Отбор. Учение Ч. Дарвина об искусственном отборе. Изменение домашних животных и культурных растений

Изложение теории Дарвина. Учение об эволюции культурных форм

Становится ясным, почему именно Дарвин начинает изложение своей теории с учения об искусственном отборе, разбираемом им в I главе «Происхождения видов», а более детально в специальной работе «Изменение животных и растений под влиянием одомашнения».

Дарвин доказывает, что эволюция домашних животных и культурных растений движется искусственным отбором, производимым человеком. Отбор этот создает новые породы и сорта, причем эволюция их, как уже говорилось, осуществляется через приспособление к интересам и задачам хозяйства.

Учение об искусственном отборе состоит из следующих, неразрывно связанных элементов: учения об изменчивости, учения о наследственности и учения об отборе. Изменчивость и наследственность являются необходимыми предпосылками отбора, но сами по себе недостаточны для процесса образования новых пород и сортов. Последний достигается в результате сочетания всех трех факторов, причем отбор играет ведущую роль.

А. Изменчивость, ее причины и формы. Обращаясь к вопросу об эволюции культурных пород и сортов, Дарвин прежде всего останавливается на явлении изменчивости. Без изменчивости нет и отбора, изменчивость — предпосылка отбора, а стало быть, и эволюционного процесса.

Относительно причин изменчивости Дарвин указывает, что форма и характер изменения зависят от двух факторов: от природы организма и от воздействия внешних условий. Придавая первенствующее значение первому фактору, Дарвин вместе с тем высказывается в пользу эктогенетической точки зрения, согласно которой изменчивость возникает под влиянием факторов среды. Природа организма имеет важнейшее значение в том смысле, что каждый организм реагирует на влияние внешних факторов по-своему, специфически, поэтому один и тот же фактор среды может вызвать разные изменения у разных организмов.

Что касается механизма воздействия факторов среды на животное или растение, то Дарвин различал два возможных случая. Факторы среды воздействуют либо непосредственно на всю организацию животного или растения, либо косвенно, через «воспроизводительную систему» организма, под которой Дарвин понимал не только половые клетки, но все те органы или части тела, которые способны производить потомство.

Признавая, что изменения возникают под влиянием среды, Дарвин подчеркивал, что ее воздействие может изменить наследственную природу: а) половых клеток, б) развивающегося зародыша, в) взрослого организма. Дарвин указывал также, что в возникновении изменений большую роль играет скрещивание различных форм. Он считал, что скрещивание увеличивает изменчивость у потомков. У них, под влиянием скрещивания, появляются новые признаки, происходит усиление естественного процесса наследственной изменчивости.

Установив принципиальное отношение к проблеме изменчивости, Дарвин переходит к вопросу о формах изменчивости. Он различает две основные формы изменчивости: определенную и неопределенную.

Определенная изменчивость вызывается известным фактором, действующим на всю породу, на весь сорт, на всех особей этой породы или. сорта (и, конечно, вида). «Все потомство особей, подвергавшихся, в течение нескольких поколений, известным условиям, говорит Дарвин, изменяется одинаковым образом». Сюда относятся, например: изменение роста в зависимости от количества пищи, изменение волосяного покрова под влиянием климата и т. д. Итак, определенная изменчивость носит массовый характер, захватывает всё поколение, возникает под влиянием определенного фактора среды, выражается у всех особей данного поколения сходным образом.

Неопределенная изменчивость носит единичный характер. Среди большого числа особей появляются единичные (и в этом смысле случайные) изменения. Как говорит Дарвин, «мы видим неопределенную изменчивость в тех бесконечно разнообразных незначительных особенностях, которыми отличаются особи того же вида и которые (и в этом важнейший признак неопределенной изменчивости) невозможно объяснить унаследованием их от одного из родителей или от более отдаленных предков. Иногда резко выраженные отличия, продолжает Дарвин, проявляются у молоди одного потомства. Итак, неопределенные изменения носят единичный характер. Они, как и определенные изменения, являются, однако, результатом изменений в условиях среды. Дарвин указывает, что, например, семена, созревшие в коробочке, «не подвержены абсолютно одинаковым условиям, так как они получают свое питание из различных точек».

Изменчивость признаков у животных. 1—4 — изменчивость бабочки-монашенки, 5—12 — изменчивость божьей коровки (Coccinella bipunctata), 13—19 — большого прудовика (Limnaea stagnalis), 20—22 — сарыча (По разным авторам)

Таким образом, каждая особь изменяется в известном смысле специфично, по-своему, не так, как другие. В этом отличие неопределенной изменчивости от определенной. Кроме определенной и неопределенной изменчивости Дарвин различает коррелятивную или соотносительную изменчивость, которая состоит в том, что изменение в каком-либо одном органе имеет своим следствием изменения и в других органах. Дарвин приводит целый ряд примеров коррелятивной изменчивости. Белые кошки с голубыми глазами обычно глухи; у бесшерстных собак недоразвиты зубы; у голубей с оперенными ногами обычно между наружными пальцами имеется перепонка; у голубей с длинным клювом — большие ноги и т. д.

Дарвин делает из подобных фактов вывод, весьма важный для его теории. Он указывает, что человек, отбирая какую-нибудь особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Установив основные формы изменчивости, Дарвин подчеркивает, что для эволюционного процесса важны те изменения из числа описанных выше, которые наследственны, так как только наследственные изменения могут накапливаться (под контролем отбора) из поколения в поколение.

Наибольшее значение Дарвин придавал наследственной неопределенной изменчивости, в особенности мелкой, хотя он и не отрицал, что в некоторых случаях источником образования новых форм были и крупные (резко выраженные) неопределенные наследственные изменения.

Б. Происхождение пород голубей. Установив понятие о наследственной изменчивости, Дарвин переходит к вопросу о происхождении пород и сортов культурных форм.

Дарвин, прежде всего, указывает, что породы и сорта отличаются необычайным многообразием — большим, чем естественные виды, — и настолько значительным, что, например, породы животных одного и того же вида различаются между собой, как разные виды. Этот факт показывает, что породы изменяются.

Породы голубей. 1 — дикий голубь, 2 — почтовый, 3 — совиный, 4 — якобинец, 5 — павлиний, 6 — дутыш (По Елагину из Богданова)

Указав на полную несостоятельность представления, будто каждая порода происходит от особого предка (пришлось бы, например, допустить, что в одной Великобритании существовало множество диких гидов овец!), Дарвин ставит своей целью доказать, что многочисленные породы и сорта, наблюдаемые нами, являются потомками немногих или даже одного измененного предка.

Дарвин показывает это на примере происхождения домашних голубей. Прежде всего» домашние голуби необычайно разнообразны. Во времена Дарвина было известно по крайней мере 150 пород голубей» из которых он изучил очень, многие. Дарвин специально разводил их, переписывался с голубеводами и получал материал даже из Индии и Персии.

Дарвин устанавливает, на основании своих обширных исследований, что в основе этого разнообразия пород лежит огромная изменчивость голубей во всех наружных и внутренних признаках [размеров ног, крыла, хвоста, зоба, черепа, отдельных его костей, нижней челюсти, грудной кости, формы головы, клюва, зоба, оперения, формы хвоста, количества рулевых перьев в нём (12—40), особенностей: полета и поведения, голоса, формы и размеров яиц, времени появления настоящего» оперения у птенца и т. п.].

Породы голубей так разнообразны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за вполне определенные виды.

Дарвин, однако, доказывает, что все они произошли от дикого горного голубя Columba livia. К этому выводу он приходит на основании целого ряда фактов.

1. Ни одни вид диких голубей, кроме С. livia, не имеет ни одного из отличительных признаков домашних пород.

2. С другой стороны, все породы домашних голубей обладают многими чертами сходства с диким горным голубем. Так, ни один из них не вьет гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого горного голубя, вьющего гнезда на отвесных скалах (в городах голуби вьют гнезда на карнизах домов). Все они кладут одну пару яиц; все они обладают сходным поведением во время ухаживания за самкой; все самцы одинаково воркуют, у всех цветных домашних пород — сходный металлический блеск на груди и т. д.

