Бесхлорофильный фотосинтез. Бесхлорофильные растения примеры
Бесхлорофильный фотосинтез
Бесхлорофильный фотосинтез
Осуществляется археями рода Halobacterium, является наиболее примитивным типом фотосинтеза, кванты света поглощаются белком-бактериородопсином, имеющим сходство с родопсином в виде наличия ретиналя, этот тип фотосинтеза отличается отсутствием электрон-транспортной цепи, синтез АТФ осуществляется через создание электрохимического градиента протонов или ионов хлора при помощи бактериородопсиновой и галородопсиновой
Солёные геотермальные озёра и моря Земли заселены весьма необычными солелюбивыми палочковидными бактериями Halobacterium halobium, которые выработали способность выдерживать большие концентрации поваренной соли в среде. Биохимический аппарат клеток (ферменты, рибосомы) этих бактерий не только нечувствителен к соли, но нуждается в ней и эффективно функционирует только в растворах с почти насыщенными концентрациями соли. Они часто появляются в виде пурпурно-красноватых окрашенных пятен на солёной высушенной рыбе или коже, при обработке которых использовалась соль из озёр и морей. Эти бактерии, получившие название галофильных (т.е. "любящих соль") обладают уникальной особенностью преобразовывать энергию солнечного света за счёт содержащегося в их мембранах особого пигментсодержащего белка бактериородопсина.
Бактериородопсин, названный по аналогии с белком зрительного аппарата млекопитающих был выделен из клеточной мембраны клеток Halobacterium halobium в 1971 году В. Стохениусом (США) и Д. Остерхельтом (ФРГ) [1]. Этот необычный белок представляет собой хромопротеид, связанный с остатком лизина-216, который содержит в качестве хромоформной группы эквимолекулярную смесь 13-цис- и полностью транс-ретинольного С20-каротиноида, определяющего пурпурно-красноватый цвет этих бактерий.
Полипептидная цепь белка состоит из 248 аминокислотных остатков, 67% которых являются гидрофобными. Липидная составляющая пурпурной мембраны Halobacterium halobium представлена диэфирным аналогом фосфатидилглицерофосфата (50%), сульфогликолипидами (30%), каротиноидами и неполярными липидами (рис.1, А).
Пурпурная мембрана галофильных бактерий представляет собой естественный двумерный кристалл. Молекулы бактериородопсина организованы в мембране в виде тримеров; каждый тример окружён шестью другими так, что образуется правильная гексагональная решётка (рис.1, B).
Сама же молекула бактериородопсина состоит из семи находящихся в конформации -спирали сегментов, пронизывающих всю толщу мембраны клетки в направлении, перпендикулярном её плоскости (рис. 1, С). Этот факт позволил применить прямые физические методы для изучения пространственной структуры бактериородопсина в мембране. Комбинацией электронно-микроскопических и дифракционных методов анализа была определена молекулярная структура белка в виде конформации альфа-спирали. Гидрофобные домены представляют собой трансмембранные сегменты, а гидрофильные домены выступают из мембраны и соединяют отдельные внутримембранные a-спиральные тяжи белковой молекулы. Таких выступающих на поверхность липидного слоя доменов в молекуле бактериородопсина обнаружено 4.
Рис.1. Расположение бактериородопсина в пурпурной мембране (А), карта электронной плотности пурпурных мембран (Б) и пространственная структура молекулы бактериородопсина (С).
В мембранах клеток галофильных бактерий бактериородопсин выполняет функции светозависимого протонного насоса, создающего градиент ионов водорода, энергия которого используется клеткой для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Этот механизм синтеза АТФ получил название "бесхлорофильный фотосинтез" (рис. 2).
Рис.2. Бесхлорофильный синтез АТФ в клетках Halobacterium halobium.
