одного нового семейства или хотя бы вида симпластных двудольных». Это, я думаю, опечатка. Чтобы 100 000 видов за 20 млн лет не породили ни одного нового? Да еще при том, что все это происходит в тропических дождевых лесах? Так не бывает. Или же все виды, порожденные ими, имели апопластную или анцестральную терминальную флоэму? Тоже не годится, ведь мы знаем, что в пределах семейств типы флоэмы не варьируют, следовательно, каждый такой новый вид автоматически давал бы начало новому семейству двудольных… К тому же и палеонтологическая летопись не дает оснований для таких утверждений, т.к. на видовом уровне она весьма малопредставительна, и на ее основе нельзя судить о том, появлялись или нет в неогене новые симпластные виды.
В конце палеогена началось оледенение Антарктиды, и климат на всей планете стал холоднее и суше. Пышные леса стали сменяться травяными биомами — степями и саваннами. Это был совершенно новый, доселе невиданный тип растительных сообществ. По мнению многих палеонтологов, в его формировании, помимо климатических факторов, немалую роль сыграли крупные растительноядные млекопитающие, в том числе жвачные. В условиях дефицита тепла или влаги апопластные растения получают преимущество по сравнению с симпластными. Поэтому именно в неогене стали появляться апопластные семейства, которые и по сей день доминируют в травяных биомах.
Что касается анцестральных семейств, то они, с одной стороны, появлялись в благоприятных климатических условиях (в мелу было тепло и влажно). С другой стороны, в наши дни они, согласно приведенному в статье графику, приурочены в основном к экстремальным местообитаниям (тундрам и высокогорьям). Авторы предполагают, что эти древние семейства были оттеснены в неблагоприятные природные зоны более эволюционно продвинутыми молодыми конкурентами — сначала симпластными, а затем и апопластными двудольными.
График распределения трех типов семейств по климатическим зонам, приведенный в статье, выглядит очень впечатляюще, и лишь немного «недотягивает» до того, чтобы можно было его назвать «абсолютной закономерностью №3». К сожалению, некоторые детали этого графика вызывают вопросы, на которые мне не удалось найти ответ в тексте статьи. Например, график показывает, что практически все представители анцестральной группы приурочены к экстремальным местообитаниям: тундрам, высокогорьям, пустынным степям и полярным пустыням. С другой стороны, в списке семейств этой группы (табл.2) видим довольно много семейств, названия которых для непосвященного читателя звучат совсем не экстремально: магнолиевые, аралиевые, платановые, кленовые, крапивные, молочайные, лавровые, буковые, тутовые, вязовые, кизиловые, миртовые, розовые, чайные, ореховые, липовые. Сплошь обитатели тундр, засушливых степей и высокогорий? Я не ботаник, и я чего-то тут явно не понимаю. Но Журнал Общей Биологии рассчитан на широкую аудиторию, поэтому нелишне было бы разъяснить подобные сложные места для не ботаников.
/>
Мы живем в статистическом мире. Если коэффициент корреляции равен 0.48, если правило соблюдается в 62% случаев, если средние различаются на 8.2%, и вероятность случайности такого различия меньше 0.05 — вот и отлично, на большее никто и не рассчитывает. Более того, если вдруг я вижу, что коэффициент корреляции получился равным 1, или правило соблюдается в 100% случаев, то не кричу «эврика», а думаю: «черт, опять я что-то перепутал, придется пересчитывать». Я хотел бы привлечь максимальное внимание к результатам, полученным питерскими ботаниками, потому что они могут иметь важное мировоззренческое значение. Если в эволюции растений могут наблюдаться столь строгие закономерности, то они, вероятно, должны быть и в развитии других групп организмов. Вот только почему никто раньше не находил ничего подобного?
Надеюсь, что авторы не обидятся на меня за доброжелательную критику и естественный в такой ситуации скептицизм. В действительности я хочу лишь обратить внимание авторов и научного сообщества на то обстоятельство, что результаты потрясающе интересны и в значительной мере уникальны, и поэтому их необходимо срочно опубликовать по-английски в международном журнале. Ведь должны же мы, в конце концов, разобраться, что с ними делать: кричать «эврика» (причем если уж кричать, то очень громко), или все-таки что-то пересчитывать?
