Экологические группы водных растений. Адаптивные особенности водных растений

Экологические группы водных растений

⇐ ПредыдущаяСтр 7 из 8Следующая ⇒

Экологические группы гидробионтов. Наибольшим разнообразием жизни отличаются теплые моря и океаны в области экватора и тропиках, к северу и югу происходит обеднение флоры и фауны морей в сотни раз. Что касается распределения организмов непосредственно в море, то основная масса их сосредоточена в поверхностных слоях (эпипелагиаль) и в сублиторальной зоне. В зависимости от способа передвижения и пребывания в определенных слоях, морские обитатели подразделяются на три экологические группы: нектон, планктон и бентос.

Нектон (nektos – плавающий) - активно передвигающиеся крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные течения: рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водоемах к нектону относятся и земноводные и множество насекомых.

Планктон (planktos – блуждающий, парящий) – совокупность растений (фитопланктон: диатомовые, зеленые и сине-зеленые (только пресные водоемы) водоросли, растительные жгутиконосцы, перидинеи и др.) и мелких животных организмов (зоопланктон: мелкие ракообразные, из более крупных – крылоногие моллюски, медузы, гребневики, некоторые черви), обитающих на разной глубине, но не способных к активным передвижениям и к противостоянию течениям. В состав планктона входят и личинки животных, образуя особую группу – нейстон. Выше нейстона располагается плейстон – это организмы, у которых верхняя часть тела растет над водой, а нижняя – в воде (ряска – Lemma, сифонофоры и др.). Планктон играет важную роль в трофических связях биосферы, т.к. является пищей для многих водных обитателей.

Бентос (benthos – глубина) – гидробионты дна. Представлен в основном прикрепленными или медленно передвигающимися животными (зообентос: фораминефоры, рыбы, губки, кишечнополостные, черви, плеченогие моллюски, асцидии, и др.), более многочисленными на мелководье. На мелководье в бентос входят и растения (фитобентос: диатомовые, зеленые, бурые, красные водоросли, бактерии). На глубине, где нет света, фитобентос отсутствует. У побережий встречаются цветковые растения зостера, рупия. Наиболее богаты фитобентосом каменистые участки дна.

Фитобентос озер образован свободно плавающими диатомеями, зелеными и сине-зелеными водорослями; бурые и красные водоросли отсутствуют.

Укореняющиеся прибрежные растения в озерах образуют четко выраженные пояса, видовой состав и облик которых согласуются с условиями среды в пограничной зоне «суша-вода». В воде у самого берега растут гидрофиты – полупогруженные в воду растения (стрелолист, белокрыльник, камыши, рогоз, осоки, трищетинник, тростник). Они сменяются гидатофитами – растениями, погруженными в воду, но с плавающими листьями (лотос, ряски, кубышки, чилим, такла) и – далее – полностью погруженными (рдесты, элодея, хара). К гидатофитам относятся и плавающие на поверхности растения (ряска).

Адаптивные особенности водных растений

В процессе своей жизнедеятельности водные растения выработали следующие адаптивные особенности:

- слабое развитие проводящей ткани, т.к. воду и минеральные вещества растение поглощает всей поверхностью тела.

- слабое развитие корневой системы, которая служит только для прикрепления к субстрату. У водорослей корней нет, есть ризоиды. У некоторых имеются корневища, в которых запасаются питательные вещества. Так же они служат для вегетативного размножения.

- слабое развитие механических тканей, из-за высокой плотности среды, поддерживающей побег или слоевище.

- наличие придатков, увеличивающих плавучесть.

- наличие воздухоносной паренхимы, увеличивающей плавучесть и запасающей газы для дыхания и фотосинтеза.

- большая поверхность листьев при малом объеме растения – приспособление к улучшению газообмена при недостатке кислорода.

- разнолистность (гетерофилия) – сальвиния плавающая, чилим.

- погруженные в воду – минеральное питание, поверхностные фотосинтез.

- листья, погруженные в воду – тонкие, хлорофилл расположен в клетках эпидермиса – приспособление к фотосинтезу при слабом освещении.

- наличие слизи и толстостенных клеток эндодермы – защита от вымывания минеральных солей.

- интенсивное размножение вегетативным путем из за затруднения переноса пыльцы и низкой температуры воды, неблаготворно действующей на генеративные органы растения. При размножении половым путем цветоносы часто выносятся в воздушную среду.

- пыльца, семена, плоды распространяются течениями – гидрохория. Часто они имеют полости, заполненные воздухом, выросты, обеспечивающие плавучесть.

Зональность водной среды

Для водной среды характерна четко выраженная вертикальная и горизонтальная зональность. Все гидробионты приурочены к обитанию в определенных зонах, различающихся условиями обитания в Мировом океане.

В морях-океанах, как в горах, выражена вертикальная зональность. Особенно сильно различаются по экологии пелагиаль – вся толща воды, и бенталь – дно.

Толща воды – пелагиаль, по вертикали делится на несколько зон: эпипелигеаль, батипелигеаль, абиссопелигиаль и ультраабиссопелигиаль.

1) Эпипелагиаль – верхние слои воды, соответствующие материковой отмели.

2) Батипелагиаль – средний слой толщи воды, соответствующий материковому склону.

3) Абиссопелагиаль – глубинные воды, соответствующие океаническому ложе. Наиболее богаты видами литораль и сублитораль (много солнечного света, низкое давление, значительные колебания температур) (рис. 3).

Горизонтальная зональность (в зависимости от глубины залегания дна): 1) Литораль – кромка берега, заливаемая водой во время приливов.

2) Сублитораль – область плавного понижения дна до глубины 200м.

3) Батиаль – крутой склон дна от 200 до 3000м.

4) Абиссаль – область океанического ложе (3000-6000м).

5) Ультраабиссаль – дно океанических впадин (6000-10000м). Вертикальная зональность толщи воды:

Рисунок 2. Стратификация и перемешивание воды в озере (по Э. Понтеру и др. 1982)

Рисунок 3. Вертикальная зональность моря (по Л.С. Константинову. 1967 г)

Зональность водной среды

1) Эпипелагиаль – верхние слои воды, соответствующие материковой отмели.

2) Батипелагиаль – средний слой толщи воды, соответствующий материковому склону.

2) Сублитораль – область плавного понижения дна до глубины 200м.

3) Батиаль – крутой склон дна от 200 до 3000м.

4) Абиссаль – область океанического ложе (3000-6000м).

5) Ультраабиссаль – дно океанических впадин (6000-10000м). Вертикальная зональность толщи воды:

Рисунок 3. Вертикальная зональность моря (по Л.С. Константинову. 1967 г)

Вопросы для самоконтроля

Каковы приспособления гидробионтов к высокой плотности воды ?
Каковы приспособления гидробионтов к подвижности воды ?
Каковы приспособления гидробионтов к солености воды ?
Каково отношение гидробионтов к составу газов в воде ?
Каково отношение гидробионтов к кислотности ?

7. Водный обмен растений

Водный обмен растений. Состояние воды в растении. Термодинамические основы водообмена растений.

7.1. Водный обмен растений

Водный ток обеспечивает связь между отдельными органами. Насыщенность клеток водой – тургор – обеспечивает прочность тканей и транспорт питательных веществ по растению.

По растению вода передвигается из области с высоким водным потенциалом (из почвы) в область с низким водным потенциалом (атмосфера) по градиенту водного потенциала.

Непрерывный водный ток растения начинается с поглощения воды поверхностью корней, проходит через все растение и заканчивается на испаряющейся поверхности листьев.

Водообмен растений складывается из трех этапов:

1. Поглощение воды корнем

2. Передвижение по сосудам

3. Испарение воды листьями

Поглощение воды корнями. Вода и минеральные вещества поглощаются клетками эпидермиса корня в зоне поглощения. Вода поступает в клетки корня за счет осмотических сил, переходя из участков с высоким водным потенциалом в почве в участки с более низким водным потенциалом в клетках корня.

В корне также существует градиент водного потенциала. Он высокий в корневых волосках и низкий в клетках, примыкающих к ксилеме. Поэтому вода проходит через корневые волоски к ксилеме, а затем передвигается вверх по растению.

Градиент водного потенциала поддерживается за счет того, что осмотическое давление в ксилемном соке выше, чем в разбавленном почвенном растворе.

Сосущая сила сосудов ксилемы выше, чем у окружающих клеток, поэтому в них развивается гидростатическое давление - корневое давление. Оно обеспечивает поднятие ксилемного раствора из корня вверх по растению в надземные части. Механизм поднятия воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называется нижним концевым двигателем. Примером нижнего концевого двигателя служит «плач растений». Весной у деревьев с нераспустившимися листьями через надрезы ствола выделяется ксилемная жидкость. У вегетирующих растений при удалении стебля из пенька долго выделяется ксилемный сок или пасока. Другим примером нижнего концевого двигателя служит гуттация. При высокой влажности воздуха в результате деятельности нижнего концевого двигателя выделяется капельно-жидкая влага на концах листьев, как, например, у комнатного растения монстеры.

Передвижение воды по сосудам. От корней вверх по растению вода поднимается по ксилеме. Сосуды ксилемы – это мертвые трубки с узким просветом. Согласно теории сцепления (когезии) подъем воды от корня обусловлен испарением воды из клеток листа. Испарение приводит к снижению водного потенциала клеток мезофилла листа, примыкающихх к ксилеме. Вода входит в эти клетки из ксилемного сока и испаряется через устьица.