В ответ на поглощение кванта света бактериородопсин ВR548 обесцвечивается, вступая в цикл фотохимических превращений, в результате которого между внутренней и наружной сторонами мембраны устанавливается градиент концентрации протонов. Образование градиента концентрации протонов приводит к тому, что освещённые клетки синтезируют АТФ. При этом происходит обратимая изомеризация ретиналя BR548 в транс-ретиналь BR568, инициирующая каскад фотохимических реакций с последующим отрывом протона из молекулы белка и его присоединением со стороны цитоплазмы (рис. 3). Этот процесс обратим и в темноте протекает в обратном направлении. Одна из спектральных форм бактериородопсина с максимумом поглощения при 412 нм (М412) обладает депротонированной альдиминной связью между остатком ретиналя и белком.
Фотохимический цикл бактериородопсина [О.В.Мосин]
Рис. 3. Схема фотохимического превращения бактериородопсина.
Последующий механизм переноса протона посредством бактериородопсина включает цепь водородных связей, образованной боковыми радикалами гидрофильных аминокислот и простирающуюся через всю толщу белка. Перенос протона через цепь может осуществляться в том случае, если она состоит из двух участков и содержит функциональную группировку, способную под воздействием света изменять своё микроокружение и тем самым последовательно "замыкать" и "размыкать" эти участки. Роль такого "челночного" механизма между двумя белковыми проводниками протонов, один из которых сообщается с внешней, а другой - с цитоплазматической поверхностью мембраны клетки, играет альдимин ретиналя при остатке лизина-216 (рис. 4).
Рис. 4. Пространственная структура ретинального остатка в молекуле бактериородопсина.
Механизм действия "протонного насоса" бактериородопсина интенсивно изучается в различных лабораториях мира. Этот необычный белок остается в центре внимания исследователей по целому ряду причин. Прежде всего, благодаря своей высокой светочувствительности и разрешающей способности, он широко используется в прикладных целях как природный фотохромный материал [2]. Кроме этого, бактериородопсин очень привлекателен, как модельный объект для исследований, связанных с изучением функциональной активности и структурных свойств мембранных белков в составе нативных энергопреобразующих мембран.
Для получения детальной информации о структуре полипептидной цепи мембранного белка в нативной мембране целесообразно селективно вводить в белок изотопные метки, которые позволяют использовать спектральные методы высокого разрешения, такие как спектроскопия ядерного магнитного резонанса (ЯМР) [3], Раман и лазерная спектроскопия [4,5], инфракрасная (ИК) спектрометрия [6] и масс-спектрометрия (МС) [7]. В связи с этим особенно перспективны исследования с бактериородопсином, селективно обогащенным стабильными изотопами, например, дейтерием по остаткам таких функционально важных аминокислот, как L-фенилаланин, L-тирозин и L-триптофан [8,9]. Это связано с тем, что указанные аминокислоты участвуют в процессе формировании хромофорного центра бактериородопсина и в его функционировании [10]. Индивидуальные меченные аминокислоты и белки представляют огромную ценность для коммерческой биотехнологии, а также фармакологических и биомедицинских исследований на их основе. Цены на дейтерий-меченные ароматические аминокислоты по данным Cambridge Isotope Laboratories, Inc. (2002 г.) варьируют на мировом рынке от 270 долларов за 1 грамм [2,3,4,5,6-2H5]-фенилаланина и 370 долларов за 1 грамм для [3, 5-2h3]тирозина, до 700 долларов за 1 грамм [2, 4, 5, 6, 7-2H5]триптофана. Поэтому важно научиться получать подобные модифицированные дейтерием белки в очищенном виде и в препаративных количествах.
Мы задались целью получить препараты бактериородопсина, селективно меченных дейтерием по остаткам ароматических аминокислот - L-фенилаланина, L-тирозина и L-триптофана, а также разработать удобный метод контроля за включением дейтерия в молекулу. Наиболее удобной для этого оказалась масс-спектрометрия дейтерий-меченных аминокислот в составе гидролизатов бактериородопсина после их препаративного разделения методами обращенно- фазовой высокоэффективной хроматографии (ВЭЖХ) в виде метиловых эфиров дансил-аминокислот и бензилоксикарбонильных производных аминокислот.