Литература
П.Ю. Жмылев, Е.А. Карпухина, А.П. Жмылева. Вторичное цветение: индукция и нарушения развития. Цветы запоздалые.
Н.Н. Иорданский. Фенотипическая пластичность организмов и эволюция: Ненаследственная изменчивость тоже влияет на эволюцию.
Н.А. Проворов. Растительно-микробные симбиозы как эволюционный континуум Резюме. Abstract Синопсис: Симбиоз — основа растительной жизни
Е.С. Лобакова, И.А. Смирнов Экспериментальная лихенология.
Ссылки (links): elementy.ru/genbio/synopsis?artid=242elementy.ru/genbio/synopsis?artid=201elementy.ru/genbio/resume?artid=202elementy.ru/genbio/abstracts?artid=202elementy.ru/genbio/synopsis?artid=202www.ronl.ru
Класс Двудольные — реферат
Реферат
На тему: Класс Двудольные
Выполнила: Кунсеитова
Малика 7 А
Проверила: Валентина
Георгиевна
Алматы2010
Растения непрерывно преобразуют солнечный свет в энергию и, тем самым,
являются важным звеном в жизненной цепочке, охватывающей всю планету.
Механизм действия этих «фабрик энергии» - настоящее чудо, равное
таинству самой жизни
Растения - это живые «химические заводы», где непрерывно происходят
сложные реакции. Сопровождающий эти реакции газообмен делает пашу
планету пригодной для жизни. Неоценимое значение растений для окружающей
среды и климата наглядно видно на примере вырубки влажных тропических
лесов и тех губительных последствий, к которым она привела. Но
происходит и обратный процесс: внешние условия тоже влияют на рост и
развитие растений. Так, потоки ультрафиолетового излучения, хлынувшие на
Землю через дыры в озоновом слое, угнетают рост и плодоношение некоторых
видов. Большинство растений - от крохи-подснежника до дерева-великана -
весьма сходны по внутреннему строению, несмотря на разительные внешние
различия.
Современная классификация растений достаточно сложна, она включает в
царство растений 10 отделов, среди, которых в отделе покрытосеменных
выделяется большой класс двудольных растений.
1. Особенности строения и физиологии двудольных растений
Двудольные - самый обширный класс рода цветковых растений,
насчитывающего свыше четверти миллиона видов. Большинство из них -
травянистые растения, не образующие надземных древесных тканей.
У зародыша двудольных растений имеются две боковые семядоли - склады
питательных веществ или первые листочки, необходимые семенам для
прорастания.
К классу двудольных принадлежат и деревья, и кустарники, но подавляющее
большинство составляют травянистые растения. У листьев двудольных
растений, как правило, сетчатое жилкование, а проводящие пучки в толще
стебля расположены концентрическими кольцами.
Двудольными растениями являются вес деревья, в том числе такие исполины,
как растущая на западном побережье США гигантская секвойя высотой до 112
м.В царстве земной флоры насчитывается около 260 тысяч видов растений, и
существует несколько методов их классификации по родственным группам.
Так, по цикличности роста и плодоношения вес растения можно разделить на
однолетники, двулетники и многолетники. Любое двудольное растение
относится к одной из этих групп. Группы растений
К числу однолетников принадлежат многие неприхотливые сорняки, которые
успевают вырасти, отцвести, дать семена и увянуть за один благоприятный
по погодным условиям сезон. Растения, полный цикл развития которых
умещается всего в несколько недель, называются эфемерами или
однодневками.
Цикл роста и созревания двулетних растений длится два года. Надежно
укоренившись за первый сезон и сформировав листовую розетку, такие растения продолжают развитие и плодоносят лишь на следующий год, после
чего погибают.
Многолетники, достигнув определенного возраста, продолжают расти и
цвести каждый год. Однако на это взросление иногда уходит немало
времени, и некоторые орхидеи вроде растущего в Новом и Старом Свете
венериного башмачка впервые цветут лишь на шестнадцатом году жизни.
