Семенные растения и их общая характеристика. Сильно редуцированный мужской гаметофит семенных растений носит название

Семенные растения и их общая характеристика

Одним из важнейших приобретений в эволюции растений стало семя. В отличие от споровых, семенные растения размножаются семенами.

Эволюционное развитие семенных растений шло по пути дальнейшей редукции гаметофита. Все семенные растения разноспоровые, и их крайне редуцированный гаметофит заключен внутри мегаспоры. Мегаспора находится в мегаспорангии - нуцеллусе. Нуцеллус — это развитая паренхиматическая ткань, которая занимает центральную часть семяпочки. Часто нуцеллус, как центральную часть семяпочки, называют не совсем удачно ядром. Нуцеллус окружен со всех сторон нокровами, состоящими из особых клеток. Покровы иначе называются интегументами, их может быть 1 или 2 — наружный и внутренний. Большинство двудольных растений имеет 1 интегумент, у однодольных их обычно 2. Интегументы покрывают нуцеллус несплошь. С одной стороны, чаще сверху семяпочки, они не соединяются, образуя небольшое отверстие, которое называется микропиле, или пыльцевход. Та часть семяпочки, которая находится в противоположной стороне пыльцевхода, называется халазой. Семяпочка чаще всего имеет овально-яйцевидную форму, но существуют и другие формы. По положению к семяножке семяпочки делятся на прямые, обратные и согнутые.

Образование семяпочки и зародышевого мешка. Семяпочка образуется на плодолистике в виде небольшого бугорка. Разрастаясь, этот бугорок дает начало в первую очередь нуцеллусу, затем образуются интегументы — покровы.

В нуцеллусе еще очень молодой семяпочки обособляется обычно одна археспориальная клетка, иначе она называется материей некой клеткой мегаспор.

Материнская клетка мегаспоры сначала очень быстро растет и затем дважды делится — редукционно и митозом. В результате образуются 4 гаплоидные клетки, т. е. тетрада мегаспор. Эти 4 клетки располагаются в определенном порядке: одна под другой. В дальнейшем эти клетки развиваются неодинаково. Только одна мегаспора из четырех, обычно нижняя, продолжает быстро расти и постепенно сжимает 3 остальные, выше расположенные клетки, которые в конечном итоге погибают. Оставшаяся одна клетка — мегаспора — не остается в стадии покоя, она продолжает расти, претерпевая большие изменения и дает начало зародышевому мешку.

Женский гаметофит (зародышевый мешок)Весь процесс образования зародышевого мешка происходит следующим образом.

Нуцеллус покрыт одним или двумя дополнительными слоями ткани - интегументами. Они полностью заключают в себя спорангий, оставляя лишь отверстие на верхушке - микропиле. Нуцеллус и интегумент вместе называются семязачатком.

У высших растений всегда наблюдается правильное чередование двух многоклеточных поколений - спорофита и гаметофита. У цветковых растений мужские гаметофиты столь малы, что помещаются внутри оболочки пыльцевого зерна) и состоят всего лишь из нескольких клеток. Женский гаметофит цветковых (зародышевый мешок) помещается внутри семяпочки и состоит из 7 клеток (или содержит 7 ядер). У папоротников, хвощей и плаунов гаметофит представляет собой небольшое, но самостоятельное растение, иногда называемое заростком. Заростки папоротников и хвощей фотосинтезирующие, однолетние. Заростки плаунов живут под землей, развиваются в течение многих лет и питаются за счет симбиоза с грибами. У мхов гаметофит при своих небольших размерах явно доминирует над спорофитом. Гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза (что принципиально отличает их от гамет животных), поскольку тело гаметофита также построено из гаплоидных клеток. Поэтому фазу гаметофита ещё называют гаметофазой, или гаплофазой. Следует отметить, что на одном гаметофите одновременно могут развиваться как мужские половые органы, так и женские. Такой гаметофит называют однодомным (обоеполым). В других случаях гаметофиты растений, относящихся к одному и тому же виду, формируют либо только мужские органы, либо только женские. Такие гаметофиты называют двудомными (раздельнополыми - мужскими и женскими). Раздельнополые гаметофиты свойственны всем семенным растениям, у которых мужские гаметофиты развиваются из микроспор, образующихся в пыльниках, а женские - из мегаспор, образующихся в семяпочках

На мегаспоре - женском гаметофите развивается яйцеклетка. После оплодотворения формируется миниатюрный спорофит, а интегументы превращаются в семенную кожуру. Так формируется семя.

Женский гаметофит (зародышевый мешок)

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна морфологическая природа чрезвычайно своеобразного женского гамотофита цветковых растений. В настоящее время оба термина употребляют как синонимы.

У большинства цветковых растений (вероятно, не менее чем у 80%) начало женскому гаметофиту дает одна из четырех потенциальных мегаспор тетрады путем трех последовательных митотических делений. Этот тип образования женского гаметофита называется моноспорическим. Его развитие происходит следующим образом. В результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному) сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними образуется крупная вакуоль. Далее каждое из этих двух ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуются по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каждой из двух полярных четверок входит по одному ядру в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются или сразу же, или только перед оплодотворением, а иногда и вовсе не сливаются. В результате слияния полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое часто вторичным ядром зародышевого мешка.

В дальнейшем (в процессе последнего митоза) возникают клеточные перегородки и свободноядерная стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — три клетки, называемые антиподами, а между этими двумя группами клеток — центральная клетка (содержащая два свободных полярных ядра или одно вторичное ядро). Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергидами (от греч. synergos — вместе действующие) или вспомогательными клетками. Таково строение так называемого нормального моноспорического женского гаметофита.

Нормальный моноспорический женский гаметофит не производит впечатления окончательно отработанной модели, в которой экономичность достигла такого же предела, как в случае мужского гаметофита. То, что предел здесь не достигнут, доказывается следующим. В процессе эволюции этого основного для цветковых растений типа женского гамотофита возникли зародышевые мешки других типов, образуемые двумя или даже четырьмя мегаспорами. Произошло сокращение митотических делений до двух или одного, а также изменилось распределение ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), числом клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также другими признаками.

Основной особенностью моноспорического типа образования женского гаметофита является последовательное заложение клеточных перегородок при мейотических делениях и образование обособленных мегаспор. Совершенно иной характер имеет мегаспорогенез, предшествующий образованию биспорического (двухспорового) и тетраспорического (четырехспорового) гаметофитов. Изменения в мегаспорогенезе заключаются в подавлении заложения клеточной перегородки при мейотическом делении, вследствие чего вместо тетрад мегаспор возникают неклеточные образования, называемые ценоцитами (от греч. koinos — общий и kylos — сосуд, клетка), которые и развиваются далее в женские гаметофиты. Здесь возможны два варианта.

В первом случае образование клеточных перегородок подавляется только при втором делении мейоза. Поэтому оба ядра, вошедшие в состав жизнеспособной клетки диады, принимают участие в образовании женского гаметофита. Двухъядерная диада — это ценоцит, продукт слияния (вернее, перазделения) двух потенциальных мегаспор. Поскольку каждый такой ценоцит соответствует по происхождению паре обособившихся мегаспор, его рассматривают как двухспоровый ценоцит, а развивающийся из него женский гаметофит — как биспорический (двуспоровый). Биспорический женский гаметофит наблюдается у лука, пролески (Scilia), ландыша, амариллисовых, частуховых и некоторых других растений. Развитие такого женского гаметофита происходит более сокращенным путем и для образования восьмиядерной стадии требуется всего лишь два митотических деления.

Наконец, у некоторых растений, таких, как, поперомия, ильм, майник, рябчик, тюльпан, лилия, гусиный лук, плюмбаго, адокса и другие, образование клеточных перегородок подавляется при обоих мейотических делениях. Вся материнская клетка мегаспор превращается здесь в один четырехспоровый ценоцит, или тетрацепоспору. Четырехспоровый ценоцит соответствует четырем перазделившимся мегаспорам, почему женские гаметофиты этого типа называются тетраспорическими (четырехспоровыми). Для образования восьмиядерной стадии женского гаметофита требуется лишь одно митотическоо деление ядер четырехспорового ценоцита.

В отличие от моноспорического женского гаметофита, би- и тетраспорические называются ценоспорическими.

Женский гаметофит цветковых растений произошел из более примитивного архегониального жиского гаметофита далеких голосеменных предков путем выпадения последних стадий развития, ведущих к формированию архегониев. А у ценоспорических типов происходит, как мы видели, выпадение также начальных стадий. Но в то время как эволюция мужского гаметофита достигла кульминационной стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные стадии, с женским гаметофитом эволюционный процесс как бы продолжает экспериментировать. Отсюда значительное число моделей женского гаметофита и путей его формирования, на чем здесь нет, однако, возможности останавливаться.

Женский гаметофит у всех голосеменных развивается полностью внутри мегаспорангия и не выходит даже частично наружу, т. е. не соприкасается непосредственно с воздушной средой. Доступ к женскому гаметофиту осуществляется только через микропиле. Таким образом внутри семязачатка создаются наиболее благоприятные условия защиты женского гаметофита от высыхания. В результате происходит постепенная редукция и упрощение женского гаметофита и архегониев, возникает возможность очень раннего формирования яйцеклетки, и у некоторых голосеменных (вельвичия и гнетум) образуются даже особые неотенические безархегониальные гаметофиты.