3. В пределах почти всех домашних пород голубей наблюдены случаи появления окраски и рисунка дикого горного голубя, при сохранении в остальном признаков данной породы. Особенно интересно в этих случаях появление у культурных пород двух поперечных черных полос на крыльях, столь характерных для дикого горного голубя.

4. Как показал Дарвин, при скрещивании голубей различных пород, иногда появляются гибриды с признаками дикого горного голубя.

5. Все гибриды между любыми породами голубей плодовиты. Этот факт косвенно также подтверждает взаимное родство голубей. Совокупность подобных фактов делает наиболее вероятным предположение о происхождении домашних пород голубей от дикого горного С. livia. Если это верно, то, очевидно, все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Этот вывод в известной степени справедлив для всех домашних животных и культурных растений.

В книге «Изменение домашних животных и культурных растений в состоянии одомашнения» Дарвин тщательным образом исследовал и систематизировал факты о происхождении домашних животных и культурных растений.

Так, он указывает, что все породы домашних кур происходят от дикой банкивской курицы (Gallus bankiva), обитающей и ныне в Индии, на Цейлоне и Зондских островах, и в отличие от других видов кур, обладающей многими чертами сходства с домашними породами кур. Дарвин перечисляет ряд доказательств происхождения последних от G. bankiva. Так, он указывает, что G. bankiva сходна с культурными породами по окраске. В особенности велико сходство по окраске между G. bankiva и примитивной породой бойцовых кур, а также «курицей туземной домашней породы в Пегу». Далее, очень сходны голос петухов культурных форм и пение петуха упомянутого дикого вида. G. bankiva легко скрещивается с китайскими бентамками. Нужно также отметить, что G. bankiva легко приручается. Наконец, Дарвин указывает, что при скрещивании различных пород кур (в частности белых шёлковых куриц с испанским петухом) в потомстве были получены петушки, сходные с банкивским. Наряду с этим, Дарвин отмечает большую изменчивость G. bankiva — залог ее породных возможностей. Породы уток произошли от весьма сходной с ними кряквы (Anas boschas). Породы гусей произошли от дикого серого гуся. Породы кроликов берут свое начало от дикого кролика (Oryctolagus cuniculus), породы крупного рогатого скота произошли от дикой формы — тура Bos primigenius. Породы свиней связаны преемственностью с диким кабаном Sus scrofa и т. д.

Дикий кабан (1) культурная свинья (2)

Бесспорно, и культурные пшеницы, режь, овсы, ячмени, картофель, хлопок, виноград и т. п. также произошли от диких предков.

Человек произвел эволюцию культурных форм в относительно большой срок. Начало одомашнения животных (в частности собаки) можно отнести к концу древнекаменного века.

Хотя часть домашних животных и культурных растений берет начало от нескольких диких видов, тем не менее число предков всегда очень не велико и гораздо меньше числа пород. В Англии, например, известно не менее 33 пород овец; число пород овец в других странах, вместе взятых, — значительно больше, тогда как число диких видов, за счет которых культурные овцы возникли, едва достигает пяти. Подобные отношения справедливы для всех домашних животных и культурных растений. Так, известно до 400 пород и отродий крупного рогатого скота; между тем число диких видов, с которыми их сравнивают, весьма не велико. Отсюда совершенно ясно, что многообразие и многочисленность культурных пород любого домашнего животного и растения можно объяснить только исходя из предположения об их эволюции.

В. Искусственный отбор. Констатируя факт эволюции культурных форм, Дарвин обосновывает его через объяснение причин эволюции. Каждая порода, каждый сорт обладает сложной совокупностью хозяйственных признаков, т. е. признаков, приспособленных к интересам человека. Дарвин указывает, что, разумеется, многие признаки возникли под влиянием внешних факторов, но смелым был бы тот человек, говорит он, который попытался бы приписать исключительно этим факторам различия между тяжеловозом и скаковой лошадью, между борзой и ищейкой, гончим голубем и турманом.

Возникает вопрос, как достигнуто совершенство этих хорошо развитых хозяйственно полезных признаков культурных форм, а также, как создавалась вся система признаков, характеризующих породу. Каким образом достигнуто, например, прирожденно-мощное развитие признаков английского скакуна? Как возникла сложная система этих признаков: могучая грудь, легкость тела, стройность и сила ног, сухая шея и голова, стремительность и неутомимость? На подобные вопросы Дарвин отвечает следующим образом.

Используя практику английского сельского хозяйства, он устанавливает, что человек добился столь глубоких изменений домашних животных и растений при помощи искусственного отбора. Породы, приспособленные к диференцированным интересам человека, не могли возникнуть внезапно. Напротив, они постепенно создавались, как бы «слагались» накоплением нужных человеку признаков, путем отбора подходящих производителей.

Рассмотрим схему искусственного отбора.

1. В поголовье скота, в голубиной стае, на делянке, в поле — человек среди многих форм подмечает какое-либо отдельное животное или растение, обладающее каким-либо хотя бы и мелким, незначительным изменением, т. е. новым признаком, нравящимся человеку.

2. Обладатели таких изменений отбираются человеком в качестве производителей (подбор производителей).

3. Производители скрещиваются, а в их потомстве снова проводится подбор тех особей, которые унаследовали отбираемый признак.

4. При этом новый признак из поколения в поколение усиливается (интенсифицируется) в своем развитии, так как человек методически отбирает в потомство тех производителей, у которых избранный признак выражен резче.

Этот принцип, как мы видели, хорошо выявлен в работе Галлета, из года в год повышавшего урожай пшеницы отбором все более урожайных особей.

5. В то же время человек не только усиливает данный отбираемый признак, но, скрещивая различных производителей, «компанует» в одном животном или растении целый ряд новых хозяйственно полезных признаков.

6. Следовательно, путем методического, из поколения в поколение проводимого отбора или селекции человек постепенно усиливает и накапливает наследственные изменения.

7. Так как всякое новое изменение, как уже было сказано, в силу закона корреляции, обусловливает появление других (коррелятивных) изменений, то отбор приводит не только к усилению и количественному накоплению отбираемых человеком особенностей, но и к глубокой качественной перестройке организма отбираемых форм.

8. Наряду с этим, все неподходящие формы выбраковывают (элиминируют), чтобы устранить их от скрещивания.

Эти мероприятия составляют основу методического искусственного отбора. Отбор (селекция) и выбраковка (элиминация) совершаются из поколения в поколение, производя непрерывное улучшение, а следовательно, и изменение культурной формы. «Никто, конечно, не подумает, говорит Дарвин, что наши лучшие сорта получились одним резким уклонением от естественного вида». Напротив, они создавались и улучшались постепенно, в результате методического отбора лучших производителей.

Г. Доказательства действия искусственного отбора. Действие отбора может быть показано при помощи косвенных и прямых доказательств. К числу косвенных доказательств относятся следующие факты. Широко известно, что животные и растения используются человеком различно. Например, лошади используются, как верховые, упряжные и грузовые. В соответствии с этим изменяются и их признаки, всегда адекватные рабочему назначению лошади. Тяжелое сложение грузовой лошади, как известно, резко отлично от экстерьера легкого скакуна. Точно так же молочный скот по своему экстерьеру отличается от мясного скота. Там, где человек заинтересован в специальной диференцировке пород, она в действительности и наблюдается. Так, например, как указывает Дарвин, домашний осел дает четко выраженные породы там, где осел играет большую роль в хозяйстве человека. Дарвин, например, указывает, что в Сирии существует четыре породы ослов: одна более легкая, ездовая — для женщин, другая — для верховой езды, третья, более плотного сложения— для сельскохозяйственных работ и четвертая — крупная дамасская порода. В Европе осел не играет большой роли в хозяйстве. Здесь нет и описанной диференцировки его пород. Очевидно, в Сирии человек вывел необходимые ему породы, тогда как в Европе подобная работа не производилась, или велась менее диференцированно.