Кустарники отличаются от деревьев тем, что не имеют выраженного ствола и
начинают ветвиться у самой поверхности почвы. Такие кустарники, как
дрок, имеют обыкновение внезапно отмирать, прожив несколько лет и
принеся, по-видимому, достаточно семян для успешного продолжения рода.
Некоторые виды альпийских растений и бамбуков вкладывают столько энергии
в формирование цветков, плодов и семян, что после обильного цветения
погибают, заложив в новые семена отборнейший генетический продукт.
2. Размножение двудольных растений
Если в зависимости от числа семядолей все цветковые растения делятся на
два основных класса, то строение цветка служит ключом к формированию
семейств. Некоторые цветки так замысловато устроены, что даже бывает
трудно различить их составные элементы, однако в любом из них можно
найти четыре основных компонента - наружные чашелистики, внутренние
лепестки, мужские органы, или тычинки, и женские органы. Тычинка
представляет собой тонкую, длинную нить, увенчанную пыльником,
вырабатывающим мужские гаметы (половые клетки), т. с. пыльцу. Женские
органы состоят из трех элементов - рыльца, столбика и завязи, где
содержатся яйцеклетки. Совокупность мужских органов называют андроцеем,
а женских - гинецеем. Выработанную пыльниками пыльцу либо сдувает ветер,
либо ее случайно или намеренно уносят животные-опылители. Пыльца почти
невесома и легко осыпается при малейшем дуновении ветерка. Чаще всего в
роли опылителей и переносчиков пыльцы выступают насекомые. Прилипшие к
насекомому зернышки попадают на липкое рыльце цветка, где и прорастают.
Процесс прорастания и слияния пыльцы с яйцеклеткой в завязи называется
оплодотворением, При перекрестном опылении пыльца с одного растения
попадает на рыльце другого. Большинство растений стремятся не допускать
вредного в генетическом отношении самоопыления.
Почти все двудольные пользуются услугами насекомых-опылителей,
приманивая их хитроумными уловками. Издалека - иногда за несколько сотен
метров - добровольного помощника привлекает запах. Затем вступает в
действие второй стимул - цвет, и насекомое летит на понравившийся ему
яркий цветок. И, наконец - как у некоторых высокоразвитых орхидей
(например, офриса мухоносного и офриса пчелоносного) - подключается
осязательный стимул, когда растение имитирует внешний вид самки
насекомого. Усевшись на цветок, самец приходит в возбуждение и пытается
с ним спариться, при этом скрытая в особых мешочках пыльца припудривает
шею или тело незадачливого жениха. Он же, перелетев на другое растение,
продолжает свои ухаживания, в это время принесенная пыльца попадает на
рыльце, опыляя цветок.
Растения, привлекающие насекомых-опылителей, называются энтомофильными,
а те, что доверяют опыление ветру - анемофильными. Между ними имеется
ряд существенных различий. Большинство двудольных - энтомофильные
растения, но есть среди них и такие, которое действуют по принципу
самообслуживания. Это любопытное свойство называется клейстогамией и
присуще некоторым видам фиалок. Раскрывающийся «цветок» фиалки - на
самом деле готовый плод, заполненный ровными рядами семян. Преимущество
этого способа - быстрота, позволяющая за одно лето дать созревшие
семена. Зато в конце сезона происходит половое размножение, повышающее
жизнестойкость потомства. Большинство растений всячески избегает
самоопыления, чаще всего замедляя созревание пыльцы или восприимчивость
рылец. Таким образом, пыльца, попавшая на рыльце того же цветка, не
прорастает, а к моменту, когда рыльце созреет и покроется липким слоем,
собственная пыльца цветка будет уже развеяна по ветру. Энтомофильные
цветки часто имеют правильную форму, т. е. зигоморфны. Это значит, что у
них только одна ось симметрии. У цветка неправильной формы, как правило,
имеется «посадочная площадка» для насекомых-опылителей. Цвет и форма
цветка указывают дорогу к такой площадке на одном или нескольких
сросшихся лепестках. Склонившись над залетным гостем, тычинки осыпают
его спинку пыльцой, а насекомое тем временем усердно собирает сладкий
нектар, предложенный цветком в награду за труды.