Мужской гаметофит

Голосеменные отличаются от папоротников также развитием мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем. Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных. Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойпых и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.

Редуцированные мужские гаметофиты голосеменных достигают своего полного развития на мегаспорангии, паразитируя на нем. В этом отношении они резко отличаются от мужских гаметофитов всех разноспоровых бессеменных растений. Мужские гаметофиты голосеменных уже полностью лишены антеридиев. С другой стороны, для них характерно наличие так называемых клеток-ножек, или дислокаторов, являющихся сестринскими клетками мужских гамет. Дислокаторы представляют собой, как предполагают, стерильные сперматогенные клетки. Их разрушение ведет к освобождению мужских гамет при прорастании гаметофитов.

Наконец, следует отметить характерное для голосеменных (за исключением вельвичии, гнетума и секвойи вечнозеленой) нуклеарное (ядерное) дробление зиготы. В этом отношении они отличаются не только от низших групп, но и от покрытосеменных, для которых (за исключением лишь рода пион) характерно клеточное дробление зиготы.

Семена при созревании отделяются от материнского растения и обычно имеют разнообразные приспособления для распространения.

Древнейшие из известных семенных растений относятся к позднему девону (около 360 млн. лет назад). Это были семенные папоротники.

Современные семенные растения представлены двумя отделами: голосеменными (Pinophyta) и покрытосеменными (Magnoliophyta).

Семязачатки голосеменных располагаются открыто на поверхности мегаспорофиллов, не образующих плодов. У покрытосеменных мегаспорофиллы, срастаясь краями, образуют полость, к внутренней поверхности которой и прикрепляются семязачатки. При созревании семян мегаспорофиллы образуют их вместилище, называемое плодом.

Цветок, как специфический орган цветковых или покрытосеменных растений ( Angiospermae ), отличается от спороносных колосков папоротникообразных растений тем, что он не просто орган, дающий споры, а орган перекрестного опыления. Дело в том, что естественный отбор всего ярче проявляет свое действие в тех случаях, когда налицо имеется потомство, полученное путем скрещивания близких форм. Получаются особи с различными комбинациями наследственных признаков, особи неодинаковые по существу, и эти особи либо сохраняются действием борьбы за существование и естественного отбора, либо истребляются. Этим путем из старых видов образуются новые, более приспособленные к среде, окружающей растения в данный исторический момент. Орудием этого-то чрезвычайно важного процесса и является цветок.

Большинство ботаников думает, что толчком к развитию сложного цветка было появление в юрскую эпоху большого числа сосущих мед насекомых. Посещая семяпочки хвойных, в пыльцевых камерах которых выделяется нектар, и принося при этом микроспоры — пылинки, насекомые дали толчок к тому, что опылявшиеся ранее исключительно ветром плодущие колоски предков цветковых растений преобразовались постепенно, путем стерилизации наружных или нижних спорофиллов и превращения их в доли околоцветника, а также совмещения макро- и микроспорофиллов, тычинок и пестиков в одну систему, в настоящие цветы. У последних появились также специальные нектарники, выделяющие нектар, что еще усилило привычную связь их с насекомыми.

Наиболее совершенным является цветок с ярким околоцветником, выделяющим ароматические вещества и нектар, с тычинками и пестиками, скрытыми в трубке венчика и тем защищенными от непогоды; цветок, заметный издали и систематически привлекающий насекомых к скрытым в нем пищевым веществам — углеводам и протеинам.

Такой цветок наилучшим образом обеспечивает скрещивание, образование здоровых семян и действие естественного отбора, поддерживающее растение на уровне требований, предъявляемых к нему внешней средой.

И вот такой-то цветок совершенно отсутствовал в юрскую эпоху и появился сразу у многих растений в начале меловой.

Впоследствии цветковым растениям пришлось во многих странах, где мало насекомых, например в степях, снова приспособляться к опылению ветром и упрощать строение цветка. Так, в семействе злаков цветок заменился колоском.

Громадное разнообразие форм, строений, окраски, запахов современных нам цветков объясняется тем, что процесс эволюции растительного мира все время приводит орган перекрестного опыления, цветок, к приспособлению, в соответствии с условиями опыления и внешней средой.

Семейство хеморепеллентов, семафоринысложноцветныеситниковые (положение), пасленовые, маковые, корюшковые, зонтичные (Apiaceae), гвоздичных, губоцветных (представители), гречишные (представители), луковые, розоцветные, розовые

biofile.ru

Гаметофит мужской

Мужские шишки несут на внутренней поверхности их чешуи (на микроспорофиллах) по два микроспорангия, содержащих микроспоры, каждая из которых развивается в гаплоидную пыльцу. Пыльцевые гранулы (зерна) составляют мужской гаметофит.[ ...]

Женский гаметофит цветковых растений произошел из более примитивного архегониалыюго женского гаметофита далеких голосеменных предков путем выпадения последних стадий развития, ведущих к формированию архегониев. А у ценоспорических типов происходит, как мы видели, выпадение также начальных стадий. Но в то время как эволюция мужского гамето-фита достигла кульминационной стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные стадии, с женским гамето-фитом эволюционный процесс как бы продолжает экспериментировать. Отсюда значительное число моделей женского гаметофита и путей его формирования, на чем здесь нет, однако, возможности останавливаться.[ ...]

Слева — гаметофит о мужскими ([ ...]

Молодой мужской гаметофит состоит из одной вегетативной, или проталлиальной, клетки и одного крайне редуцированного антеридия, стенка которого сложена восемью клетками и внутри которого находятся две или четыре первичные сперматогенные клетки (рис. 68), из которых образуются в конечном счете 256 сперматидиев (материнских клеток сперматозоидов). У зрелого антеридия оболочки проталлиальной клетки и клеток стенки антеридия расплываются и сперматидии плавают в образовавшейся слизи. Гаметофит постепенно увеличивается в размерах, оболочка споры лопается в области трехлучевого рубца, и через образовавшуюся щель сперматидии выходят наружу, где из них высвобождается по одному двужгутиковому сперматозоиду. При наличии капельно-жидкой воды они доплывают до архе-гониев и оплодотворяют яйцеклетки.[ ...]

Таким образом, мужской гаметофит цветковых растений достиг наивысшей степени упрощения: он совершенно лишен как проталлиаль-иых клеток, так и антеридия и состоит всего лишь из двух клеток, одна из которых, делясь, образует две очень упрощенные гаметы.[ ...]

Листья щитовника мужского достигают длины 1 и даже 1,5 м, но растут они медленно. Появившись в виде листовых зачатков вокруг точки роста на верхушке корневища, они на второе лето принимают характерную для папоротников улиткообразную форму, располагаясь в виде небольших густо покрытых бурыми чешуями спиралек в самой внутренней части листового пучка. Густой покров из чешуй и свернутое положение листьев защищают мери-стематическую ткань растущей верхушки листа от повреждений и высыхания. Только весной третьего года молодые листья развертываются и достигают полного развития. Осенью листья увядают. К этому времени щитовник успевает рассеять споры, из которых вырастает сердцевидный гаметофит, покрытый железистыми волосками.[ ...]

Как женский, так и мужской гаметофит сильно редуцирован и состоит всего из нескольких клеток. На мужском гаметофите появляются крайне упрощенные антеридии, составленные тремя клетками стенки и одной первичной сперматогенной клеткой. Перед полным созреванием сперматозоидов стенка микроспоры разрушается и антеридии выступают наружу.[ ...]

Нормальный моиоспорический женский гаметофит не производит впечатления окончательно отработанной модели, в которой экономичность достигла такого же предела, как в случае мужского гаметофита. То, что предел здесь не достигнут, доказывается следующим. В процессе эволюции этого основного для цветковых растений типа женского гаметофита возникли зародышевые мешки других типов, образуемые двумя или даже четырьмя мегаспорами. Произошло сокращение митотических делений до двух или одного, а также изменилось распределение ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), числом клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также другими признаками.[ ...]

В развитии мхов характерно чередование полового (гаметофи-та) и бесполого (спорофита) поколений. На растениях полового поколения образуются споры разных размеров. После оплодотворения женских половых клеток мужскими развивается спорофит (спорангий со спорами), клетки которого имеют диплоидный набор хромосом. Образующиеся в результате мейоза в спорангии споры имеют гаплоидный набор хромосом. Высыпаясь на почву, споры прорастают, давая начало растению, гаметофиту, имеющему в размножающихся митозом клетках гаплоидный набор хромосом. Гаплоидный гаметофит доминирует в цикле развития. На гаметофите вновь образуются половые клетки, и процесс повторяется. Специфической особенностью этих растений является не только доминирование гаплоидного гаметофита, но также и то, что гаметофит (половое поколение) и спорофит (бесполое поколение) представляют собой одно растение.[ ...]

Половой процесс у всех красных водорослей оогамный. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков. При оплодотворении женские гаметы не выходят в окружающую среду, а остаются на растении — гаметофите; мужские гаметы выбрасываются наружу и пассивно переносятся токами воды. В связи с этим женский орган размножения отличается весьма сложным строением.[ ...]

Голосеменные отличаются от папоротников также развитием мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем. Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных. Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойных и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.[ ...]