Объектом исследования служил пигментированный штамм галофильных бактерий Halobacterium halobium ЕТ 1001, полученный из коллекции культур микроорганизмов Московского
studfiles.net
Растения бесхлорофильные
Бактерии — растительные бесхлорофильные микроорганизмы размером 0,06—3,5 мк шаровидной или палочковидной формы со жгутиками (подвижные) или без жгутиков (неподвижные). Большинство бактерий не имеют ферментов, поэтому проникают в растения через устьица или через механические повреждения. Могут вызывать местное поражение растений (гнили, пятнистости, ожоги) и общее (бактериальное увядание картофеля, капусты, гороха). Бактерии вызывают также раковые и туберкулезные опухоли у растений (корневой рак плодовых, рак и туберкулез корней свеклы).[ ...]
Повилики — Cuscuta campestris Iunker и другие виды. Образование сплетений бесхлорофильных тонких побегов цветкового паразита, прикрепляющихся к черешкам и листьям свеклы, а также к стеблям высадков при помощи присосок. Поражение растений повиликой ведет к снижению урожая на 40— 50% и более.[ ...]
Однако существуют некоторые виды, которые не могут произрастать вне определенных растительных сообществ. К ним относится, например, бесхлорофильное растение-сапрофит подъельник, распространенный в тенистых лесах, где он исиользует с помощью грибного симбионта в качестве источника энергии лесную подстилку и корни деревьев.[ ...]
Специалисты-садоводы в своих хозяйствах широко пользуются методом прививок, чтобы в короткий срок получать товарную продукцию. Он применяется также для особо "капризных" и медленно растущих видов, что дает возможность культивирования более широкого сортимента кактусов. В качестве подвоев служат быстрорастущие нетребовательные виды, которые при благоприятных условиях лают достаточно питательных веществ для хорошего развития привитого растения. Прививка служит также для размножения редких растении или таких, которые в наших климатических условиях плохо растут на своих корнях. Этот вид размножения рекомендуется и для гребенчатых, или кристатных, форм различных видов кактусов, поскольку на своих корнях их широкие, нередко прижимающиеся к земле стебли легко загнивают или повреждаются вредителями. Кроме того, у них нередко бывает ослаблено корнеобразование. Прививка позволяет спасти растение, поврежденное различными внешними факторами, или если ему угрожает загнивание. Привитые кактусы в зависимости от специально подобранного для каждого вида подвоя могут развиваться в 3-5 раз быстрее, чем на своих корнях. Особенно хорошо растут привитые сеянцы. Наряду с обшим улучшением роста определенные виды в привитом состоянии быстрее зацветают и обильнее цветут. Но с другой стороны, некоторые виды, в природных условиях отличающиеся компактным низким ростом, в прививке иногда теряют эту особенность и образуют слишком крупные бесформенные побеги. Нужно стараться обеспечить своим кактусам такой уход, чтобы они хорошо развивались на собственных корнях и лишь в крайних случаях прибегать к прививкам. В целом привитые кактусы выглядят менее естественно и не всегда представляют собой привлекательное зрелище.[ ...]
В результате огромной работы химиков, микробиологов, биологов и физиологов в середине XIX столетия выяснилось, что живое вещество более или менее резко распадается на две, может быть, на три различные части. В 1860 годах немецкий физиолог Пфеффер подвел итоги почти столетней работы [11] и указал, что часть живого вещества не зависит в своем питании, т. е. в построении своих тканей, своего вещества, от других организмов и может существовать и развиваться на земной поверхности или в океане в отсутствие каких бы то ни было других организмов. Это организмы самодовлеющие, автотрофиые, по его терминологии. Все животные, человек в том числе, и бесхлорофильные растения не могут существовать в отсутствие зеленых растений. Поглощая газы дыханием и питаясь корнями, зеленые растения создают хлорофилл ■— белковое тело, содержащее металл магний в своем строении [12]. Благодаря этому они с помощью хлорофилла используют солнечную энергию определенной части спектра и могут синтезировать все те органические соединения, в том числе и белки, которые строят их тело. Механизм этого процесса до сих нор окончательно не выяснен, существуют различные теории и гипотезы, которые я для своей цели могу здесь оставить в стороне " .[ ...]