Цветки правильной формы, то есть имеющие насколько осей симметрии,
называются актиноморфными. В классе двудольных растений наблюдается
богатое разнообразие цветковых форм.
3. Описание некоторых семейств класса двудольных
Семейство лютиковых объединяет около 1500 видов трав и кустарников,
многие из которых - частые гости в наших садах, не говоря уже о дикой
природе. Впрочем, в садах хорошо себя чувствуют и некоторые дикие виды,
в том числе влаголюбивая калужница болотная. У всех лютиковых обычно
пять лепестков и множество тычинок. Многие растут в лесах - например,
североамериканский клопогон, печеночница или перелеска благородная, а
также житель европейских горных лесов дикий ломонос. Зато всевозможные
акониты, водосборы и анемоны - желанные гости в любом саду.
Есть в семействе лютиковых и ядовитые растения, которые таким способом
защищаются от травоядных животных. Например, ядовитый аконит
пирамидальный был, по-видимому, завезен в Англию с континента, и от его
яда, тайно подсыпанного в бокал вина, погиб не один вельможа.
В семействе кувшинковых есть обитатели жарких и умеренных широт, часто
встречающиеся в садах и дикой природе. У разных кувшинковых, считающихся
одним из самых древних семейств двудольных растений, разное количество
лепестков. Тропическую кувшинку легко узнать по крупному цветку, гордо
красующемуся над водой на длинном стебле. Так растения спасаются от
referat911.ru
Сообщение о любом двудольном растении
Семейство крестоцветные. Представители семейства крестоцветных широко расселены по земному шару, но в основном сконцентрированы в северном полушарии, в умеренной зоне, где они успешно приспосабливаются к самым разнообразным условиям существования: морские побережья, высокогорья, арктические области, пустыни и полупустыни. Большинство крестоцветных - однолетние и многолетние травы.Листья крестоцветных очередные, нижние образуют прикорневую розетку. Соцветия верхушечные, кистевидные или щитковидные. Цветки лишены прицветников, мелкие, невзрачные, крайне однообразные по своему строению. Чашелистиков 4, расположены они в 2 круга, лепестков тоже 4, свободных, лежащих крестообразно, откуда и название крестоцветные. В окраске цветков доминируют желтый и белый цвета. Тычинок обычно 6, они расположены в два круга: 4 срединные длинные, 2 боковые короткие, составляющие наружный круг. Плоды - стручки или стручочки. Стручки удлиненной формы, стручочки короткие.Крестоцветные бывают как перекрестноопыляющимися, так и самоопыляющимися. Опылители чаще всего насекомые, которых привлекает запах медоносных видов крестоцветных. У самоопыляющихся крестоцветных тычинки склоняются над рыльцем пестика. Созревшие плоды хорошо приспособлены к распространению с помощью ветра - имеют крылышки, пузыревидные вздутия; у некоторых видов створки растрескиваются с такой силой, что семена разлетаются на большие расстояния.Наиболее широко представлена группа капустные, отличающиеся плодами, состоящими из двух частей. К ней относятся большинство сорняков и культурных растений. Из сорняков известны пастушья сумка, сурепка, ярутка, а из культурных растений наибольшее значение в хозяйственной деятельности имеют капуста, редька, редис, горчица, хрен, рапс и другие. Есть среди крестоцветных и декоративные формы (левкой).
