Анатомия листа растения. 13. Анатомическое строение листа. Продолжительность жизни листьев. Листопад.

Детский сад № 4 "Золотая рыбка"

город Карпинск Свердловской области

 
Главная » Растений » Анатомия листа растения

Анатомическое (внутреннее) строение листа. Анатомия листа растения


Анатомия листа

Лист – это боковой (плагиотропный) орган оси побега, возникающий в виде листового бугорка близ точки роста стебля. Количество и место образования бугорков соответствует характеру, форме будущего листа и листорасположению. Время роста листа ограничено. Сначала в массе меристематических клеток растущего примордия (листового бугорка) формируется центральная осевая зона, а затем пластинка (этот процесс идет за счет деления верхушечных и базальных меристематических клеток). С момента полного формирования размера и формы листовой пластинки и внутренней дифференциации специализированных тканей верхушечный рост листа прекращается. Возможно лишь удлинение черешка за счет интеркалярной меристемы. Из туники формируется покровная ткань – эпидерма. Клетки гистогенного слоя корпуса превращаются в мезофилл листа, в проводящие, механические и др. элементы тканей. Вся структура листа приспособлена для выполнения основных функций. Лист – это орган фотосинтеза, газообмена и транспирации. Основная масса ассимиляторов (продуктов фотосинтеза) производится зеленым листом, где сконцентрированы хлоропласты в клетках мезофилла. В фотосинтезе частично участвует и стебель травянистых растений (хлоропласты в небольшом количестве размещаются в паренхимных клетках субэпидермального слоя или в клетках колленхимы). Но основным органом фотосинтеза является лист – мезофилл листа. Структура мезофилла зависит от формы листовой пластинки от экологических условий, от расположения листа на стебле и других морфологических и эколого-географических факторов. Типичная широкая листовая пластинка имеет дифференцированный мезофилл – он отчетливо делится на столбчатый (палисадный) и губчатый мезофилл. Столбчатый мезофилл ориентирован к верхней адаксиальной стороне листа и состоит из одного, двух, трех рядов тесно прижатых друг к другу клеток призматической или слегка удлиненной формы. В этих клетках в изобилии находятся хлоропласты. Несколько меньшее количество хлоропластов находится в паренхимных клетках губчатого мезофилла. Клетки губчатого мезофилла ориентированы к нижней абаксиальной стороне листа, расположены рыхло. Характерно наличие межклетников и воздушных полостей. Проводящая ткань представлена закрытым коллатеральным пучком. Ксилемма состоит из кольчатых и спиральных утолщенных сосудов и трахеид и ориентирована к верхней поверхности листовой пластинки. С нижней стороны, располагаясь полукругом, ее окружает флоэма. Пучок окружен или колленхимной или, склеренхимной обкладкой. Из механических тканей среди клеток мезофилла иногда встречаются ветвистые склереиды (астросклериды). На поперечном срезе листа кроме проводящего пучка центральной жилки можно видеть пучки дополнительных жилок. Их количество зависит от типа жилкования, формы и размера листовой пластинки. При анализе парадермальных препаратов можно отчетливо видеть, как пучки, при приближении к краю листовой пластинки становятся меньше и тоньше. Сначала исчезают элементы механической ткани. Постепенно становится меньше флоэмных элементов, они представлены ближе к краю листа не разделившимися материнскими клетками (ситовидными клетками). Ближе к краю и они отсутствуют. Уменьшается и количество ксилемных элементов. К краю листовой пластинки остаются лишь единичные трахеиды, снабжающие водой окружающие клетки, обеспечивая их тургорное состояние и жизнеспособность.

Большую роль в обеспечении газообмена и транспирации играет покровная ткань листа эпидерма со всеми характерными для нее образованиями. Самым важным образованием на эпидерме является устьичный аппарат. В зависимости от того, где устьицы расположены, различают три типа листа. Амфистоматный тип листа – устьица располагаются и на верхней и на нижней стороне листа. При эпистоматном типе листа устьица размещаются на верхней стороне листа. Если устьица встречаются только на нижней стороне листа, что чаще всего бывает, мы имеем дело с гипостоматным типом листа. Наличие кутикулы, воскового налета на эпидерме, различного типа волосков, способствуют сохранению влаги, тугорного состояния эпидермы и клеток мезофилла, предохраняют лист от перегрева и от переохлаждения.

Описанный классический тип строения листа носит название дорзовентральный (бифациальный, двусторонний) тип, в котором хорошо можно различить и верхнюю и нижнюю сторону листа (рис. 119, 120, 121, 122, 123).

Если мезофилл листа не дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму, такой тип листа носит название изолатерального (унифациального) с гомогенной, однородной структурой мезофилла. К такому типу относятся листья большинства злаковых и других однодольных растений.

Такая структура листа возникает в связи с равномерным освещением листьев со всех сторон. Это вертикально растущие листья лилий, тюльпанов, луков и др. У эвкалипта лист имеет эквафациальную структуру. Мезофилл дифференцирован, но в отличие от бифациальных листьев, столбчатый мезофилл расположен с двух сторон , а губчатый мезофилл – между палисадной паренхимой, занимая центральную часть листовой пластинки. Лист эвкалипта к солнцу поворачивается ребром листовой пластинки, поэтому в эвкалиптовой роще путник не найдет тени, не спасется от палящих лучей солнца.

Для большинства наших хвойных структура листа ближе всего к изолатеральному типу. Под влиянием экологических и биологических особенностей (листья многих хвойных зимуют) в их морфологии и микроскопической структуре возникли специфические микроскопические особенности. Эпидерма состоит из мелких клеток с очень толстыми одревесневшими оболочками. На эпидерме - мощный слой кутикулы, особенно по ребрам хвоинок. Устьица распределены по всей поверхности хвоинки. Расположены они в углублениях и погружены в складчатый мезофилл. Клетки мезофилла так именуются из-за наличия многочисленных выростов клеточных оболочек, вдающихся внутрь клетки.

По краю мезофилла (под эпидермой) располагаются смоляные ходы (рис. 124). В середине листа – центральный цилиндр, окруженный слоем эндодермы, радиальные стенки клеток которой неравномерно утолщены поясками Каспари. В центре тяж склеренхимы и по его бокам два коллатеральных закрытых пучка.

Место обитания и экологические факторы накладывают специфический отпечаток на структуру листьев и других растений. Листья ксерофитов приспособлены к экономному расходованию воды. У всех видов ксерофитных растений эпидерма представлена толстостенными клетками и покрыта толстым слоем кутикулы или лист обильно опушен. Проводящие пучки мелкие. Если растение обитает в сухих каменистых степях, ткани листа подвергаются сильной склерификации, что особенно характерно для злаковых растений. Устьица у таких растений располагаются внутри свернувшегося в трубочку листа. Такое расположение устьиц, обильное опушение уменьшает испарение воды, а наличие механической ткани способствует сохранению формы и положения листа при дефиците влаги.

У водных растений мезофилл не дифференцированный. Он представлен аэренхимой. Эпидерма состоит из тонкостенных клеток. Устьица отсутствуют. Кутикула и волоски тоже отсутствуют. Эпидерма выполняет ассимиляционную (в клетках хлоропласты) и всасывающую функцию. Проводящие элементы по сравнению с наземными растениями развиты очень слабо.

Структура листа растений, живущих под пологом леса, приспособлена к усилению транспирации, т.к. транспирация у них затруднена из-за большой влажности почвы и воздуха и его неподвижностью в чаще леса. Клетки эпидермы и мезофилла тонкостенные. Мощно развита система воздухоносных межклетников. Устьица нередко возвышаются над поверхностью эпидермы. Так как освещенность поверхности листа слабая, то вся структура листа приспособлена к возможно полному использованию слабого света – хлоропласты, богаты хлорофиллом (имеют темно-зеленую окраску). Ассимиляционная ткань имеет небольшую толщину, палисадная ткань состоит из почти квадратных клеток или совсем не дифференцирована. Нередко в клетках эпидермы присутствуют хлоропласты (у лесных папоротников). Устьица сосредоточены на нижней стороне листа. Пучки маленькие и механическая ткань слабо развита.