Молочный (1) и мясной (2) скот (Из Азарова)

Различия между формами домашних животных с очевидностью идут по руслу хозяйственных интересов человека. Диференцировка интересов человека приводит к диференцировке пород и сортов и притом преимущественно в признаках, имеющих хозяйственное значение. Например, различные сорта капусты наиболее четко диференцированы по строению и форме листьев, тогда как цветы различных сортов этого растения однообразны. С точки зрения теории отбора это явление понятно. Отбор шел по листьям, а не по цветам, так как именно листья капусты имеют хозяйственное значение. Напротив, у анютиных глазок, столь популярных в цветоводстве, изумительно изменчивы цветы и довольно однообразны листья. Это объясняется тем, что в данном случае человек заинтересован именно в цветах. У различных сортов картофеля листья и цветы мало изменены, и наибольшие отличия — в форме, величине, окраске и качестве картофельных клубней, которыми и определяется хозяйственное значение картофеля. Сорта яблонь, груш, слив и т. п. преимущественно различаются по плодам. Напротив, у всех тех форм, у которых ценятся не плоды, а семена, сортовая диференцировка идет по семенам и т. д. Таким образом, наиболее изменчивы, наиболее диференцированы именно те органы, которые имеют хозяйственное значение. Этот факт может получить только одно» естественное объяснение. Очевидно, человек производил отбор и методически изменял его накопляющим действием те особенности, которые представляют хозяйственный интерес.

Другой группой фактов, являющихся косвенным доказательством действия искусственного отбора, нужно считать следующие отношения. Количество сортов данного растения или пород данного животного определяется соответствующей заинтересованностью человека. Так, упоминавшиеся выше анютины глазки не подвергались селекции до 1810—1812 гг., и диференциации на сорта до этого времени не было известно. Однако позднее эти цветы «вошли в моду». Диференцировка вкусов потребителя вызвала необходимость диференцировки сортов. В 1835 г. в продаже было, как указывает Дарвин, до 400 разновидностей анютиных глазок.

Гиацинт был ввезен в Англию в 1596 г. из Леванта. В 1597 г. насчитывалось всего 4 сорта этого растения. Повышение интереса к нему стимулировало и сортообразование. В 1768 г. насчитывалось около 2000 сортов, а в 1864 г. это число упало до 700. Эти факты явственно показывают, что гиацинт изменялся и диференцировался на сорта в зависимости от интересов человека, под влиянием искусственного отбора.

Третья группа фактов, указывающих на действие искусственного отбора, — изменения растительных и животных форм на протяжении больших промежутков времени.

Так, ссылаясь на Геера, Дарвин указывает, что семена многих растений (пшеница, овес, ячмень, горох, чечевица, мак), разводимых древними обитателями побережий швейцарских озер, были значительно мельче, чем семена современных сортов. Подобные же факты по отношению к животным были собраны Рютимейером, который показал, что породы овец, рогатого скота и лошади бронзового века были мельче, чем современные.

«Сравните, — писал Дарвин, — растения и животных, появляющихся на наших бесчисленных выставках, с их родичами, если они известны, или с более отдаленными предками. Они сильно изменились». Это замечание Дарвина легко подтверждается документальными данными. Даже в пределах одной и той же породы, на протяжении относительно небольших промежутков времени констатируется явственная изменяемость, по крайней мере экстерьерных признаков. Меняются, однако, и комплексы хозяйственных признаков, в том числе и показатели продуктивности. При этом изменяемость имеет отчетливое направление, а именно, в сторону интенсификации хозяйственно важных признаков и свойств. Эта направленность изменяемости косвенно подтверждает действие искусственного отбора.

Эволюция остфризского скота. 1 — середина XIX века, 2 — конца XIX века, 3 — современная форма. Изменилось распределение-окраски, заметно увеличились размеры вымени, преобразован экстерьер (Из Азарова)

К прямым доказательствам отбора относятся факты селекции— создание человеком на наших глазах новых сортов растений и пород животных за относительно короткое время. Сюда относятся данные об успехах селекции в XIX столетии, а равно факты современной нам селекционной работы. Дарвин ссылается в своей основной работе, посвященной искусственному отбору («Изменение животных и растений в состоянии одомашнения»), на данные большого числа, преимущественно английских авторов, непосредственных свидетелей творческого действия искусственного отбора, приводящего к относительно быстрому созданию новых или к изменению и улучшению старых пород и сортов. При этом бросается в глаза, что эти изменения всегда шли в направлении плановых заданий животноводства и растениеводства.

Дарвин указывает, например, что глубоким целенаправленным изменениям подвергались овцы Бэквеля и Уэстерна; «наши свиньи — пишет Дарвин со слов Коррингема, — в течение последних 20 лет подверглись полной метаморфозе, вследствие строгого отбора вместе со скрещиванием… Прежде требовалось, — продолжает он, — чтобы гребень испанского петуха стоял прямо, и через 5—6 лет все хорошие птицы имели прямые гребни. Польский петух не должен был иметь ни гребня, ни сережек, и птицу, имеющую их, сочли бы негодною; потом стали требовать бороду, и из 57 кур, выставленных недавно (1860) в Хрустальном дворце, все имели бороды». В течение нескольких лет — указывает Дарвин — был увеличен вес уток, гусей, индеек и кур, т. е. выведены более крупные породы. Во Франции путем отбора было достигнуто заметное увеличение процента белых коконов шелковичных червей. Те же отношения наблюдаются у растений.

Из описанных выше фактов с очевидностью вытекает, что искусственный отбор вырабатывает хозяйственно полезные признаки культурных форм, изменяя последние и превращая их в новые породы и сорта. Следовательно, искусственный отбор, производимый человеком, я есть движущий фактор эволюции домашних животных и культурных растений.

Д. Обстоятельства, благоприятствующие отбору. Чтобы искусственный отбор протекал успешно, необходим ряд специальных условий, повышающих эффект его действия.

Характеристика этих условий, предложенная Дарвином, весьма типична, лишний раз подчеркивая связь идей Дарвина с фактами, накопленными английским сельским хозяйством. Следующие обстоятельства или условия благоприятствуют отбору;

1. Значительная степень изменчивости. Чем чаше проявляется изменчивость, тем больше вероятий создания новых форм.

2. Большое число особей, среди которых производится отбор. Чем больше число особей, тем чаще проявляется изменчивость, а следовательно — тем шире возможности отбора.

Дарвин приводит по этому поводу множество характерных примеров. Так, садовники-профессионалы «всегда побивают любителей на выставках новых разновидностей», так как первые имеют дело с гораздо большим числом особей. Овцы лучше в более крупных стадах, принадлежащих крупным хозяйствам.

В этом правиле отбора сказывается влияние эпохи Дарвина: вопрос идет о преимуществах крупного сельского хозяйства. В крупном хозяйстве отбор идет успешнее, чем в мелком.

3. Большое число особей облегчает также браковку. Дарвин писал: «Когда у лорда Риверса спросили, каким образом ему всегда удается иметь первостатейных борзых, он отвечал: «я развожу много и многих вешаю». Те же отношения, — указывает Дарвин, — справедливы и для других случаев отбора.

4. Устранение нежелательных скрещиваний, ведущих к ухудшению породы. Это условие в отношении животных обеспечивается огораживанием земельных участков — мера, широко практиковавшаяся в Англии XIX века.

5. Тщательность и внимание при проведении отбора также имеют огромное значение. Изменения, отбираемые селекционером, часто едва заметны для невнимательного или неопытного человека. Дарвин подчеркивает, что в большом числе случаев отбор имеет дело с очень мелкими изменениями, которые лишь в последующих поколениях становятся резче выраженными под влиянием отбора соответственных производителей.

Поэтому в работе селекционера внимательность и наблюдательность имеют огромное значение.

6. Накопляющее действие отбора, по Дарвину, является главным условием успеха в создании новых форм. Именно это условие позволяет человеку увеличивать размеры и вес зерна пшеницы, плодов яблони, улучшать качество сала у свиньи, быстроту бега лошади и т. д.