Оцени ответ
reshebka.com
Реферат - История происхождения семейства двудольных растений
История происхождения Семейства двудольных растений
История ботаники
Человечество стало изучать растения давно. Уже неандертальцы различали ядовитые и лекарственные растения, знали какие растения можно употреблять в пищу. Однако, как наука ботаника зародилась благодаря ученым Древней Греции. «Отцом ботаники» считают древнегреческого ученого и естествоиспытателя Теофраста. В его труде «Естественная история растений» было описано около 480 видов растений. Его интересовало не только их прикладное значение, но он также исследовал строение органов растений, некоторые стороны их физиологии, распространение. Теофраст сделал первую в истории науки попытку классифицировать растения, разделив их на деревья, кустарники, полукустарники и травы. Интенсивно ботаника начала развиваться в эпоху Возрождения (XVI-XVII века), когда значительно возрос интерес к растениям, как источнику лекарств, пряностей и новых пищевых продуктов. Из разных стран мира хлынул поток новых неизвестных науке растений. Так в XV-XVI веке в Европу были ввезены из Южной Америки картофель, кукуруза, табак, подсолнечник, помидоры, с Ближнего Востока — копра, из Индии — мандарины и т.д. В это период стали появляться «травники» с описанием всё возрастающего числа растений, начали создаваться первые «сухие сады» — гербарии, а также организовываться настоящие ботанические сады. В России первые ботанические сады, так называемые «аптекарские огороды» были созданы в конце XVII начале XVIII века. К середине XVIII века накопилось множество описаний растений, поэтому возникал необходимость привести их в систему. Основателем систематики считают Карла Линнея. Он ввел в науку основные принципы систематики (представление о виде, бинарная номенклатура, принцип иерархии таксонов), которые существуют и по сей день. Для этого периода характерно не только развитие систематики. Изобретение микроскопа привело к открытию клеточного строения растений. Первые наблюдения в этой области были сделаны Робертом Гуком, которому принадлежит термин «клетка». Позднее итальянец Марчелло Мальпиги и англичанин Николай Грю заложили основы анатомии растений. Голландец Ян ван Гельмонт поставил первый опыт по физиологии растений. Немецкий ботаник Р. Камерариус впервые обосновал наличие полового процесса у растений.
Однако следует отметить, что, несмотря на это, еще немногим более 100 лет назад ботаника относилась в основном к медицине и ею занимались главным образом врачи. Как самостоятельная отрасль наук она определилась только в XVIII веке. На сегодняшний день ботаника представляет собой сложную систему научных дисциплин, каждая из которых имеет свои задачи и свои собственные методы исследования.
Рей, Джон (Ray, John) (1627-1705), английский биолог, один из основоположников систематики растений как науки. Родился 29 ноября 1627 в Блэк-Нотли (графство Эссекс). В 1648 окончил Тринити-колледж Кембриджского университета. Преподавал там же математику и гуманитарные науки. В 1660 опубликовал труд Флора Кембриджа (Flora of Cambridge) — первый систематический каталог растений данного региона. Под влиянием своего близкого друга Ф. Уиллоби заинтересовался зоологией.
В 1660 Рей был возведен в духовный сан. В 1662 он отказался от поста в университете; давал частные уроки, жил как домашний капеллан у друзей. В это же время совершал поездки по Англии, Уэльсу, южной части Шотландии, а в 1663-1666 предпринял путешествие по Европе с целью изучения ее флоры и фауны. В 1667 был принят в члены Лондонского королевского общества и приступил вместе с Уиллоби к реализации задуманного ими плана систематизации всей природы. После безвременной кончины Уиллоби в 1672 продолжил работу один и в 1682 предложил новую систему классификации растений, в которой ввел понятие вид, в основном совпадающее с современным. Это был первый шаг к созданию естественной системы классификации растений. В своем трехтомном труде История растений (Historia generalis plantarum, 1686-1704) Рей описал и классифицировал 18 600 видов, основываясь на внешних признаках — форме и строении цветка, листьев, корней, плодов. Ввел понятие однодольных и двудольных растений. В 1693 в книге Систематический обзор происхождения четвероногих и змей (Synopsis methodica animalium quadrupedum et serpentini generis) дал свою классификацию животных. Большое влияние на современников Рея оказал его труд Мудрость Бога, проявившаяся в Его творениях (The Wisdom of God Manifested in the Works of Creation, 1691), в котором приводились свидетельства существования некоего замысла в мире природы. Эта работа неоднократно переиздавалась, а изложенные в ней факты считались весомыми аргументами в пользу существования Творца. Кроме того, в ней впервые ботаника была представлена не просто как некая система классификации растений, но и как наука о их происхождении, эволюции и особенностях.