Сосуды ксилемы заполнены водой и по мере того, как вода выходит из сосудов, в столбе воды от корня к листьям создается натяжение. Оно передается вниз по стеблю на всем пути от листа к корню благодаря сцеплению молекул воды – когезии. Сцепление молекул воды происходит за счет их электрических сил и удерживается за счет водородных связей.

Молекулы воды также прилипают к стенкам сосудов за счет адгезии. Это препятствует образованию в сосудах ксилемы образованию полостей, заполненных воздухом и парами воды, что облегчает натяжение водного столба и транспорт воды.

В результате высокой когезии молекул воды натяжение водного столба настолько велико, что может тянуть весь столб воды вверх, создавая массовый поток.

Испарение воды листьями. По сосудам ксилемы вода поступает вверх от корня к листьям, где испаряется через устьица листа. Процесс испарения воды называется транспирацией.

Транспирация слагается из 2 процессов: а) передвижение воды из листовых жилок в поверхностные слои стенок клеток мезофилла; б) испарение воды из клеточных стенок в межклеточные пространства с последующей диффузией в атмосферу через устьица (устьичная или кутикулярная транспирация).

Испарение происходит за счет того, что водный потенциал в клетках листа и межклетниках выше, чем в атмосферном воздухе. В межклетниках воздух насыщен водой наполовину, а водный поток межклетников уравновешен с водным потенциалом окружающих клеток. Поэтому молекулы воды покидают растения, перемещаясь в сторону более низкого водного потенциала в атмосферный воздух..

В результате потери воды клетками в них снижается водный потенциал и возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения воды клетками листа из ксилемы жилок и поступлению воды из корня в листья. Этот механизм поступления воды называется верхним концевым двигателем. Он обеспечивает передвижение воды вверх по растению, а создается и поддерживается высокой сосущей силой транспирирующих клеток мезофилла. Чем активнее транспирация, тем больше сила верхнего концевого двигателя.

studfiles.net

Введение

Водные растения - дисциплина, изучающая растения, в той или иной степени, связанных с водной средой.

В воде по сравнению с воздушной средой меньше кислорода, большая плотность, отсутствует опасность иссушения растений от избыточной транспирации, ослаблена интенсивность освещенности, спектральный состав света изменен, иной температурный режим (меньше годичные и суточные колебания, летом температура воды ниже температуры воздуха, а зимой в глубоких слоях выше нулевой). Все это сказывается на обитателях водоемов. Водные растения, в отличие от наземных, поглощают влагу и минеральные соли непосредственно из окружающей воды. Поэтому их организация имеет свои особенности. У них слабо развиты проводящие ткани и корневая система. Корни служат в основном для прикрепления к подводному субстрату, они лишены, как правило, корневых волосков. Мощная корневая система некоторых служит для запасания и вегетативного размножения.

Дисциплина изучает как низшие водные растения, так и высшие цветковые. С учетом морфоструктурных и физиологических адаптаций гидрофиты подразделяются на несколько групп, каждая из которых рассматривается отдельно в ходе изучения дисциплины.

Изучение водной флоры имеет большое научное и народнохозяйственное значение. Разнообразие водных растений расширяет представления о приспособительных свойствах растительных организмов. Умеренное развитие водной растительности полезно для ведения рыбного хозяйства, также при создании и оформлении искусственных водоёмов в ландшафтном дизайне и архитектуре. Фитопланктон служит пищей для мелких водных беспозвоночных, которые, в свою очередь, служат пищей многих рыб. В зарослях водных растений рыбы мечут икру, здесь же растет и развивается молодь рыб, поселяется водоплавающая птица-предмет охотничьего промысла.

Цель и задачи изучения дисциплины

Цель изучения дисциплины - познакомить студентов с водными растениями из экологических групп: гигрофиты, гидрофиты, гидатофиты различных таксонов. Дать представление об условиях произрастания, адаптивных реакциях, особенностях развития, жизнедеятельности, их роли в природных сообществах, их практическое значение.

Задачи дисциплины:

- сформировать у студентов понятия о системе водных растений из различных таксономических групп;

- реализовать процесс познания закономерности развития, функционирования и роли отдельных таксонов водных растений в жизнедеятельности природных сообществ;

- сформировать представление о системе понятий, терминов, методов исследования водных растений;

- в процессе контроля и самоконтроля, лабораторных, семинарских занятий осуществить закрепление знаний студентов по водным растениям.

2. Требования к уровню освоения дисциплины

Студент должен знать:

- понятия, терминологию, методики исследования данной дисциплины;

- закономерности классификации отдельных таксонов водных растений;

- отличительные особенности экологических групп водных растений разных таксономических единиц;

- общую характеристику отделов, классов водных растений;

- принципы деления на экологические группы водных растений.

Студент должен уметь:

- пользоваться методиками исследования водных растений;

- пользоваться литературой по данному курсу;

- пользоваться инструментами при исследовании водных растений;

- анализировать результаты исследования и правильно формулировать выводы анализа.

studfiles.net

Водные растения

Улан – Удэ

2014

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

РОССИЙСКОЙ ФЕДНРАЦИИ

Департамент научно- технической политики и образования

ФГБОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная

академия имени В.Р. Филиппова»

Э.Г. ИМЕСКЕНОВА

В.Ю. ТАТАРНИКОВА

А.Д. МАНХАНОВ

ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ

Учебное – методическое пособие для самостоятельной работы студентов

Улан - Удэ

Издательство БГСХА им. В. Р. Филиппова

2014

УДК 58 (07)

И 515

Рекомендовано методическим советом ФГБОУ ВПО

«Бурятская государственная сельскохозяйственная

академия имени В. Р. Филиппова»

Акт от 2014 г.

Рецензент:

А.Б. Бутуханов – д.с.-х.н., профессор кафедры растениеводства и луговодства БГСХА имени В.Р. Филиппова

И 515 Водные растения: Учебное – методическое пособие для самостоятельной работы студентов / Э.Г. Имескенова, В.Ю. Татарникова, А.Д. Манханов; ФГБОУ ВПО «БГСХА им. В.Р. Филиппова». – Улан-Удэ: Изд-во им. В.Р. Филиппова, 2014. - с.

Учебное – методическое пособие для самостоятельной работы студентов предназначено для бакалавров очного и заочного обучения направлений 110500.62 «Садоводство», 020400.62 «Биология», Водные биоресурсы и аквакультура. Учебно – методическое пособие поможет студентам при выполнении самостоятельных заданий и в самоконтроле знаний.

УДК 58 (07)

Имескенова Э.Г., Татарникова В.Ю., Манханов А.Д. 2014

©ФГБОУ ВПО «Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Р. Филиппова», 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Цель и задачи изучения дисциплины
Требования к уровню освоения дисциплины
Цель самостоятельной работы по дисциплине
Основные разделы дисциплины
Общая характеристика водных растений
Экологическая классификация растений по степени устойчивости к водному дисбалансу
1. Характеристика водной среды как основной среды жизни
2. Свойства воды
3. Экологические группы водных растений
4. Адаптивные особенности водных растений
5. Зональность водной среды
Водный обмен растений
1. Водный обмен растений
2. Состояние воды в растении
3. Термодинамические основы водообмена растений
Жизненные формы водных растений
1. Жизненные формы водных растений
2. Экологические группы растений по отношению к свету, к температуре, к режиму влажности
Низшие водные растения. Водоросли
1. Низшие водные растения. Водоросли
2. Водоросли водных местообитаний: фитопланктон, бентос, водоросли горячих источников, водоросли снега и льда, водоросли соленых водоемов
3. Водоросли вневодных местообитаний: аэрофильные, эдафофильные, литофильные водоросли
4. Водоросли озера Байкал
5. Практическое значение водорослей

Темы: 1.1. Основные понятия, принципы, формы и виды аграрного туризма.

1.2. Участники и услуги аграрного туризма.

1.3. Преимущество и потенциал аграрного туризма для развития сельских территорий.

Модуль 2. Опыт и проблемы развития аграрного туризма

Темы: 2.1. Мировой опыт развития аграрного туризма.

2.2. Национальные модели организации аграрного туризма.

2.3. Современное состояние аграрного туризма в России и предпосылки для его развития.

2.4. Опыт и проблемы развития аграрного туризма в Бурятии

Модуль 3. Организационно – правовые основы деятельности при организации аграрного туризма.

Темы: 3.1. Обеспечение государственной и муниципальной поддержки реализации проектов аграрного туризма.

3.2. Основные направления предпринимательства в сельской местности.

3.3. Пошаговая схема организации и начала деятельности в области агротуризма.

4. Вопросы входного контроля

5. Вопросы к текущему контролю

Вопросы к зачету
Темы рефератов
Глоссарий
Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины

Приложения

studfiles.net

Реферат - Приспособление растений к водному режиму

Курсовая работа

Выполнила студентка 3-го курса ЭГО ЕГФ Гаганова В.В.

Липецкий государственный педагогический университет.

Естественно Географический Факультет.

Кафедра ботаники.

Липецк 2001.

Введение.

