Заросток это гаметофит какого растения: Взрослое растение папоротника называется Побег Гаметофит Заросток Спорофит

Заросток папоротника имеет вид чего? Какой вид имеет заросток папоротника

Папоротники видел каждый из нас. Эти травянистые растения широко распространены в умеренном климатическом поясе. А какой вид имеет заросток папоротника? Ответ на этот вопрос вы найдете в нашей статье.

Общая характеристика отдела

Папоротниковидные являются представителями высших споровых растений. Это первые наземные растения, для которых характерны следующие признаки:

• появление настоящих тканей и органов;
• травянистые жизненные формы;
• размножение при помощи клеток бесполого размножения — спор;
• чередование поколений в жизненном цикле.

Из современных видов, кроме папоротников, к этой систематической группе относят мхи, плауны и хвощи. У всех этих растений половое и бесполое поколение отличается способом размножения и морфологическими особенностями. Так, спорофит папоротника представляет собой листостебельное растение. Это бесполое поколение. А вот гаметофит — заросток папоротника, имеет совсем другую форму.

Особенности жизненного цикла

Растение бесполого поколения папоротников состоит из корня и побега. На поверхности мы можем видеть только сложные листья. Сам же побег видоизменяется и развивается под землей. Он называется корневище. Внешне эта структура действительно напоминает подземный орган. Но корневище является побегом, поскольку состоит из междоузлий, узлов и почек.

На нижней стороне листьев папоротника невооруженным глазом можно рассмотреть небольшие коричневые бугорки. Это спорангии, в которых формируются клетки бесполого размножения. При созревании они попадают во влажную почву. Там они прорастают, образуя заросток папоротника. Имеет эта структура совсем другой вид — плоской пластинки зеленого цвета. Размеры заростка очень малы — всего несколько миллиметров. Поэтому различить их в густом покрове зарослей растения весьма сложно.

Какой вид имеет заросток папоротника

Несмотря на микроскопические размеры, строение и функции этой стадии развития растения достаточно сложны. На фото заростка папоротника хорошо видно, что он развивается отдельно от растения бесполого поколения. Преимущественно он имеет сердцевидную форму с волнистыми краями. В середине эта пластина массивна. Края более тонкие, однослойные, слегка просвечиваются.

Заросток папоротника имеет вид сердцевидной пластины, в нижней части которой формируются густые пучки ризоидов. От настоящих корней эти структуры отличаются отсутствием тканей. Они состоят из клеток, которые объединяются анатомически, но каждая из них функционирует отдельно. Ризоиды выполняют функцию прикрепления гаметофита к субстрату.

Важное значение для развития спорофита имеет то, что клетки заростка содержат хлорофилл. Это обеспечивает процесс фотосинтеза и наличие необходимых органических веществ для формирования растения бесполого размножения, которое имеет более внушительные размеры.

Развитие гаметофита

Споры папоротника развиваются только во влажной почве. Их распространение происходит при помощи воды, ветра, насекомых и птиц. В результате прорастания споры формируется пластинка. В поперечном сечении ее размер едва достигает 3 мм. Заросток папоротника прикрепляется к земле с помощью ризоидов, что обеспечивает еще и дополнительное питание растения.

На нижней стороне этой структуры располагаются половые органы — гаметангии. Эти структуры также имеют микроскопические размеры, которые даже сложно представить. Они бывают двух типов. Мужские называются антеридии. В них созревают сперматозоиды. Это половые клетки, которые имеют жгутики. Но передвижение сперматозоидов возможно только при наличии воды. Поэтому наличие влаги является обязательным условием для осуществления процесса оплодотворения у всех споровых растений. Женские половые органы называются архегонии. В них формируются неподвижные яйцеклетки.

Для папоротников характерно перекрестное оплодотворение. Это объясняется тем, что созревание антеридиев и архегониев происходит в разное время. Поэтому слияние гамет обычно происходит между разными проростками.

Спорофит

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается растение бесполого поколения, которое преобладает в жизненном цикле папоротниковидных. Оно называется спорофит. Если заросток папоротника имеет вид пластины, то бесполое поколение представляет собой травянистое растение. Оно имеет подземный видоизмененный побег — корневище. Из вегетативных почек, расположенных на нем, развиваются листья. Они бывают двух видов. Молодые листья называются вайи. Они спирально закручены и по своей природе являются предпобегами. Зрелые листья папоротников сложные, раскидистые.

Между половым и бесполым поколением папоротника есть еще одно существенное отличие. Заросток папоротника имеет ризоиды, а спорофит — придаточные корни.

Древние виды

Современные папоротниковидные растения отличаются достаточным видовым разнообразием. Из всех споровых эта группа самая многочисленная. Это объясняется их более совершенным строением. На современном этапе их насчитывается более 10 тысяч видов.