Теневые растения, как правило, имеют листья с широкой листовой пластинкой, что также является приспособлением к более полному улавливанию рассеянного света.

Долговечность листьев. Листопад. В жизни бытует суждение о делении древесных и кустарниковых растений на растения с опадающей листвой и вечнозеленые растения. Но оказывается, что «вечно-зеленость» – это относительное понятие. У вечнозеленых растений, действительно листья более долговечны, чем у листопадных, но периодически опадают, сменяясь новыми. Так, у сосны листья живут от 3 до 5 лет, а у пихты – даже 10.

Листопадные растения отличаются ежегодным листопадом, осуществляемым в период осенне-зимнего периода. Листопад более свойственен растениям умеренных климатических зон, но и в тропиках листопад является вполне закономерным явлением на тех территориях, где есть четкое чередование дождливого и засушливого сезона в году.

Сбрасывание листвы имеет двоякое значение. Во-первых, уменьшается испаряющая поверхность растения. Находясь в покое, растение сохраняет свою жизнеспособность. У хвойных уменьшение испаряющей поверхности достигается за счет укупорки погруженных устьиц смолой и бальзамами. Во-первых, листопад имеет большое оздоровительное значение. К осени листья стареют, хлорофилл разрушается, в клетках листа накапливаются продукты метаболизма – соли щавелевой и других кислот в виде различной формы кристаллов. Эти балластные вещества вместе с листвой сбрасываются. Учитывая, что опавшие листья уносят с собой нередко значительное количество пластических и биологически активных веществ, некоторые из них возможно использовать в качестве лекарственного сырья. Так, уже доказано экспериментально, что для производства препарата «Эскузан» рационально использовать не только семена каштана (традиционный вид сырья), но и опавшие листья.

Отделение листа от ветви подготавливается образованием разъединяющего слоя. Разъединяющий слой образуется у основания черешка, т.е. места прикрепления листа к стеблю. Из одревесневших элементов в этом месте имеются лишь ксилемные элементы пучка. Разъединительный слой клеток заметен (при тщательном анализе продольных срезов) уже при формировании листовой пластинки и черешка. Он выделяется мелкими тонкостенными клетками, богатыми цитоплазмой и крахмалом. Иногда разъединительная пластинка возникает за несколько дней или недель до начала листопада. Они способны делиться, увеличивая число рядов клеток разъединительной пластинки. Перед листопадом пластинки сосуды проводящих пучков в месте отделения листа закупориваются тиллами, иногда камедями, слизями. Срединные пластинки и клеточные оболочки клеток разъединительного слоя видоизменяются. Иногда они ослизняются, превращаются в пектин, иногда они опробковевают. В том и другом случае они округляются и разъединяются. Теперь вполне достаточно небольшого механического воздействия, чтобы перервались проводящие элементы пучков. При порывах осенних ветров и дождей и происходит массовое опадание листвы. Рана легко и быстро зарубцовывается чаще всего за счет опробковения и одревеснения оболочек клеток на раневой поверхности и образования слоя перидермы из возникшего ниже разъединительного слоя феллогена.

Заканчивая анализ по структуре вегетативных органов растений, осталось отметить, что именно вегетативные органы определяют основные группы лекарственного растительного сырья (травы, листья, побеги, коры, корни, корневища). В свою очередь они являются основным объектом товароведческого анализа в фармакогнозии, т.е. по морфологическим признакам конкретного сырья устанавливается его подлинность и доброкачественность. Не менее важную роль играют знания по указанному разделу ботаники на этапе заготовки лекарственного сырья, его сушки и хранения, т.к. морфологические особенности каждого вида позволяют заготовить нужное сырье, а морфологические и анатомические его признаки, с учетом содержащихся БАВ, позволяют подобрать температурный режим сушки и условия хранения. Кроме выше перечисленных примеров, применение знаний по структуре вегетативных органов в фармакогнозии, указанные знания дают возможность правильно с использованием современной терминологии описывать лекарственное растительное сырье.

84

studfiles.net

Анатомия листа.

По анатомическому строению выделяют дорзовентральные, изолатеральные и радиальные листья.

Если ассимиляционная часть листа (столбчатая хлоренхима) размещена на верхней стороне листовой пластинки, а губчатая – на нижней, то листья такой структуры называют дорзовентральными (свекла сахарная). Если столбчатая паренхима располагается с двух сторон листа, то лист называется изолатеральным (гладиолус). У хвои сосны ассимиляционная часть листа, представленная складчатой хлоренхимой, расположена вокруг центральной жилки, то структура таких листьев называется радиальной.

Строение дорзовентрального листа.

Сверху и снизу лист покрыт эпидермой (кожицей). Поверх эпидермы находится слой кутина, образующий кутикулу. Устьица, под которыми находятся воздухоносные полости, располагаются на нижней эпидерме.

Под верхней эпидермой в один – два слоя размещается столбчатый мезофилл (столбчатая хлоренхима). Ее клетки прямоугольной формы, узкой стороной примыкающие к эпидерме. Хлоропласты располагаются вдоль радиальных стенок, чем обеспечивается сохранность хлорофилла, т.к. чечевицеобразные хлоропласты не подвергаются действию прямых солнечных лучей. Солнечные лучи скользят вдоль них, равномерно освещая, но не разрушая хлорофилл. Это способствует активному протеканию фотосинтеза.

Ниже располагается губчатый мезофилл, представленный рыхло расположенными округлыми клетками с большими межклетниками. Хлоропластов в этом слое меньше.

В центре листа находится центральная жилка, представленная сосудисто – волокнистым пучком открытого типа. Вверху сосудисто-волокнистого пучка располагается ксилема, а снизу – флоэма. Вокруг пучка кольцом расположена склеренхима, выполняющая опорную и защитную (от давления клетками мезофилла) функции. Над пучком и под ним, сразу после эпидермы, располагается уголковая колленхима, выполняющая опорную функцию.

Функции листа.

  • Фотосинтез,

  • Испарение воды или транспирация,

  • Газообмен,

  • Запасание питательных веществ,

  • Вегетативное размножение.

Транспирация.

Испарение воды растением называется транспирацией. Вода испаряется через всю поверхность тела растения, но особенно интенсивно через устьица в листьях. Значение транспирации:

  • Принимает участие в передвижении воды и растворенных веществ по телу растения;

  • Способствует углеводному питанию растений;

  • Защищает растения от перегрева.

Транспирация обеспечивается рядом анатомических и биохимических механизмов и поэтому является физиологическим процессом, в отличие от чисто физического испарения воды. Различают два вида транспирации: кутикулярную и устьичную.

Кутикулярная транспирация представляет собой процесс испарения воды с поверхности кутикулы, покрывающей лист. Она составляет 10 – 20% от общего испарения воды взрослыми листьями.

Под устьичной транспирацией понимают процесс испарения воды листьями с помощью особых структур – устьиц. Эта транспирация является основным механизмом водообмена между растением и атмосферой. Процесс устьичной транспирации можно разделить на 3 основных этапа:

  • Испарение воды с поверхности клеток в межклетники;

  • Выход паров воды из межклетников через устьичную щель к поверхности листа;

  • Диффузию паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы.

Транспирация регулируется благодаря движениям замыкающих клеток устьиц. В настоящее время общепризнана гипотеза устьичных движений, связанных с перераспределением ионов калия между замыкающими и сопутствующими клетками, приводящими к перемещению воды. Причем основную роль в создании осмотического давления в замыкающих клетках играют ионы калия, которые закачиваются в них, и образующаяся на свету глюкоза. Определенную роль играет и концентрация углекислого газа. Избыток СО2, по – видимому, изменяет рН, вызывая подкисление цитоплазмы. Это приводит к закрыванию устьиц.