Женские гаметы крупные, неподвижные; мужские — более мелкие, двужгутиковые. При переходе к половому размножению часть клеток в верхней половипе слоевища подвергается последовательному делению и дает начало многослойной половой ткани. В пределах этой ткани хорошо различаются темные и светлые участки, располагающиеся попарно и соответствующие скоплениям женских и мужских клеток. В каждой клетке образуется в конечном итоге по одной гамете. Зигота, как и апланоспоры, прорастает в пластинчатое слоевище. Гаметофит, вплоть до образования половых клеток, морфологически подобен спорофиту, поэтому цикл развития празиолы можно считать изоморфным. Своеобразие его заключается в необычном строении половой ткани.[ ...]

Впрочем, из спорангиев многих видов села-гинелл выпадают не мега- и микроспоры, а молодые женские и мужские гаметофиты (заростки), развитие которых начинается в оболочке споры, находящейся еще внутри спорангия (в подписях к рис. 67 и табл. 10 для краткости говорится о спорах). У некоторых селагинелл женский гаметофит и вовсе не покидает спорангия (стробил, правда, к этому времени может опасть и лежать на земле). Створки спорангия раскрываются, так что высыпавшиеся из микроспорангиев мужские гаметофиты могут упасть па женский или рядом с ним и как бы опылить его.[ ...]

Формирование пыльцы. В пыльнике пыльцевые материнские клетки проходят мейоз и образуют микроспоры — гаплоидные мужские споры, которые по окончании развития известны как пыльца. Пыльцевое зерно можно считать как бы отдельным растением, мужским гаметофи-том (рис. 117). Такое гаплоидное «растение», образующее мужские гаметы, является пережитком гаметофитного поколения, которое может быть хорошо развито у более примитивных растений, например у папоротников и мхов. У семенных растений эта стадия сильно редуцирована. Гаплоидное ядро микроспоры делится митотически, образуя генеративное ядро и ядро в пыльцевой трубке. Нередко генеративное ядро оказывается связанным с цитоплазмой, что выглядит как бы клетка в клетке. Генеративное ядро 1 для образования двух ядер (мужских гамет) делится митотически либо в пыльцевом зерне, либо в пыльцевой трубке.[ ...]

Еще находясь в микроспорангии, микроспоры начинают прорастать. При этом, как и в случае с мегаспорой, внешне это прорастание не проявляется; формирующийся мужской гаметофит остается заключенным в оболочку споры. Микроспора, точнее, пыльцевое зерно покидает микроспорангий с трехклеточным га-метофитом (рис. 168, 12), причем вся вегетативная его часть предельно редуцирована и представлена всего одной вегетативной клеткой. Антеридиальная клетка, разделившись, дает начало генеративной клетке и клетке-гаустории.[ ...]

Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или «поколений» (рис. 1),— полового (г а м е т о-ф и т а) и бесполого (спорофита). Половые органы развиваются на гаметофите. Гаметофит может быть обоеполым. В таком случае на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у подавляющего большинства высших растений (в том числе у всех голосеменных и цветковых растений) он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит). В результате оплодотворения, т. е. слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и материнским), называемая зиготой.[ ...]

Эволюция папоротникообразных привела к появлению и развитию так называемой разноспоровости. Споры и производящие их спорангии становились разными. Появились микроспорангии, мелкие споры которых прорастают в мужской гаметофит, и мегаспорангии, споры которых прорастают в женский гаметофит. У всех папоротников, плаунов и хвощей нет главного корня, а есть только придаточные корни на корневищах.[ ...]

Очень характерны также гаметофитьг цветковых растений, которые до крайности редуцированы и мшшатторнзировапы, что позволяет им развиваться значительно более ускоренными темпами, чем гаметофнты голосеменных. Как женский, так и мужской гаметофит образуются » результате минимального числа митотических делений и минимального количества строительного материала. Развитие даже относительно более сложного женского гаметофита (так называемого зародышевого мешка) осуществляется путем всего лишь трех митотических делений (которым предшествует дна мейотичоских деления мегаспороцита, т. о. материнской клетки мегаспоры), в то время как у голосеменных женский гаметофит развивается в результате самое меньшее восьми делений. Развитие мужского гаметофита цветковых растений вместе с процессом гамотогенеза сводится лишь к двум митотическим делениям.[ ...]

Сорусы созревают и погружаются на дно водоемов. У сальвинии плавающей (однолетнего растения) это происходит осенью. После сгнивания покрывальца споры, окруженные стенками спорангия, поднимаются на поверхность. Микроспоры дают начало сильно редуцированным мужским гаметофитам, а мегаспоры прорастают в более крупные женские. Прорастание спор происходит внутри спорангия. Прорастающая микроспора прорывает стенку спорангия и образует вначале трехклеточный мужской гаметофит. Нижняя его клетка отчленяет маленькую клеточку, а из двух верхних, последующими делениями, образуются две бесплодные клетки — остатки стенок антеридия и две сперматогенные клетки, каждая из которых производит по четыре спирально закрученных и многожгутиковых сперматозоида.[ ...]

Если проследить за соотношением между спорофитом и гаметофитом у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции развитию подвергался спорофит, тогда как для гаметофиты была характерной редукция. Например, у мхов преобладающим является гаметофит (гаплоидное поколение), на котором живет спорофит. Но уже у папоротникообразных преобладающим является спорофит (диплоидное поколение) в виде хорошо развитого растения со стеблями и корнями, а гаметофит представлен слоем клеток, которые образуют пластину, прикрепляющуюся к почве с помощью ризоидов. Далее, у голосеменных гаметофит уменьшается до небольших количеств клеток, а у покрытосеменных мужской гематофит представлен лишь двумя клетками, женский — семью, тогда как спорофитом у голосеменных являются деревья (сосна, ель и другие), а покрытосеменных — деревья, кустарники, травы.[ ...]

Обстоятельная работа, посвященная формированию женского гаметофита у головчатотисса Форчуна (С. Гог1;ипе1) принадлежит Е. М. Соколовой (1890 г.). По данным этого автора, в начале апреля приблизительно через год после начала развития семязачатка в сформировавшемся женском гаметофите начинается развитие архегониев, и только в конце мая, т. е. спустя примерно 15 месяцев после образования мужского гаметофита, происходит оплодотворение.[ ...]

Чем ниже уровень эволюциоппого развития высших растений, тем в большей степени их половой процесс зависит от наличия воды. У более примитивных растений (например, плаунов, хвощей, папоротников и особенно мхов) некоторые фазы развития организма происходят только в воде. Она необходима для активного передвижения мужских половых клеток при оплодотворении, а само половое «поколение» (гаметофит) тоже нуждается для своего существования иногда в очень значительной влажности. Вероятно, предки высших растений жили в водной среде, где проходили и все стадии их развития.[ ...]

У гаметофитов, находимых в природе, число антеридиев обычно невелико. В культуре старые гаметофиты могут иметь несколько ветвей с десятками и сотнями антеридиев. Антеридии могут возникать и на кончиках пластинок, а иногда пластинки прорастают и дают начало более или менее массивному телу с краевой меристемой. Эта краевая меристема или может дать начало новым мужским ветвям с собственной меристемой, или из нее у немногих видов образуется подушка с пластинками и с архего-ниями, и, таким образом, первоначально мужской гаметофит превращается в обоеполый.[ ...]

Строение цветка (рис. 65). Цветок — это укороченный видоизмененный генеративный побег, орган размножения покрытосеменных растений. Цветок располагается на цветоножке. Расширенная часть цветоножки называется цветоложем, на котором расположены все части цветка. В центре цветка находятся его главные части: пестик и тычинки. Пестик — женский орган цветка, тычинки — мужской орган. Пестик обычно состоит из рыльца, столбика и завязи. В завязи находятся семязачатки, в которых развивается женский гамето-фит и созревает яйцеклетка. Тычинки состоят из тычиночной нити и пыльников. В пыльниках развивается мужской гаметофит — пыльцевое зерно, в котором образуются спермин.[ ...]

В отличие от мхов остальные споровые имеют хорошо развитую корневую систему, стебли и листья. Более 400 млн лет назад они доминировали среди древесных организмов на Земле и образовывали густые леса. В настоящее время это немногочисленные группы в основном травянистых растений. В жизненном цикле преобладающим поколением является диплоидный спорофит, на котором образуются споры. Споры разносятся ветром и при благоприятных условиях прорастают, образуя небольшой заросток — гаметофит. Это зеленая пластинка величиной от 2 мм до 1 см. На заростке образуются мужские и женские гаметы — сперматозоиды и яйцеклетка. После оплодотворения из зиготы развивается новое взрослое растение — спорофит.[ ...]