А вот древние папоротники имели совсем другой внешний вид. Своего расцвета они особенно достигли в каменноугольный период. В то время древовидные папоротники достигали до 40 метров в высоту. Внушительной была и ширина их стволов. Она составляла 2 метра.

Появление этих растений на планете датируется палеозойской эрой. В ходе эволюции они произошли от первых наземных растений — риниофитов. Это было 400 млн лет назад. Древние папоротникообразные вымерли по причине изменения климата. Они являются основой ценного топливного полезного ископаемого — каменного угля.

Итак, в нашей статье мы выяснили, какой вид имеет заросток папоротника — гаметофит. Это тонкая микроскопическая пластинка зеленого цвета. Она представляет собой половое поколение папоротников. Заросток развивается отдельно от растения бесполого поколения, способен к фотосинтезу, имеет ризоиды. На нем развиваются органы полового размножения, в которых образуются гаметы. В результате их слияния и дальнейшего развития зиготы образуется спорофит папоротника, имеющий листостебельное строение.

Любовь растений

Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Вопросы, связанные с размножением растений, изложены во всех учебниках по ботанике, но столь туманно, что мало кто осознает тонкости этого процесса, а потому не может прочувствовать всей запутанности сюжета и восхититься этим природным феноменом! Данная статья погружает в мир «зеленой» любви, разбирает детали жизненного цикла растений, поясняет, кто такие спорофит и гаметофит, раскрывает эволюционные тренды. А главное она фантазирует: а что, если бы так было у человека?

Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.

Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.

Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.

Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.

«Книжный» спонсор конкурса — «Альпина нон-фикшн»

Для нас, людей,— любовь,
А для травы иль дерева — цветенье.
Владимир Солоухин

Любовные отношения растений долгое время оставались для людей загадкой. Даже наличие пола у них отрицалось почти всё историческое время. Правда, античные философы, исходя из практических сельскохозяйственных знаний, склонялись к схожести в этом плане растений и животных, но их голоса затихли в сумрачном Средневековье, а в эпоху Возрождения так и не возродились. Только около 150 лет назад ученые постепенно и с неохотой признали факт наличия половых отношений в зеленом мире. И осознание этого факта потребовало пересмотра многих мировоззренческих установок [1].

Сейчас вопросы размножения растений изложены в любом учебнике по ботанике, но, к сожалению, столь невнятно, что большинство учеников не понимают тонкостей этого процесса, не видят самого главного отличия от животных, а посему не могут восхититься этим природным феноменом [2], [3]. Наш рассказ постарается устранить эту ошибку, разобрать детали, пофантазировать — а что, если бы так было у человека?

Едины в двух лицах

У высших наземных растений выделяют три типа размножения: половое, бесполое и вегетативное [4]. С последним типом знаком каждый садовод и цветовод. Оно осуществляется при делении материнского растения на дочерние посредством отмирания ползучих побегов или корневищ (у садовой земляники), отдельными побегами (у ивы), или специализированными частями, например, клубнями, луковицами. О нем говорить не будем, а два другие рассмотрим подробно.

Гуляя в лесу, вы, конечно же, встречали папоротники, любовались их ажурными перистыми листьями, у некоторых видов собранными в высокие воронки. Если лист перевернуть, то с обратной стороны можно увидеть черные «пятна». На самом деле эти «пятна» — группы спорангиев. Это особые структуры, содержащие споры, которыми и размножается папоротник [5].

Спорангий — это шаровидный мешочек, по экватору которого имеется кольцо клеток с утолщенными стенками, необходимое для рассеивания спор (рис. 1). По мере созревания спор стенка спорангия высыхает и растрескивается. Кольцо резко разворачивается, а затем быстро сворачивается, занимая прежнее положение. При этом споры разлетаются на расстояние до одного метра. Механизм срабатывания кольца напоминает механизм катапульты — метательной машины, приводимой в действие силами упругости скрученных волокон (сухожилий, ремней и т.п.) [6].

Рисунок 1. Схема вскрытия спорангия папоротника. Стрелками показаны движения спорангия и катапульты.

[5] (рисунок спорангия, переработанный автором статьи), рисунок катапульты авторский

Далее спора падает на почву и, если место оказывается подходящим, начинает прорастать. Но что вырастает из споры? Растение с перистыми листьями? Вот тут и начинается самое интересное…

Спора прорастает в маленькое растение — заросток, по форме напоминающий сердечко (рис. 2) [5]. Его можно разглядеть только в лупу. Листьев и корней у заростка нет, к почве он прикрепляется нитевидными ризоидами, но при этом самостоятельно фотосинтезирует и совершенно независим. Таким образом, несмотря на всю непохожесть заростка на растение с листьями, он тоже папоротник!

Рисунок 2. Микрофотография гаметофита папоротника (заростка), образовавшегося из споры

фото автора статьи

Со временем на заростке образуются женские и мужские половые органы папоротника. Женские называются архегониями, а мужские — антеридиями (рис. 3). Архегоний по форме похож на лабораторную колбу, с длинной шейкой и брюшком, в котором находится яйцеклетка. Форма антеридия напоминает продолговатый мешочек на ножке, внутри которого созревают сперматозоиды [7].