Семейства двудольных растений появлялись строго по графику.
/>
Флоэма липы. Фото с сайта sols. unlv.edu
Семейства двудольных растений можно разделить на три группы по строению концевых участков проводящих пучков (мелких жилок в листьях). Сопоставив эту классификацию с данными по времени появления семейств в палеонтологической летописи, ученые обнаружили, что все семейства первой группы появились в мелу, второй — в палеогене, третьей — в неогене. Столь строгих, абсолютных закономерностей в ископаемой летописи до сих пор никому не удавалось обнаружить. Строение жилок связано с адаптацией к определенным климатическим условиям, и последовательность появления семейств двудольных хорошо согласуется с данными по глобальным изменениям климата.
Три типа маленьких жилок
Свыше 30 лет ученые занимаются изучением так называемой терминальной флоэмы двудольных растений. Флоэма, или луб — это проводящая ткань растений, которая служит для транспортировки питательных веществ, образующихся в ходе фотосинтеза, из листьев в другие части растения. Терминальная флоэма — это флоэма концевых участков проводящих пучков, самых маленьких жилок в листьях.
Именно здесь, в кончиках жилок, происходит «загрузка» флоэмы, то есть транспортировка питательных веществ из фотосинтезирующих тканей листа в ситовидные трубки (так называются проводящие сосуды флоэмы). В начале 1970-х годов ботаники из Королевского Университета в Белфасте и Ю.В. Гамалей с коллегами из БИНа обнаружили, что в терминальной флоэме двудольных встречаются два контрастных типа так называемых клеток-спутников, играющих ключевую роль в загрузке флоэмы.
В соответствии с этим было выделено два типа терминальной флоэмы: симпластный (флоэма загружается при помощи системы межклеточных цитоплазматических мостиков — плазмодесм) и апопластный (питательные вещества транспортируются через клеточные мембраны с большими затратами энергии).
Симпластный тип характерен в основном для деревьев, апопластный — для трав, но есть и немало исключений.
Позже был выделен третий тип — анцестральный, то есть предковый, неспециализированный, самый примитивный. Анцестральный тип может эволюционировать в одном из двух альтернативных направлений — либо в сторону симпластного, либо в сторону апопластного типа.
/>Симпластный тип загрузки флоэмы. Тип клеток-спутников «intermediary cells» открыт группой Ю.В. Гамалея. Рис. ссайтаwww.steve. gb.com/science/phloem.html
/>
Апопластный тип загрузки флоэмы. Тип клеток-спутников «transfer cells» открыт ботаниками из Белфаста. Рис. с сайта www.steve. gb.com/science/phloem.html
В пределах семейств признак не варьирует.
На уровне видов и родов тип терминальной флоэмы не варьирует. Если у одного вида данного рода присутствует симпластный тип, значит, и у всех остальных видов наверняка будет он же. Немного странно, но все-таки в пределах вероятного. А что с семействами? На первых этапах исследований складывалось впечатление, что в большинстве семейств двудольных встречается только какой-нибудь один тип терминальной флоэмы, однако в некоторых семействах присутствует более одного типа. Это было бы вполне естественно, и вот почему. Оба специализированных типа (симпластный и апопластный) встречаются в разных порядках и подклассах двудольных, а это значит, что они возникали много раз совершенно независимо в разных эволюционных линиях (параллелизмы в эволюции случаются часто, и отнюдь не только у растений). Следовательно, вероятность эволюционного перехода от одного типа к другому (по крайней мере от анцестрального типа к любому из двух специализированных) весьма высока. А если так, почему этот признак должен обладать абсолютной устойчивостью в пределах каждого семейства? Семейства у растений бывают весьма разнообразны и по морфологии, и по экологии; признак — экологический значимый и эволюционно пластичный. Он просто обязан варьировать внутри семейств!