Порядок 5 — кипарисовые (Сиргевза й). Геологическая история порядка начинается с поздней юры. Поровость трахеид зрелой древесины обычно однорядная. Смоляные ходы отсутствуют. Древесинная паренхима обычно имеется, иногда обильная. Листья очередные, супротивные или в мутовках по 3—4, линейноланцетные, игловидные или чешуевидные, с одной жилкой. Микроспорофиллы расположены в спиральном порядке, супротивно или в мутовках, дорси-вентральные, несут 2—9 (чаще всего 3—6) свободных микроспорангиев. Пыльцевые зерна без воздушных мешков. Мужской гаметофит без проталлиальных клеток. Женские шишки маленькие. Семенная чешуя более или менее сросшаяся с кроющей (у кипарисовых полностью сросшаяся), несет у основания от 2 до 12 прямых или обращенных семязачатков. Ар-хегонии расположены тесно в группах, и весь архегональный комплекс обычно окружен общим покрывалом. Семена крылатые или бескрылые. Зародыш обычно с двумя семядолями, реже с 5—9. В порядке два семейства — таксодиевые (ТахосПасеае) и кипарисовые (Си-ргезэасеае).[ ...]

ru-ecology.info

4. , Эволюция генеративных органов

Органы растений, выполняющие функцию полового размножения. У различных представителей растительного царства они сильно отличаются по уровню дифференциации и сложности строения. У некоторых водорослей и лишайников генеративные органы не дифференцированы на мужские и женские (морфологически не отличимы) и различаются только физиологически. В др. . случаях у низших растений генеративные органы (гаметангаи) подразделяются на антеридии (образующие мужские гаметы) и оогонии (образующие женские гаметы), как правило, одноклеточные. От них в процессе эволюции произошли многоклеточные генеративные органы высших растений - антеридии и архегонии. У высших споровых растений (мхов, папоротников, хвощей и плаунов) антеридии представляют собой небольшие овальные или шаровидные тельца, одетые снаружи бесплодными клетками, в. которых образуются подвижные сперматозоиды (мужские гаметы) (см. Мхи, Папоротниковидные, Плауновидные, Хвощевидные). Архегонии выглядят как небольшие бутылкообразные или колбообразные тельца, состоящие из брюшка и шейки. В брюшке помещается неподвижная яйцеклетка - женская гамета. В процессе эволюции высших растений архегонии и антеридии претерпевают упрощение (редукцию). У наиболее высокоорганизованных покрытосеменных растений, а также у некоторых голосеменных растений (Welwitscia, Gnetuni) архегонии отсутствуют. У сосновых от архегония сохраняется яйцеклетка и несколько боковых клеток, а мужской гаметофит редуцирован до трех клеток и антеридии, и как таковой не образуется. У покрытосеменных (цветковых) растений, в связи с особенностями их развития, возникают высокоспециализированные генеративные органы - мужские гаметофиты (пыльцевые зерна), состоящие из двух клеток (генеративной и вегетативной), и сильно редуцированные женские гаметофиты - зародышевые мешки. Понятие Генеративные органы, у покрытосеменных растений часто распространяют на цветки и плоды.

Генеративные органы вместе с органами бесполого и вегетативного размножения, относят к репродуктивным органам растений.

5. Эволюция гаметофита.

Мохообразные :

Гаметофит

Место в жизненном цикле - свободноживущее самостоятельное растение; форма, в которой мохообразные встречаются в природе. Особенности структуры - слоевище с ризоидами либо побег с множеством листоподобных выростов и ризоидами. В их теле есть ассимиляционная ткань, слабо развитые проводящие элементы, слабо выраженные механическая; покровная и запасающая ткани.

Особенности гаметангиев и гамет - антеридии и архегонии на одной или разных особях. Гаметангии могут находиться на специализированных подставках или быть погруженными в ткань слоевища. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке с однослойной оболочкой. Сперматозоиды двужгутиковые. Архегонии имеют колбообразную форму - с расширенным брюшком и удлиненной шейкой. В брюшке архегония развивается одна крупная яйцеклетка. Условия полового процесса - обязательно наличие капельножидкой влаги. Зигота образуется внутри архегония, из нее вырастает спорофит (спорогон).

Хвощеобразные:

Гаметофит

Место в жизненном цикле - свободноживущий самостоятельный организм. Особенности структуры. Гаметофит может быть трех типов: мужской, женский и обоеполый. Мужской гаметофит представляет собой маленькую зеленую слоевищную пластинку от 1 до 10 мм, прикрепленную ризоидами к почве. На нем развиваются антеридии, содержащие много- жгутиковые сперматозоиды. Женский гаметофит крупнее (3-30 мм), он несет архегонии. В архегониях созревают яйцеклетки. У некоторых видов хвощей образуются обоеполые гаметофиты, причем как мужской, так и женский (чаще) гаметофит могут под воздействием внешних условий формировать и антеридии, и архегонии.

Особенности гаметангиев и гамет - антеридии и архегонии на разных или одном заростках, обычно располагаются между выростами слоевища. Сперматозоиды многожгутиковые. Условия полового процесса - обязательно наличие капельножидкой влаги.

Плаунообразные:

Особенности структуры - у равноспоровых подземное или полуподземное слоевище, мясистое, длиной от 2 до 20 мм, обоеполое, на основе микотрофности ведет сапрофитный или полусапрофитный образ жизни и. созревает в течение 1-15 пет. У разноспоровых - гаметофиты однополые, без хлорофилла, микроскопические, развиваются в течение нескольких недель за счет питательных веществ споры в ее оболочке. Особенности гаметангиев и гамет -антеридии и архегонии располагаются на одной особи или на разных особях. Сперматозоиды двужryтиковые. Условия полового процесса - обязательно наличие капельножидкой влаги.

Папоротникообразные:

Особенности структуры - у равноспоровых папоротников гаметофиты могут быть подземными и бесхлорофилльными (ужовниковые) и наземные зеленые. Зеленые гаметофиты (заростки) дорзовентральные и развиваются на поверхности почвы, среди мха, на стволах и ветвях упавших или растущих деревьев, в трещинах скал. По форме гаметофиты могут быть продолговатыми и сердцевидными. Последние наиболее широко представлены у современных папоротников и имеют вид зеленой плоской пластинки. Зеленые заростки недолговечны. У более примитивных групп встречаются мясистые, лентовидные или нитевидные гаметофиты. На нижней стороне наземных заростков формируются архегонии и антеридии. У разноспоровых папоротников, являющихся водными или водноболотными растениями, редуцированные гаметофиты развиваются внутри микро- и мегаспор за счет их питательных веществ.

Особенности гаметангиев и гамет - антеридии и архегонии на одном гаметофите у равноспоровых (созревают не одновременно), на разных сильно редуцированных гаметофитах - у разноспоровых. Антеридии выступают над поверхностью гаметофита. Сперматозоиды многожгутиковые. Условия полового процесса - обязательно наличие капельножидкой влаги.

Голосеменные:

Особенности структуры - мужские гаметофиты 2- или 3- клеточные, женские гаметофиты - многоклеточные структуры, формирующиеся внутри нуцеллуса семязачатка (гаплоидный эндосперм).

Особенности гаметангиев и гамет - очень редуцированные мужские гаметофиты состоят максимально.из 3 клеток, одна из них - антеридиальная клетка, из которой затем образуются два спермия. Архегонии (2 или более) возникают в ткани женского гаметофита со стороны микропиле. У некоторых голосеменных архегонии редуцированы и практически состоят из крупной яйцеклетки и из остатков нескольких шейковых клеток. Условия полового процесса - мужские гаметофиты (пыльца) переносятся на семяпочки ветром или опылителями (насекомыми, животными, птицами). Зигота образуется внутри семяпочки, из нее формируется зародыш спорофита, окруженный покровами семени: семенной кожурой (видоизмененный интегумент), пленчатым остатком нуцеллуса и эндоспермом (питательной тканью, происходящей из женского гаметофита)

Покрытосеменные:

Особенности структуры - мужские гаметофиты 2-клеточные (клетка трубки и генеративная), женский гаметофит - 8-ядерный зародышевый мешок: в сторону микропиле семязачатка лежат 3 клетки (яйцеклетка и 2 синергиды), на противоположном конце - 3 клетки - антиподы, в центре - 2 центральных ядра. Особенности гаметангиев и гамет - антеридии и архегонии не образуются. Гаметы - 2 спермия и яйцеклетка. Условия полового процесса - мужские гаметофиты (пыльца) переносятся на рыльце пестика цветков ветром или опылителями (насекомыми, животными, птицами). 6 зародышевом мешке семяпочки происходит особый тип полового процесса, характерный только для цветковых растений - двойное оплодотворение. 2 спермия достигают зародышевого мешка по пыльцевой трубке. Один из них сливается с яйцеклеткой, второй - с диплоидным центральным ядром. В результате этого процесса образуется семя с зародышем и триплоидным эндоспермом, заключенное внутри плода.

studfiles.net

Что такое гаметофит (виды, особенности, характеристика)

Каждый живой организм проходит определенный жизненный цикл: от зачатия (закладки) до гибели (смерти), и растения в этом не исключение. Их отличительной особенностью является процесс размножения, который заключается в чередовании спорофита и гаметофита.

А вот что такое гаметофит – более подробно разберем в данной статье. Следует сказать, что достаточно часто гаметофит не является обособленным, а существует совместно со спорофитом или напрямую зависит от него.

Что такое гаметофит?

Термин «гаметофит» происходит от греческого слова «гамета», т. е. репродуктивная клетка и phyton (растение) и в переводе означает половое поколение или один из этапов развития растений. В биологии гаплоидное половое поколение имеет буквенное обозначение – «n».