Рисунок 3. Микрофотография архегония и антеридия папоротника

фото автора статьи

В определенное время антеридий лопается, и сперматозоиды плывут к архегониям, для чего им необходима влажная внешняя среда. Затем один из них проникает через шейку внутрь архегония, достигает яйцеклетки и осуществляет оплодотворение. И тогда из оплодотворенной яйцеклетки развивается растение с листьями. Первое время оно живет за счет заростка, но потом последний отмирает, и растение с листьями начинает самостоятельную жизнь.

По-научному растение с листьями называется спорофитом, что переводится с греческого языка как «растение со спорами». А заросток именуется гаметофитом — растение с гаметами (это общее название для яйцеклеток и сперматозоидов) [5].

Как мы видим, у папоротника имеется бесконечный цикл смены двух очень разных поколений: спорофит сменяется гаметофитом, затем обратно (рис. 4). И в этом коренное отличие от позвоночных животных и человека. А теперь попробуем представить — а что, если бы люди размножались по типу папоротника (рис. 5).

Рисунок 4. Схема жизненного цикл папоротника

«Высшие споровые. Плауны, хвощи, папоротники», рисунок переработан автором статьи

Рисунок 5. Схема жизненного цикла человека по типу папоротника

схема автора статьи

Мужчина и женщина, как организмы, имеющие пол, будут исполнять роли гаметофитов. И вот двое встречаются, влюбляются, сходятся… Затем решают завести ребенка, и случается замечательное событие, рождается, но кто? Рождается совершенно отличное от родителей существо. Оно может быть крупнее родителей или мельче, с тремя глазами или четырьмя руками, зеленого или синего цвета. Но именно оно является ребенком мужчины и женщины и относится к ним как к маме и папе. А главное — это существо бесполое! Про него нельзя сказать, что оно мужского или женского рода.

Далее существо вырастает и в какой-то момент решает само обзавестись потомством. Причем в данном случае вопрос решается предельно просто, ведь ему не нужен партнер. Внутри существа формируется спора, которая развивается в новый организм. И вот на свет появляется мальчик или девочка. Цикл замыкается! В результате при таком типе воспроизводства получается, что у мальчиков и девочек не будет мам и пап, а будут очень странные «мапы», абсолютно на них непохожие. А вот бабушки и дедушки будут похожи на своих внуков.

Проблемы возникнут не только в установлении родства, но и в обычной жизни: от оформления юридических документов и конституционных прав, до одежды и туалетных комнат. Нужна ли существам отдельная уборная, или они могут воспользоваться любой, ведь они все равно бесполые? Какое поколение будет играть ведущую роль, а какое подчиненную? Все ли будут наделены одинаковыми правами и свободами, или кто-то будет притесняемым борцом за равенство?

Рисунок 6. Мох политрихум Polytrichum и строение его спорофита подпись

«Ботаника. Высшие растения», рисунок переработан автором статьи

Папоротники решили эту проблему однозначно: ведущее поколение — спорофит. К ним примкнули плауны и хвощи. А вот мхи и печеночники выбрали противоположный вариант: у них ведущее поколение — гаметофит (рис. 6).

Да, те подушки и ковры мхов, которыми мы любуемся в лесу и по которым так мягко ступать на болоте, — это половое поколение. Эти растения имеют стебли, у некоторых видов достигающие в длину до полуметра, широкие или узкие листья, а также антеридии и архегонии. Своим внешним видом и сложным внутренним строением они разительно отличаются от гаметофитов папоротников.

После оплодотворения из яйцеклетки развивается спорофит, но он не покидает материнское растение, так как утратил возможность жить самостоятельно и по многим параметрам сильно упростился. Спорофит мхов представляет собой коробочку со спорами на длинной ножке. Ни листьев, ни почек на спорофите нет. Однако коробочка имеет сложное строение: состоит из урночки и сбрасываемой крышечки, по краю урночки расположено кольцо зубцов, называемое перистомом и служащее для разбрасывания спор [4], [5], [7].

Тайная любовь семенных растений

Со споровыми растениями теперь все понятно, а как же семенные: цветковые, хвойные, цикадовые, гинкговые? Есть ли у них такой цикл? Когда от дерева отлетают семена, из них вырастают такие же деревья, и создается впечатление, что никакой смены поколений нет. Но это не так!

Рассмотрим сначала хвойные растения. На самом деле высокое и красивое дерево с иголками — это спорофит, который соответственно производит споры. Спорангии располагаются в шишках между чешуями. Шишки подразделяются на «мужские» — в их спорангиях образуются споры, из которых развиваются мужские гаметофиты, и «женские» — чьи споры дают начало женским гаметофитам.