Таким образом, устьица чутко реагируют на изменения внешних условий и физиологические изменения в тканях листа, что влияет на интенсивность транспирации, приспосабливая ее к конкретным условиям. При открывании устьиц углекислота поступает в лист и создает предпосылки для фотосинтеза. В отсутствие света фотосинтез в замыкающих клетках прекращается (как и во всех других), тургорное давление снижается, и устьица закрываются. При недостатке поступления воды в растение устьица тоже закрываются, сберегая таким образом то небольшое количество влаги, которое доступно растению.

studfiles.net

Листик растения. Анатомия листа. Основные части и общие характеристики

Лист – это боковой (плагиотропный) орган оси побега, возникающий в виде листового бугорка близ точки роста стебля. Количество и место образования бугорков соответствует характеру, форме будущего листа и листорасположению. Время роста листа ограничено. Сначала в массе меристематических клеток растущего примордия (листового бугорка) формируется центральная осевая зона, а затем пластинка (этот процесс идет за счет деления верхушечных и базальных меристематических клеток). С момента полного формирования размера и формы листовой пластинки и внутренней дифференциации специализированных тканей верхушечный рост листа прекращается. Возможно лишь удлинение черешка за счет интеркалярной меристемы. Из туники формируется покровная ткань – эпидерма. Клетки гистогенного слоя корпуса превращаются в мезофилл листа, в проводящие, механические и др. элементы тканей. Вся структура листа приспособлена для выполнения основных функций. Лист – это орган фотосинтеза, газообмена и транспирации. Основная масса ассимиляторов (продуктов фотосинтеза) производится зеленым листом, где сконцентрированы хлоропласты в клетках мезофилла. В фотосинтезе частично участвует и стебель травянистых растений (хлоропласты в небольшом количестве размещаются в паренхимных клетках субэпидермального слоя или в клетках колленхимы). Но основным органом фотосинтеза является лист – мезофилл листа. Структура мезофилла зависит от формы листовой пластинки от экологических условий, от расположения листа на стебле и других морфологических и эколого-географических факторов. Типичная широкая листовая пластинка имеет дифференцированный мезофилл – он отчетливо делится на столбчатый (палисадный) и губчатый мезофилл. Столбчатый мезофилл ориентирован к верхней адаксиальной стороне листа и состоит из одного, двух, трех рядов тесно прижатых друг к другу клеток призматической или слегка удлиненной формы. В этих клетках в изобилии находятся хлоропласты. Несколько меньшее количество хлоропластов находится в паренхимных клетках губчатого мезофилла. Клетки губчатого мезофилла ориентированы к нижней абаксиальной стороне листа, расположены рыхло. Характерно наличие межклетников и воздушных полостей. Проводящая ткань представлена закрытым коллатеральным пучком. Ксилемма состоит из кольчатых и спиральных утолщенных сосудов и трахеид и ориентирована к верхней поверхности листовой пластинки. С нижней стороны, располагаясь полукругом, ее окружает флоэма. Пучок окружен или колленхимной или, склеренхимной обкладкой. Из механических тканей среди клеток мезофилла иногда встречаются ветвистые склереиды (астросклериды). На поперечном срезе листа кроме проводящего пучка центральной жилки можно видеть пучки дополнительных жилок. Их количество зависит от типа жилкования, формы и размера листовой пластинки. При анализе парадермальных препаратов можно отчетливо видеть, как пучки, при приближении к краю листовой пластинки становятся меньше и тоньше. Сначала исчезают элементы механической ткани. Постепенно становится меньше флоэмных элементов, они представлены ближе к краю листа не разделившимися материнскими клетками (ситовидными клетками). Ближе к краю и они отсутствуют. Уменьшается и количество ксилемных элементов. К краю листовой пластинки остаются лишь единичные трахеиды, снабжающие водой окружающие клетки, обеспечивая их тургорное состояние и жизнеспособность.

Большую роль в обеспечении газообмена и транспирации играет покровная ткань листа эпидерма со всеми характерными для нее образованиями. Самым важным образованием на эпидерме является устьичный аппарат. В зависимости от того, где устьицы расположены, различают три типа листа. Амфистоматный тип листа – устьица располагаются и на верхней и на нижней стороне листа. При эпистоматном типе листа устьица размещаются на верхней стороне листа. Если устьица встречаются только на нижней стороне листа, что чаще всего бывает, мы имеем дело с гипостоматным типом листа. Наличие кутикулы, воскового налета на эпидерме, различного типа волосков, способствуют сохранению влаги, тугорного состояния эпидермы и клеток мезофилла, предохраняют лист от перегрева и от переохлаждения.

Описанный классический тип строения листа носит название дорзовентральный (бифациальный, двусторонний) тип, в котором хорошо можно различить и верхнюю и нижнюю сторону листа (рис. 119, 120, 121, 122, 123).

Если мезофилл листа не дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму, такой тип листа носит название изолатерального (унифациального) с гомогенной, однородной структурой мезофилла. К такому типу относятся листья большинства злаковых и других однодольных растений.

Такая структура листа возникает в связи с равномерным освещением листьев со всех сторон. Это вертикально растущие листья лилий, тюльпанов, луков и др. У эвкалипта лист имеет эквафациальную структуру. Мезофилл дифференцирован, но в отличие от бифациальных листьев, столбчатый мезофилл расположен с двух сторон, а губчатый мезофилл – между палисадной паренхимой, занимая центральную часть листовой пластинки. Лист эвкалипта к солнцу поворачивается ребром листовой пластинки, поэтому в эвкалиптовой роще путник не найдет тени, не спасется от палящих лучей солнца.

Для большинства наших хвойных структура листа ближе всего к изолатеральному типу. Под влиянием экологических и биологических особенностей (листья многих хвойных зимуют) в их морфологии и микроскопической структуре возникли специфические микроскопические особенности. Эпидерма состоит из мелких клеток с очень толстыми одревесневшими оболочками. На эпидерме - мощный слой кутикулы, особенно по ребрам хвоинок. Устьица распределены по всей поверхности хвоинки. Расположены они в углублениях и погружены в складчатый мезофилл. Клетки мезофилла так именуются из-за наличия многочисленных выростов клеточных оболочек, вдающихся внутрь клетки.

По краю мезофилла (под эпидермой) располагаются смоляные ходы (рис. 124). В середине листа – центральный цилиндр, окруженный слоем эндодермы, радиальные стенки клеток которой неравномерно утолщены поясками Каспари. В центре тяж склеренхимы и по его бокам два коллатеральных закрытых пучка.

Место обитания и экологические факторы накладывают специфический отпечаток на структуру листьев и других растений. Листья ксерофитов приспособлены к экономному расходованию воды. У всех видов ксерофитных растений эпидерма представлена толстостенными клетками и покрыта толстым слоем кутикулы или лист обильно опушен. Проводящие пучки мелкие. Если растение обитает в сухих каменистых степях, ткани листа подвергаются сильной склерификации, что особенно характерно для злаковых растений. Устьица у таких растений располагаются внутри свернувшегося в трубочку листа. Такое расположение устьиц, обильное опушение уменьшает испарение воды, а наличие механической ткани способствует сохранению формы и положения листа при дефиците влаги.

У водных растений мезофилл не дифференцированный. Он представлен аэренхимой. Эпидерма состоит из тонкостенных клеток. Устьица отсутствуют. Кутикула и волоски тоже отсутствуют. Эпидерма выполняет ассимиляционную (в клетках хлоропласты) и всасывающую функцию. Проводящие элементы по сравнению с наземными растениями развиты очень слабо.