Вода– важнейший экологический фактор для всего живого на земле. Для процессовобмена веществ со средой, составляющих основу жизни, необходимо участие воды вкачестве растворителя и метаболита. Так у растений вода участвует в реакцияхфотосинтеза, минеральные соли поступают в растения из почвы только в видеводных растворов. Вода – главная составная часть тела растений. Даже находясь ванабиозе, растения содержат воду. Особая роль воды наземных растений заключаетсяв постоянном пополнении больших трат ее на испарение в связи с развитиембольшой фотосинтезирующей поверхности. Вода, обуславливая необходимое тургорноедавление, определенным образом участвует и в поддержании формы наземныхрастений как организмов не имеющих опорного скелета. Также для большой группырастений, живущих в водоемах, морях и океанах, вода является непосредственнойсредой обитания.

Глава I. Характеристика основныхгрупп растений по отношению к воде.

Поприуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и выработкесоответствующих приспособлений среди наземных растений различают три основныхэкологических типа: гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Растения,для которых вода не только необходимый экологический фактор, но непосредственнаясреда обитания, относятся к водным, называемым гидрофитами.

ГИГРОФИТЫ.Это растения избыточно увлажненных местообитаний с высокой влажностью воздуха ипочвы. При довольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водногорежима и анатомо-морфологических черт всех гигрофитов объединяет отсутствиеприспособлений, ограничивающих расход воды, и неспособность выносить даженезначительную ее потерю. Ярко выраженные гигрофиты – травянистые растения иэпифиты влажных тропических лесов, не выносящие сколько–нибудь заметногопонижения влажности воздуха. Даже в разгар сезона дождей мелкие эпифитныепапоротники на стволах деревьев теряют тургор и засыхают, если на них в течение2-3 часов падают солнечные лучи. Черты гигрофитов имеют травянистые растения темнохвойныхлесов (кислица, майник двулистный, двулепестник альпийский). К гигрофитам можноотнести и виды, растущие на открытых и хорошо освещенных местообитаниях, но вусловиях избытка почвенной влаги – близ водоемов, в дельтах рек, в местахвыхода грунтовых вод. В наших широтах примером могут служить прибрежные виды:калужница – Caltha palustris, плакун-трава – Lythrum salikaria, а в странах жаркогоклимата – папирус, болотные пальмы. Из культурных растений сюда можно отнестирис, культивируемый на полях, залитых водой.

КСЕРОФИТЫ.Это растения сухих местообитаний, способные переносить значительный недостатоквлаги – почвенную и атмосферную засуху. Они распространены, обильны иразнообразны в областях с жарким и сухим климатом. К этой группе принадлежат видыпустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков. В болеегумидных районах ксерофиты участвуют в растительном покрове лишь в наиболеепрогреваемых и наименее увлажненных местообитаниях (например, на склонах южнойэкспозиции).

Неблагоприятныйводный режим растений в сухих местообитаниях обусловлен, во-первых,ограниченным поступлением воды при ее недостатке в почве и, во-вторых,увеличением расхода влаги на транспирацию при большой сухости воздуха и высокихтемпературах. Следовательно, для преодоления недостатка влаги возможны разныепути: увеличение ее поглощения и сокращение расхода, кроме того, способностьпереносить большие потери воды. Все это используется ксерофитами при адаптациик сухости, но у разных растений в неодинаковой степени, в связи с чем некоторыеавторы различают два основных способа преодоления ксерофитами засухи:возможность противостоять иссушению тканей, или активное регулирование водногобаланса, и способность выносить сильное иссушение.

Взависимости от структурных черт и способов регулирования водного режимаразличают несколько разновидностей ксерофитов (по Генкелю П.А.): эуксерофиты,гемиксерофиты, пойкилоксерофиты.

Кгруппе ксерофитов относят и суккуленты – растения с сочными листьями илистеблями. Различают листовые суккуленты (агавы, алоэ) и стеблевые, у которыхлистья редуцированы, а наземные части представлены мясистыми стеблями(кактусы,некоторые молочаи).

Ксерофитыс наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев имеютсвоеобразный внешний облик, за что получили название склерофитов. Обликтипичного склерофита легко представить на примере чертополоха – Carduus crispusи пустынных полыней, ковылей, саксаулов.

МЕЗОФИТЫ.Эта группа включает растения, произрастающие в средних условиях увлажнения.Сюда относятся растения лугов, травяного покрова лесов, лиственные древесные икустарниковые породы из областей умеренно влажного климата, а также большинствокультурных растений.

Мезофиты– группа весьма разнообразная не только по видовому составу, но и по различнымэкологическим оттенкам, обусловленным разным сочетанием факторов в природныхместообитаниях. Они связаны переходами с другими экологическими типами растенийпо отношению к воде, так что четкую границу между ними провести очень трудно.Так, среди луговых мезофитов выделяются виды с повышенным влаголюбием,предпочитающие постоянно сырые или временно заливаемые участки (лисохвостлуговой – Alopecurus pratensis, бекмания обыкновенная – Beckmannia eruciformis).

Ихобъединяют в переходную группу гигромезофитов наряду с некоторыми влаголюбивымилесными травами, предпочитающими наиболее сырые леса, лесные овраги (недотрога– Impatiens nolitangere).С другой стороны в местообитаниях с переодическим или постоянным (небольшим)недостатком влаги много мезофитов с теми или иными ксероморфными признаками сповышенной физиологической устойчивостью к засухе. Эта группа переходная междумезофитами ксерофитами, — ксеромезофиты. Примером могут служить многие видысеверных степей, сухих сосновых боров, песчаных местообитаний:клевер-белоголовка – Trifolium montanum, подмаренник желтый – Galium verum и другие.

Особоеместо среди мезофитов занимают степные и пустынные весенние эфемеры иэфемероиды. К этой группе принадлежат растения, ранней весной покрывающие степии пустыни разноцветным цветущим ковром (многолетники – тюльпаны, гусиные луки;однолетники – маки, вероники). Это виды с чрезвычайно краткой вегетацией идлительным периодом покоя, который однолетние эфемеры переживают в виде семян,а многолетние эфемероиды – в виде покоящихся луковиц, клубней, корневищ. Кромевесенних существуют и осенние эфемероиды, произрастающие в районах склиматическим ритмом средиземноморского типа. Сюда относятся виды родов Crocus, Scilla и другие.

Помногим особенностям структуры и физиологии близки к ксерофитам растения,которые по тем или иным причинам испытывают недостаток влаги, сопряженный сдействием низких температур. Иногда такие виды в качестве особого подразделениявключают в группу ксерофитов, иногда выделяют в самостоятельные экологическиетипы – психрофиты и криофиты.

Психрофиты– растения влажных и холодных почв в холодных местообитаниях высокогорий исеверных широт. Несмотря на достаточное увлажнение почвы, они часто испытываютнедостаток влаги (или из-за физиологической сухости, вызванной низкимитемпературами, или в связи с преобладанием в почве недоступной влаги, как,например, на торфянистых почвах). Среди психрофитов есть травянистые растения(например злаки северных лугов: белоус – Nardus strikta; высокогорные кавказскиезлаки: овсяница пестрая –Festuka varia), высокогорные, болотные и тундровые кустарники икустарнички, как вечнозеленые (вереск – Calluna vulgaris), так и с опадающей листвой(карликовые ивы – Salix polaris, S. herbacea).Кпсихрофитам относятся и хвойные древесные породы умеренных и северных широт.

Криофитыв экологическом отношении очень близки к психрофитам и связаны с нимипереходными формами. Это растения сухих и холодных местообитаний – сухихучастков тундр, скал, осыпей. Обычно они рассматриваются и характеризуютсявместе с психрофитами, поскольку у них много сходных морфологических ифизиологических черт. Но среди криофитов есть и весьма своеобразные формы – эторастения-подушки высокогорных холодных пустынь.

ГИДРОФИТЫ.Это водные растения. По образу жизни и строению среди них можно выделитьпогруженные растения и растения с плавающими листьями. Погруженные растенияподразделяют на укореняющиеся в донном грунте и взвешенные в толще воды. Извысших растений к первым принадлежат телорез – Stratiotes aloides, шильник водяной – Subularia aquatika.В эту же группу входят водоросли, прикрепленные к грунту. Из растений,взвешенных в толще воды, можно назвать роголистник погруженный—Ceratophyllum demersum,пузырчатку обыкновенную – Utrikularia vulgaris, а также многочисленные виды планктонных водорослей.

Растенияс плавающими листьями используют частично водную, частично воздушную среду. Изних укореняются в грунте кувшинки из рода Nymphaea,кубышки из рода Nuphar, рдесты, орех водяной – Trapa natans.

Многиевиды наряду с плавающими на поверхности воды листьями имеют и подводные.Плавают на поверхности воды, не укореняясь, ряски, водокрас.

Кнастоящим водным растениям очень близко примыкает и обычно вместе с нимирассматривается группа гелофитов или амфибий – земноводных растений. Это видыбереговых и прибрежных местообитаний с избыточным или переменным увлажнением.Они могут расти как в воздушной среде, так и частично погруженными в воду,могут выносить и полное временное заливание. Как в природе нет резкой границымежду водными и наземными местообитаниями для растений, так и группа гелофитовсвязана незаметными переходами, с одной стороны, с настоящими гидрофитами, сдругой – с наземными гигрофитами и гигромезофитами. Примеры гелофитов –растений прибрежной полосы пресноводных водоемов и рек: стрелолист – Sagittaria sagittifolia,ежеголовка – Sparganium ramosum.

Глава II.Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму.

Растения,приуроченные к местообитаниям с разными условиями увлажнения, выработалисоответствующие приспособления к водному режиму.