Накопление изменений у потомков скрещиваемых производителей обусловливает глубокую перестройку организма. Как уже указывалось, отбором человек не только усиливает полезные наследственные изменения, но и накапливает новые. Как мы уже указывали, наследственные изменения обычно обуславливают возникновение соотносительных (коррелятивных) изменений. Изменения в одном органе так или иначе влияют на всю систему организма, как целого. Таким образом, под влиянием отбора вся система организма подвергается глубокой, коренной перестройке.

Е. Отбор — творческий фактор. Итак, отбор создает породу и сорт. Отбор, следовательно, не есть простое «сито», выбраковывающее негодных и сохраняющее приспособленных. Представление об отборе, как «сите», не верно, оно свидетельствует о непонимании сущности его действия. Первоначально отобранные производители с новыми особенностями, возникшими в результате неопределенной изменчивости, еще не являются новыми породами (или сортом), они лишь носители новых качеств, лишь материал для отбора. Однако, скрещивая и продолжая отбор по тем же признакам в ряде поколений, человек постепенно усиливает и накапливает у культурной формы подходящие изменения. Путем накопления и усиления новых особенностей он добивается коренной перестройки организма животного и растения и создает новую породу или сорт, с качественно новыми признаками и с новой системой корреляций.

Из сказанного ясно, что любое домашнее животное или культурное растение неизбежно приспособлено к интересам человека. Эта приспособленность, очевидно, — прямое следствие браковки всех неподходящих форм и сохранения тех, особенности которых удовлетворяют интересам человека.

С другой стороны, накопляющее действие отбора характеризуется особенностью, которую Дарвин тщательно подчеркивает.

Она состоит в том, что накопление новых признаков достигается в процессе расхождения или дивергенции первоначально близких форм. Дарвин указывает, что средняя, или промежуточная, форма обычно не сохраняется человеком. Строго говоря, следуя за Дарвином, можно утверждать, что если бы человек сохранял промежуточные формы, то не было бы и отбора. Все действие отбора основано на накоплении нового, т. е. уклонений от средней нормы, от промежуточных форм. Именно уклонения от промежуточных форм и ценятся в дарвиновской теории искусственного отбора, который только тогда и приобретает творческое значение, когда он ставит своей задачей не статическое сохранение данной породы или сорта, а их непрерывное улучшение, т. е. изменение.

Поэтому в сельском хозяйстве обычно не бывает «универсальных» пород или сортов. Напротив, породы и сорта образуются и улучшаются в порядке непрерывной их диференцировки в разных направлениях, в соответствии с разными направлениями интересов хозяйства.

Дарвин указывает, например, что «в ранний период истории» люди какого-либо одного племени нуждались в легких и быстрых лошадях, а другого — в тяжелых, грузных. По мере выработки и тех и других, промежуточные формы теряли свое хозяйственное значение и переставали разводиться. Благодаря этому легкие и грузовые лошади все больше расходились по своим признакам. Отбор, — говорит Дарвин, — всегда стремящийся к крайнему пределу, вместе с пренебрежением и медленным угасанием промежуточных и менее ценных форм, — вот ключ к тайне, каким образом человек достиг таких блестящих и поразительных результатов.

Это, конечно, не исключает создания комбинированных форм, например, мясомолочного скота, лошадей среднего типа и т. п. Напротив, в современной нам селекции такие породы стали играть большую роль. Однако они являются лишь выражением возрастающего многообразия форм, углубления их дивергентного развития.

Следовательно, творческая функция искусственного отбора теснейший образом связана с дивергенцией. Последняя есть необходимое условие и в то же время неизбежное следствие отбора, который, как мы видим, постоянно ведется человеком путем создания новых форм в новых направлениях и разрушения промежуточных, старых форм. Вследствие этого между обособившимися и разошедшимися породами или сортами очень часто нет прямых связей, а только окольные, через вымершего общего предка, т. е. промежуточную родоначальную форму.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

11. Ч. Дарвин « Изменение домашних животных»

ДАРВИН, ЧАРЛЗ РОБЕРТ (1809–1882), английский ученый. Родился 12 февраля 1809 в Шрусбери. Изучал в Эдинбургском университете медицину. В 1827 поступил в Кембриджский университет, где в течение трех лет изучал богословие. В 1831 по окончании университета отправился в кругосветное путешествие на экспедиционном судне королевского флота «Бигл» в качестве натуралиста и вернулся в Англию лишь в октябре 1836. За время путешествия Дарвин побывал на о-ве Тенерифе, островах Зеленого Мыса, побережье Бразилии, в Аргентине, Уругвае, на Огненной Земле, в Тасмании и на Кокосовых островах и сделал большое количество наблюдений. Результаты изложил в трудах Дневник изысканий натуралиста (1839), Зоология путешествия на корабле «Бигл» (1840), Строение и распределение коралловых рифов (1842) и др.

В 1837 Дарвин начал вести дневник, в который вносил данные о породах домашних животных и сортах растений, а также соображения о естественном отборе. В 1842 написал первый очерк о происхождении видов. Начиная с 1855 переписывался с американским ботаником А.Греем и в 1857 изложил ему свои идеи. Под влиянием английского геолога и естествоиспытателя Ч.Лайеля Дарвин в 1856 начал готовить третий, расширенный вариант книги. В июне 1958, когда работа была выполнена наполовину, получил письмо от английского натуралиста А.Уоллеса с рукописью статьи последнего. В этой статье Дарвин обнаружил сокращенное изложение своей собственной теории естественного отбора. Два натуралиста независимо и одновременно разработали идентичные теории. На обоих оказала влияние работа Мальтуса о народонаселении; обоим были известны взгляды Лайеля, оба изучали фауну, флору и геологические формации островных групп и обнаружили значительные различия между населяющими их видами. Дарвин отослал Лайелю рукопись Уоллеса вместе со своим собственным очерком, а также набросками его второго варианта (1844) и копией своего письма к А.Грею (1857). Лайель обратился за советом к английскому ботанику Дж.Гукеру, и 1 июля 1859 они вместе представили Линнеевскому обществу в Лондоне обе работы.

В 1859 Дарвин опубликовал труд Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь, где показал изменчивость видов растений и животных, их естественное происхождение от более ранних видов.

В 1868 Дарвин опубликовал свой второй труд – Изменение домашних животных и культурных растений, в который вошло множество примеров эволюции организмов.

В работе “Изменения домашних животных и культурных растений” Ч. Дарвин указывал: "Я не вижу, почему им (бесплодию и плодовитости) приписывают такую первостепенную важность в сравнении с другими различиями в отправлениях". Причина заключается в том, что некоторые из этих различий, отвечает на это Н.Я. Данилевский, могут быть отнесены к видовым признакам, что усиливает значение, придаваемое видовой ступени различий. Например, некоторые родственные виды деревьев не прививаются друг к другу, а все разновидности одного вида прививаемы. Или другой пример: у разных видов отличаются периоды беременности. А такие отличия как, время, необходимое для прорастания семян, чувствительность к ядам и пр., действительно не существенны, а их Ч. Дарвин и принимает ошибочно за видовые особенности.

Признаки плодовитости и бесплодия у Ч. Дарвина приводятся не только в пользу происхождения домашних голубей от одного вида, но и как аргумент принадлежности их до настоящего времени к одному виду. "За исключением известных характеристических различий, главные породы во всех отношения чрезвычайно схожи между собой и с Columba livia". Перечислив эти сходства, Дарвин продолжает: "В тех породах, которые отличаются каким-либо замечательным уклонением в строении, как, например, трубастые - хвостом, дутыши - зобом и проч., другие части остаются почти неизменными. Всякий натуралист, конечно, знает, что едва ли возможно подобрать, в каком бы-то ни было семействе, дюжину естественных видов, которые, сходясь между собою по привычкам и по общему строению, отличались бы весьма значительно только не многими признаками". "Что касается бесплодия при скрещивании домашних пород, то в этом отношении мне не известно ни одного положительного случая у животных", - признавался он. Как видно из приведенного выше материала, Ч. Дарвин склонялся к мнению, что даже такие сильно изменившиеся животные, как куры и голуби, не достигли в своих изменениях видового предела.