Структура листа растений, живущих под пологом леса, приспособлена к усилению транспирации, т.к. транспирация у них затруднена из-за большой влажности почвы и воздуха и его неподвижностью в чаще леса. Клетки эпидермы и мезофилла тонкостенные. Мощно развита система воздухоносных межклетников. Устьица нередко возвышаются над поверхностью эпидермы. Так как освещенность поверхности листа слабая, то вся структура листа приспособлена к возможно полному использованию слабого света – хлоропласты, богаты хлорофиллом (имеют темно-зеленую окраску). Ассимиляционная ткань имеет небольшую толщину, палисадная ткань состоит из почти квадратных клеток или совсем не дифференцирована. Нередко в клетках эпидермы присутствуют хлоропласты (у лесных папоротников). Устьица сосредоточены на нижней стороне листа. Пучки маленькие и механическая ткань слабо развита.

Теневые растения, как правило, имеют листья с широкой листовой пластинкой, что также является приспособлением к более полному улавливанию рассеянного света.

Долговечность листьев. Листопад. В жизни бытует суждение о делении древесных и кустарниковых растений на растения с опадающей листвой и вечнозеленые растения. Но оказывается, что «вечно-зеленость» – это относительное понятие. У вечнозеленых растений, действительно листья более долговечны, чем у листопадных, но периодически опадают, сменяясь новыми. Так, у сосны листья живут от 3 до 5 лет, а у пихты – даже 10.

Листопадные растения отличаются ежегодным листопадом, осуществляемым в период осенне-зимнего периода. Листопад более свойственен растениям умеренных климатических зон, но и в тропиках листопад является вполне закономерным явлением на тех территориях, где есть четкое чередование дождливого и засушливого сезона в году.

Сбрасывание листвы имеет двоякое значение. Во-первых, уменьшается испаряющая поверхность растения. Находясь в покое, растение сохраняет свою жизнеспособность. У хвойных уменьшение испаряющей поверхности достигается за счет укупорки погруженных устьиц смолой и бальзамами. Во-первых, листопад имеет большое оздоровительное значение. К осени листья стареют, хлорофилл разрушается, в клетках листа накапливаются продукты метаболизма – соли щавелевой и других кислот в виде различной формы кристаллов. Эти балластные вещества вместе с листвой сбрасываются. Учитывая, что опавшие листья уносят с собой нередко значительное количество пластических и биологически активных веществ, некоторые из них возможно использовать в качестве лекарственного сырья. Так, уже доказано экспериментально, что для производства препарата «Эскузан» рационально использовать не только семена каштана (традиционный вид сырья), но и опавшие листья.

Отделение листа от ветви подготавливается образованием разъединяющего слоя. Разъединяющий слой образуется у основания черешка, т.е. места прикрепления листа к стеблю. Из одревесневших элементов в этом месте имеются лишь ксилемные элементы пучка. Разъединительный слой клеток заметен (при тщательном анализе продольных срезов) уже при формировании листовой пластинки и черешка. Он выделяется мелкими тонкостенными клетками, богатыми цитоплазмой и крахмалом. Иногда разъединительная пластинка возникает за несколько дней или недель до начала листопада. Они способны делиться, увеличивая число рядов клеток разъединительной пластинки. Перед листопадом пластинки сосуды проводящих пучков в месте отделения листа закупориваются тиллами, иногда камедями, слизями. Срединные пластинки и клеточные оболочки клеток разъединительного слоя видоизменяются. Иногда они ослизняются, превращаются в пектин, иногда они опробковевают. В том и другом случае они округляются и разъединяются. Теперь вполне достаточно небольшого механического воздействия, чтобы перервались проводящие элементы пучков. При порывах осенних ветров и дождей и происходит массовое опадание листвы. Рана легко и быстро зарубцовывается чаще всего за счет опробковения и одревеснения оболочек клеток на раневой поверхности и образования слоя перидермы из возникшего ниже разъединительного слоя феллогена.

Заканчивая анализ по структуре вегетативных органов растений, осталось отметить, что именно вегетативные органы определяют основные группы лекарственного растительного сырья (травы, листья, побеги, коры, корни, корневища). В свою очередь они являются основным объектом товароведческого анализа в фармакогнозии, т.е. по морфологическим признакам конкретного сырья устанавливается его подлинность и доброкачественность. Не менее важную роль играют знания по указанному разделу ботаники на этапе заготовки лекарственного сырья, его сушки и хранения, т.к. морфологические особенности каждого вида позволяют заготовить нужное сырье, а морфологические и анатомические его признаки, с учетом содержащихся БАВ, позволяют подобрать температурный режим сушки и условия хранения. Кроме выше перечисленных примеров, применение знаний по структуре вегетативных органов в фармакогнозии, указанные знания дают возможность правильно с использованием современной терминологии описывать лекарственное растительное сырье.

ЛИСТ орган растения, исходно специализированный для осуществления фотосинтеза, т.е. питания организма, но в ходе эволюции иногда утрачивающий эту функцию или приобретающий дополнительные функции. Из всех творений природы зеленый, т.е. содержащий хлорофилл, лист - наиболее важная для жизни на Земле структура. Без нее не могли бы существовать человек и другие организмы. Атмосферный запас кислорода пополняется непрерывным выделением этого газа из листа зеленых растений. В год листья поглощают до 400 млрд. т углекислого газа, связывая при этом в составе органических соединений 100 млрд. т углерода. Поскольку углерод - основной компонент всех живых организмов, листья служат первичным источником пищи и жизненно важных витаминов для человека, а также и для всех диких и домашних животных, без которых человек не мог бы существовать. См. также ЦИКЛ УГЛЕРОДА. Листья обеспечивают людей не только кислородом и пищей. В тропиках, например, до сих пор живут в хижинах, крытых листьями пальм. Во всем мире одним из важнейших строительных материалов остается древесина, которая не могла бы образоваться, не будь на деревьях листьев. Если отвлечься от чисто утилитарных нужд, следует вспомнить и о том, что листья делают нашу жизнь более приятной и комфортабельной. Из них готовят вкусные и тонизирующие напитки, например обычный чай из листьев чайного куста или "матэ" из листьев падуба парагвайского - кустарника, растущего по берегам рек в Аргентине, Парагвае и на юге Бразилии. Курение листьев табака (Nicotiana tabacum) многим помогает расслабиться. Из листьев различных растений, например коки, наперстянки, красавки, получают сильнодействующие лекарства. Листья алоэ настоящего (Aloe vera) содержат вещества, излечивающие некоторые дерматиты, облегчающие боль при радиационных и солнечных ожогах и смягчающие кожу. Некоторые листья, обладающие приятным ароматом, используются непосредственно как приправы или служат сырьем для производства душистых экстрактов. Именно такое применение находят, например, листья базилика, лавра, майорана, тимьяна, лаванды и перечной мяты. Из листьев сансевьеры цилиндрической (Sansevieria cylindrica) и агавы сизалевой (Agave sisalana) получают волокно для изготовления канатов, из листьев некоторых других видов плетут циновки, покрывала и шляпы.

Основные части и общие характеристики.