Характерныеструктурные черты гигрофитов – тонкие нежные листовые пластинки с небольшимчислом устьиц, не имеющие толстой кутикулы, рыхлое сложение тканей листа скрупными межклетниками, слабое развитие водопроводящей ткани, тонкиеслаборазветвленные корни.

Дляксерофитов большое значение имеют разнообразные структурные приспособления кусловиям недостатка влаги.

Корневыесистемы обычно сильно развиты, что помогает растениям увеличить поглощение почвеннойвлаги. По общей массе корневые системы ксерофитов нередко превышают надземныечасти, иногда весьма значительно. Так, у многих травянистых и кустарниковыхвидов среднеазиатских пустынь подземная масса больше надземной в 9-10 раз, а укесрофитов памирских высокогорных холодных пустынь – в300-400 раз. Корневыесистемы ксерофитов часто бывают экстенсивного типа, то есть растения имеютдлинные корни, распространяющиеся в большом объеме почвы, но сравнительно малоразветвленные. Проникновение таких корней на большую глубину позволяетксерофитам использовать влагу глубоких почвенных горизонтов, а в отдельныхслучаях – и грунтовых вод.

Удругих видов корневые системы интенсивного типа: они охватывают относительнонебольшой объем почвы, но благодаря очень густому ветвлению максимальноиспользуют почвенную влагу. Корни ряда ксерофильных видов имеют специальныеприспособления для запасания влаги. Надземные органы ксерофитов такжеотличаются своеобразными (так называемыми ксероморфными чертами), которые носятотпечаток трудных условий водоснабжения. У них сильно развита водопроводящаясистема, что хорошо заметно по густоте сети жилок в листьях, подводящих воду ктканям. Эта черта облегчает ксерофитам пополнение запасов влаги, расходуемой натранспирацию.

Разнообразныеструктурные приспособления защитного характера, направленные на уменьшениерасхода воды, в основном сводятся к следующему:

Общеесокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие,сильно редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынныхместообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы доедва заметных чешуек. У таких видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви.

Уменьшениелистовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона.Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, атак же для некоторых видов сухих субтропиков средиземноморья характеренсезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режимеобразуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары исухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшейинтенсивностью транспирации.

Защиталистьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитиюмощных покровных тканей – толстостенного, иногда многослойного эпидермиса,часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое “войлочное”опушение поверхности листа. У других видов поверхность покрытаводонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Развитиезащитных покровов на листьях причина того, что степной травостой имеет тусклые,седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов.

Устьицау ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположеныв специальных углублениях в ткани листа, иногда снабженных волосками и прочимидополнительными защитными устройствами. У ковылей и других степных злаковсуществует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дня:при больших потерях воды крупные тонкостенные водоносные клетки эпидермисатеряют тургор, и лист свертывается в трубку; так устьица оказываютсяизолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, гдеблагодаря транспирации создается повышенная влажность. Во влажную погоду клеткиэпидермиса восстанавливают тургор, и листовая пластинка вновь развертывается.

Усиленное развитие механической ткани.

Клеткитканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотнойупаковкой, то есть малым развитием межклетников, благодаря чему сильносокращается внутренняя испаряющая поверхность листа. Поскольку ксерофиты обычнообитают на открытых, хорошо освещенных местообитаниях, многие чертыксероморфной структуры листа – это одновременно и черты световой структуры. Таку многих видов листья имеют мощную иногда многорядную палисадную паренхиму,часто расположенную с обеих сторон.

Основныеморфолого-анотомические черты мезофитов – средние между чертами гигрофитов иксерофитов. Мезофиты имеют умеренно развитые корневые системы какэкстенсивного, так и интенсивного типа, со всеми переходами между ними. Длялиста характерна дифференцировка тканей на более или менее плотную палисаднуюпаренхиму и рыхлую губчатую паренхиму с системой межклетников. Сеть жилок сравнительнонегустая. Покровные ткани могут иметь отдельные ксероморфные черты, но не стольярко выраженные, как у ксерофитов.

Психрофитыимеют ярко выраженную ксероморфную структуру листа. Так, психрофильные злакиузколистны, имеют хорошо развитую проводящую и механическую ткани; некоторые изних способны к свертыванию листовой пластинки в трубку, напоминая степныексерофиты. Вечнозеленые кустарнички имеют плотные кожистые листья, иногда свесьма мощной кутикулой, плотной палисадной паренхимой. Нижняя сторона, несущаяустьица, часто опушена или покрыта восковым налетом. Вместе с тем в структурелиста ясно заметны и некоторые гигроморфные черты, главным образом, крупныеразмеры клеток и развитие больших межклетников в губчатой ткани.

Анатомо-морфологическиечерты гидрофитов существенно отличают их от наземных растений. Заметна редукциямеханических тканей. Столь же сильно редуцированна и проводящая система. Если усухопутных мезофитов длина жилок на 1 кв.см. листа составляет около100 мм иболее, а у ксерофитов доходит до300, то у водных и прибрежных растений она внесколько раз меньше. Вот несколько примеров (по Гесснеру Ф., 1959):

Вид Плавающие листья, мм Подводные листья, мм Nelumbium nuciferum 71 — Victoria cruciana 41 — Victoria regia 20 — Potamogeton praelongus — 14

Унекоторых погруженных растений, не прикрепленных к грунту, корни полностьюредуцированны, другие корни сохранили, но отдельно плавающие части растениймогут обходиться и без них. Корни укрепляющихся гидрофитов слабоветвистые, безкорневых волосков. Вместе с тем ряд видов имеет толстые и прочные корневища,которые играют роль якоря, хранилища запасных веществ и органа вегетативногоразмножения.

Листьяпогруженных гидрофитов очень тонки и нежны, имеют упрощенное строение мезофиллабез заметной дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму. Подводныелистья без устьиц. В отдельных местах находятся группы клеток эпидермиса сутонченными стенками. Считается, что они играют большую роль в поглощении водыи растворенных минеральных солей.

Урастений лишь частично погруженных в воду, хорошо выражена гетерофиллия — различие строения надводных и подводных листьев на одной и той же особи. Первыеимеют черты, обычные для листьев наземных растений, вторые – очень тонкие илирассеченные листовые пластинки. Гетерофиллия отмечена у водного лютика – Ranunculus diversifolius,кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов. Интересный пример – поручейник,на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, представляющих всепереходы от типично наземных до водных.

Глава III.Физиологическиеадаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности.

Нарядус морфологическими особенностями у растений, приуроченных к местам с разнымиусловиями увлажненности, выработались и физиологические.

Способностьгигрофитов к регуляции водного режима ограничена: устьица большей частью широкооткрыты, так что транспирация мало отличается от физического испарения.Благодаря беспрепятственному потоку воды и отсутствию защитных приспособленийинтенсивность транспирации очень высока: у световых гигрофитов в дневное времялистья могут терять за час количество воды, в 4-5 раз превышающее массу листа.Высокая оводненность тканей гигрофитов поддерживается в основном за счетпостоянного притока влаги из окружающей среды.

Другиехарактерные физиологические черты гигрофитов, обусловленные легкой доступностьювлаги, — низкое осмотическое давление клеточного сока, незначительнаяводоудерживающая способность, приводящая к быстрой потере запасов воды.особеннопоказательны для гигрофитов небольшие величины сублетального водного дефицита:так, для кислицы и майника потеря 15%-20% запаса воды уже необратима и ведет кгибели. В некоторых случаях у растений сильно увлажненных местообитанийвозникает необходимость удаления избытка влаги. Обычно, это бывает, когда почвахорошо прогрета и корни активно всасывают воду, а транспирация отсутствует(например, утром или при тумане, когда влажность воздуха 100%). Избыточнаявлага удаляется путем гуттации – выделение воды через специальные выделительныеклетки, расположенные по краю или на острие листа.

Ксерофитыобладают рядом разнообразных физиологических адаптаций, позволяющих им успешновыдерживать недостаток влаги.

Уксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющеевсасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, то естьиспользовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу.Оно измеряется тысячами кПа, а у некоторых пустынных кустарниковзарегистрированы цифры, достигающие 10000-30000 кПа.

Сдавних пор пристальное внимание привлекала проблема расхода воды ксерофитами натранспирацию. Казалось бы, многочисленные анатомические приспособления,достаточно надежно защищающие наземные части ксерофитов от сильного испарения,должны способствовать значительному снижению транспирации. Однако выяснилось,что в действительности это не так. При достаточном водоснабжении большинствоксерофитов имеют довольно высокую транспирацию, но при наступлении засушливыхусловий, они сильно сокращают ее. При этом играет роль и закрывание устьиц, исильное обезвоживание листа при начинающемся подвядании. Несомненно,анатомо-морфологические приспособления имеют определенное значение, но основнуюроль в засухоустойчивости ксерофитов в настоящее время отводят физиологическиммеханизмам.

Кчислу этих механизмов принадлежит высокая водоудерживающая способность тканей иклеток, обусловленная рядом физиологических и биохимических особенностей.

Большоезначение для выживания ксерофитов при резком недостатке влаги имеет ихспособность переносить глубокое обезвоживание тканей без потерижизнеспособности и способности восстановления нормального содержания воды врастении при возобновлении благоприятных условий. Ксерофиты способны потерятьдо 75% всего водного запаса и, тем не менее, остаться живыми. Ярким примером вэтом отношении служат пустынные растения, которые летом высыхают до состояния, близкогок воздушно-сухому, и впадают в анабиоз, но после дождей возобновляют рост иразвитие.