Огромное значение Дарвин придавал наличию изменчивости и наследственности в природе. Изменчивость и наследственность в сочетании с отбором – естественный фактор эволюции.

В книгах «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859) и «Изменения домашних животных и культурных растений» (1868) Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и провел анализ их происхождения. Он отметил разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400. Они отличаются друг от друга рядом признаков: окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов. Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух предков, одомашненных человеком.

Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более двухсот, но происходят они от ограниченного числа предков – муфлона и архара. Разные породы домашних свиней выведены также от двух предков, которые в процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения. Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.

Большое внимание Ч.Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений. Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида.

Таким образом, было показано, что в процессе одомашнивания человек может добиться больших изменений у растений и животных. Однако породы и сорта, создаваемые человеком, характеризуются одной особенностью. Несмотря на то, что изменчивость затрагивает все органы животных и растений, домашние породы отличаются теми признаками, которые особенно ценятся человеком. Так, например, выведенные селекционером сорта капусты редко различаются формой листьев, а их цветки и семена остаются похожими. У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы. У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются. Новые сорта и породы улучшены, усовершенствованны, но их совершенство заключается лишь в том, что они соответствуют потребностям человека. Например, быстро жиреющие свиньи вполне удовлетворяют человека, но в условиях дикой природы они не могли бы защитить себя от врагов и найти достаточное количество корма. Эти примеры показывают, что человек сам создает необходимые ему породы и сорта.

Приведем высказывание Ч. Дарвина по этому поводу: "все домашние породы весьма охотно скрещиваются между собою, и, что одинаково важно, помеси их совершенно плодовиты… Я допускаю мнение Палласа, что близкие виды, будучи до известной степени бесплодны при скрещивании в диком состоянии, утрачивают это бесплодие, в случае продолжительного приручения; однако, принимая во внимание значительное различие между такими породами, как дутыши, гонцы и пр. мы должны будем сознаться, что их совершенная или усиленная плодовитость, при самом сложном скрещивании, составляет сильный аргумент в пользу их происхождения от одного вида". "Без сомнения не только в пользу этого, - добавляет Н.Я. Данилевский, - а и в пользу того, что и до сих пор они составляют один вид. Ведь по учению Дарвина, и вообще все виды каждого рода произошли от одного прародительского вида; но это не помешало им разойтись до того, что они перестали быть плодовитыми между собой и поэтому стали, наконец, самостоятельными видами, а не разновидностями: домашние же породы голубей, несмотря на все их различия, не перешли еще той грани, которая, - всё равно, считать ли её, или не считать теоретически за существеннейшую характеристику вида, - тем не менее, принадлежит огромному, подавляющему большинству естественных видов, так что исключения из этого правила, хотя и отыскиваются с величайшем тщанием, но почти никогда не находятся".

"Настоящая трудность вопроса, по-моему, заключается не в том, почему одомашненные разновидности не сделались взаимно бесплодными при скрещивании, но почему это так постоянно с естественными разновидностями лишь только они изменились достаточно, чтобы сделаться постоянными видами", - писал Ч. Дарвин. "Именно виды бесплодны потому, что различия между ними заключающиеся, во всем их строении, а не в отдельных характерах, для этой цели достаточны; домашние же разновидности не достаточно для этого изменились - опять таки в целом, в сущности, а не в отдельных признаках". Сейчас это высказывание Н.Я. Данилевского полностью подтверждается результатами современных генетических исследований. Влияние внешних условий на плодовитость организмов

Н.Я. Данилевский, отмечая неверность положения Дарвина о том, что "условия, которым подвергались одомашненные животные и возделываемые растения, не вели к таким изменениям воспроизводительной системы, следствием которых бывает уменьшение плодовитости", указывал, что усиленное питание, особенно у растений, именно к этому и приводит. Ни для кого не секрет, что махровость цветков часто бывает от излишнего питания. А махровость и есть бесплодие, или, по крайней мере, значительное ослабление плодовитости. Безусловно, что образование плодов без семян - это тоже бесплодие, а в культуре таких сортов известно достаточно много, например виноград кишмиш и др. Любому садоводу известно, что внесением удобрения можно усилить и ускорить рост плодовых деревьев, тем самым замедлить время их цветения и плодоношения и даже уменьшить количество плодов. Относительно животных известен такой факт: домашние птицы при слишком сильном кормлении несут бесплодные, так называемые, жировые яйца.

Репродуктивная обособленность - один из критериев определения вида

На основании изложенного Н.Я. Данилевский справедливо заключает, что признак бесплодия между видами и плодовитости разновидностей является достаточно точным и определённым критерием для обозначения тех степеней органического различия, которые называют видовыми и разновидностными. А также: "Столь же достаточными должны считаться доказательства того, что все изменения, происшедшие при одомашнении животных, не достигли видовой ступени различия, а остались на ступени разновидностей". В настоящее время одним из общепринятых критериев биологического вида является его репродуктивная обособленность. Объясняется это тем, что особи разных видов имеют разные наборы хромосом и поэтому не могут скрещиваться. Животные же разных пород, такие как голуби, легко скрещиваются и дают плодовитое потомство.

Различия в породах домашних животных и сортах культурных растений никогда не выходят за пределы вида

Н.Я. Данилевский подчеркивает, что какими бы не были изменения, полученные в результате искусственного отбора, они никогда не выходят за пределы вида, потому что, по сущности самого отбора, ограничиваются отдельными признаками, не изменяя по существу весь организм. А поскольку любой организм представляет собой систему, а не механическую сумму органов и признаков, то даже видимые различия, не вызывающие изменений во всем организме, в том числе и в строении половой системы, являются не существенными.

Значит, все животные и растения отличаются от себе подобных, хотя неопытному глазу и кажутся одинаковыми. Исходя из этих фактов, Дарвин делает вывод о том, что животным и растениям присуща изменчивость.

Дарвин отметил далее факт, что организм, изменившийся в каком-либо направлении, передает потомству тенденцию изменяться далее в том же направлении при наличии условий, вызвавших это изменение. В этом заключается так называемая длящаяся изменчивость, которая играет важную роль в эволюционных преобразованиях.

Всем организмам в природе присуще наследственность. Это свойство выражается в сохранении и передаче признаков потомству.

Дарвин был удостоен множества наград от научных обществ Великобритании и других европейских стран. Умер Дарвин в Дауне 19 апреля 1882.

studfiles.net

Эволюционные исследования Чарльза Дарвина

С 1837 по 1839 годы Дарвин создал серию записных книжек, в которых набросал в кратком и отрывочном виде мысли об эволюции на основе своих исследований в зоологии. В 1842 и 1844 гг. он в два приема изложил в кратком виде набросок и очерк по происхождению видов. В этих работах уже присутствуют многие идеи, которые позднее были им опубликованы в 1859г.

В 1854-1855 гг. Дарвин вплотную приступает к работе над эволюционным сочинением, собирает материалы по изменчивости, наследственности и эволюции диких видов животных и растений, а также данные по методам селекции домашних животных и культурных растений, сопоставляя результаты действия искусственного и естественного отбора. Он начал писать труд, объем которого он оценивал в 3-4 тома. К лету 1858 года он написал десять глав этого сочинения. Этот труд так и не был завершен и впервые был опубликован в Великобритании в 1975 году. Остановка в работе была вызвана получением рукописи А. Уоллеса, в которой независимо от Дарвина были изложены основы теории естественного отбора и его роли в эволюции на материале собственных исследований Уоллеса флоры и фауны Малайского архипелага. Дарвин начал писать краткое извлечение и с не свойственной ему поспешностью завершил работу за 8 месяцев. 24 ноября 1859 г. было издано «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь».

Историческая заслуга Дарвина состоит в том, что он совместно с Уоллесом вскрыл движущий фактор эволюции – естественный отбор и тем самым выявил причины протекания биологической эволюции. Во всем мире бушевали страсти, шла борьба за Дарвина, за дарвинизм, с одной стороны, против дарвинизма – с другой. Гудели аудитории, волновались ученые и публицисты, одни клеймили Дарвина, другие им восхищались.