В большинстве случаев спорангии семенных растений в обучающей литературе называют семязачаток и пыльцевой мешок, без указания на истинную природу данных структур, что полностью сбивает с толку учащихся и рвет связующую нить с другими высшими растениями! Поэтому мы так поступать не будем [2], [3], [5].

В женском спорангии хвойных растений образуется всего одна спора, и она не высыпается из спорангия, а прорастает прямо здесь в маленький гаметофит, состоящий всего из нескольких десятков клеток (рис. 7, 8).

Рисунок 7. Схема строения женской шишки хвойного растения. Показано развитие споры в женский гаметофит.

схема автора статьи

Рисунок 8. Микрофотография продольного среза женской шишки хвойного растения (слева) и отдельного спорангия этой шишки (справа)

фото автора статьи

В этом состоит главное отличие от споровых растений, рассеивающих свои споры во внешнюю среду! Женский гаметофит имеет два полноценных архегония, но к самостоятельной жизни не способен и существует только за счет спорофита [4], [8].

Здесь можно усмотреть грубую аналогию с амфибиями и млекопитающими. Лягушки и тритоны откладывают икру в водоемы, где ей угрожают разные опасности, а млекопитающие сохраняют плод внутри своего тела, предохраняя его от возможных неприятностей. Папоротники, хвощи, плауны рассеивают споры, бросая их на произвол судьбы, семенные растения, сберегают их внутри специальных органов.

В мужском спорангии хвойных растений образуется много спор, каждая из которых прорастает в гаметофит, состоящий всего из пяти клеток (рис. 9, 10).

Рисунок 9. Схема строения мужской шишки хвойного растения. Показано развитие спор в мужские гаметофиты.

схема автора статьи

Рисунок 10. Микрофотография продольного среза мужской шишки хвойного растения (слева) и отдельных спорангиев этой шишки (справа)

фото автора статьи

Гаметофит так мал, что не разрывает оболочки споры, а остается внутри нее. Никаких антеридиев у него нет, их просто не из чего делать [4], [8]. Таким образом, мужские гаметофиты, скрытые под оболочками спор, — это и есть всем известная пыльца! Остановим здесь рассказ на мгновение, чтобы до конца прочувствовать этот факт, ведь о нем так редко упоминают в научно-популярной литературе…

А что же цветковые растения? Как, наверное, догадался читатель, деревья, кустарники и травы — это всё спорофиты, которые производят споры. Спорангии со спорами, из которых разовьются мужские гаметофиты, — это пыльники, а спорангии со спорами, которые дадут начало женским гаметофитам, — это семязачатки внутри завязей.

В женском спорангии цветковых растений образуется одна спора, которая прорастает здесь же в гаметофит, состоящий всего из восьми клеток, одна из которых станет яйцеклеткой (рис. 11).

Рисунок 11. Микрофотография поперечного среза завязи (слева) и ее отдельного гнезда (справа)

фото автора статьи

В мужском спорангии спор образуется больше одной, но не всегда много. Каждая из спор прорастает в гаметофит, состоящий всего из трех клеток (рис. 12). Оболочки споры он не покидает. Гаметофиты обоих полов живут за счет спорофита и не имеют архегониев и антеридиев, что дает интересную картину: репродуктивные органы у цветковых растений есть (это тычинки и пестики), а вот половых органов нет [4], [8].

Рисунок 12. Микрофотография поперечного среза пыльника (слева) и его отдельной камеры (справа)

фото автора статьи

Трудности романтических свиданий

В связи с тем что у семенных растений гаметофиты разнополые и расположены в разных частях спорофита, а иногда и на разных спорофитах, у этих представителей зеленого царства возникла огромная проблема — как мужскому гаметофиту оплодотворить женский? Спорофит, несущий женские гаметофиты, мог бы послать сигнал другой особи о своей готовности. Например, запахом — растения это умеют, и об этом знает каждый, кто вдыхал аромат цветов. Или сообщить с помощью изменения цвета. В этом тоже нет ничего необычного, мы знаем, как ярко окрашены лепестки околоцветника, а листья меняют цвет осенью. Вероятна и звуковая связь — деревья ведь скрипят на ветру. Но все это не имеет никакого смысла по одной простой причине — растения не перемещаются, они закреплены!

Все высшие растения закреплены и не могут перемещаться в поисках партнера. Вам могут прийти на ум растения, которые вроде как выбиваются из этого правила, например, перекати-поле. Но на самом деле в живом состоянии и они закреплены, а их надземный побег отмирает и отрывается уже после созревания семян. Далее он катится и рассеивает семена, и с опылением это никак не связано.

Можно было бы устроить перенос половых клеток, но это опасно, так как клетки очень чувствительны к внешнему воздействию. Семенные растения нашли хитрый выход — перенести целиком мужской гаметофит, надежно защищенный оболочкой споры, к женскому, иными словами осуществить опыление. Оказалось, это можно реализовать двумя путями.