ru-ecology.info
Бесхлорофильные организмы
Грибы - бесхлорофильные организмы, живущие на поверхности различных субстратов. Не требовательны к питательным средам, но нуждаются в кислороде воздуха. БОЛЬШИНСТВО грибов имеют грибницу (мицелий), размножаются вегетативным способом, половым и бесполым (спорами, почкованием, участками мицелия, делением пополам), слиянием половых клеток - гамет). Среди них встречаются как сопротрофы, так и паразиты. По химическому составу грибные клетки почти не отличаются от бактериальных клеток, но, в отличие от последних, их ядро окружено мембраной, т. е. грибы ЭТО эукариоты. Грибы широко распространенная в природе группа организмов, насчитывает около 100 тыс. видов. Они обитают в почве, воде, растительных и животных остатках. В настоящее время истинные грибы разделяют на 6 классов: хитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, или сумчатые, базидиомицеты, дейтеромицеты, или несовершенные грибы. Хитридиомицеты преимущественно водные организмы, некоторые виды вызывают болезни сельскохозяйственных растений. Зигомицеты — широко распространены в верхнем слое почвы, развиваются на органических остатках растений. Используются в микробиологической промышленности. У животных и человека могут вызывать мукоромикоз. Оомицеты — одноклеточные (низшие) мицелиальные грибы. Обитают в водоемах, наземные формы -паразиты высших растений. Аскомицеты, или сумчатые грибы, — класс высших грибов с разветвленным многоклеточным мицелием. Широко распространены в природе. Паразитируют на растениях, животных, разрушают целлюлозу. Используются как продуценты антибиотиков, алкалоидов, ферментов. Способны вызывать микотоксикозы. Некоторые являются съедобными сморчок, трюфель. Базидиомицеты высшие грибы с многоклеточным мицелием. Сапрофиты и факультативные паразиты хлебных злаков вызывают у них головню, ржавчину. К базидиомицетам относятся также съедобные и ядовитые шляпочные грибы. Дейтеромицеты (несовершенные грибы) класс высших грибов с многоклеточным, сильно разветвленным мицелием. К этому классу относятся грибы родов Аспергилл, Пеницилл, Стахиоботрис, Фузариум и др. К несовершенным грибам относятся и дерматофиты -возбудители микроспории, трихофитии и фавуса (парши) животных, а также дрожжеподобные грибы, вызывающие кандидоз и криптококкоз.
| Следующая > |
effect3.ru
Красный кактус и другие бесхлорофильные формы растения
Кактусы - это очень своеобразные и необычные растения, и не каждый человек способен оценить их красоту. Ещё более необычно выглядят красные кактусы, а также жёлтые, розовые и фиолетовые. Обычно их цвета очень яркие и насыщенные, что выглядит невероятно экзотически. Эти искусственно выведенные создания абсолютно не содержат хлорофилла, не используют свет для фотосинтеза, а потому могут жить лишь будучи привитыми на зелёное основание, которое служит для них своеобразной фабрикой фотосинтеза и поставщиком всех необходимых органических веществ.
Содержание:
Немного истории
Красный кактус впервые вывел японский биолог Ватанаби. Взяв сеянец гимноколициума с красными пятнышками (такая небольшая мутация - не редкость среди кактусов), вырезал красную ареолу и привил её на кактус эхинопсис (ареола - это специфическое образование у кактуса, содержащее колючки и волоски, и пригодное для укоренения и прививок). У выросшего кактуса опять взял ареолу с покраснением и снова привил на зелёный кактус.
После многократного повторения этой процедуры ему удалось получить совершенно красный кактус, привитый на зелёном неприхотливом эхинопсисе. Красные шапочки гимнокалициумов произвели настоящий фурор среди кактусоводов и поначалу стоили неимоверно дорого.
Потом оказалось, что они прекрасно размножаются, только красную детку нельзя высаживать в грунт, она погибнет, её нужно привить на какой-нибудь зелёный кактус и получится новый прекрасный экземпляр с красной шапочкой. Такую процедуру легко проведёт даже начинающий кактусист.