Однако, как выяснилось в дальнейшем, он все-таки не варьирует. Те семейства, в которых было более одного типа терминальной флоэмы, были впоследствии подразделены (на основе молекулярно-генетических данных) таким образом, что теперь в каждом семействе остался только один тип. Невероятно, но факт.
Семейства появлялись в строгом хронологическом порядке.
Авторы сопоставили распределение типов терминальной флоэмы в семействах двудольных со временем первого появления этих семейств в ископаемой летописи. Выявилась удивительно строгая закономерность. Практически все «анцестральные» семейства появились в мелу, начиная со 140 млн лет назад, и полностью прекратили появляться около 60 млн лет назад (начало палеогена). Все «симпластные» семейства появились в промежутке между 68.1 и 19.5 млн лет назад. Ни до, ни после этого интервала ни одно симпластное семейство не появилось. Почти все моменты появления симпластных семейств приходятся на палеоген. Наконец, период появления апопластных семейств начался 31.2 млн лет назад и продолжается по сей день. Подавляющее большинство апопластных семейств появилось в неогене.
Нужно заметить, что соответствующие данные приведены в статье в виде трех таблиц, и между этими таблицами есть кое-какие расхождения. Вышеприведенные цифры взяты из табл.2. Однако табл.3 показывает еще более «абсолютизированную» картину: здесь уже мы видим, что все без исключения анцестральные семейства появились в мелу, все до единого симпластные — в палеогене, апопластные же появлялись исключительно в неогене. Расхождения между таблицами состоят в том, что время появления некоторых семейств указано в них по-разному. Например, возраст апопластных семейств Asteraceae, Boraginacea, Solanaceae, согласно табл.2, составляет 31.2 млн лет (ранний олигоцен), однако в табл.3 они помещены в графу, соответствующую промежутку времени от 10 до 20 млн лет (миоцен). Возможно, это связано с тем, что авторы использовали палеонтологические датировки из нескольких разных источников; досадно, что в статье не объясняются причины расхождений между таблицами.
Независимо от того, какую «версию» данной закономерности мы выберем в качестве основной — менее абсолютизованный вариант из табл. 2 или более абсолютизированный из табл. 3 — следует признать, что такой строгой закономерности в хронологии параллельного появления семейств с определенными признаками никому ранее не удавалось обнаружить.
Таблица 2. Все объясняется глобальными изменениями климата?
/>
По мнению авторов, обнаруженная закономерность может быть связана с климатическими изменениями. В палеогене было тепло и влажно — это оптимальные условия для «симпластных» растений. Именно такие растения и появлялись в палеогене. Ну а потом, когда климат стал холоднее и суше, они уже не могли перейти от симпластного типа обратно к анцестральному или, тем более, к апопластному. Но они не вымерли, а продолжают процветать там, где сохранились подходящие для них условия — в первую очередь в дождевых тропических лесах. И их разнообразие осталось очень высоким — около 100 000 видов! Вот только новые семейства симпластных растений уже не появляются. В статье говорится даже, что «в неогене не появилось ни одного нового семейства или хотя бы вида симпластных двудольных». Это, я думаю, опечатка. Чтобы 100 000 видов за 20 млн лет не породили ни одного нового? Да еще при том, что все это происходит в тропических дождевых лесах? Так не бывает. Или же все виды, порожденные ими, имели апопластную или анцестральную терминальную флоэму? Тоже не годится, ведь мы знаем, что в пределах семейств типы флоэмы не варьируют, следовательно, каждый такой новый вид автоматически давал бы начало новому семейству двудольных… К тому же и палеонтологическая летопись не дает оснований для таких утверждений, т.к. на видовом уровне она весьма малопредставительна, и на ее основе нельзя судить о том, появлялись или нет в неогене новые симпластные виды.
В конце палеогена началось оледенение Антарктиды, и климат на всей планете стал холоднее и суше. Пышные леса стали сменяться травяными биомами — степями и саваннами. Это был совершенно новый, доселе невиданный тип растительных сообществ. По мнению многих палеонтологов, в его формировании, помимо климатических факторов, немалую роль сыграли крупные растительноядные млекопитающие, в том числе жвачные. В условиях дефицита тепла или влаги апопластные растения получают преимущество по сравнению с симпластными. Поэтому именно в неогене стали появляться апопластные семейства, которые и по сей день доминируют в травяных биомах.