Ещеодна система адаптаций, обеспечивающих выживание ксерофитов в аридных условиях,- выработка сезонных ритмов, дающих возможность растениям использовать длявегетации наиболее благоприятные периоды года и резко сократитьжизнедеятельность во время засухи. Так, в областях со средиземноморскимклиматом с резко выраженным летним сухим периодом многие ксерофильные видыимеют “двухтактный” ритм сезонного развития: весенняя вегетация сменяетсялетним покоем, во время которого растения сбрасывают листву и снижаютинтенсивность физиологических процессов; в период осенних дождей вегетациявозобновляется, и затем уже следует зимний покой. Сходное явление наблюдается иу растений сухих степей в середине и конце лета: потеря части листовойповерхности, приостановка развития, сильное обезвоживание тканей и т.д. Такое состояние,получившее название полупокоя, длится вплоть до осенних дождей, после которых устепных ксерофитов начинают отрастать листья.

Физиологическиеадаптации суккулентов столь своеобразны, что их необходимо рассмотретьотдельно.

Основнойспособ преодоления засушливых условий у суккулентов – накопление большихзапасов воды в тканях и крайне экономное ее расходование. В условиях жаркого исухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растенияимеют защитные приспособления, направленные к сокращению транспирации. Одно изних – своеобразная форма надземных частей суккулентов. В дополнение к этому умногих суккулентов поверхность защищена восковым налетом опушением, хотя есть исуккуленты с тонким не защищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны,часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты, и потеряводы идет в основном через покровные ткани.

Транспирацияу суккулентов чрезвычайно мала. Ее трудно уловить за короткий период иприходится определять расход воды не за час, а за сутки или за неделю.Водоудерживающая способность тканей суккулентов значительно выше, чем у другихрастений экологических групп, благодаря содержанию в клетках гидрофильныхвеществ. Поэтому и без доступа влаги суккуленты расходуют водный запас оченьмедленно и долго сохраняют жизнеспособность даже в гербарии.

Ограничения,обусловленные особенностями водного режима суккулентов, создают и другиетрудности для жизни этих растений в аридных условиях. Слабая транспирациясводит к минимуму возможность терморегуляции, с чем связано сильное нагреваниемассивных надземных органов суккулентов. Затруднения создаются и дляфотосинтеза, поскольку днем устьица обычно закрыты, а открываются ночью,следовательно, доступ углекислоты и света не совпадают во времени. Поэтому усуккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором в качествеисточника углекислоты, частично используются продукты дыхания. Иными словами, вкрайних условиях растения частично используют принцип замкнутой системы среутилизацией отходов метаболизма.

Всилу всех этих ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика, рости накопление массы идут очень медленно, вследствие чего они не отличаютсявысокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительныхсообществ.

Физиологическиепоказатели водного режима мезофитов подтверждают их промежуточную позицию: дляних характерны умеренные величины осмотического давления, содержания воды влистьях, предельного водного дефицита. Что касается транспирации, то еевеличина в большей степени зависит от условий освещенности и других элементовмикро климата.

Одини тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия,обнаруживает известную пластичность, приобретая в сухих условиях болеексероморфные, а во влажных более гигроморфные черты.

Пластичностьлистьев проявляется не только в разных местообитаниях, но даже у одной и той жеособи. Например, у деревьев на опушке леса листья на стороне, обращенной всторону леса, имеют более мезофильный и теневой характер по сравнению с несколькоксероморфными листьями внешней стороны дерева (см. табл. ниже ). Листья разныхвысотных ярусов одних и тех же растений находятся в неодинаковых условияхводоснабжения, так как поступление воды в верхние части связано с преодолениембольшого сопротивления. К тому же у деревьев верхние листья обычно находятся вусловиях иного микроклимата.

Различиеанатомо-физиологических показателей листьев на разных сторонах кроны дерева,растущего на опушке леса.

I – сторона, обращенная к лесу, II –сторона, обращенная к поляне

Древесная порода

Площадь листа, см2

Число устьиц на

1 мм2

Содержание воды, % Содержание хлорофилла, мг/г

Средняя интенсивность фотосинтеза, мг СО2 /дм2 ·ч

Толщина листа, мкм Дуб – Quercus robur I 42 45 61 3.0 1.9 97 II 18 125 54 2.4 2.3 181 Липа – Tilia cordata I 38 38 71 3.6 1.6 93 II 24 45 62 2.0 1.1 106

Воднаясреда существенно отличается от воздушной, поэтому у водных растений существуетряд своеобразных физиологических адаптивных черт. Интенсивность света в водесильно ослаблена, поскольку часть падающей радиации отражается от поверхностиводы, другая – поглощается ее толщей. В связи с ослаблением света фотосинтез упогруженных растений сильно снижается с увеличением глубины. Считают, стовыживанию глубоководного фитопланктона в зонах, где освещенность ниже точкикомпенсации, способствуют его периодические вертикальные перемещения в верхниезоны, где идет интенсивный фотосинтез и пополнение запасов органическихвеществ.

Вводе кроме недостатка света растения могут испытывать и другое затруднение,существенное для фотосинтеза, — недостаток доступной СО2.Углекислота поступает в воду в результате растворения СО2,содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органическихостатков и высвобождения из карбонатов. При интенсивном фотосинтезе растенийидет усиленное потребление СО2, в связи с чем легко возникает еедефицит. На увеличение содержания СО2 в воде гидрофиты реагируют заметнымповышением фотосинтеза.

Упогруженных растений транспирации нет, значит, нет и “верхнего двигателя”,поддерживающего ток воды в растении. Однако этот ток, доставляющий к тканямпитательные вещества, существует, при чем с явной суточной периодичностью: днембольше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежиткорневому давлению и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, — водяных устьиц.

Плавающиеили торчащие над водой листья обычно имеют сильную транспирацию, хотя ирасположены в слое воздуха, который непосредственно граничит с водой и имеетповышенную влажность. Устьица широко открыты и закрываются полностью только вночное время.

Стольже велика транспирация у прибрежных растений, при чем у них значительноеколичество воды расходуется не только листьями, но и стеблями.

Осмотическоедавление у водных и прибрежных растений очень низкое, так как им не приходитсяпреодолевать водоудерживающую силу почвы при поглощении воды.

Примерыосмотического давления (в кПа) у водных растений и гелофитов (по Гесснеру Ф.,1959)

Название растения Давление в корне Давление в листе Водные растения Hippuris vulgaris 940 1120 Nymphaea dentata 580 760 Victoria regia 580 760 Гелофиты Polygonum amphibium — 950 Menyanthes trifoliata 580 1120 Lythrum salicaria — 1190 Typha angustifolia — 880

Список литературы

Ботаникас основами экологии: Учеб. Пособие для студентов пед. ин-тов /Л.В. Кудряшов идр. – М.: Просвещение,1979

ГорышинаТ.К. Экология растений. – М.: Высшая школа,1979

ГусевН.А. Некоторые закономерности водного режима растений. – М.: Изд-во АН СССР,1959.

ДвораковскийМ.С. Экология растений. – М.: Просвещение 1964

ЖдановВ.С. Аквариумные растения. / Под. ред. Коровина. — М.: Лесн. пром-ть, 1981

КрафтсА. Вода и ее значение в жизни растений. – М.: Иност. лит., 1951

КультиасовИ.М. Экология растений. — М.: Изд-во московского ун-та, 1982

Мак-ДуголлВ.Б. Экология растений. – М.: Учпедгиз, 1935.

ПономареваИ.Н. Экология растений с основами биогеоценологии. – М.: Просвещение, 1978

РычинЮ.В. Флора гигрофитов. Определитель. – М.: Сов. наука, 1948

ШенниковА.П. Экология растений. – М.: Сов. наука, 1950

www.ronl.ru

Общая характеристика водных растений

Стр 1 из 8Следующая ⇒

ВВЕДЕНИЕ

Дисциплина «Водные растения» - знакомит студентов с водными растениями. К водным растениям - относятся растения, в той или иной степени, связанные с водной средой.

В течение одного семестра 36 лекций и 36 практических работ в конце семестра экзамен.

В связи с этим их делят на экологические группы: гигрофиты, гидрофиты, гидатофиты различных таксонов. Дать представление об условиях произрастания, адаптивных реакциях, особенностях развития, жизнедеятельности, их роли в природных сообществах, их практическое значение.