Роль хлорофилла в жизни кактусов и растений в целом
Как известно, зелёную окраску кактусы и все остальные растения имеют благодаря наличию хлорофилла в специальных клеточных органеллах - хлоропластах. Он улавливает энергию света для использования синтеза органических веществ, который в данном случае называется фотосинтезом.
Без этого процесса растения самостоятельно существовать не могут, именно поэтому красных кактусов в природе не существует.
Домашние же разноцветные красавцы получают органические вещества от растения-подвоя. Если дикое растение мутирует и перестаёт вырабатывать хлорофилл, оно просто погибает. В принципе можно вывести цветную форму любого кактуса, например, маммилярии, ребуции, астрофитума, и такие попытки были. Но по-настоящему красивыми оказались только цветные формы гимноколициумов и стеноплеурума, а также жёлтая форма хамецереуса. Эти кактусы быстро взрослеют и потому сохраняют естественный вид на привое. Другие виды при прививке теряют свою природную красоту, некрасиво вытягиваются.
Важным фактором распространения красных кактусов именно этих видов является также их склонность к вегетативному размножению, иначе пришлось бы выискивать мутации среди сеянцев для получения каждого цветного экземпляра.
Размножение цветных кактусов прививкой
Лучшее время для любой прививки - весна, когда начинается сокодвижение после зимнего периода покоя. Если вы имеете цветную детку гимнокалициума, стеноплеурума или иного вида кактуса, выбирайте в качестве подвоя молодой здоровый экземпляр трихоцереуса, перуанского цереуса или кактуса другого вида, относящегося к универсальным подвоям.
Сначала тонким ножом срезают верхушку подвоя, но не убирают её, дабы подвой не подсох, пока будет готовиться привой. Затем срезаем нижний слой цветного кактуса, открываем срез подвоя и соединяем их центры. Затем вершину привоя закрывают ватой, чтобы не повредить, и резинкой привязывают к горшку подвоя. Место стыка обвязывают шерстяными нитками.
Далее растения нужно накрыть банкой или пластиковым пакетом, но так, чтобы не полностью перекрыть доступ воздуха, и прикрыть бумагой от прямых солнечных лучей.
Привитое растение нужно поливать, но опрыскивать нельзя. Если всё сделать быстро (срезы не должны быть открытыми более одной минуты) и чисто, то так можно совместить практически любые виды кактусов. Дней через 10-12 банку можно будет уже убрать, а резинки и нити снять. Об удаче можно судить по росту кактуса. Если привой не растёт, можно попытаться повторить прививку, сделав новые срезы.
Очень эффектно выглядят так называемые "светофоры", когда на зелёный кактус привит красный, а на красный - желтый (ну или наоборот). А когда они ещё и зацветают, что вовсе не редкость при правильном уходе, растение выглядит просто сюрреалистически. Эти растения прекрасно подходят для декоративных композиций, живых украшений компьютерных столов. Они не вытягиваются при неярком освещении и даже наоборот, плохо переносят прямое солнце. Но, к сожалению, чаще всего цветные кактусы живут не более двух лет.
cvetochki.net
Микогетеротрофы
Связь растения с организмом гриба может быть полной (облигатной) — растение не осуществляет фотосинтеза, у него нет ни хлорофилла, ни функциональных фотосистем, а все питательные вещества оно получает из гриба, на котором паразитирует. Связь может быть частичной (факультативной), когда растение осуществляет фотосинтез, а дополнительные питательные вещества получает от гриба.
Есть также растения (например, некоторые виды орхидей), которые не осуществляют фотосинтез и получают питательные вещества из организма гриба только в определённые моменты своего жизненного цикла. По истечении этого срока они получают энергию путём фотосинтеза, будучи факультативными микогетеротрофами, или полностью утрачивают способность к паразитическому образу жизни. Не все бесхлорофильные растения являются сапрофитными. Некоторые растения получают продукты питания непосредственно от других растений. Они известны как паразитарные растения .