Типичный лист состоит из трех частей - пластинки, черешка и прилистников - мелких листовидных структур у основания черешка. Основная часть - пластинка, обычно тонкая, плоская и зеленая. Однако у некоторых растений ее окраска иная, например темно-красная у ирезины Хербста (Iresine herbstii), пестрая у колеуса и кротона, или серебристая у сантолины кипарисовниковидной (Santolina chamaecyparissus). Иногда поверхность листа опушена, т.е. покрыта волосками - выростами наружных клеток. Черешки некоторых листьев, например сельдерея и ревеня, очень крупные и употребляются в пищу. Иногда же черешки вообще отсутствуют, и пластинка листа прикреплена непосредственно к стеблю. Такие листья называют сидячими. Их можно обнаружить, например, у диервиллы сидячелистной (Diervilla sessilifolia). Прилистники у большинства растений мелкие, однако иногда они вполне сопоставимы по размерам с листовой пластинкой, как у гороха огородного или хеномелеса японского. В некоторых случаях, например у белой акации (Robinia pseudoacacia), прилистники преобразованы в шипы.Форма листа - один из отличительных признаков вида рстения. Лист бывает простым или сложным, т.е. состоящим из нескольких листочков, в зависимости от того, одна у него пластинка или несколько. Так, у берез, буков, ильмов, дубов и платанов листья простые, а у конских каштанов, белой акации, шиповника, айланта и грецкого ореха - сложные. Сложные листья бывают перисто- и пальчатосложными. В первом случае листочки расположены двумя супротивными рядами вдоль общей оси, как, например, у белой акации и грецкого ореха, а во втором - отходят от одной точки, как, скажем, у конского каштана или клевера.Размеры листьев широко варьируют в зависимости от таксона и даже в пределах одного вида растений. Они могут достигать в длину 20 м, например у пальмы Raphia ruffia, произрастающей в тропической Африке и на Мадагаскаре. Очень мелкие листья у спаржи овощной (Asparagus officinalis var. altilis), казуарины хвощевидной (Casuarina equisetifolia) и гребенщика французского (Tamarix gallica). В большинстве случаев листья широкие и плоские, однако иногда они цилиндрические, как у лука, игловидные, как у сосен, или чешуевидные, как у кипарисов. Бывают листья линейные (у злаков), округлые (у настурции), яйцевидные (у каркаса), сердцевидные (у липы), ланцетные (у ивы) и т.п. Иногда наблюдается т.н. гетерофилия ("разнолистность") - на одном и том же растении образуются разные по форме листья; например, у сассафраса лекарственного их насчитывают пять вариантов. Листья с ровными краями называют цельнокрайними. Среди деревьев такие листья можно видеть, например, у кизила, сирени, рододендрона, эвкалипта, дубов черепитчатого, иволистного и виргинского. Во многих случаях края листовой пластинки лопастные, рассеченные, зубчатые, выемчатые. Например, у дуба красного листья перистолопастные с шиповидными выступами жилок на вершинах долей, а у дуба белого листья перистолопастные или плавновыемчатые без острых углов. У большинства растений листорасположение очередное, или спиральное: листья, как и почки с боковыми побегами, отходят по одному от каждого узла то с одной, то с другой стороны стебля. Пример - все березы, ильмы, карии, дубы и орехи. У некоторых видов, в частности кленов, калины и кизила, листья, почки и боковые побеги расположены супротивно - с противоположных сторон каждого узла. Когда от узла отходит три листа или более, листорасположение называют мутовчатым. В любом случае листья отходят от стебля так, чтобы минимально затенять друг друга. Они образуют в пространстве своего рода "листовую мозаику", призванную улавливать как можно больше падающего на растение солнечного света.

ПРОСТЫЕ И СЛОЖНЫЕ ЛИСТЬЯ. Лист называют простым или сложным в зависимости от того, одна у него пластинка или несколько. Во втором случае лист может быть перистосложным, если составляющие его листочки расположены в два ряда на общей оси, или пальчатосложными, когда они выходят из одной точки - верхушки черешка.

ТИПЫ ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЯ. Основных типов листорасположения - три: супротивное, очередное (спиральное) и мутовчатое. В первом случае от каждого узла с двух противоположных сторон стебля отходит по листу. Во втором случае листья отходят от узлов по одному - то с одной, то с другой стороны стебля. Если от узла отходит три листа и более, их расположение называют мутовчатым.

Листовая пластинка. Типичная листовая пластинка состоит из тонкого слоя поверхностных клеток - эпидермиса и находящейся под ним многослойной внутренней ткани - мезофилла. Мезофилл пронизывается системой жилок. На тонком срезе листа под микроскопом видно, что снаружи эпидермис покрыт кутикулой - состоящей из воскоподобного кутина пленкой. Пленка эта местами прерывается вкраплениями пектиноподобных веществ. Через такие участки лист может поглощать из попадающих на его поверхность растворов вещества, содержащие азот, фосфор, калий и другие необходимые для питания и нормальной жизнедеятельности растения элементы. Кутикула и эпидермис защищают внутренние клетки от быстрого высыхания, и толщина этих наружных слоев часто говорит об адаптации вида к среде обитания. Так, у сосен и других узколистных вечнозеленых растений мощная кутикула весьма эффективно замедляет испарение, особенно зимой, когда в промерзшей почве содержится мало доступной для корней воды. Кутикула и эпидермис пронизаны крошечными отверстиями - устьицами, количество которых с двух сторон листа неодинаково. Каждое устьице представляет собой щель между двумя бобовидными замыкающими клетками, которые, слегка изменяя форму, открывают или закрывают ее. Это регулирует интенсивность транспирации, т.е. потери воды растением. Когда устьица открыты, водяные пары улетучиваются через них в атмосферу и это обеспечивает восходящее движение новых порций воды с растворенными в ней солями от корней к листьям и другим частям побегов. Через устьица происходит также газообмен растения с окружающей средой. Замыкающие клетки чутко реагируют на уровень освещенности: когда он повышается, устьица открываются шире, когда темнеет - устьичная щель становится уже. Таким образом, устьичный газообмен и транспирация днем намного интенсивнее, чем ночью. В эпидермисе листа также находятся специализированные устьица - гидатоды, выделяющие воду в виде капель. Этот процесс называется гуттацией. Его интенсивность максимальна, когда воды поглощается много, а испарение идет медленно. Вопреки широко распространенному мнению, капли росы, наблюдаемые летним утром на траве, - результат именно гуттации, а не конденсации атмосферной влаги. Главная часть листа - мезофилл. Непосредственно под верхним (иногда и под нижним) эпидермисом располагаются один или несколько слоев цилиндрических, перпендикулярных поверхности листа т.н. палисадных клеток - палисадная паренхима. В каждой из этих клеток находятся многочисленные миниатюрные тельца - хлоропласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, который улавливает солнечную энергию и превращает ее в химическую. В ходе этого процесса, называемого фотосинтезом, из углекислого газа атмосферы и поступающей из почвы воды образуются сахара. Под палисадной паренхимой находятся крупные клетки, составляющие губчатую паренхиму. Свободные пространства между ними (межклетники) облегчают диффузию газов внутри листа. Губчатая паренхима содержит меньше хлоропластов, и фотосинтез идет здесь не так интенсивно, как в палисадной паренхиме. Пронизывающие лист жилки, т.е. проводящие воду и питательные вещества сосудисто-волокнистые пучки, окружены пучковым влагалищем, или обкладкой, из тонкостенных компактно расположенных клеток. Верхняя часть жилки состоит из ксилемы, образованной сосудами и трахеидами, а нижняя - из флоэмы, представленной в основном ситовидными трубками. По ксилеме вода с растворенными минеральными солями движется от корней в листовые пластинки, а по флоэме из листа ко всем органам растения направляются продукты фотосинтеза - органические вещества. Различают два основных типа жилкования листа - сетчатое, когда жилки ветвятся и соединяются друг с другом, и параллельное, когда они проходят параллельно друг другу. Первый тип характерен для двудольных цветковых растений - герани, помидора, клена, дуба и т.п.; второй - для однодольных, т.е. касатика, лилии, злаков (например, кукурузы, бамбука, пшеницы) и т.п. Существуют различные отклонения от этой схемы и переходные типы жилкования.