Как считают большинство биологов, различия между растениями и животными можно разделить на три группы: 1) по структуре клеток и их способности к росту; 2) способу питания; 3) способности к движению. Отнесение к одному из царств проводится не по каждому признаку, а по совокупности различий. Так, кораллы, речная губка-бодяга всю жизнь остаются неподвижными, и тем не менее, имея в виду другие свойства, их относят к животным. Существуют насекомоядные растения, которые по способу питания относятся к животным. Выделяют и переходные типы, как, скажем, Евглена зеленая, которая питается как растение, а двигается, как животное. И все же три отмеченные группы различий помогают в подавляющем большинстве случаев. Кристаллы растут, но не воспроизводятся; растения воспроизводятся, но не двигаются; животные двигаются и воспроизводятся. В то же время у растений некоторые клетки сохраняют способность к активному росту на протяжении всей жизни организма. В пластидах – белковых телах клеток растений – заключен хлорофилл. Его наличие связано с основной космической функцией растений – улавливанием и превращением солнечной энергии. Эта функция определяет строение растений. «Свет лепит формы растений, как из пластического материала», – писал австрийский ботаник И. Визнер. По словам Вернадского, «в биосфере видна неразрывная связь между освещающим ее световым солнечным излучением и находящимся в ней зеленым живым миром организованных существ» (В. И. Вернадский. Биосфера. Избр. соч. Т. 5. М., 1960, с. 23). У животных клеток есть центриоли, но нет хлорофилла и клеточной стенки, мешающей изменению формы. Что касается различий в способе питания, то большинство растений необходимые для жизни вещества получают в результате поглощения минеральных соединений. Животные питаются готовыми органическими соединениями, которые создают растения в процессе фотосинтеза. В ходе развития биосферы происходила дифференциация органов по функциям, которые они выполняют, и возникли двигательная, пищеварительная, дыхательная, кровеносная, нервная системы и органы чувств. В ХVIII–XIX веках ученые потратили много усилий для систематизации всего многообразия растительного и животного мира. Появилось направление в биологии, получившее название систематики, были созданы классификации растений и животных в соответствии с их отличительными признаками. Основной структурной единицей был признан вид, а более высокие уровни составили последовательно род, отряд, класс. На Земле существует 500 тыс. видов растений и 1,5 млн видов животных, в том числе позвоночных – 70 тыс., птиц – 16 тыс., млекопитающих – 12 540 видов. Подробная систематизация различных форм жизни создала предпосылки для изучения живого вещества как целого, что впервые и осуществил выдающийся русский ученый Вернадский в своем учении о биосфере.

Основные различия между растениями и животными:

1. Строение клетки - именно это лежит в основе основ отличия. Растительная клетка разительно отличается от животной и именно на клеточной уровне начинаются отличия растений от животных. У растительной клетки очень прочная оболочка, она содержит особое вещество - целлюлозу, такой оболочки у клетки нет ни у одного животного. Так же, растительная клетка содержит особые структуры - пластиды, их нет у животной клетки (исключение - эвглена зелёная, она содержит хлоропласты). Так же запасающими веществами у растительной клетки являются крахмальные зерна. У житовотных запасающие вещества - гликоген. Также, у растительной клетки вакуоли очень крупные, заполнены клеточным соком, который несет запасающую функцию, а у животных клеток вакуоли маленькие и выполняют функции фаго- и пиноцитоза. Химический состав клетки у животных и растений разный.

2. Тип питания - способ, который позволяет получат органические вещества из окружающей среды. Растения - автотрофы-фототрофы, т.е. они сами производят органические вещества используя при этом энергию солнечного света - процесс фотосинтеза. В органических веществах извне не нуждаются (есть исключения в виде некоторых видов паразитических растений - Петров крест, Повилика, частично Омела, а так же некоторые хищные растения (Росянка, Венерина мухоловка, Непентес-кувшиночник), однако, они могут фотосинтезировать при отсутствии добычи). Животные же нуждаются в готовых органических веществах извне и к самостоятельному производству органик не способны (исключение - Эвглене зелёная).

3. Рост всю жизнь - растения неограниченны в росте, они растут всю жизнь, а вот животные растут только в определённый период жизни, а потом останавливаются в росте массы.

4. Образ жизни - большинство растений ведут сидячий, неподвижный образ жизни. Но и ряд животных делает так же. Однако, среди растений это норма, а среди животных - исключение (например, Коралловые полипы во взрослой стадии).

5. Способ питания (не путать с типом питания) - растения могут всасывать только растворенные в воде минеральные вещества. А животные усваивают и твердую пищу, часто подвергая её дополнительной переработке.

Тема № 2. СТРОЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ.

Основные типы морфологической структуры

Таллома водорослей

В отличие от высших растений, целиком и полностью характеризующихся одним листостебельным типом строения (другая структура у них вызвана вторичным упрощением), водоросли в пределах слоевцового типа строения обнаруживают исключительное морфологическое разнообразие. Тело водорослей, как уже упоминалось, может быть всех четырех степеней сложности, вообще известных для организмов,- одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным. Размеры их в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном - от микроскопических до очень крупных. Так, некоторые виды одноклеточной сине-зеленой водоросли синехоцистис (Synechocystis) едва достигают 1 мкм, одноклеточные зеленые водоросли из рода хлорелла (Chlorella) могут быть в 2 мкм, а длина клеток, образующих междоузлия в стеблевидных талломах харовых водорослей, часто составляет 15-20 см.

Однако самыми крупными размерами отличаются многоклеточные морские бурые водоросли, слоевища которых у отдельных видов, например у макроцистиса (Macrocystis pyrifera), могут достигать в длину 30-45 м.

Водоросли поражают многообразием своего внешнего облика. Вместе с тем все это исключительное многообразие имеет в своей основе несколько хорошо обособленных типов морфологической структуры, являющихся выражением главнейших ступеней морфологической дифференциации тела водорослей в процессе эволюции. Важно отметить, что эти ступени то в большей, то в меньшей степени повторяются в разных отделах водорослей, что свидетельствует об известном параллелизме эволюционного развития в пределах этих отделов.

В настоящее время различают 9 основных типов морфологической структуры тела водорослей. Из них 4 относятся к одноклеточным формам, 1 - к неклеточным, остальные 4 - к многоклеточным (колониальные формы, будучи существенным этапом на пути усложне-ния организации водорослей, все же являются лишь разновидностью одноклеточного строения).

Коккоидный тип структуры

Коккоидная структура характеризуется отдельными клетками, снабженными твердой оболочкой и в вегетативном состоянии постоянно лишенными жгутиков или псевдоподиев. Вследствие такого устройства водоросли коккоидной структуры не способны к активному движению (исключение составляют только десмидиевые и диатомовые водоросли, но аппарат движения у них совершенно другой - выделение слизи), они или свободно живут и могут лишь пассивно переноситься водой, или прикрепляются к субстрату. Форма таких клеток необычайно разнообразна - от простой шаровидной до самой причудливой; оболочка у них гладкая или с различными выростами, цельная или пористая и т. д. Многим водорослям коккоидной структуры свойственно образование колоний различной формы, со слизью или без нее.

Коккоидная структура чрезвычайно широко распространена у водорослей и в большей или меньшей степени наблюдается во всех отделах, где имеются одноклеточные формы. В отделе диатомовых водорослей, очень многочисленных и широко распространенных, она является единственной.

Структуры

Пластинчатая структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих из одного, двух или нескольких слоев клеток. Образование их всегда начинается с нити и происходит в результате продольного деления клеток, составляющих нить. Если возникающие продольные перегородки располагаются строго в одном направлении, то пластинка сохраняется однослойной; при возникновении перегородок, параллельных первоначальной пластинке, образуется два и более клеточных слоев. Двухслойные пластинчатые слоевища у некоторых водорослей еще на начальных стадиях их формирования превращаются в трубку или мешок вследствие расхождения слоев в середине при сохранении их связи по краям. В результате этого внутри образуется полость, а стенки становятся однослойными. Трубчатые слоевища по мере разрастания могут ветвиться.

Пластинчатые водоросли растут либо свободно распростертыми по субстрату, либо прикрепленными к нему в одном месте края пластинки. Они хорошо представлены в отделах зеленых, бурых и красных водорослей.

Сифональный тип структуры

Сифональная структура представляет собой особый тип строения, свойственный только некоторым водорослям и нередко называемый неклеточным. Отличительной чертой его является отсутствие внутри слоевищ клеточных перегородок при наличии большого количества ядер. Такие слоевища иногда достигают довольно крупных размеров, а внешнее их расчленение может быть очень сложным.

Пресноводные водоросли сифональной структуры имеют вид или слабоветвящихся нитей, различимых простым глазом, или шаровидных телец размером с булавочную головку, снабженных разветвленными ризоидами. Сифональные представители морских водорослей отличаются большим разнообразием внешнего облика и подчас очень сложным расчленением слоевищ, принимающих у некоторых видов подобие деления на стебли, листья и корни. У таких сложных форм внутри обычно образуются впячивания стенок, придающие всему сифону механическую прочность.

Сифональная структура хорошо выражена в отделах зеленых и желто-зеленых водорослей.

Харофитный тип структуры

Харофитная структура, свойственная только харовым водорослям (отдел Charophyta), характеризуется крупными многоклеточными слоевищами линейно-членистого строения, состоящими из главного побега с ветвями и отходящими снизу ризоидами и сидящих на нем мутовками членистых боковых побегов, у некоторых форм ветвящихся. Места расположения мутовок на главном побеге называют узлами, части главного побега между узлами - междоузлиями. Междоузлия и членики боковых побегов всегда образованы только одной сильно вытянутой клеткой, но у многих видов рода хара (Chara) эти клетки снаружи обрастают еще одним слоем линейно расположенных дополнительных клеток, слагающих так называемую кору.

РАЗМНОЖЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение у водорослей может осуществляться несколькими путями: простым делением надвое, множественным делением, почкованием, фрагментацией слоевища, столонами, выводковыми почками, параспорами, клубеньками, акинетами.

Простое деление водорослей. Этот способ размножения встречается только у одноклеточных форм водорослей. Наиболее просто происходит деление у клеток, имеющих амебоидный тип строения тела.