Первый путь — с использованием динамичности среды обитания, то есть ветра и воды. Цветки ветроопыляемых растений мелкие и невзрачные, собраны в соцветия. Тычинки длинные, иногда свисающие, пыльцы в них образуется много. Цветут они или ранней весной до распускания листьев, как береза, клен, дуб, или летом, выбрасывая пыльцу строго по часам, как злаки. Травянистые растения произрастают тесными группами, как камыш, дабы не рассеивать драгоценную пыльцу на большие расстояния. Водоопыляемые растения, такие как роголистник или наяда, имеют много общего с ветроопыляемыми, только они полагаются на водные течения [9–11].

Второй путь — привлечь для данной миссии третью сторону, а именно животных, как раз способных перемещаться. С насекомоопыляемыми растениями знаком каждый. Цветки у них крупные, ярко окрашенные, с сильным запахом. В цветках много нектара и пыльцы. Птицеопыляемые растения произрастают в тропиках. Геликонию и монарду опыляют колибри, кигелию и стрелицию — нектарницы, а некоторые виды эвкалиптов — попугаи лори. Звереопыляемые растения немногочисленны и также произрастают в тропиках. Банан и голубую агаву опыляют летучие мыши, баобаб — крыланы, а фрейсинетию — крысы [9–11].

Группу человекоопыляемых растений можно выделить условно, с оговорками. Однако если бы человек не открыл искусственный способ опыления ванили, то эта пряность не была бы столь сильно распространена. Ваниль происходит из Центральной Америки, но выращивают ее по всему тропическому региону планеты. На родине растение опыляют пчелы из рода Мелипона (Melipona). В других частях света этих пчел нет. Поэтому всю остальную ваниль на плантациях опыляют исключительно люди, вручную, используя маленькие кисточки [11].

После того как пылинка тем или иным образом попала на рыльце пестика, оболочка споры лопается, мужской гаметофит выходит наружу. Одна из его клеток вытягивается и постепенно врастает в рыльце и столбик. Две другие клетки — это спермии. Самостоятельно двигаться они не могут, поэтому погружаются внутрь удлиняющейся клетки, и та несет их в себе. Достигнув завязи с женским гаметофитом, один спермий сливается с яйцеклеткой, а второй с особой двуядерной клеткой. Это называется «двойное оплодотворение», независимо открытое русским ученым Сергеем Навашиным в 1898 году и французским ботаником Леоном Гиньяром в 1899 году [12].

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш нового спорофита. Вместе с окружающей защитной оболочкой он образует семя. Если сверху семя покрывают дополнительные структуры, получается плод [4].

Обобщая вышесказанное, отметим, что цикл смены двух поколений имеется у всех наземных высших растений, а репродуктивные (спорангии, шишки, пестики, тычинки) и половые (архегонии и антеридии) органы — это не одно и то же. Также отметим, что мужским половым клеткам семенных растений для оплодотворения не нужна внешняя влажная среда — ведь они движутся внутри другой клетки. Такого нет ни у каких наземных растений и животных, включая человека. Независимость мужских половых клеток от внешней влаги характеризует уровень приспособленности организма к наземной среде обитания. И в этом отношении семенные растения переплюнули всех!

А теперь еще раз включим воображение и представим, как выглядело бы размножение человека по типу семенных растений (рис. 13). На этот раз мужчина и женщина будут спорофитами. В некий момент времени внутри них возникнет по споре, которые развиваются в маленьких человечков, имеющих соответствующие половые органы. Им необходимо встретиться, но они заключены в спорофитные тела. Далее действие может развиваться по двум сценариям. В первом случае мужчина и женщина встречаются, и мужчина тем или иным образом передает своего человечка внутрь женщины. Во втором случае мужчина исторгает из себя маленького человечка. Выбравшись наружу, тот начинает бегать в поисках женщины — его существование недолго, а единственная в жизни цель может оказаться далеко. Наконец обнаружив женщину, человечек будет пытаться проникнуть в нее каким-то способом, возможно, вцепится в ногу и будет ползти наверх. Оказавшись внутри женщины, мужской человечек вступит в контакт с женским человечком, с целью зачатия нового спорофитного поколения. Женский человечек, будучи еще внутри женщины, родит мальчика или девочку, затем человечки так или иначе ликвидируются или отомрут, а женщина родит ребенка уже во внешнюю среду. Получается, что ребенку придется рождаться дважды! Думается, если когда-либо по этому сценарию снимут кинофильм, он перекроет популярность ужастика «Чужие».

Рисунок 13. Схема жизненного цикла человека по типу семенного растения

схема автора статьи

История любовных отношений у растений подходит к концу. Ее сюжет оказался сложным и запутанным, но при этом ярким и динамичным. Впрочем, не будем смотреть на цветы только с научной точки зрения, помня, что всегда найдется место романтике. Так что не забываем дарить друг другу репродуктивные органы растений, полные разнополых гаметофитов и украшенные ярким околоцветником!