В прошлом ошибочно считалось, что растения, которые не в состоянии осуществлять фотосинтез, питаются мёртвым органическим веществом, раскладывая сложные органические соединения, как это делают сапрофитные грибы. Исходя из этого эти растения были названы сапрофитными. Однако доказано, что никакое растение не способно разлагать мёртвую органическую материю и использовать её в пищу. Такие растения могут получать органические соединения только путём паразитизма или таким образом, как это делают микогетеротрофы, или путём непосредственного паразитирования на других растениях.
Корни объединяют растения с гифами грибницы, находящимися в микоризе. Возможно, микогетеротрофия возникла путём преобразования микоризы. Изменилось направление движения органических соединений на обратное — от гриба в растение.
Микогетеротрофы встречаются среди различных систематических групп. Известно более 400 видов растений 87 родов, которые питаются путём паразитирования на грибах. Все виды подсемейства Вертляницевые (Monotropoideae) и нефотосинтезирующие орхидеи, а также Cryptothallus являются полными микогетеротрофами. Частичными микогетеротрофами являются некоторые виды нефотосинтезирующий орхидей и несколько других групп растений. У некоторых папоротников и хвощей микогететрофами являются только гаметофиты. Грибы, на которых паразитируют растения, являются типичными видами, способными к микоризе, но они являются доказательством того, что растения могут паразитировать на паразитических грибах, таких как опёнок.
Примечания
- ↑ Leake JR.. The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants. «New Phytologist». 127, s. 171—216, 1994
- ↑ Dawson JH, Musselman LJ, Wolswinkel P, Dörr I.. Biology and control of Cuscuta. «Reviews of Weed Science». 6, s. 265—317, 1994
- ↑ 1 2 3 4 Bidartondo MI. The evolutionary ecology of myco-heterotrophy. «The New phytologist». 2 (167), s. 335-52, sierpień 2005. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x. PMID 15998389
- ↑ Taylor DL, Bruns TD, Leake JR, Read DJ. 2002. Mycorrhizal specificity and function in myco-heterotrophic plants. W: The Ecology of Mycorrhizas (Sanders IR, van der Heijden M, eds.), Ecological Studies vol. 157, pp 375—414. Berlin: Springer-Verlag.
- ↑ Leake JR.. Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‘saprophytic’ plant myth.. «Mycologist». 19, s. 113—122, 2005
Микогетеротрофы Информация о
МикогетеротрофыМикогетеротрофы Микогетеротрофы Информация Видео
Микогетеротрофы Просмотр темы.Микогетеротрофы что, Микогетеротрофы кто, Микогетеротрофы объяснение
There are excerpts from wikipedia on this article and video
www.turkaramamotoru.com
Фотосинтез бесхлорофильный - Справочник химика 21
| Рис. 25. Схема бесхлорофильного фотосинтеза в клетках галобактерий (показаны бляшки фиолетовых мембран, содержащих бактериородопсин, который является светозаеисимой протонной помпой ) |  |
Кальций нужен для нормального роста растений и развития их корневой системы. Пектиновая соль кальция входит в состав так называемой срединной пластинки, связывающей между собой отдельные клетки. Кальций нейтрализует и переводит в безвредное нерастворимое соединение щавелевую кислоту, образующуюся в процессе обмена веществ растений. По-видимому, значение кальция в растениях связано с фотосинтезом, так как бесхлорофильные высшие растения (растения-паразиты) хорошо развиваются и при крайнем недостатке этого элемента, а грибы нормально pa тyf и на совершенно лишенных кальция субстратах. [c.26]
chem21.info
 Бесхлорофильный фотосинтез Бесхлорофильный фотосинтез
 Аноксигенный фотосинтез
 Оксигенный фотосинтез Фотофизический: На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы.
 Значение фотосинтеза
 Пространственная локализация
 Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие С4 и CAM фотосинтез сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.
 Строение хлоропласта
 Схема строения хлоропласта в объемном изображении (А) и на срезе (Б).
 Хемосинтез.
 Распространение и экологические функции
 Роль хемосинтетиков
 Конец |
dok.opredelim.com