Дарвин написал еще три книги по вопросам эволюции. В 1868 г. выходит большой труд Дарвина по теории искусственного отбора «Изменение домашних животных и культурных растений». В этой книге, не без влияния критики, Дарвин задался вопросом о том, каким образом могут фиксироваться благоприятные уклонения в потомстве, и выдвинул «временную гипотезу пангенезиса». Гипотеза предполагала передачу с помощью гипотетических частиц – «геммул» – благоприобретенных свойств от органов тела к половым клеткам и была данью ламаркизму. Дарвин и его современники не знали, что в 1865 году австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель открыл законы наследственности. Гипотеза пангенезиса уже широко не нуждалась в создании.

В 1871 г., когда дарвинизм был уже принят в качестве естественнонаучной концепции, выходит книга Дарвина «Происхождение человека и половой отбор», в которой показано не только несомненное сходство, но и родство человека и приматов. Дарвин утверждал, что предок человека может быть найден по современной классификации, среди форм, которые могут быть даже ниже, чем человекообразные обезьяны. Человек и обезьяны подвергаются сходным психологическим и физиологическим процессам в ухаживании, воспроизведении, рождаемости и заботе о потомстве. Русский перевод этой книги появился в том же году. В следующем году выходит книга Дарвина « Выражение эмоций у человека и животных», в которой на основе изучения лицевых мышц и средств выражения эмоций у человека и животных еще на одном примере доказывается их родство.

Эволюционная теория Дарвина представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и др.

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как изменчивость и наследственность, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции – борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч.Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он пытается выяснить происхождение пород домашних животных и сортов растений, вскрыть причины многообразия пород и сортов и выявить методы, с помощью которых они были получены. Дарвин исходил из того, что культурные растения и домашние животные по ряду признаков сходны с определенными дикими видами, а это невозможно объяснить с позиции теории творения. Отсюда вытекала гипотеза, согласно которой культурные формы произошли от диких видов. С другой стороны, введенные в культуру растения и прирученные животные не остались неизменными: человек не только выбрал из дикой флоры и фауны интересующие его виды, но и существенно изменил их в нужном направлении, создав при этом из немногих диких видов большое количество сортов растений и пород животных. Дарвин показал, что основой многообразия сортов и пород является изменчивость – процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное, через «воспроизводительную систему»), а также природа самих организмов (так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Определив для себя отношение к вопросу о причинах изменчивости, Дарвин анализирует формы изменчивости и выделяет среди них три: определенную, неопределенную и коррелятивную.

Определенная, или групповая, изменчивость – это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определенном направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у всех особей животных при хорошем кормлении изменение волосяного покрова под влиянием климата и т.д. Определенная изменчивость является массовой, охватывает все поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т.е. у потомков измененной группы при помещении их в другие условия среды приобретенные родителями признаки не наследуются.

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т. е, единична, индивидуальна по своему характеру. При неопределенной изменчивости появляются разнообразные отличия у особей одного и того же сорта, породы, которыми в сходных условиях одна особь отличается от других. Данная форма изменчивости неопределенна, т.е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т.п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость имеет наследственный характер, т.е. устойчиво передается потомству. В этом заключается ее важное значение для эволюции.

При коррелятивной, или соотносительной изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, голуби с оперенными ногами имеют перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т.д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».

Определив форму изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения в поколение. Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм – это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком (такой отбор Дарвин назвал искусственным). Каковы же движущие силы эволюции видов в природе? Объяснение исторической изменяемости видов Дарвин считал возможным только через раскрытие причин приспособляемости к определенным условиям. Дарвин пришел к выводу, что приспособленность естественных видов, так же как и культурных форм, – результат отбора, но он производился не человеком, а условиями среды.

К факторам, ограничивающим численность видов (это значит, вызывающим борьбу за существование), Дарвин относит количество пищи, наличие хищников, различные заболевания и неблагоприятные климатические условия. Эти факторы могут влиять на численность видов непосредственно и косвенно, через цель сложных взаимоотношений. Очень большую роль в ограничении численности видов играют взаимные противоречия между организмами. Например, проросшие семена погибают чаще всею оттого, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Эти противоречия принимают особенно острый характер в тех случаях, когда вопрос идет о взаимоотношениях между организмами, обладающими сходными потребностями и близкой организацией. Поэтому борьба за существование между видами одного рода жестче, чем между видами разных родов. Еще напряженнее противоречия между особями одного и того же вида (внутривидовая борьба).

В возникновения борьбы за существование, кроме перенаселения, Дарвин видел и другие причины. Самой общей ее причиной следует считать тот факт, что любой организм только относительно приспособлен к окружающей его среде, которая так или иначе не вполне соответствует его требованиям. Объясняется это тем, что физико-химические и тем более биотические условия среды всегда колеблются или изменяются в каком-либо определенном направлении. Это колебания температуры, количества влаги, солнечного света, состава и концентрации соленого раствора в водоеме, колебания количества пищи, численности и активности врагов, скорости размножения паразитов и т. д.

Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов. Если часть особей каждого вида погибает в борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия. Выживание наиболее приспособленных особей Дарвин называл естественным отбором. Под ним не следует понимать какой-то выбор, так как здесь мы имеем лишь естественное следствие гибели менее приспособленных. Естественный отбор реализуется через действие естественных факторов среды (температура, влажность, свет, паразиты, конкуренты, враги, трудности добывания пищи и т.п.). Естественный отбор действует через сохранение и накопление мелких наследственных изменений.

Отбор происходит непрерывно на протяжения бесконечного ряда следующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые в большей мере соответствуют данным условиям. Естественный отбор и элиминация части особой вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов в природе.

Схема действия естественного отбора в системе вида, по Дарвину, сводится к следующему:

1. Изменчивость свойственна любой группе животных и растений, и организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях.

2. Число организмов каждого вида, рождающихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить. Тем не менее, поскольку численность каждого вида в естественных условиях постоянна, следует предполагать, что большая часть потомства гибнет. Если бы все потомки какого-либо вида выживали и размножались, то весьма скоро они вытеснили бы все другие виды на земном шаре.

3. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и место обитания. Это может быть активная борьба не на жизнь, а на смерть или менее явная; но не менее действенная конкуренция, как, например, при переживании растениями засухи или холода.

4. Среди множества изменений, наблюдающихся у живых существ, одни облегчают выживание в борьбе за существование, другие же приводят к тому, что их обладатели гибнут. Концепция «выживания наиболее приспособленных» представляет собой ядро теории естественного отбора.

5. Выживающие особи дают начало следующему поколению, и таким образом «удачные» изменения передаются последующим поколениям. В результате каждое следующее поколение оказывается все более приспособленным к среде обитания; по мере изменения среды возникают дальнейшие приспособления. Если естественный отбор действует на протяжении многих лет, то последние отпрыски могут оказаться настолько несхожими со своими предками, что их можно будет выделить в самостоятельный вид.

Может также случиться, что некоторые члены данной группы особей приобретут одни изменения и окажутся приспособленными к окружающей среде одним способом, тогда как другие ее члены, обладающие другим комплексом изменений, окажутся приспособлены иначе; таим путем от одного предкового вида при условии изоляции подобных групп может возникнуть два и более видов.

Основные результаты эволюции

Главным результатом эволюции является совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками. Дарвин приводит множество доказательств повышения приспособленности организмов, обусловленной естественным отбором. Это, например, широкое распространение среди животных покровной окраски (под цвет местности, в которой обитают животные, или под цвет отдельных предметов. Многие животные, имеющие специальные защитные приспособления от поедания их другими животными, имеют, кроме того, предупреждающую окраску (например, ядовитые или несъедобные животные).