Виды

Чтобы разобраться с тем, что такое гаметофит, необходимо понять, как он образуется и что собой представляет. Гаметофит является отличительным признаком, характеризующим принадлежность растений к классу Высших споровых. В зависимости от дифференцировки в гаметофите могут развиться гаметангии (генеративные органы полового размножения) двух видов: женского и мужского.

Особенности размножения

Весь процесс полового размножения у растений происходит в виде конъюгации (т. е. слитии протопластов двух независимых вегетативных клеток). Зачастую на одной и той же особи могут одновременно развиваться как гаметы, так и споры. Но встречаются и такие случаи, когда споры развиваются лишь на одном виде, а гаметы исключительно на другом. Особь, на которой развиваются споры, называется спорофитом, а та, на которой образуются гаметы – гаметофитом.

Гаметофит у растений

Гаметофит бывает двуполый и однополый. У спорофита ядра имеют диплоидный хромосомный набор, а вот у гаметофита они гаплоидные. Преимущественное большинство высокоорганизованных водорослей и практически все высшие растения имеют четкую закономерность в циклическом развитии и чередовании поколений, которые воспроизводятся бесполым путем и половым.

Схематически процесс размножения можно представить следующим образом: гаметофит → продукция гамет → слияние гамет → образование зиготы → развитие диплоидного спорофита → и так далее.

Строение гаметофита достаточно разнообразно и это напрямую зависит от типов смены поколений у тех или иных видов растений. Так, например, у водорослей наблюдается однообразная смена поколений (изоморфная), поэтому гаметофит у них представлен самостоятельной единицей, которая существует отдельно и ничем не отличается от такого же спорофита.

А вот у ламинариевых водорослей, которые имеют отличительный (гетероморфный) цикл развития, гаметофит имеет совершенно другое, отличное от спорофита, строение в виде слаборазвитых нитчатых и разветвленных талломов. Практически у всех представителей спорофитов, в том числе и у папоротниковидных, гаметофит вовсе слаборазвит и существует очень короткое время.

В связи с тем что в ходе эволюции у растений высших классов наблюдалась плавная редукция гаметофита, они утратили свою половую принадлежность. Например, семенные растения полностью утратили женское поколение, и все этапы развития у них происходят на спорофите.

Женский гаметофит голосеменных растений представлен многоклеточными гаплоидными эндоспермиями или несколькими архегониями, как у сосны или других голосеменных растений соответственно. У равноспоровых представителей папоротниковидных растений заростки имеют оба пола.

Мужской гаметофит семенных растений имеет вид пыльцы и берет начало из микроспоры, которая образует гаметы, прорастая в пыльцевую трубку. А вот заростки равноспоровых папоротниковидных – обоеполые.

Таким образом, гаметофит не зависит от сроков вегетации или жизни растения, а лишь от его вида и эволюционных особенностей.

Заключение

Таким образом, гаметофит, являясь половым поколением в развитии растений и характеризуясь определенным и последовательным чередованием поколений внутри своего вида, имеет несколько особенностей. Прежде всего он образуется из спор, имеет гаплоидный набор хромосом и всегда образует гаметы не зависимо от того, это специализированные это половые органы или обычные вегетативные клетки.

Теперь и вы знаете, что такое гаметофит и в чем заключаются его особенности.

fb.ru

universalny_spravochnik_biologia

Система и многообразие органического мира

В архегониях образуются женские половые клетки — яйцеклетки, а в антеридиях — многожгутиковые сперматозоиды. Для оплодотворения папоротникам, как и остальным высшим споровым растениям, обязательно необходимо наличие ка- пельно-жидкойвлаги. Из зиготы вырастает спорофит, который первое время паразитирует на гаметофите (рис. 94).

Большинство папоротников — равноспоровые растения, однако часть представителей отдела, освоивших водную среду, относятся к разноспоровым, как марсилия, сальвиния и азолла.

1

6

2

5

5

Рис. 94. Жизненный цикл папоротника: 1 — сорусы; 2 — высыпание и прорастание спор; 3 — заросток;

4 — антеридии;

5 — архегонии;

6 — развитие спорофита

230

Папоротники сыграли значительную роль в образовании залежей каменного угля, а в настоящее время широко используются как лекарственные растения (глистогонное, противовоспалительное средства), а также культивируются на рисовых полях для обогащения их азотом. Представители отдела популярны в качестве декоративных растений: адиантум венерин волос, платицериум («олений рог»), нефролепис и др. Некоторые папоротники (марсилии) культивируются в качестве аквариумных растений.

Семенные растения

Семенные растения являются господствующей

âнастоящее время группой растений. Их широкое распространение в значительной степени обусловлено возникновением семени, а также независимостью полового процесса даже от капельно-жидкойвлаги.

Âжизненном цикле семенных растений преобладает спорофит, тогда как гаметофиты настолько редуцированы, что развиваются из спор непосредственно на спорофите. Все семенные относятся к разноспоровым растениям, так как на их спорофитах развиваются мега- и микроспорангии с мега- и микроспорами соответственно. Мегаспорангий семенных видоизменен в семязача- ток с мегаспорами, одна из которых развивается

âженский гаметофит. На последнем впоследствии формируются яйцеклетки.

Микроспоры прорастают в редуцированные мужские гаметофиты, не покидая при этом оболоч- ки споры. Мужской гаметофит семенных состоит

Система и многообразие органического мира

обыкновенно из двух клеток — вегетативной и генеративной и называется пыльцевым зерном, èëè

пылинкой.

Оплодотворению у семенных предшествует опыление — перенос пыльцевого зерна с помощью ветра или иных факторов к женскому гаметофиту. Здесь вегетативная клетка мужского гаметофита прорастает в пыльцевую трубку, по которой движутся образовавшиеся из генеративной клетки спермии вплоть до слияния с яйцеклеткой. Именно появление пыльцевой трубки позволило семенным растениям преодолеть зависимость от воды

âпроцессе оплодотворения.

Âрезультате оплодотворения из семязачатка формируется семя — многоклеточное образование, содержащее зародыш — маленький спорофит, запас питательных веществ и достаточно прочные покровы, что обеспечивает ему возможность сохраняться длительное время до наступления благоприятных условий. К тому же семя зачастую снабжено специальным приспособлением для распространения (прицепками, крючками и др.).

Âцелом семенные характеризуются более совершенным строением тканей и органов.

К семенным растениям в настоящее время относят два отдела высших растений: Голосеменные и Покрытосеменные, или Цветковые.

Отдел Голосеменные. К голосеменным относят около 800 видов семенных растений, не формирующих цветков и плодов. Их семязачатки лежат открыто (голо) на чешуйках женских шишек (отсюда название отдела). Почти все голосеменные — древесные растения, многие из которых образуют леса в различных частях света. Для них

232

Рис. 95. Мужские шишки сосны

и органов по сравнению с высшими споровыми растениями, в частности, у них появляется главный корень, который развивается из зародышевого корешка, а рост стебля и корня в толщину обеспечивается делением клеток камбия, который год за годом откладывает все новые годичные кольца древесины. Стебли и корни также могут покрываться пробкой и коркой, что не присуще высшим споровым.

Характерным представителем голосеменных является сосна обыкновенная. Как правило, это стройное дерево высотой до30—40м. На удлиненных побегах сосны расположены укороченные, несущие пучки из двухлистьев-õвоинок.Хвоинки опадают через2—3года, поэтому сосна относится к вечнозеленым растениям. Ткани сосны, в частности мякоть листа, первичная кора, луб и древесина, пронизаны смоляными ходами с живицей, выполняющей защитную функцию. Хвоинки также выделяют летучие бактерицидные вещества —

фитонциды.

Как и все голосеменные, сосна — разноспоровое растение. На нижней стороне чешуек мужских шишек (рис. 95), лежащих в основании развивающихся побегов, весной образуются микроспорангии (пыльцевые мешки) с микроспорами — пылинками. Не покидая оболочки пыльцевого зерна, из микроспор вырастают сильно

Рис. 97. Семязачаток голосеменных:

1 — интегумент;

2 — нуцелус;

3 — архегонии с яйцеклетками

Рис. 96. Женские шишки сосны

2

1

Система и многообразие органического мира

редуцированные мужские гаметофиты, состоящие из двух клеток — вегетативной и генеративной. Пылинка зачастую имеет два воздушных мешка для облегчения его переноса ветром.

На чешуйках ярко окрашенных женских шишек (рис. 96), находящихся на концах развивающихся побегов, развивается по два видоизмененных мегаспорангия — семяза- чатка (рис. 97). Семязачатки покрыты интегументом

и содержат материнскую ткань — нуцеллус. В процессе спорообразования в семязачатке остается по одной мегаспоре, которая прорастает в многоклеточный женский гаметофит (n). На гаметофите образуется два архегония, в каждом из которых формируется по яйцеклетке.

К моменту созревания пыльцы семязачатки выделяют небольшую каплю клейкой жидкости, к которой прилипают пылинки.