1. Баранов П.А. История эмбриологии растений в связи с развитием представлений о зарождении организмов. Москва-Ленинград: Издательство Академии наук СССР, 1955. — 440 с.;
2. Корчагина В.А. Ботаника (учебник для 5–6 классов средней школы). М.: «Просвещение», 1985. — 256 с.;
3. Пасечник В.В. Биология. Бактерии, грибы, растения (учебник 6 класса средней школы). М.: «Просвещение», 2011. — 304 с.;
4. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: «Эдиториал УРСС», 2001. — 528 с.;
5. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений (учебник для студ. высш. пед. учеб. заведений). М.: Издательский центр «Академия», 2001. — 432 с.;
6. Рейнхольд В. Движения у растений. М.: «Знание», 1987. — 176 c.;
7. Тимонин А.К. и Филин В.Р. Ботаника (т. 4). Систематика высших растений: учебник для студ. высш. учеб. заведений (книга 1). М.: Издательский центр «Академия», 2009. — 320 c.;
8. Тимонин А.К., Соколов Д.Д., Шипунов А.Б. Ботаника (т. 4). Систематика высших растений: учебник для студ. высш. учеб. заведений (книга 2). М.: Издательский центр «Академия», 2009. — 352 c.;
9. Жизнь растений. Цветковые растения (т. 5, часть 1) / Тахтаджян А.Л. М.: «Просвещение», 1980. — 430 с.;
10. Жизнь растений. Цветковые растения (т. 5, часть 2) / Тахтаджян А.Л. М.: «Просвещение», 1981. — 512 с.;
11. Жизнь растений. Цветковые растения (т. 6) / Тахтаджян А.Л. М.: «Просвещение», 1982. — 543 с.;
12. J.-E. Faure. (1999). Double Fertilization in Flowering Plants: Origin, Mechanisms and New Information from in vitro Fertilization. Fertilization in Higher Plants. 79-89.

Жизненный цикл папоротников — Центр научного обучения

Жизненный цикл папоротников отличается от других наземных растений, поскольку фазы гаметофита и спорофита являются свободными. Этот интерактив иллюстрирует смену поколений папоротников.

Жизненный цикл папоротников отличается от других наземных растений, так как фазы гаметофитов и спорофитов живут свободно. Этот интерактив иллюстрирует смену поколений папоротников.

Транскрипт

Мейоз

Мейоз — тип клеточного деления, при котором образуются гаметы — клетки, содержащие вдвое меньше хромосом, чем родительская клетка. У папоротников такими клетками являются споры.

Стенограмма

Доктор Леон Перри

Типичное большое растение папоротника в результате мейоза производит споры, и споры имеют вдвое меньше хромосом, чем большое родительское растение.

Видео: © University of Waikato

Споры

Споры представляют собой небольшие репродуктивные структуры, выделяющиеся из спорангиев.

Стенограмма

Доктор Леон Перри

Итак, спора является продуктом мейоза. У папоротников он крошечный. Если вы возьмете линейку, подумаете, насколько велик сантиметр, и разделите его на 10, тогда у вас получится миллиметр, а затем снова разделите его на 10, а затем разделите его пополам. Это примерно размер споры.

Видео: © University of Waikato
Микрофотография споры, Australasian Pollen & Spore Atlas, Creative Commons 3.0

Прорастание спор

Высвобожденные споры вырастают в гаметофиты – очень маленькие сердцевидные образования.

Стенограмма

Доктор Леон Перри

Споры выпущены на ветер. Если эти споры окажутся где-нибудь подходящим, они вырастут в то, что называется гаметофитом, а это целое отдельное отдельное растение. Он очень крошечный, может быть, размером с ноготь, и он похож на маленькую, тонкую, маленькую зеленую тарелку. Что это делает, так это производит половые клетки – яйцеклетки и сперму.

Видео: © University of Waikato
Микрофотография споры, Австралазийский атлас пыльцы и спор, Creative Commons 3.0

Гаметофит (заросток)

Гаметофиты содержат как женские (архегонии), так и мужские (антеридии) половые органы. Они созревают в разное время, чтобы увеличить шансы перекрестного оплодотворения и генетической изменчивости.

Заросток – гаметофит папоротника. Это зеленая фотосинтетическая структура толщиной в одну клетку, обычно сердцевидной или почковидной формы, длиной 3–10 мм и шириной 2–8 мм. Его очень трудно найти в кустах, так как он такой крошечный. У него нет корней, стеблей или листьев, но есть ризоиды, которые прикрепляют его к почве и помогают всасыванию. На нижней стороне заростка образуются гаметы мужских и женских половых органов. Проталлус имеет как мужские, так и женские половые органы.

Признание: общественное достояние

Архегоний

Архегоний — женский половой орган. Это колбообразные структуры, которые производят яйцеклетку, до которой добирается сперма, плывущая по шее.