СТРОЕНИЕ ЛИСТА Фотосинтез. Главная функция листа - фотосинтез, в процессе которого из воды и диоксида углерода за счет солнечной энергии образуются сахара. Из этих сахаров в различных органах растения образуются специфические для них вещества, необходимые, например, для роста, одревесневания клеток, созревания плодов и семян и т.п. Сахара накапливаются и про запас, чтобы их можно было использовать в случае необходимости. Таким образом, зеленый лист - это орган, от которого целиком зависит обеспечение растений органическими веществами. Для роста растениям нужны те же самые органические вещества, что и животным (белки, жиры, углеводы и др.), но только фотосинтез позволяет получать их из неорганических соединений. Все не способные к фотосинтезу живые существа прямо или косвенно зависят в своем питании от зеленых растений. Процесс фотосинтеза весьма сложен, и здесь мы рассмотрим его лишь в самых общих чертах. Обычно диоксид углерода проникает в лист из атмосферы через устьица, распространяется по межклеточному пространству, проходит через клеточную стенку и поглощается заполняющей клетки жидкостью. Попавший внутрь хлоропластов диоксид углерода и всегда присутствующая здесь вода вступают в ряд реакций, дающих различные промежуточные продукты, в конечном итоге - сахара, в частности водорастворимый сахар глюкозу и продукт его полимеризации - крахмал. Далее из сахаров в ходе определенных реакций с соединениями азота и серы (поступающими в основном из почвы) образуются белки. Из сахаров же строятся в конечном счете и все другие необходимые организму соединения, такие, как целлюлоза, лигнин, жиры, масла и т.п. См. также ФОТОСИНТЕЗ.Развитие и опадение листьев. Листья развиваются из участков быстро растущей ткани стебля - меристемы, находящейся в почках на верхушке стебля и в узлах побега. Перед раскрытием почек в них из меристемы образуются еще не расчлененные зачатки листа в виде бугорка или валика на конусе нарастания - т.н. листовые примордии. Когда почка раскрывается, их клетки начинают быстро делиться, расти и специализироваться, пока лист не окажется полностью сформированным. По мере развития листа в его пазухе, т.е. в вершине угла между листом и идущим вверх от него участком стебля, почти всегда закладывается новая почка. Из таких пазушных почек на следующий год могут возникать новые побеги. В отличие от корней и стеблей, лист - орган временный. Достигнув полного развития, он через некоторое время отмирает и опадает. У листопадных видов в зоне умеренного климата это происходит каждую осень. Перед этим растительный гормон абсцизин II стимулирует образование в основании черешка листа (или его пластинки, если лист сидячий) особого слоя специализированной ткани, т.н. отделительного слоя. Он состоит в основном из губчатой паренхимы, т.е. тонкостенных непрочно связанных между собой клеток, поэтому под действием собственного веса, а также внешних воздействий такой лист относительно легко отламывается от стебля. У вечнозеленых видов листва также обновляется, но каждый лист живет несколько лет, и опадают листья не все сразу, а по очереди, так что внешне эти изменения незаметны. Такое явление широко распространено у тропических растений, на которых в любое время года можно видеть листья в разных стадиях развития: одни уже готовы опасть, другие только расправляются, а третьи проходят пик зрелости и метаболической активности.Осенняя окраска листьев. Особенно яркую окраску листья приобретают осенью в некоторых географических регионах, например на северо-востоке и северо-западе США, юго-востоке континентальной Азии, юго-западе Европы. В Северной Европе, где зимы мягкие и дождливые, листья перед опадением становятся в основном грязно-желтыми и буроватыми. Осенний цвет листьев во многом зависит от вида растения, но на него также влияют погодные условия и тип почвы. Перед опадением листьев питательные вещества переходят из них в стебли и корни. Образование хлорофилла прекращается, а его остатки быстро разрушаются под действием солнечного света. В результате становятся заметными желтые пигменты, главным образом ксантофиллы и каротины. Они присутствуют в листьях на протяжении всего вегетационного периода, но весной и летом маскируются зеленым хлорофиллом. Оранжевые, красные и пурпурные тона осенней листвы обусловлены другими пигментами - антоцианами, которые в отличие от желтых пигментов появляются только осенью, и количество их зависит от погоды. Если температура воздуха резко падает до уровня 0-7° С, в листе остается больше сахаров и таннинов, и в результате активизируется синтез антоцианов. Таким образом, если осень солнечная, сухая и прохладная, листья многих деревьев радуют глаз яркими красными, желтыми, оранжевыми и малиновыми тонами. Если же осень облачная, а ночи теплые и сахара в листьях синтезируется меньше, причем значительная доля его переходит из них в стебель, то образование антоцианов идет слабо и окраска листьев становится преимущественно тускло-желтой. Один из самых красивых осенью видов - клен сахарный (Acer saccharum), листья которого становятся темно-желтыми, золотисто-оранжевыми и ярко-красными. У клена красного (A. rubrum) они краснеют, а у кленов остролистного (A. platanoides) и серебристого (A. saccharinum) приобретают золотисто-желтую окраску. Не может не вызывать восхищения и осенняя крона ликвидамбара смолоносного (Liquidambar styraciflua): у одного и того же дерева она может переливаться различными оттенками пурпурного, алого, желтого и зеленого тонов. Среди других краснеющих осенью древесных пород можно назвать ниссу лесную (Nyssa sylvatica), оксидендрум древовидный (Oxydendrum arboreum), дубы американский шарлаховый (Quercus coccinea) и болотный (Q. palustris). Листья кизилов флоридского (Cornus florida) и розового (C. florida rubra) приобретают ярко-малиновую окраску раньше, чем у большинства прочих деревьев. Среди кустарников яркими осенними листьями славятся бересклет крылатый (Euonymus alatus), различные виды барбариса (Berberis spp.) и скумпия американская (Cotinus americanus).Специализированные листья. Листья могут различным образом специализироваться, утрачивая типичный облик, строение и даже функции. Примеры таких листьев - усики многих бобовых, позволяющие растениям цепляться за опоры, колючки кактусов, у которых процессы фотосинтеза переместились в зеленые мясистые стебли, защитные почечные чешуи деревьев, а также прицветники - чешуевидные кроющие листья на цветоножках многих видов. Иногда листья, окружающие цветки и целые соцветия, - яркие, бросающиеся в глаза, как, например, белые или красные покрывала початков у аронниковых (калла, антуриум) или красные, белые и розовые верхушечные листья у пуансеттии (Euphorbia pulcherrima). Их легко принять за лепестки, тогда как настоящие цветки таких видов могут быть сравнительно мелкими и невзрачными. У агавы американской (Agave americana) листья очень толстые и мясистые - в них запасаются вода и питательные вещества. Среди других растений с ярко выраженной запасающей функцией листьев - различные портулаки (род Portulaca) и очитки (род Sedum). В их листьях содержатся слизистые коллоидные вещества, эффективно связывающие воду и замедляющие ее испарение в типичной для этих "листовых суккулентов" засушливой среде обитания. У т.н. насекомоядных растений листья превращены в ловушки для мелких членистоногих. Так, у венериной мухоловки (Dionaea muscipula) половинки листа, покрытые по краям торчащими вверх шипами, могут поворачиваться относительно средней жилки. Когда на листовую пластинку садится насекомое, эти половинки захлопываются, как книга, и жертва оказывается в западне. Ее тело разлагается под действием ферментов, выделяемых железками листа, и продукты распада всасываются растением. У кувшиночника (Nepenthes) имеются видоизмененные листья в виде кувшина. Заползшее туда насекомое наружу выбраться не может, тонет и переваривается в жидкости, выделяемой железками на дне кувшина. Листья многих растений таят в себе опасность для теплокровных животных. Так, у сумаха укореняющегося (Toxicodendron radicans) в них содержится маслянистое вещество, которое, попав на кожу, вызывает ее тяжелое воспаление (дерматит). В листьях некоторых видов астрагалов (род Astragalus) накапливается ядовитый для животных селен. Скот, съевший большое количество этих листьев, заболевает селенозом, от которого иногда и гибнет. Ядовиты листья, например, у таких растений, как диффенбахия расписная (Dieffenbachia picta), ландыш (Convallaria majalis), азалии и рододендроны (род Rhododendron), кальмия широколистная (Kalmia latifolia). См. также

>>Клеточное строение листовой пластинки

§ 23. Клеточное строение листовой пластинки

Чтобы лучше понять значение зеленых листьев в жизни растений, познакомимся с внутренним строением листовой пластинки.