У некоторых животных распространена угрожающая окраска в виде ярких отпугивающих пятен. Многие животные, не имеющие специальных средств защиты, по форме тела и окраске подражают защищенным (мимикрия). У многих из животных имеются иглы, колючки, хитиновый покров, панцирь, раковина, чешуя и т. п. Все эти приспособления могли появиться лишь в результате естественного отбора, обеспечивая существование вида в определенных условиях. Среди растений широко распространены самые разнообразные приспособления к перекрестному опылению, распространению плодов и семян. У животных большую роль в качестве приспособлений играют различного рода инстинкты (инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добыванием пищи, и т. д.).

Вместе с тем Дарвин отмечает, что приспособленность организмов к среде обитания (их целесообразность), наряду с совершенством, носит относительный характер. При резком изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными. Например, у водных растений, поглощающих воду и растворенные в ней вещества, всей поверхностью тела, слабо развита корневая система, но хорошо развиты поверхность побега и воздухоносная ткань – аэренхима, образованная системой межклетников, пронизывающих все тело растения. Это увеличивает поверхность соприкосновения с окружающей средой, обеспечивая лучший газообмен, и позволяет растениям полнее использовать свет и поглощать углекислый газ. Но при пересыхании водоема такие растения очень быстро погибнут. Все их приспособительные признаки, обеспечивающие их процветание в водной среде, оказываются бесполезными вне ее.

Другой важный результат эволюции – нарастание многообразия видов естественных групп, т. е. систематическая дифференцировка видов. Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами в природе. Поэтому в ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, наиболее высокоорганизованные формы. Тем самым осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших к высшим. Вместе с тем, констатируя факт прогрессивной эволюции, Дарвин не отрицает морфофизиологического регресса (т. е. эволюции форм, приспособления которых к условиям среды идут через упрощение организации), а также такого направления эволюции, которое не приводит ни к усложнению, ни к упрощению организации живых форм. Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации

Эволюция органической жизниИстория, становление эволюционного ученияОсновы и методы синергетикиЭволюционные процессы в популяцияхПредставления о материиСтроение и регенерация жгутиков, цитоплазмы, хлоропластовВидовая структура сообществОрганизация экологических сообществПоловые стероиды

biofile.ru

Эволюционная теория Дарвина

www.evoluts.ru

Отбор. Учение Ч. Дарвина об искусственном отборе

Ч. Дарвин обратил внимание на многообразие пород и сортов. Отметив особые изменения, свойства, признаки у животных и растений, человек отбирает для себя только особей, обладающих нужными ему особенностями. Например, отбирая дыню и арбуз, человек планирует получение качественных плодов. У моркови и свеклы ценятся только сладкие корнеплоды, у картофеля — крупные клубни, у мака — нераскрывающиеся коробочки. Отбор по полезным для человека признакам растений и животных Ч. Дарвин назвал искусственным отбором. Впервые Ч. Дарвин заметил, что нельзя только изменчивостью объяснить все различия между породами и сортами. Если изменчивость в природе подвергает изменениям все органы растений и животных, то при искусственном отборе человек отбирает организмы с необходимыми для него признаками, поэтому Ч. Дарвин поставил перед собой цель — выяснить механизм эволюционного процесса. Для этого он начал изучать сельскохозяйственную практику Англии. Ч. Дарвин исследовал получение новых форм организмов (пород животных и сортов растений) в практике сельского хозяйства. Затем он приступил к изучению причин появления новых видов в природе и заметил, что основным принципом процесса образования новых форм в природе и практике сельского хозяйства является отбор. Он сумел показать огромные различия между искусственным и естественным отбором. В результате Ч. Дарвин заложил основу учения об искусственном и естественном отборе. В работе "Изменение домашних животных и культурных растений", изданной в 1868 г., Ч. Дарвин дал полное описание происхождения пород и их многообразия. Он изучил около 400 пород крупного рогатого скота. Животные отличались друг от друга по величине черепа, форме тела, окраске, по развитию скелета и мышц. Несмотря на множество отличий, он пришел к выводу, что предком всех полученных путем искусственного отбора пород и сортов является один дикий вид. Множество примеров, приведенных Ч. Дарвиным, полностью опровергло господствовавшее в то время убеждение, что у каждой породы или сорта есть свой дикий предок. Опровергая такое мнение, Ч. Дарвин приводил много примеров. Например, все породы домашних кур произошли от дикой банкив- ской курицы, домашние утки — от утки- кряквы, породы кроликов — от дикого европейского кролика (рис. 15). Породы крупного рогатого скота берут начало от дикого европейского быка — тура, собаки — от волков и т. д.

Рис. 15. Дикий кролик

Примеры искусственного отбора. В 1862 г. Ч. Дарвин на Международной сельскохозяйственной выставке в Лондоне обратил внимание на сорт многоколосой пшеницы, выведенной майором Галлетом. После знакомства с Галлетом он узнал пути выведения этого сорта. Галлет начинал работу над улучшением сорта пшеницы в 1856 г. Сначала он отбирал с пшеничного поля несколько экземпляров с самыми крупными колосьями. Насчитав 87 зерен, посеял их на отдельном участке. Из них он получил пшеницу с 10 крупными колосьями, на следующий год — уже с 17 колосьями, на четвертый год — с 39 колосьями. Итак, он каждый год отбирал на семена самые многоколосые экземпляры. В итоге Галлет вывел сорт многоколосой пшеницы за 6 лет. Селекция в то время использовалась не только в растениеводстве, но и в животноводстве. Таким образом, на практике было доказано, как проводится непрерывный отбор новых пород животных и сортов растений. В результате искусственного отбора у пород животных и сортов растений изменяются только нужные человеку признаки. Однако сохраняется хотя бы один общий признак. Для доказательства этого рассмотрим несколько примеров. Селекционерами выведено шесть сортов капусты, не похожих друг на друга. Но сходство семян и цветов осталось неизменным. Существующие ныне многочисленные сорта культурных фиалок с различной окраской цветов объединяет одинаковая форма листьев. Новые сорта и породы служат для удовлетворения потребностей человека и совершенствуются с каждым годом. Однако у животных и растений, выведенных человеком, сильно развиты отдельные признаки, бесполезные и даже вредные для самого организма. Высокопродуктивная порода коротконогих свиней очень полезна для человека (дают много жира). Но тучность очень вредна для организма свиньи. Тучные, коротконогие свиньи не приспособлены к существованию в природных условиях. Грузная, с короткими ногами, она не может защищаться от врагов. Голубь с большим зобом (дутыш) получает корм с ладони человека, так как огромный зоб мешает клевать корм с земли (рис 16). Таким образом, в результате искусственного отбора человек создает только необходимые для себя породы животных и сорта растений. При этом развивается именно тот признак, который особенно интересует человека. Неопределенная (мутационная) изменчивость очень полезна, так как мутация — редкое явление. Искусственный отбор протекает успешно среди большего количества особей, при этом возможности отбора расширяются.

Искусственный отбор — процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений путем сохранения и размножения особей с ценными для человека признаками и свойствами.

 Отбор. Искусственный отбор.

1. С целью изучения искусственного отбора Ч. Дарвин обратился к практике сельского хозяйства Англии.

1. Заложил основу искусственного отбора.
2. Доказал единство происхождения различных пород и сортов от одного дикого вида.
3. На каких примерах Ч. Дарвин доказал существование дикого вида пород и сортов?
4. Приведите примеры, доказывающие вред искусственного отбора для организма.
5. Объясните термин искусственный отбор.
6. Каковы результаты искусственного отбора?
7. Объясните, чем отличаются породы голубей от их дикого предка (рис. 16).

Рис. 16. Породы голубей и их дикий предок: 1 - дикий скалистый голубь; 2 - якобинец; 3 - павлиний голубь; 4 - дутыш; 5 - мохнатый голубь; 6 - турман 

1. Дайте определение искусственного отбора.

Какие органы данных растений изменяются путем искусственного отбора? Ответы занесите в таблицу, в соответствующих местах поставив знак "+". (Таблицу зарисуйте отдельно в тетради.)

bioslogos.ru

Творческая роль отбора

В учении об искусственном отборе Ч. Дарвин теоретически обобщил тысячелетнюю практику человека по созданию пород домашних животных и сортов культурных растений.