Подтверждение: Университет штата Огайо

Антеридиум

Антеридиум — мужской половой орган. Это небольшие сферические структуры, производящие жгутиковые сперматозоиды.

Благодарность: Университет штата Огайо

Оплодотворение

Оплодотворение происходит, когда яйцеклетка и сперма папоротника объединяются, образуя зиготу. Папоротникам требуется вода, чтобы сперматозоиды могли добраться до яйцеклетки. Зигота представляет собой комбинацию генетического материала яйцеклетки и спермы и содержит полный набор ДНК для формирования нового растения папоротника.

Стенограмма

Доктор Леон Перри

Сперматозоидам нужно плыть по воде, чтобы добраться до яйцеклеток. Яйца размещаются или сохраняются в гаметофите, и эта зависимость от воды является причиной того, что папоротники так часто связаны с влажной средой обитания. Если сперматозоиду все-таки удается добраться до яйцеклетки, происходит оплодотворение, и именно здесь двое — сперматозоид и яйцеклетка — объединяются. Это удваивает число хромосом и снова дает начало совершенно новому типичному папоротнику, и цикл повторяется.

Видео: © University of Waikato
Изображение архегония предоставлено Университетом штата Огайо

Развивающийся спорофит

Зигота развивается из заростка (гаметофит папоротника). Он растет с помощью митоза и развивается в молодое растение папоротника.

Благодарность: Джордж Шеперд

Зрелый спорофит

Зрелое растение папоротника состоит из трех основных частей – корневища, листьев и спорангиев. Зрелое растение папоротника представляет собой спорофитную структуру, производящую споры, которые высвобождаются из спорангиев.

Благодарность: Стив Эттвуд

Спорангии (сгруппированные в сорусы)

Сорусы представляют собой скопления спорангиев, которые содержат репродуктивные споры. Они находятся на нижней стороне листьев папоротника.

Стенограмма

Доктор Леон Перри

Спорангии – это структура, производящая споры. У папоротников спорангии обычно собраны в отдельные более крупные структуры. Если перевернуть ветвь папоротника, можно увидеть линии, а это скопления спорангиев.

Видео: © University of Waikato

Права: University of Waikato Опубликовано 24 сентября 2010 г., обновлено 5 апреля 2018 г. Размер: 270 КБ Ссылочный медиаконцентратор

Репродукция папоротника

Структуры и репродукции папоротника

2 3

3

Папоротники
бессемянные, сосудистые растения. Они содержат два типа сосудистой ткани
которые необходимы
для перемещения веществ по растению. Эволюционно это добавление
из
сосудистая ткань для растений — это то, что позволило папоротникам расти и развиваться
скорее, чем
просто растекается по земле. Более примитивные мхи полагаются на
осмос и
диффузия для движения материала и необходимость оставаться в тесном контакте с
в
земля.

С добавлением сосудистой ткани, воды, питательных веществ и пищи
мог
теперь можно транспортировать по всему более высокому растению. Первый тип
сосудистый
ткань, ксилема, отвечает за перемещение воды и питательных веществ по
в
завод. Когда клетки ксилемы достигают зрелости, они умирают, теряя свою
сотовый
содержание. Внешние клеточные стенки остаются интактными. Эти клеточные стенки
сложенный
конец к концу, образуя длинные трубки от корней через стебли до
в
листья. Когда водяной пар выходит из листьев через устьица, происходит процесс
известный как
транспирация, создается вакуум, вытягивающий больше воды из корней
вверх по
ксилемная трубка. Этот вакуум/всасывание перемещает воду по всему
завод.
жесткие клеточные стенки ксилемы также обеспечивают опору для папоротника.
как это
растет выше. Другая сосудистая ткань, флоэма, отвечает за
движущийся
глюкозы во всем растении. Ткань флоэмы состоит из ситовидных
элементы;
живые клетки, потерявшие ядра, и клетки-спутницы; который
кажется
позаботьтесь о ситовидных ячейках. Чтобы передвигать пищу по всему папоротнику,
глюкоза
закачивают в сито элементы (этот процесс требует клеточной энергии).
Вода
также перемещается в ткань флоэмы посредством осмоса, создавая давление, которое
проталкивает глюкозу по всему растению.

 Папоротники
способны только к первичному росту, т.е.
растет вверх. Они не увеличиваются в диаметре, тип роста
известный как
вторичный рост. Этот первичный рост происходит на кончиках растений.
стреляет
и корни в областях, называемых апикальными меристемами. Апикальные меристемы
содержать меристематические
ткань, дающая начало всем другим типам растительных тканей.