3Затем семязачаток поглощает жидкость и втягивает

пылинки внутрь шишки. Когда пылинка попадает на женскую шишку, она образует пыльцевую трубку, по которой начинают двигаться две мужские поло-

234

вые клетки — спермия, образовавшиеся в результате деления генеративной клетки. Рост трубки вскоре приостанавливается, а сама шишка зеленеет, деревенеет и разрастается. Через год после опыления в семязачатках созревают яйцеклетки,

àпыльцевая трубка дорастает до них. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, а оставшиеся спермий и яйцеклетка погибают. Из зиготы формируется зародыш (2n) с несколькими семядолями,

àиз клеток женского гаметофита — первичный эндосперм (n), тогда как интегумент превращается в семенную кожуру (2n) с крыловидным выростом. Приблизительно через полтора года после опыления женская шишка полностью одревесневает и в хорошую погоду открывается, в результате чего семена разлетаются.

Êголосеменным относят семь классов, основным из которых является класс Хвойные. Представителями других классов голосеменных являются

вельвичия удивительная, гинкго двулопастный и саговники.

Класс Хвойные включает около 700 видов голосеменных, имеющих игловидные, чешуевидные или иной формы листья, которые чаще всего называют хвоинками. Они имеют толстый слой кутикулы и углубленные устьица для защиты от испарения. Большинство хвойных — вечнозеленые растения, но встречаются и листопадные, как лиственница. Ежегодно у них образуется одно кольцо ветвей, по количеству которых можно определить возраст растения. Многие хвойные выделяют живицу. К классу Хвойные относятся роды сосна, ель, пихта, лиственница, секвойя, секвойядендрон, кедр, можжевельник, туя, кипарис и др.

Система и многообразие органического мира

Значение голосеменных в природе и жизни че- ловека трудно переоценить, поскольку они образуют обширнейшие леса на севере нашей страны,

âСеверной Америке и на островах Тихого океана

èобеспечивают приток орга-

применяются в химической и лакокрасочной промышленностях; из листьев хвойных получают витамин С, а декоративные формы используют в зеленом строительстве. Семена некоторых хвойных (сосна сибирская, пиния) съедобны.

Отдел Покрытосеменные, èëè Цветковые.

К покрытосеменным относят примерно 250 тыс. видов наиболее совершенных по своей организации современных растений, отличительной особенностью которых является наличие цветка. Цветок защищает от воздействия неблагоприятных факторов семязачаток, находящийся в завязи пестика и тычинки, а также способствует процессу оплодотворения, привлекая опылителей и обеспечивая перенос пыльцы не на семязачаток, а на рыльце пестика. Для них характерно двойное оплодотворение. Повреждению или преждевременному прорастанию семени цветковых препятствует околоплодник, вследствие чего оно может длительное время сохранять жизнеспособность. Более высокая степень организации тканей, особенно проводящих, и органов покрытосеменных

236

растений сочетается с дальнейшей редукцией гаметофита.

В настоящее время выделяют два класса цветковых — Однодольные и Двудольные, достаточно давно разошедшиеся в процессе эволюции. Тем не менее самые примитивные представители все еще сохраняют некоторые черты сходства, например кувшинковые. В связи с этим для безошибочного определения принадлежности того или иного растения к определенному классу следует учитывать всю совокупность признаков (см. «Экспресс-по-мощник» с. 332).

Класс Двудольные. Семейства покрытосеменных растений выделяют по многим признакам, однако основными являются строение цветка и плода. К классу Двудольные относят около 418 семейств, 10 000 родов и 190 000 видов растений. Основными семействами двудольных, произрастающими на территории России, являются Бобовые (Мотыльковые), Крестоцветные (Капустные), Пасленовые, Розоцветные и Сложноцветные (Астровые).

Семейство Розоцветные включает более 3 тыс. видов, в основном распространенных в умеренном

èсубтропическом климате Северного полушария. Среди них есть как деревья и кустарники, так

èмноголетние травы с очередным листорасположением. Листья розоцветных простые или сложные, с прилистниками.

Обычно ярко окрашенные цветки собраны в соцветия кисть, простой зонтик или щиток. Правильные, обоеполые цветки розоцветных имеют двойной околоцветник, образованный пятью ча- шелистиками и пятью лепестками. Число тычи- нок неопределенное. Околоцветник и тычинки

Система и многообразие органического мира

прикреплены к краям разросшегося цветоложа, а пестик или пестики расположены в центре. Плоды сложноцветных в основном простые — костянка, яблоко, многоорешек и др., однако у них могут образовываться и сборные плоды, такие как многокостянка малины и клубники, или многоорешек земляники или шиповника. К ним относятся пло- дово-ягодные(яблоня, груша, слива, вишня, малина, клубника), лекарственные (рябина, шиповник, кровохлебка) и декоративные растения (роза, боярышник).

Семейство Бобовые, èëè Мотыльковые, на- считывает около 18 тыс. видов (650 родов). Одно из крупнейших семейств, уступающее по видовому разнообразию лишь орхидным и сложноцветным, а по широте распространения — только злакам. На корнях многих бобовых образуются клубеньки (симбиоз с азотфиксирующими клубеньковыми бактериями), способствующие обогащению почвы доступными для растения формами азота. Большинство травянистых видов встречается в районах с умеренным

èдаже холодным климатом, а древесные, кустарниковые и даже лианы сосредоточены в более южных регионах. Для бобовых характерно очередное листорасположение. Листья в основном сложные (тройчатых, пальчатых, перистоили пальчатосложных), с хорошо различимыми прилистниками.

Цветки собраны в соцветия — кисть, головку или метелку. Цветки обычно неправильные, обоеполые, опыляются насекомыми, хотя встречается

èсамоопыление (горох, соя). Околоцветник чаще двойной, со сростнолистной чашечкой. Верхний лепесток венчика в таком цветке носит название паруса, боковые — весел, а нижние лепестки сра-

238

стаются по краю и образуют лодочку. Такой тип цветка называется мотыльковым, отсюда название семейства. Тычинок чаще всего 10, 9 из них срастаются, а одна остается свободной. Пестик один. Семена бобовых имеют большой зародыш с развитыми семядолями, в основном без эндосперма. Плод — боб. Имеют большое хозяйственное значе- ние. В пищу используются горох, фасоль, соя, бобы, арахис, чечевица, конские бобы. На корм скоту выращивают клевер, люпин, люцерну, эспарцет. В медицине применяют донник и дрок. Некоторые бобовые имеют декоративное значение (люпин, душистый горошек, глициния). Ценную древесину ряда представителей семейства используют для изготовления столярных изделий, есть среди них

èкрасильные растения, например индигофера.

Семейство Крестоцветные, èëè Капустные,

включает около 3 000 видов, относящихся к 380 родам. Они распространены в умеренных и холодных широтах Северного полушария, во флоре России свыше 1 000 видов. В основном это однолетние, двулетние и многолетние травы, реже кустарники. Стебли крестоцветных часто укороченные, очередные листья собраны в прикорневую розетку. Листья простые, часто рассеченные, без прилистников, во многих случаях опушенные. Корни могут образовывать корнеплоды (редис, редька).

Цветки крестоцветных собраны в верхушечные соцветия — кисть или щиток. Околоцветник двойной, чашечка и венчик состоят из 4 листочков, расположенных крестообразно (отсюда название семейства). Тычинок обычно 6, причем 4 тычинки длиннее остальных 2. Пестик один. Плод крестоцветных — стручок или стручочек.

studfiles.net

Характеристика голосеменных растений

Общая характеристика

Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру — эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата — голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным.

Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже — кустарниками и очень редко —лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2—3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды. Подавляющее большинство голосеменных — вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений — спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений. Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.

Класс Хвойные. Все хвойные — вечнозеленые, реже листопадные (например, лиственница) деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными {например, у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя) плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены в углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию как в засушливых, так и в холодных местообитаниях.

У хвойных прямостоячие стволы, покрытые чешуйчатой корой. На поперечном разрезе стебля хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. Ксилема хвойных на 90—95% образована трахеидами. Шишки хвойных раздельнополые; растения — чаще однодомные, реже — двудомные. Наиболее широко распространенными представителями хвойных в Беларуси и России являются сосна обыкновенная и ель обыкновенная, или европейская. Их строение, размножение, чередование поколений в цикле развития отражает характерные особенности всех хвойных.

Сосна обыкновенная —однодомное растение (рис. 1). В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек длиной 4—6 мм и диаметром 3—4 мм. На оси такой шишки расположены многослойные чешуйчатые листочки, или микроспорофиллы. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся два микроспорангия — пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых впоследствии, при попадании на семязачаток, формирует пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.

Рис.1. Цикл развития сосны обыкновенной

а — ветка с шишками; б — женская шишка в разрезе; в — семенная чешуя с семязачатками; г — семязачаток в разрезе; д —мужская шишка в разрезе; е — пыльца; ж — семенная чешуя с семенами; 1 — мужская шишка; 2 — молодая женская шишка; 3 — шишка с семенами; 4 — шишка после высыпания семян; 5 — пыльцевход; 6 — покров; 7 — пыльцевая трубка со спермиями; 8 — архегоний с яйцеклеткой; 9 — эндосперм

На других побегах того же растения образуются женские шишки красноватого цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит — эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие — пыльцевход, или микропиле.

Поздней весной или в начале лета созревшая пыльца разносится ветром и попадает на семязачаток. Через микропиле пыльца втягивается внутрь семязачатка, где и прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся к этому времени два спермия по пыльцевой трубке попадают к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают на второй год, высыпаются из шишек и, подхваченные животными или ветром, переносятся на значительные расстояния.