Листовая пластинка состоит из множества клеток разной величины и формы, то есть имеет клеточное строение.

С верхней и с нижней стороны покрыт более или менее одинаковыми клетками, плотно прилегающими одна к другой. Это клетки кожицы, которая покрывает лист и предохраняет его от повреждений и высыхания. Кожица - один из видов покровной ткани растения.

Клетки кожицы бесцветны и прозрачны, но среди бесцветных клеток встречаются расположенные парами зеленые замыкающие клетки. Между ними находится щель. Эти клетки и щель между ними называют устьицем 46 . Через устьичную щель внутрь листа проникает воздух и выходят в атмосферу пары воды, кислород и углекислый газ.

Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные уроки

stroypay.ru

13. Анатомическое строение листа. Продолжительность жизни листьев. Листопад.

Анатомия листа. Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает ее приспособленность к выполняемым функциям (рис. 8.13). С обеих сторон она покрыта эпидермисом, который регулирует газообмен и транспирацию. В клетках кожицы нет хлоропластов, поэтому они беспрепятственно пропускают свет к основным тканям листа. Наружные стенки клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа, утолщены и покрыты слоем воска или воскоподобного вещества — кутина, что предохраняет лист от перегрева и излишнего испарения воды. Этому способствует также погружение устьиц вглубь листовой пластинки, формирование волосков, создающих разные виды опушения, и др.

Рис. 8.13. Анатомическое строение листа георгины (поперечный срез): 1 — кутикула; 2 — эпидермис; 3 -— колленхима; 4 — палисадная паренхима; 5—устьице; 6 — губчатая паренхима; 7 — флоэма; 8 — прово дящий пучок; 9 — склеренхима; 10 —ксилема.

Особенности внутреннего строения листа определяются его главной функцией — фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа является хлорофиллоносная паренхима (хлоренхима). Эта ткань образует мякоть листа, или мезофилл, в клетках которого сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Система разветвленных проводящих пучков, которые пронизывают листовую пластинку во всех направлениях, снабжает лист водой и обеспечивает постоянный отток органических веществ от листа к другим органам растения. Механические ткани (склеренхима, колленхима) совместно с живыми клетками паренхимы (мезофилла) и эпидермиса обеспечивают определенную структуру и высокую прочность листовой пластинки. Поэтому сравнительно тонкие и нежные листовые пластинки способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются наилучшие условия освещения и газообмена.

Мезофилл занимает все пространство между верхним и нижним эпидермисом листа, исключая проводящие пучки и механи-- ческие ткани. Клетки мезофилла имеют округлую или слегка вытянутую форму, с тонкими и неодревесневшими стенками.

Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. Обычно палисадная паренхима располагается под верхним эпидермисом, а губчатая прилегает к нижнему (см. рис. 8.13).

Клетки палисадной паренхимы вытянуты перпендикулярно к поверхности листа и расположены в один или несколько слоев. Они содержат примерно 75—80% всех хлоропластов листа и выполняют основную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому что ее клетки вытянуты перпендикулярно к поверхности листа, у них имеется возможность регулировать направление и расположение хлоропластов таким образом, чтобы избежать повреждающего действия прямой солнечной радиации на фото синтезирующий аппарат, На сильном свету хлоропласты занимают в клетке пристенное положение и становятся ребром к направлению лучей, в результате чего большая часть светового потока проходит мимо хлоропластов или скользит по их поверхности, не разрушая хлорофилл. При слабом освещении, наоборот, хлоропласты распределяются в клетке диффузно или скапливаются в нижней ее части, что способствует лучшему освещению каждого из них. В округлых клетках, характерных для губчатой паренхимы, такое регулирование расположения хлоропластов при разной освещенности (особенно на сильном свету) практически невозможно.

Под столбчатой паренхимой находится рыхлая паренхима, клетки которой имеют округлую или продолговатую форму, содержат меньше хлоропластов и расположены рыхло, поскольку между ними развиваются крупные межклетники, заполненные воздухом.

В губчатой ткани интенсивность фотосинтеза ниже, чем в столбчатой, но зато здесь активно идут процессы транспирации и газообмена. Углекислый газ из воздуха через устьица, расположенные главным образом в нижнем эпидермисе, проникает в большие межклетники и по ним поступает ко всем ассимилирующим клеткам листа. Парообразная влага, кислород и углекислый газ, образующиеся при фотосинтезе и дыхании клеток мезофилла, передвигаются в обратном направлении и через устьица выделяются наружу. Таким образом, оба вида ассимиляционной ткан и (палисадной и рыхлой) тесно связаны между собой не только в структурном, но и в функциональном плане.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа имеет важное экологическое значение. Во-первых, нижняя сторона листа меньше нагревается на свету, чем верхняя, поэтому потеря воды листом в процессе транспирации происходит медленнее через устьица, расположенные в нижнем, а не в верхнем эпидермисе. Во-вторых, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение его в результате жизнедеятельности почвенных микроорганизмов (бактерий, цианобактерий, грибов и др.) и дыхания корней высших растений. Поэтому припочвенный слой воздуха обычно обогащен углекислым газом, который по градиенту концентрации диффундирует вверх и легко проникает через устьица в ткани листьев.

В центре листа находится крупный проводящий пучок, а сбоку более мелкие пучки. В составе пучка ксилема повернута к верхней, а флоэма — к нижней стороне листа. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Они образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля.

studfiles.net

Анатомия листа | Student Guru

Микроскоп

Строение листа вытекает из его основных функций: процесса фотосинтеза, который происходит в тканях листовой пластинки, и функций испарения воды (транспирации) и газообмена с окружающей средой. В связи с этим в листьях лучше всего развиты 2 ткани: основная — ассимиляционная (в ней протекает процесс фотосинтеза) и покровная (регулирует газообмен и испарение воды). Конечно, в листьях есть и другие ткани, которые отвечают за другие функции. Например, проводящие ткани в составе пучков осуществляют функции подведения почвенных растворов и оттока продуктов ассимиляции. Благодаря механическим тканям листьям придается прочность.

Особенности строения клеток тканей, их расположение в листе и степень развития могут сильно отличаться у различных растений. Это обусловлено условиями обитания конкретного растения или наследственными факторами.

Как правило со своей верхней и нижней сторон лист покрыт однослойной эпидермой. На поверхности клеток эпидермы или кожицы могут быть волоски или шипики различной формы.

Кожица листа

Кожица листа

Кожица может выделять восковой налет, который называют кутикулой, предохраняющий растение от испарения. Под верхней эпидермой располагается столбчатый (еще его называют палисадным) мезофилл, который состоит из одного ряда клеток. Эти клетки имеют удлиненную форму, располагаются друг к другу очень плотно и содержат много хлоропластов. В основном, фотосинтез происходит в столбчатом мезофилле. Под столбчатым мезофиллом располагается губчатый. Клетки губчатой паренхимы имеют неправильную форму, и между ними образуется система крупных межклетников, которые заполненны воздухом. Клетки губчатой ткани содержат уже существенно меньше хлоропластов, по сравнению с клетками  столбчатой ткани.

Строение листа

Строение листа

Некоторые паренхимные клетки губчатого мезофилла содержат друзы оксалата кальция и крупные механические опорные клетки  — склереиды. Жилки листа — это сосудистоволокнистые проводящие пучки.

Как и в других органах растений, в состав проводящего пучка в листе входят ксилема, флоэма, склеренхима. Пучки, как правило, разветвляются в одной плоскости. Они закрытые и бокобочные (коллатерального типа). Ксилема в пучке обращена к верхней стороне листа, в то время, как флоэма — к нижней.