В своих произведениях «Происхождение видов» (1859) и «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868) он приводит многочисленные примеры совершенствования домашних животных и культурных растений путем отбора.

Могущественное действие отбора проявилось в изменении содержания сахара в сахарной свекле. Оно впервые было установлено в 1747 г. и составляло тогда всего 6 %. В конце XVIII в. началась промышленная переработка этого корнеплода. За два с четвертью века благодаря отбору содержание сахара в сахарной свекле повысилось до 19—20 %, а в лучших селекционных сортах даже до 21—22 %. Таким образом, в результате селекции за исторически небольшой период была создана новая сахароносная культура. В результате планомерной длительной селекции в несколько раз увеличились клубни картофеля, а содержание крахмала в них возросло с 8 до 20 % и выше.

У одной и той же культуры в зависимости от направления отбора могут резко изменяться хозяйственно полезные признаки. Проводимый в течение 60 лет на Иллинойской опытной станции (США) индивидуальный отбор у кукурузы на содержание протеина и жира позволил получить формы как с очень высоким, так и с низким содержанием этих веществ. Если в начале работы процент протеина и жира составлял соответственно 10,9 и 4,7, то через 60 лет при отборе на увеличение — 22,84 и 14,83, а при селекции на снижение — 4,96 и 0,77.

Ярким примером планомерного изменения в результате селекции одного из наиболее важных хозяйственных признаков подсолнечника — содержания масла — могут служить работы академика

В. С. Пустовойта по созданию высокомасличных сортов. Благодаря многолетнему направленному отбору содержание масла в семенах увеличилось с 28—33 до 50—54 % и выше.

Творческое значение отбор приобретает, опираясь на непрерывную и разнонаправленную изменчивость организмов, вызываемую процессами мутации и гибридизации. Условия внешней среды не создают приспособительной изменчивости организмов. Она идет в различных направлениях в одних и тех же условиях, отбор устраняет менее приспособленные формы и сохраняет хотя бы в самой незначительной степени более приспособленные к данным условиям организмы, численность которых в исходной популяции будет непрерывно увеличиваться. Например, в местности с коротким летом возникают как более скороспелые, так и более позднеспелые формы растений, но в результате отбора будет сохраняться и увеличиваться количество скороспелых форм и уменьшаться количество позднеспелых, то есть формообразование постепенно пойдет в направлении сокращения продолжительности вегетационного периода исходной популяции. Аналогичным образом в засушливых местностях под воздействием различных внешних условий (повышенной температуры, ультрафиолетовых лучей, недостатка влаги в воздухе и почве и т. д.) образуются формы и менее и более засухоустойчивые. Но отбор будет сохранять и накапливать в популяции более засухоустойчивые формы и отметать менее приспособленные к засушливым условиям.

Экотипы, сформировавшиеся в засушливых местностях, менее продуктивны, чем происходящие из увлажненных зон, у них меньше размеры колоса и более мелкое зерно. Это объясняется тем, что степень ксероморфности и величина продуктивности растений связаны обратной зависимостью. В засушливых районах у отдельных растений возникают признаки повышенной продуктивности, но это снижает их стойкость к засухе. Мелкоколосые и мелкозерные формы оказываются более засухоустойчивыми, чем крупноколосые и крупнозерные: отбор сохраняет и накапливает в популяции численность первых форм и устраняет вторые. В очень редких случаях среди популяций, формировавшихся в засушливых местностях, возникают крупнозерные формы, которые сохраняются и вытесняют постепенно мелкозерные; значит, у них в результате проявления наследственных особенностей (более мощной корневой системы или повышенной фотосинтетической способности) в той или иной степени разрывается физиологическая несовместимость высокой продуктивности и засухоустойчивости. Такие формы представляют большую ценность для селекции.

В условиях увлажненного климата при больших дозах удобрений идет отбор высокопродуктивных форм, не обладающих признаками достаточно высокой засухоустойчивости. Аналогично создаются морозостойкие экотипы и сорта озимых культур.

Свойства высокой продуктивности и морозоустойчивости физиологически трудно совместимы в одном типе растений. Западноевропейские сорта озимой пшеницы отличаются высокой продуктивностью, но они слабоморозостойки. Сорта озимой пшеницы восточного экотипа — Ульяновка, Алабасская, Секисовская — самые морозостойкие, но имеют небольшой размер колоса и мелкое зерно. Известно, что урожайность и содержание белка в зерне также связаны обратной зависимостью: с повышением урожайности уменьшается процент белка в зерне. Высокопродуктивные западноевропейские сорта пшеницы и ячменя имеют низкий процент белка. Сорта этих же культур, созданные в засушливых степных районах, обладают меньшей продуктивностью, но в их зерне содержится значительно больше белка.

Физиологическая несовместимость многих важнейших хозяйственно ценных свойств растений не абсолютна. При помощи селекции ее удается в той или иной степени преодолевать. Например, созданы высокопродуктивные и достаточно морозостойкие и засухоустойчивые сорта (озимая пшеница Мироновская 808, яровая пшеница Саратовская 49 и др.), высокопродуктивные сорта с относительно высоким содержанием белка (озимая пшеница Безостая 1). У сортов озимой пшеницы Ранняя 12 и Русалка (Болгария) высокая продуктивность хорошо сочетается со скороспелостью. Большое значение в решении этой задачи принадлежит отдаленной гибридизации, а также использованию новых генетических методов селекции — искусственного мутагенеза и полиплоидии.

Творческая роль отбора и ненаправленность наследственной изменчивости особенно хорошо проявляются при создании форм и сортов растений, устойчивых к заболеваниям и насекомым-вредителям. Абсолютно ясно, что растение не может выработать устойчивости к повреждению его каким-либо насекомым под влиянием этого повреждения. Например, картофельный жук не поедает растения картофеля, в листьях и стеблях которых содержится алкалоид демиссин. Но невозможно себе представить, чтобы это вещество выработалось в растениях под влиянием поедания их жуком.

Образование форм и видов картофеля, содержащих демиссин,— результат неопределенной изменчивости биохимических свойств у данного растения. Причем формы, содержащие демиссин, получили преимущество в борьбе с одним из самых опасных вредителей картофеля и благодаря этому сохранены отбором.

Шведская муха повреждает все виды пшеницы, кроме Triticum timopheevi, так как сильное опушение у основания листа данного вида препятствует отложению яиц насекомыми. И в этом случае приспособление к повреждению — результат отбора, а не приспособительной изменчивости самой по себе. То же происходит и при выведении сортов и форм, устойчивых к заболеваниям. Не случайно, например, ржавчиноустойчивые формы и сорта создаются в тех зонах, где наиболее сильно распространено это заболевание.

Н. И. Вавилов указывал, что формы растений, устойчивые к тому или иному заболеванию, следует искать в тех районах земного шара, где особенно сильно шел процесс его расообразования. Там, где постоянно образуются новые расы ржавчины, особенно интенсивно действует отбор, сохраняя наиболее устойчивые и устраняя поражающиеся формы.

Устойчивость к ржавчине вследствие ненаправленного характера изменчивости возникает в той или иной степени и в местности, где это заболевание не распространено, но здесь она не усиливается отбором, так как не оказывает влияния на выживаемость потомства. Следовательно, селекционная практика в полном соответствии с эволюционным учением Ч. Дарвина показывает, что изменчивость не носит адекватно приспособительного характера и сама по себе не создает новых форм и сортов растений. Их создают естественный и искусственный отбор.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

www.activestudy.info

Дарвин Чарльз Роберт

encyklopedia.narod.ru

Смотрите также

• 
  Как вывести трипсы с домашних растений
• 
  Растение лимон в домашних условиях уход
• 
  Лимон растение в домашних условиях уход
• 
  Растение цикламен уход в домашних условиях
• 
  Хебе растение уход в домашних условиях
• 
  Фикусовые домашние растения фото и названия
• 
  Растение лавровый лист в домашних условиях
• 
  Растение драцена уход в домашних условиях
• 
  Экзотические домашние растения названия и фото
• 
  Как нарисовать домашнее растение в горшке
• 
  Домашние хвойные растения названия и фото