По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека хвойные занимают второе место после покрытосеменных, далеко превосходя все остальные группы высших растений. Они помогают решать огромные водоохранные и ландшафтные задачи, служат важнейшим источником древесины, сырья для получения канифоли, скипидара, спирта, бальзамов, эфирных масел для парфюмерной промышленности, лекарственных и других ценных веществ. Некоторые хвойные культивируются как декоративные (пихты, туи, кипарисы, кедры и др.). Семена ряда сосен (сибирской, корейской, итальянской) употребляются в пищу, из них также получают масло.

Представители других классов голосеменных (саговниковые, гнетовые, гинкговые) встречаются значительно реже и менее известны, чем хвойные. Однако почти все виды саговниковых декоративны и пользуются широкой популярностью у садовников многих стран. Вечнозеленые безлистные невысокие кустарники эфедры (класс гнетовых) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, который применяется как средство, возбуждающее центральную нервную систему, а также при лечении заболеваний аллергического характера. Семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, отличаются от всех остальных представителей растительного мира тем, что размножаются посредством семян, а не с помощью спор.

Что же такое семя и каково его биологическое значение? Может показаться странным, но все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, являются в то же самое время растениями - разноспоровыми. Это значит, что споры у них двух разных типов - микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые - женскому. В этом отношении семенные растения не отличаются от таких разноспоровых бессеменных растений, как Марсилия и Сальвиния. Тем не менее, между ними имеются весьма существенные различия.

В то время как процесс оплодотворения у всех бессеменных высших растений происходит в воде, у семенных растений размножение оказалось независимым от воды. Благодаря этому семенные растения могут размножаться половым путем даже в пустыне и даже в бездождное время года. Как же это происходит? В то время как у огромного большинства бессеменных высших растений мегаспоры освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (его почка) из которой после оплодотворения развивается семя. Как мы уже знаем, развитие мегаспоры, так же как и развитие женского гаметофита происходит внутри мегаспорангия, а следовательно, внутри семязачатка. Внутри же семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении. Но у примитивных растений семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения и тогда оплодотворение и развитие зародыша происходит на поверхности почвы. Совершенно очевидно, что эти семена представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. Но, тем не менее, будь то на материнском растении или на земле, зародыш рано или поздно формируется, и в обоих случаях семязачаток превращается в семя.

Для примитивных семян, в том числе для семян саговниковых, характерно также отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, т.к. он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения - семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессемянные высшие растения.

Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то семян требуется сравнительно небольшое количество. Это вполне понятно, т.к. семя несравненно более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке зародыш - крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями - семядолями. Стоит ему высвободиться из семенной кожуры - он легко укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Кроме того, в семени содержится запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат для его утилизации. В этом есть что-то отдаленно напоминающее заботу о потомстве в животном мире.

Семя - это поистине маленький шедевр эволюции. Голосеменные, как и все семенные растения, являются разноспоровыми. Микроспоры образуются у них в микроспорангиях, а мегаспоры - в мегаспорангиях (нуцеллусах) семязачатков. Микроспорангии развиваются на микроспорофиллах, а семязачатки - на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных имеют различный внешний вид, размеры и строение. У наиболее древней и примитивной группы голосеменных - у семенных папоротников - микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обыкновенных длинных побегах. У всех остальных голосеменных они собраны в более или менее компактные стробилы.

Стробилы могут быть обоеполыми, как у некоторых бенетитов. Однако у подавляющего большинства голосеменных стробилы однополые, т.е. состоят или только из микроспорофиллов, или только из мегаспорофиллов. Стробилы, состоящие только из микроспорофиллов, называют мужскими стробилами или микростробилами. Стробилы же, состоящие из мегаспорофиллов, носят название женских стробилов или мегастробилов.

Строение стробилов у голосеменных характеризуется исключительно большим разнообразием. В наиболее примитивных случаях они еще перистые и не вполне потеряли свой листовидный облик и сходство со спорофиллами семенных папоротников. Таковы, например, перистые стробилы современного рода саговник (Cycas). Но у подавляющего большинства голосеменных стробилы достигают очень высокого уровня специализации (особенно мегастробилы у хвойных).

Жизненный цикл голосеменных

Особенности жизненного цикла голосеменных на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Сосна - крупное дерево, размножающееся семенами. Как известно, семена сосны и других хвойных образуются в шишках. Эти шишки и есть женские стробилы. Менее известны так называемые мужские шишки (стробилы), в которых созревает пыльца. Они появляются ранним летом и существуют весьма непродолжительное время.

Строение мужского стробила. Микроспорогенез и микрогаметогенез. На продольном срезе через мужскую шишку хорошо выделяется ось, к которой крепятся микроспорофиллы. В основании каждого из них размещаются гнезда двух крупных спорангиев (пыльцевых мешков). Гнезда микроспорангиев заполнены археспориальной тканью. Процесс микроспорогенеза состоит в том, что клетки археспориальной ткани делятся путем мейоза, в результате образуются тетрады гаплоидных микроспор. Каждая микроспора (пыльцевое зерно) имеет две оболочки: внутреннюю тонкую - интину и наружную, грубую и прочную - экзину. Характерной особенностью микроспор хвойных являются так называемые воздушные мешки, повышающие аэродинамические качества пыльцы, которая распространяется ветром.

Гаплоидное ядро микроспоры начинает делиться обычным митотическим путем. В результате двух, следующих друг за другом митотических делений, образуется четыре клетки: две проталлиальные, антеридиальная и сифоногенная.  Проталлиальные (греч. проталлиум - заросток) клетки являются рудиментом вегетативного тела заростка. Эти клетки существуют очень непродолжительное время и вскоре разрушаются. Из сифоногенной (греч. сифон - трубка) клетки развивается пыльцевая трубка. Все дальнейшие изменения происходят с антеридиальной клеткой. Она делится еще один раз и, в результате этого деления, появляются клетка-ножка и спермагенная клетка. Назначение клетки ножки не вполне понятно, а вот при делении спермагенной клетки образуется две мужские гаметы - спермии. На этом процесс микрогаметогенеза заканчивается.

Строение женского стробила. Мегаспорогенез и мегагаметогенез. Более знакомая вам женская шишка (стробил) также имеет ось, к которой крепятся чешуи двух типов: пленчатые кроющие чешуи, в пазухах которых развиваются крупные плодущие или семенные чешуи. В основании семенных чешуй размещается по два семязачатка. Оба процесса: мегаспорогенез и мегагаметогенез происходят в семязачатке. Процесс мегаспорогенеза организован очень просто: внутри нуцеллуса обособляется клетка археспория, которая и становится материнской клеткой мегаспор. В результате редукционного деления этой клетки образуется тетрада мегаспор, три из которых быстро погибают и идут на питание единственной оставшейся мегаспоре. Из гаплоидной мегаспоры вырастает женский гаметофит, который со временем занимает практически весь объем семени. По своей функциональной роли женский гаметофит является питательной тканью семени - эндоспермом. Необходимо подчеркнуть, что эндосперм голосеменных растений является гаплоидной тканью, в отличие от триплоидного эндосперма цветковых растений.

На верхнем микропилярном полюсе гаметофита образуются два типичных архегония. В брюшке каждого из них находится крупная яйцеклетка. После формирования яйцеклетки женский гаметофит готов к оплодотворению. Оплодотворение совершается внутри семязачатка, при этом спермии по пыльцевой трубке проникают к архегониям и один из них сливается с яйцеклеткой. Вторая пара гамет обычно не дает зиготы. Такой тип оплодотворения называют сифоногамией. Из зиготы со временем развивается зародыш семени. Развитие зародыша - весьма сложный процесс, на деталях которого мы остановимся весьма поверхностно, поскольку это предмет особой дисциплины - биологии развития, которую вы будете изучать позже. При делении зиготы образуется две клетки: терминальная и базальная. Из терминальной клетки развивается так называемый подвесок, а из базальной - зародыш.

Строение зрелого семени. Строение зрелого семени голосеменных растений удобнее всего рассмотреть на примере так называемого "ореха" сосны сибирской. Название орех совершенно не уместно в строго научном смысле, поскольку - это тип плода, а плоды формируются только у покрытосеменных растений. Более правильно называть эту структуру семенем. Зрелое семя сосны сибирской имеет твердые покровы, в виде так называемой скорлупы. Они соответствуют наружным слоям интегумента. Под скорлупой размещается золотисто-коричневая пленочка, которая по своей морфологической природе является внутренним интегументом. Ядро семени главным образом состоит из эндосперма. На заостренном конце ядра имеется черная точка - зарубцевавшееся микропиле. Вокруг этой черной точки размещается небольшая бежевая оборочка - это все, что осталось от нуцеллуса семязачатка. Если аккуратно разрезать семя вдоль, то внутри семени можно обнаружить канал, в котором размещается зародыш. Зародыш прикреплен к подвеску и состоит из зародышевого корешка, гипокотиля - подсемядольного колена и многочисленных семядолей - зародышевых листьев

biofile.ru

Семенные растения и их общая характеристика

Семенные растения и их общая характеристика

Одним из важнейших приобретений в эволюции растений стало семя . В отличие от споровых, семенные растения размножаются семенами.