Деление амебоидных форм. Деление амебоидов возможно в любом направлении. Оно начинается с вытягивания тела амебы, и далее на экваторе намечается перегородка, которая делит тело на две более или менее равные части. Деление цитоплазмы сопровождается делением ядра. Иногда делению предшествует переход в неподвижное состояние за счет втягивания ножек, при этом клетка приобретает шаровидную форму. Одновременно протоплазма теряет прозрачность, сократительная вакуоль исчезает. К концу деления происходит вытягивание клетки, ее перешнуровка, затем появляются ложноножки.

Деление жгутиковых форм. У жгутиковых форм встречаются наиболее сложные типы вегетативного размножения. Типы размножения определяются уровнем организации и степенью полярности клеток. У некоторых криптофитовых, золотистых и зеленых водорослей размножение простым делением надвое происходит в подвижном состоянии только по продольной оси и начинается с переднего полюса клетки. Жгутики при этом могут достаться только одной клетке или поровну разделиться между новыми клетками. Клетка, которой не досталось жгутика, образует его сама. У большинства вольвоксовых и евгленовых водорослей во время размножения оболочка клетки ослизняется и деление происходит в неподвижном состоянии. У всех жгутиковых форм, имеющих панцирь, клетки делятся на две равные или неравные части. После разделения старый панцирь сбрасывается и образуется новый.

Деление коккоидных форм. У водорослей с коккоидным типом структуры клеток вегетативное размножение приобретает типичные черты деления неподвижной растительной клетки с хорошо выраженной клеточной оболочкой. По своей простоте оно приближается к амебоидному типу вегетативного размножения и осуществляется простым делением клетки надвое.

Почкование водорослей. Клеткам нитчатых разветвленных водорослей свойственны два пути вегетативного размножения: простым делением надвое и почкованием. Сочетание этих способов размножения обуславливает боковое ветвление нитчатых водорослей.

Фрагментация водорослей.Фрагментация присуща всем группам многоклеточных водорослей и проявляется в разных формах: образование гормогониев, регенерация оторвавшихся частей слоевища, спонтанное отпадание ветвей, отрастание ризоидов. Причиной фрагментации могут быть механические факторы (волны, течение, погрызы животных), отмирание части клеток. Примером последнего способа фрагментации может быть образование у синезеленых водорослей гормогониев. Каждый гормогоний может дать начало новой особи. Размножение частями слоевищ, характерное для красных и бурых водорослей, не всегда приводит к возобновлению нормальных растений. Морские водоросли, растущие на камнях и скалах, нередко частично или полностью разрушаются под действием волн. Их оторвавшиеся фрагменты или целые слоевища не способны снова закрепиться на твердых грунтах из-за постоянного движения воды. Кроме того, органы прикрепления вновь не образуются. Если такие слоевища попадают в спокойные места с илистым или песчаным дном, они продолжают расти, лежа на грунте. Со временем более старые части отмирают и отходящие от них ветви превращаются в самостоятельные слоевища, в подобных случаях говорят о неприкрепленных, или свободноживущих, формах соответствующих видов. Водоросли сильно видоизменяются: ветви их становятся более тонкими, узкими и слабее разветвляются. Неприкрепленные формы водорослей не образуют органов полового и бесполого размножения и могут размножаться только вегетативно.

Размножение побегами, столонами, выводковыми почками, клубеньками, акинетами. У тканевых форм зеленых, бурых и красных водорослей вегетативное размножение приобретает свою законченную форму, которая мало отличается от вегетативного размножения высших растений. Сохраняя способность к регенерации частей слоевища, тканевые формы приобретают специализированные образования, которые выполняют функцию вегетативного размножения. У многих видов бурых, красных, зеленых и харовых водорослей имеются побеги, на которых вырастают новые слоевища. На слоевищах некоторых бурых и красных водорослей развиваются выводковые почки (пропагулы), которые отпадают и прорастают в новые слоевища.

С помощью одноклеточных или многоклеточных зимующих клубеньков происходит сезонное возобновление харовых водорослей. Некоторые нитчатые водоросли (например, зеленые улотриксовые водоросли) размножаются акинетами – специализированными клетками с утолщенной оболочкой и большим количеством запасных питательных веществ. Они способны переживать неблагоприятные условия.

Бесполое размножение

Бесполое размножение водорослей осуществляется с помощью специализированных клеток – спор. Спорообразование обычно сопровождается делением протопласта на части и выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. При этом перед делением протопласта в нем происходят процессы, ведущие к его омоложению. Выход продуктов деления из оболочки материнской клетки является наиболее существенным отличием настоящего бесполого размножения от вегетативного. Иногда в клетке образуется только одна спора, но и тогда она покидает материнскую оболочку.

Споры обычно образуются в особых клетках, называемых спорангиями, отличающихся от обычных вегетативных клеток размерами и формой. Они возникают как выросты обычных клеток и выполняют только функцию образования спор. Иногда споры образуются в клетках, не отличающихся формой и размерами от обычных вегетативных клеток. Споры также отличаются от вегетативных клеток формой и более мелкими размерами. Количество спор в спорангии колеблется от одной до нескольких сотен. Споры представляют собой расселительную стадию в жизненном цикле водорослей.

В зависимости от строения различают:

зооспоры – подвижные споры зеленых и бурых водорослей, могут иметь один, два, четыре или много жгутиков, в последнем случае жгутики располагаются венчиком у переднего конца споры или парами по всей поверхности;

гемизооспоры – зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и стигму;

апланоспоры – неподвижные споры, которые одеваются оболочкой внутри материнской клетки;

автоспоры – апланоспоры, имеющие форму материнской клетки;

гипноспоры – неподвижные споры с утолщенными оболочками, предназначенные для переживания неблагоприятных условий среды.

У красных водорослей бесполое размножение осуществляется при помощи моноспор, биспор, тетраспор или полиспор. Моноспоры не имеют жгутика и оболочки. После выхода из материнской клетки, они способны к амебоидному движению. От вегетативных клеток моноспоры отличаются яйцевидной или шаровидной формой, богатым содержанием питательных веществ и интенсивной окраской.

Строение спор и типы спороношения имеют большое значение для систематики водорослей, так как отражают различия в организации предковых форм различных групп водорослей.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ВОДОРОСЛЕЙ

У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Исключение составляют виды, лишенные полового процесса. Изменения, претерпеваемые особями вида между одноименными стадиями (моментами жизни), составляют его цикл развития.

У одних видов органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; тогда растения, образующие споры, называют спорофитами, а растения, производящие гаметы,— гаметофитами. У других водорослей споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях; одновременно у таких видов могут существовать и особи, дающие только споры, т. е. спорофиты (порфира). Сейчас растения, способные производить и споры (зооспоры) и гаметы, как правило, называют гаметофитами. Однако во избежание путаницы с настоящими гаметофитами, производящими только гаметы, их лучше называть гаметоспорофитами.

Развитие органов размножения того или иного типа у гаметоспорофитов определяется температурой. Например, пластинчатые слоевища одного из видов порфиры (Porphyra tenera) при температуре ниже +15, + 17 °С производят органы полового размножения, а при более высокой температуре— органы бесполого размножения. И у других водорослей гаметы обычно появляются при более низкой температуре, чем споры. При промежуточной температуре развитие тех или иных органов размножения на гаметоспорофитах определяется другими факторами — интенсивностью света, длиной дня, сезонными изменениями химического состава воды или солености (для морских водорослей). Гаметоспорофиты существуют у улотриксовых, ульвовых и кладофоровых из зеленых водорослей, у эктокарповых, хордариевых, сфацеляриевых и пунктариевых из бурых водорослей, бангиевых и некоторых немалиевых из красных.

Спорофиты и гаметофиты (гаметоспорофиты) бывают одинакового строения или разного, и соответственно существуют понятия изоморфной (сходной) и гетероморфной (разной) смены форм развития (чередования поколений). В отношении большинства водорослей неправильно говорить о чередовании поколений спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов), так как они нередко существуют одновременно. Иногда они могут расти в несколько различных экологических условиях. Например, спорофит порфиры имеет вид ветвящихся нитей из одного ряда клеток, которые внедряются в известковый субстрат (раковины моллюсков, известковые скалы) и предпочитают слабое освещение, проникая на большую глубину. Гаметоспорофит порфиры пластинчатый и растет вблизи уреза воды, в том числе в приливно-отливной зоне.

Разница в строении спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов) при гетероморфной смене форм развития может быть очень значительной. Гаметоспорофит или гаметофит может быть многоклеточным, высотой в несколько сантиметров, а спорофит — микроскопическим, одноклеточным (акросифония из зеленых). Возможна и обратная картина, когда гаметофит микроскопический и даже одноклеточный, а спорофит достигает в длину 12 м (ламинария японская из бурых). Гаметофиты и спорофиты подавляющего большинства водорослей — самостоятельные растения. У ряда водорослей спорофиты растут на гаметофитах (филлофора Броди из красных) или гаметофиты развиваются внутри слоевищ спорофитов (циклоспоровые из бурых).

Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение набора хромосом в ядре, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное деление ядра (мейоз), в результате которого дочерние ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофиты многих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, из которых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорической редукцией (рис. 25,1).

В спорофитах примитивных водорослей (кладофора, эктокарпус и многие другие) наряду с гаплоидными спорами могут образовываться диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты. Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для воспроизведения материнских растений. Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции, строго чередуются без самовозобновления (ламинариевые из бурых, многие флоридеи из красных).

Ряд водорослей имеют мейоз в зиготе, т. е. зиготическую редукцию (рис. 25, 2). Она характерна для конъюгат из зеленых водорослей.