Что касается анцестральных семейств, то они, с одной стороны, появлялись в благоприятных климатических условиях (в мелу было тепло и влажно). С другой стороны, в наши дни они, согласно приведенному в статье графику, приурочены в основном к экстремальным местообитаниям (тундрам и высокогорьям). Авторы предполагают, что эти древние семейства были оттеснены в неблагоприятные природные зоны более эволюционно продвинутыми молодыми конкурентами — сначала симпластными, а затем и апопластными двудольными.
График распределения трех типов семейств по климатическим зонам, приведенный в статье, выглядит очень впечатляюще, и лишь немного «недотягивает» до того, чтобы можно было его назвать «абсолютной закономерностью №3». К сожалению, некоторые детали этого графика вызывают вопросы, на которые мне не удалось найти ответ в тексте статьи. Например, график показывает, что практически все представители анцестральной группы приурочены к экстремальным местообитаниям: тундрам, высокогорьям, пустынным степям и полярным пустыням. С другой стороны, в списке семейств этой группы (табл.2) видим довольно много семейств, названия которых для непосвященного читателя звучат совсем не экстремально: магнолиевые, аралиевые, платановые, кленовые, крапивные, молочайные, лавровые, буковые, тутовые, вязовые, кизиловые, миртовые, розовые, чайные, ореховые, липовые. Сплошь обитатели тундр, засушливых степей и высокогорий? Я не ботаник, и я чего-то тут явно не понимаю. Но Журнал Общей Биологии рассчитан на широкую аудиторию, поэтому нелишне было бы разъяснить подобные сложные места для не ботаников.
/>
Мы живем в статистическом мире. Если коэффициент корреляции равен 0.48, если правило соблюдается в 62% случаев, если средние различаются на 8.2%, и вероятность случайности такого различия меньше 0.05 — вот и отлично, на большее никто и не рассчитывает. Более того, если вдруг я вижу, что коэффициент корреляции получился равным 1, или правило соблюдается в 100% случаев, то не кричу «эврика», а думаю: «черт, опять я что-то перепутал, придется пересчитывать». Я хотел бы привлечь максимальное внимание к результатам, полученным питерскими ботаниками, потому что они могут иметь важное мировоззренческое значение. Если в эволюции растений могут наблюдаться столь строгие закономерности, то они, вероятно, должны быть и в развитии других групп организмов. Вот только почему никто раньше не находил ничего подобного?
Надеюсь, что авторы не обидятся на меня за доброжелательную критику и естественный в такой ситуации скептицизм. В действительности я хочу лишь обратить внимание авторов и научного сообщества на то обстоятельство, что результаты потрясающе интересны и в значительной мере уникальны, и поэтому их необходимо срочно опубликовать по-английски в международном журнале. Ведь должны же мы, в конце концов, разобраться, что с ними делать: кричать «эврика» (причем если уж кричать, то очень громко), или все-таки что-то пересчитывать?
Литература
П.Ю. Жмылев, Е.А. Карпухина, А.П. Жмылева. Вторичное цветение: индукция и нарушения развития. Цветы запоздалые.
Н.Н. Иорданский. Фенотипическая пластичность организмов и эволюция: Ненаследственная изменчивость тоже влияет на эволюцию.
Н.А. Проворов. Растительно-микробные симбиозы как эволюционный континуум Резюме. Abstract Синопсис: Симбиоз — основа растительной жизни
Е.С. Лобакова, И.А. Смирнов Экспериментальная лихенология.
Ссылки (links): elementy.ru/genbio/synopsis?artid=242elementy.ru/genbio/synopsis?artid=201elementy.ru/genbio/resume?artid=202elementy.ru/genbio/abstracts?artid=202elementy.ru/genbio/synopsis?artid=202www.ronl.ru