Эволюционное развитие семенных растений шло по пути дальнейшей редукции гаметофита. Все семенные растения разноспоровые, и их крайне редуцированный гаметофит заключен внутри мегаспоры. Мегаспора находится в мегаспорангии - нуцеллусе . Нуцеллус — это развитая паренхиматическая ткань, которая занимает центральную часть семяпочки. Часто нуцеллус, как центральную часть семяпочки, называют не совсем удачно ядром. Нуцеллус окружен со всех сторон нокровами, состоящими из особых клеток. Покровы иначе называются интегументами, их может быть 1 или 2 — наружный и внутренний. Большинство двудольных растений имеет 1 интегумент, у однодольных их обычно 2. Интегументы покрывают нуцеллус несплошь. С одной стороны, чаще сверху семяпочки, они не соединяются, образуя небольшое отверстие, которое называется микропиле, или пыльцевход. Та часть семяпочки, которая находится в противоположной стороне пыльцевхода, называется халазой. Семяпочка чаще всего имеет овально-яйцевидную форму, но существуют и другие формы. По положению к семяножке семяпочки делятся на прямые, обратные и согнутые.

Образование семяпочки и зародышевого мешка. Семяпочка образуется на плодолистике в виде небольшого бугорка. Разрастаясь, этот бугорок дает начало в первую очередь нуцеллусу, затем образуются интегументы — покровы.

В нуцеллусе еще очень молодой семяпочки обособляется обычно одна археспориальная клетка, иначе она называется материей некой клеткой мегаспор.

Материнская клетка мегаспоры сначала очень быстро растет и затем дважды делится — редукционно и митозом. В результате образуются 4 гаплоидные клетки, т. е. тетрада мегаспор. Эти 4 клетки располагаются в определенном порядке: одна под другой. В дальнейшем эти клетки развиваются неодинаково. Только одна мегаспора из четырех, обычно нижняя, продолжает быстро расти и постепенно сжимает 3 остальные, выше расположенные клетки, которые в конечном итоге погибают. Оставшаяся одна клетка — мегаспора — не остается в стадии покоя, она продолжает расти, претерпевая большие изменения и дает начало зародышевому мешку.

Весь процесс образования зародышевого мешка происходит следующим образом.

Нуцеллус покрыт одним или двумя дополнительными слоями ткани - интегументами . Они полностью заключают в себя спорангий, оставляя лишь отверстие на верхушке - микропиле . Нуцеллус и интегумент вместе называются семязачатком .

У высших растений всегда наблюдается правильное чередование двух многоклеточных поколений - спорофита и гаметофита. У цветковых растений мужские гаметофиты столь малы, что помещаются внутри оболочки пыльцевого зерна) и состоят всего лишь из нескольких клеток. Женский гаметофит цветковых (зародышевый мешок) помещается внутри семяпочки и состоит из 7 клеток (или содержит 7 ядер). У папоротников, хвощей и плаунов гаметофит представляет собой небольшое, но самостоятельное растение, иногда называемое заростком. Заростки папоротников и хвощей фотосинтезирующие, однолетние. Заростки плаунов живут под землей, развиваются в течение многих лет и питаются за счет симбиоза с грибами. У мхов гаметофит при своих небольших размерах явно доминирует над спорофитом. Гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза (что принципиально отличает их от гамет животных), поскольку тело гаметофита также построено из гаплоидных клеток. Поэтому фазу гаметофита ещё называют гаметофазой, или гаплофазой. Следует отметить, что на одном гаметофите одновременно могут развиваться как мужские половые органы, так и женские. Такой гаметофит называют однодомным (обоеполым). В других случаях гаметофиты растений, относящихся к одному и тому же виду, формируют либо только мужские органы, либо только женские. Такие гаметофиты называют двудомными (раздельнополыми - мужскими и женскими). Раздельнополые гаметофиты свойственны всем семенным растениям, у которых мужские гаметофиты развиваются из микроспор, образующихся в пыльниках, а женские - из мегаспор, образующихся в семяпочках

На мегаспоре - женском гаметофите развивается яйцеклетка. После оплодотворения формируется миниатюрный спорофит, а интегументы превращаются в семенную кожуру . Так формируется семя.

Женский гаметофит (зародышевый мешок)

Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна морфологическая природа чрезвычайно своеобразного женского гамотофита цветковых растений. В настоящее время оба термина употребляют как синонимы.

У большинства цветковых растений (вероятно, не менее чем у 80%) начало женскому гаметофиту дает одна из четырех потенциальных мегаспор тетрады путем трех последовательных митотических делений. Этот тип образования женского гаметофита называется моноспорическим. Его развитие происходит следующим образом (рис. 28,Б). В результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному) сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними образуется крупная вакуоль. Далее каждое из этих двух ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуются по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каждой из двух полярных четверок входит по одному ядру в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются или сразу же, или только перед оплодотворением, а иногда и вовсе не сливаются. В результате слияния полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое часто вторичным ядром зародышевого мешка.

В дальнейшем (в процессе последнего митоза) возникают клеточные перегородки и свободноядерная стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — три клетки, называемые антиподами, а между этими двумя группами клеток — центральная клетка (содержащая два свободных полярных ядра или одно вторичное ядро). Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергидами (от греч. synergos — вместе действующие) или вспомогательными клетками. Таково строение так называемого нормального моноспорического женского гаметофита.

Нормальный моноспорический женский гаметофит не производит впечатления окончательно отработанной модели, в которой экономичность достигла такого же предела, как в случае мужского гаметофита. То, что предел здесь не достигнут, доказывается следующим. В процессе эволюции этого основного для цветковых растений типа женского гамотофита возникли зародышевые мешки других типов, образуемые двумя или даже четырьмя мегаспорами. Произошло сокращение митотических делений до двух или одного, а также изменилось распределение ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), числом клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также другими признаками.

Основной особенностью моноспорического типа образования женского гаметофита является последовательное заложение клеточных перегородок при мейотических делениях и образование обособленных мегаспор. Совершенно иной характер имеет мегаспорогенез, предшествующий образованию биспорического (двухспорового) и тетраспорического (четырехспорового) гаметофитов. Изменения в мегаспорогенезе заключаются в подавлении заложения клеточной перегородки при мейотическом делении, вследствие чего вместо тетрад мегаспор возникают неклеточные образования, называемые ценоцитами (от греч. koinos — общий и kylos — сосуд, клетка), которые и развиваются далее в женские гаметофиты. Здесь возможны два варианта.

В первом случае образование клеточных перегородок подавляется только при втором делении мейоза. Поэтому оба ядра, вошедшие в состав жизнеспособной клетки диады, принимают участие в образовании женского гаметофита. Двухъядерная диада — это ценоцит, продукт слияния (вернее, перазделения) двух потенциальных мегаспор. Поскольку каждый такой ценоцит соответствует по происхождению паре обособившихся мегаспор, его рассматривают как двухспоровый ценоцит, а развивающийся из него женский гаметофит — как биспорический (двуспоровый). Биспорический женский гаметофит наблюдается у лука, пролески (Scilia), ландыша, амариллисовых, частуховых и некоторых других растений. Развитие такого женского гаметофита происходит более сокращенным путем и для образования восьмиядерной стадии требуется всего лишь два митотических деления.

Наконец, у некоторых растений, таких, как, поперомия, ильм, майник, рябчик, тюльпан, лилия, гусиный лук, плюмбаго, адокса и другие, образование клеточных перегородок подавляется при обоих мейотических делениях. Вся материнская клетка мегаспор превращается здесь в один четырехспоровый ценоцит, или тетрацепоспору. Четырехспоровый ценоцит соответствует четырем перазделившимся мегаспорам, почему женские гаметофиты этого типа называются тетраспорическими (четырехспоровыми). Для образования восьмиядерной стадии женского гаметофита требуется лишь одно митотическоо деление ядер четырехспорового ценоцита.

В отличие от моноспорического женского гаметофита, би- и тетраспорические называются ценоспорическими.

Женский гаметофит цветковых растений произошел из более примитивного архегониального жиского гаметофита далеких голосеменных предков путем выпадения последних стадий развития, ведущих к формированию архегониев. А у ценоспорических типов происходит, как мы видели, выпадение также начальных стадий. Но в то время как эволюция мужского гаметофита достигла кульминационной стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные стадии, с женским гаметофитом эволюционный процесс как бы продолжает экспериментировать. Отсюда значительное число моделей женского гаметофита и путей его формирования, на чем здесь нет, однако, возможности останавливаться.

mirznanii.com

Смотрите также

• 
  Растения южной америки фото с названиями и описанием
• 
  Хвойные растения для альпийской горки фото и названия
• 
  Комнатные растения фото и названия жених и невеста
• 
  Растения тульской области фото с названиями и описанием
• 
  Теневыносливые хвойные растения для сада фото и названия
• 
  Название болотного растения которым инки лечили глазные инфекции
• 
  Красная книга саратовской области растения фото с названиями
• 
  Вьющиеся однолетние растения для сада фото и названия
• 
  Комнатные растения фото и названия кактусы и суккуленты
• 
  Бордюрные растения многолетние кустарники фото и название кустов
• 
  Названия трех групп растений 2 класс окружающий мир