После губчатого мезофилла следует нижний эпидермис с устьицами. От этих устьиц, а вернее широко ли они открыты, зависит газообмен: обмен газами (кислородом, диоксидом углерода и т.д.), и водными парами между окружающим лист воздухом и  внутренней частью листа.

Что представляют собой эти устьица?

Строение устьица

Строение устьица

Устьица похожи на на щель и окружены двумя бобовидными замыкающими клетками. Замыкающие клетки располагаются над большим межклетником и тесно связаны своими концами друг с другом. В них в отличие от других клеток эпидермы есть хлоропласты. Кроме того, у замыкающих клеток устьиц есть неравномерное утолщение оболочек. Оболочки, которые обращены к щели, толстые. Задние стенки замыкающих клеток — эластичные и тонкие. Когда происходит увеличение тургорного давления, происходит выпячивание тонкой стенки замыкающих клеток. Передние стенки при этом становятся вогнутыми, т.е. устьице открывается. При падении тургорного давления происходит смыкание клеток. Как правило, устьица располагаются на нижней стороне листовой пластинки, но у водных растений (кубышка, кувшинка и т.п..) — только на верхней. Если у растений вертикальные листья (например, злаки, ирисы и т.д.), их устьица располагаются  на обеих сторонах листа.

В тканях листьев процессы дыхания протекают постоянно: и днем, и ночью.

Дыхание листа ночью

Дыхание листа ночью

Дыхание листа ночью

Дыхание листа ночью

 

 

А вот световая фаза фотосинтеза, во время которой происходит выделение кислорода, напротив, идет только днем, на свету.

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза

Эти процессы тесно связаны с газообменом, который, как было описано выше, регулируется работой устьиц.

Информация о статье:

Анатомия листа

Вторая статья, о листьях растений. Описывает анатомию листа.

Written by: Stepan Gurov

Date Published: 08/04/2017

В статье описана анатомия листа растения. Как устроен лист на клеточном уровне.

10 / 10 stars

Посмотреть список всех материалов по биологии.

from your own site.

www.studentguru.ru

Анатомическое (внутреннее) строение листа | Ботаника. Реферат, доклад, сообщение, кратко, презентация, лекция, шпаргалка, конспект, ГДЗ, тест

Анатомическая структура листа формируется в конусе нарастания одновременно с формированием стебля. В начале формирования лист растёт своей верхней частью, затем верхушечный рост затухает, и зона роста сохраняется лишь у основания листа. У папоротников лист растёт верхушкой в течение всей жизни.

С обеих сторон лист покрыт эпидермой, защищающей внутренние ткани листа от неблагоприятных воздействий внешней среды. Газообмен и испарение воды осуществляется через устьица. Между двумя слоями эпидермы находится мезофилл, или хлоренхима, составляющий основную массу листа (рис. 37).

Рис. 37. Анатомическое строение листа камелии японской (Camellia japonica): 1 — верхняя эпидерма; 2 — столбчатый мезофилл; 3 — губчатый мезофилл; 4 — нижняя эпидерма; 5 — опорные клетки; 6 — собирательные клетки, 7 — собирательные клетки с друзами; 8 — устьице; 9 — ксилема; 10 — флоэма; 11 — склеренхима

Столбчатый мезофилл

В листьях, расположенных горизонтально, мезофилл дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань. Столбчатый мезофилл примыкает к верхней стороне листа. Его клетки вытянуты перпендикулярно к поверхности листа, в них содержится много хлоропластов, основная функция его — фотосинтез. Наиболее хорошо выражена эта ткань у растений, произрастающих в условиях интенсивной освещённости. У тенелюбивых растений, наоборот, столбчатый мезофилл менее выражен, длина его клеток незначительно превышает их ширину.

Губчатый мезофилл

К нижнему эпидермису примыкает губчатый мезофилл, который состоит из округлых, рыхло расположенных клеток. Здесь имеются большие воздушные полости, которые сообщаются с устьицами. Основная функция этой ткани — газообмен и испарение воды, хотя фотосинтез в её клетках также происходит. У водных и болотных растений в мезофилле образуются крупные воздушные полости, превращающие его в аэренхиму.

У листьев, расположенных вертикально, нет резкого различия между столбчатой и губчатой тканью (у злаков). В условиях засушливого климата столбчатый мезофилл располагается и на нижней стороне листа (у лебеды). Материал с сайта http://doklad-referat.ru

В мезофилле находятся проводящие пучки, образующие жилки. Чаще всего они коллатеральные, причём ксилема в пучке повёрнута к верхней, а флоэма — к нижней стороне листа. Проводящие пучки листа обычно лишены камбия, т. е. являются закрытыми. Проводящие элементы листа отграничены от межклетников и клеток мезофилла плотно сомкнутыми обкладочными клетками. Крупные жилки содержат склеренхиму, а очень тоненькие жилки имеют упрощённое строение: ксилема может включать один-два проводящих элемента, а флоэма — одну ситовидную трубку с клеткой-спутницей.

На этой странице материал по темам:

  • Анатомическое строение листа презентация

  • Реферат внутреннее строение листа

  • . анатомическое строение листа кратко

  • Http://doklad-referat.ru/анатомическое_(внутреннее)_строение_листа

  • Кратко про листы

Вопросы по этому материалу:

  • Что такое мезофилл листа?

  • Какие типы мезофилла листа бывают?

  • Какие ткани составляют жилки листа?

doklad-referat.ru

Из чего состоит лист растения?

строение листа растенияЛистья наравне с корнем и стеблем являются главными вегетативными органами растений. Однако от всех остальных органов листья отличаются особой сложностью в своем строении. Ботаники различают внешнее (форма, цвет) и внутреннее (ткани) строение листа растения. Хочется отметить, что от строения листа напрямую зависит процесс фотосинтеза, который так необходим всем живим существам, включая и человека. Любое повреждение структуры листа приведет к тому, что фотосинтез происходить не будет.

Внешнее строение листа растения

Все растения разные, соответственно, их листья тоже имеют разнообразные формы. Практически у всех растений лист состоит из черешка и листовой пластинки. Последняя выполняет все основные функции листа, так как состоит из всех основных составляющих. Черешок – это сильно суженная часть листа, с помощью которой он крепится к стеблю. Благодаря тому, что черешок имеет достаточно хорошую упругость, листовая пластинка способна выдерживать большие для нее нагрузки, например, удары капель дождя. Некоторые растения имеют у черешка специальные прилистники, которые защищают молодые листья. Каждый листочек располагается на стебле таким образом, чтобы избежать затмения друг друга. Это является своеобразной адаптацией растения для выживания.

Внутреннее строение листа растения

Внутри листовая пластинка покрыта прозрачной кожицей, так называемым эпидермисом растения. Эта кожица состоит из целостного слоя живых клеток, переплетенных друг с другом. Главная функция такой системы – защитная. Далее в строении листа растения выделяют столбчатую ткань. Эта ткань цилиндрической формы и берет участие в фотосинтезе. Так как столбчатая ткань необходима для фотосинтеза, она располагается в верхней стороне листа. Также в листе существует губчатая ткань округлой формы, которая также служит для процесса фотосинтеза, а также участвует в газообмене и в испарении воды из листа. Большинство структуры листа занимает проводящая ткань. Она состоит из специфических жилок, которые разделяются на луб и древесину. По этим жилкам передается сахар (образованная глюкоза в процессе фотосинтеза) из листьев во все остальные органы растения. То есть они выполняют транспортную функцию глюкозы по растению. В состав жилок входят волокна. Это толстостенные клетки, которые защищают жилки листа от повреждений. Во внутреннем строении листа растения нельзя не упомянуть хлоропласты. Пластиды зеленого цвета, с помощью которых происходит образование органических веществ в молодой листве – главная составляющая любого растения.

Внутреннее строение листа — видео

life-students.ru

Смотрите также
Sad4-Karpinsk | Все права защищены © 2018 | Карта сайта