Зиготы части пресноводных зеленых водорослей, таких, как вольвоксовые, улотриксовые и др., представляют собой одноклеточные спорофиты. Они производят до 32 зооспор, что по массе во много раз больше, чем пара родительских гамет. Таким образом, у этих водорослей, по существу, наблюдается спорическая редукция.

Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию, которая характерна для царства животных. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные (рис. 25, 3). Такая смена ядерных фаз присуща диатомовым и циклоспоровым водорослям, а также одному из видов кладофоры (Cladophora glomerata). Интересно отметить, что диатомовые преобладают по количеству видов над другими водорослями и встречаются во всех местообитаниях, где только способны расти водоросли. В свою очередь, циклоспоровые относятся к наиболее массовым морским водорослям. Видимо, цикл развития с гаметической редукцией дает этим водорослям какие-то преимущества. У зеленой водоросли празиолы (Prasiola stipitata) обнаружена соматическая редукция — мейоз совершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита, при этом появляются участки гаплоидных клеток, в которых вслед за тем образуются гаплоидные гаметы (рис. 25, 4).

В цикле развития водорослей, лишенных полового размножения (сине-зеленые, криптофитовые и эвгленовые) или имеющих его в редких случаях (золотистые, желто-зеленые и динофитовые), наблюдаются только изменения в строении тела. Поэтому применительно к таким водорослям принято говорить о цикломорфозе. Он может охватывать несколько поколений или ограничиваться периодом роста и развития одной особи. В наиболее резкой форме цикломорфоз выражен у гиеллы дернистой (Hyella caespitosa) из сине-зеленых водорослей и у гленодиниума Борге (Glenodinium borgei) из динофитовых.

Как циклы развития, так и цикломорфозы у водорослей отличаются большой пластичностью. Их прохождение во многом определяется экологическими условиями. Поэтому они далеко пе всегда сопровождаются строго последовательным проявлением всех стадий. В зависимости от условий произрастания отдельные стадии и формы развития могут выпадать полностью (например, спорофит или гаметоспорофит и гаметофит) или, наоборот, существовать на протяжении нескольких поколений, с тем чтобы на период жизни одного поколения уступить место другой форме развития. Строго упорядоченные циклы развития существуют у водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции (рис. 26).

Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле разных водорослей неодинаково.

1. В одних случаях прорастание зиготы сопровождается редукционным делением конуляционного ядра (зиготическая редукция) и развивающиеся при этом растения оказываются гаплоидными. Так, у многих зеленых водорослей (вольвокальные, большинство хлорококкальных, ко-нъюгатофициевые, харофициевые) зигота —единственная диплоидная стадия в цикле развития, вся вегетативная жизнь проходит у них в гаплоидном состоянии, они являются гаплонтами.

2. У других водорослей, наоборот, вся вегетативная жизнь осуществляется в диплоидном состоянии, а гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых и происходит редукционное деление ядра (гаметическая редукция). Зигота без редукционного деления ядра прорастает в диплоидный таллом. Эти водоросли— диплонты. Таковы многие зеленые водоросли, имеющие сифоновое строение, все диатомовые, из бурых — представители порядка фукальные.

3. У третьих редукционное деление ядра предшествует образованию зооспор или анланоспор, развивающихся, как правило, на диплоидных талломах (спорическая редукция). Эти клетки бесполого размножения вырастают в гаплоидные растения, размножающиеся только половым путем. После слияния гамет зигота развивается в диплоидное растение, несущее только органы бесполого размножения. Таким образом, у этих водорослей имеет место чередование форм развития (генераций): диплоидного бесполого спорофита и гаплоидного полового гаметофита. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена генераций) или же резко различны по внешнему виду (гетероморфная смена генераций). Изоморфная смена генераций характерна для морских видов ульвы, энтероморфы, кладофоры, хетоморфы из зеленых водорослей, для ряда порядков бурых и большинства красных водорослей (несколько усложненная), Гетероморфная смена генераций особенно распространена среди бурых водорослей, но встречается у зеленых и красных.

Абиотические факторы

К абиотическим факторам относятся: температура, свет, физические и химические свойства воды и субстрата, состояние и состав воздушных масс (что особенно важно для аэрофитных водорослей, живущих вне водных условий) и некоторые другие.

Всю совокупность абиотических факторов можно, с известной долей условности, разделить на химические и физические.

Химические факторы

Вода, как лимитирующий фактор. Большую часть клетки водорослей составляет вода. Цитоплазма в среднем содержит 85—90 % воды, и даже такие богатые липидам и клеточные органеллы, как хлоропласты и митохондрии, содержат не менее 50 % воды. Вода в растительной клетке существует в двух формах: конституционная вода, связанная водородными связями со структурами макромолекул, и резервная вода, не связанная, как правило, содержащаяся в вакуолях. В резервной воде обычно растворены сахара, различные органические кислоты и т. п., вследствие чего она может участвовать в стабилизации внутриклеточного осмотического давления. При полимеризации высокоактивных мелких молекул в макромолекулы (например, при превращении сахаров в крахмал) и при обратном процессе - гидролизе высокомолекулярных соединений, осмотическое давление в клетке способно быстро изменяться. Этот механизм обеспечивает устойчивость отдельных видов водорослей к высыханию и к резким колебаниям солености воды.

Для большинства водорослей вода — постоянная среда обитания, однако многие водоросли могут жить и вне воды. По устойчивости к высыханию, среди обитающих на суше растений выделяют (по Вальтеру) пойкилогидрические,— не способные поддерживать постоянное содержание воды в тканях, и гомойогидршеские — способные поддерживать постоянную гидратацию тканей. У пойкилогидрических растений (синезеленые и некоторые зеленые водоросли) клетки при высыхании сжимаются без необратимого изменения ультраструктуры и, следовательно, не теряют жизнеспособности. При увлажнении они возобновляют нормальный метаболизм. Минимальная влажность, при которой возможна нормальная жизнедеятельность таких растений, различна. Ее значение предопределяет, в частности, распространение аэрофитов. Для гомойогидрических растений обязательно наличие крупной центральной вакуоли, с помощью которой стабилизируется водный запас клетки. Однако клетки с крупными вакуолями в значительной степени утрачивают способность к высыханию. К гомойогидрическим водорослям относятся, например, некоторые аэрофиты из зеленых и желтозеленых "водорослей, обычно поселяющиеся в условиях постоянной избыточной увлажненности.

Соленость и минеральный состав воды. Это важнейшие лимитирующие факторы, влияющие на распределение водорослей. Согласно международной классификации основную массу природных водоемов составляют морские - эвгалинные, со средней соленостью 35 ‰). Среди континентальных водоемов преобладают пресноводные — агалинные, минерализация которых не превышает обычно 0,5 (среди них встречаются и более минерализованные). Континентальные водоемы, объединяемые под названием минерализованные, очень разнообразны по степени минерализации: это и солоноватые, или миксогалинные, среди которых выделяют олигогалинные (с соленостью 0,5—5 ‰), мезогалинные (5— 18 ‰) и полигалинные (18—30 ‰), а также эвгалинные (30—40 ‰) и ультрагалинные (не менее 40 ‰)- Среди ультрагалинных нередко выделяют крайне засоленные — гипергалинные водоемы, концентрация солей в которых близка к предельной. Различны континентальные водоемы и по характеру минерализации. Среди них выделяют гидрокарбонатные, сульфатные и хлоридные водоемы, которые в зависимости от степени и характера минерализации подразделяют на группы и типы.

В соответствии с упомянутыми классификациями водоемов и в зависимости от солеустойчивости водорослей, среди них выделяют олигогалинные, мезогалинные, эвгалинные, ультрагалинные, пресноводные и другие виды. Видовое богатство (численность видов) тесно связано с соленостью воды.

Практически в каждом из отделов можно найти виды, способные обитать в условиях крайнего засоления, и виды, живущие в водоемах с очень низкой минерализацией. Так, синезеленые водоросли - в подавляющем большинстве пресноводные организмы, однако среди них есть виды, способные развиваться в ультрагалинных водоемах. Среди типично морских обитателей — золотистых водорослей порядка Кокколитофориды — встречаются виды, распространенные и в континентальных водоемах с крайне низкой минерализацией. Диатомовые водоросли в целом в равной степени распространены и в морских и в континентальных водоемах; они встречаются в условиях с различной соленостью. Однако конкретные виды диатомовых нередко развиваются только при определенной солености и столь чувствительны к ее изменениям, что могут быть использованы как индикаторные организмы.

Очень чувствительны к изменениям солености и бурые водоросли. Многие из них не могут расти даже при незначительном опреснении. Поэтому они бедно представлены в водах Балтийского моря со сравнительно низкой соленостью. Сходную зависимость от степени солености водоема обнаруживают и красные водоросли: в Средиземном море (соленость 37-39 ‰) обнаружено более 300 видов красных водорослей, в Черном (17—18 ‰) - 129, в Каспийском (10 ‰) - 22. Зеленые водоросли преимущественно пресноводные организмы, лишь 10 % из них встречаются в морях. Однако среди них имеются виды, способные выдерживать значительное засоление и даже вызывать «цветение» ультрагалинных водоемов (например, Dunaliella salina).

Сведения об образовательной организации

Полезные ссылки

Безопасность

Противодействие коррупции

Доступная среда

Карта сайта

НСОКО

Экологические группы водных растений. Адаптивные особенности водных растений