Папоротники также содержат
истинные корни,
стебли и листья. Листья папоротника считаются мегафиллами,
то есть они
имеют несколько сосудистых тяжей внутри. Листья папоротника также известны
в качестве
листья Когда листья только появляются, они часто плотно скручены и
называется
fiddleheads, так как они напоминают самую верхнюю часть скрипки
инструмент.
листья возникают из подземного стебля, известного как корневище. Под землей
корни
прикрепляются к корневищу и служат якорем для растения вместе с
поглощая воду и питательные вещества из земли.

Современные папоротники
произошел от
одни из древнейших растений на Земле. Считается, что они возникли
между
420-360 миллионов лет назад. Их филогения следующая:

Домен-Эукария
(их клетки содержат ядра)

Kingdom-Plantae (они
содержать
хлорофилл для фотосинтеза и клеточных стенок)

Division-Pteridophyta
(также называемый
Polypodiophyta при использовании в составе Tracheophyta или сосудистых растений)

Класс Pteridopsida

Order-Athyriales (один из
в
самый большой)

Дальнейшая классификация основана на папоротниках
спорангии,
независимо от того, защищены ли они покрытием, называемым индузием,
форма
листьев и как они раскрываются.

Все
сосудистые растения характеризуются сменой поколений в течение жизни
цикл:
поколение спорофита и поколение гаметофита. У папоротников,
многоклеточный спорофит — это то, что обычно называют папоротником
завод. На
на нижней стороне листей находятся спорангии. В спорангиях находятся споры
производство
клетки, называемые спорогенными. Эти клетки подвергаются мейозу с образованием
гаплоидный
споры. Споры большинства папоротников имеют одинаковый размер и действуют одинаково.
функция. Поэтому папоротники известны как односпоровые растения.
спорангии
обычно в скоплениях, известных как сорусы, на нижней стороне папоротника
листья. Немного
папоротники имеют покрытие над спорангием, известное как индузиум. Когда
споры
созревшие, они освобождаются от спорангиев. Если спора попадает на
подходящее место, он прорастет и через митоз превратится в зрелую
гаметофит
завод. Гаметофит – это растение, производящее гаметы. папоротник
гаметофит
представляет собой небольшое (около 5 мм) обоеполое сердцевидное растение, называемое
заросток. Заросток гаплоидный, так как вырос из споры, которая
было
образовались путем мейоза. Он не имеет сосудистой ткани и использует
маленький
ризоиды, чтобы прикрепить его к земле. На нижней стороне проталлуса
секс
формируются органы. Женская структура, называемая архегонием, содержит
не замужем
яйцо. Мужская структура, антеридий, содержит много жгутиковых
сперма.
сперматозоиды высвобождаются из антеридия и проплывают через тонкую пленку
вода
к ближайшему архегонию для оплодотворения яйцеклетки. Поскольку антеридий и
archegonium находятся на одном и том же заростке, папоротник имеет несколько стратегий
к
предотвратить самооплодотворение. Эти стратегии будут обсуждаться позже в
это
бумага. После оплодотворения яйцеклетки образуется диплоидная зигота.
был
созданный. Когда зигота превращается в зародыш, она остается прикрепленной к
заросток. Эмбриональное растение зависит от заростка для воды
а также
питательные вещества. По мере роста зародыша и развития в зрелое диплоидное растение
в
проталл отмирает. Это зрелое растение называется поколением спорофита.
с тех пор
производит споры. Спорофитное растение – наиболее распространенное
признана
папоротник Затем спорофит производит новые споры, как описано выше.
Другая
Способ размножения папоротников используют клоновое размножение. Под землей
корневища разрастаются и дают побеги новым спорофитным растениям. Огромные клональные колонии
были обнаружены папоротники, состоящие из тысяч отдельных
клональные растения, называемые раметами (Klekowski, 2003). Это обширное клональное
распространение особенно адаптивно к фазе спорофита. Их долгая жизнь
продолжительностью (несколько лет) и обширной конкуренцией за место с другими
растений позволяет папоротникам быстро стать доминирующими
подлесок на вновь нарушенных участках
леса. Однако примерно 10% видов папоротников имеют
гаметофиты, размножающиеся вегетативно с помощью бесполых почковидных
структура, известная как геммы (Haig, 2006).

С
архегонии и антеридии на одном и том же гаметофите, можно предположить,
очень высоко
уровень инбридинга. Если произошло внутригаметофитное самоопыление, где сперматозоиды
оплодотворить яйцо на том же гаметофитном растении, в результате
спорофит бы
становятся 100% гомозиготными только в одном поколении, теряя все генетические
изменчивость
необходимые для будущей эволюции. Любой летальный рецессивный ген
было бы
выраженный и
вид очень быстро вымрет. Межгаметофитное самоопыление,
где сперма
с одного гаметофита оплодотворили яйцеклетку на другом гаметофите оба
придя
от одного и того же спорофита также быстро приведет к
гомозиготность. В
на самом деле этого не происходит. Односпоровых папоротникообразных видов 9.0144 не все сильно врожденные или эволюционные
застой (Хауфлер, 2002). Папоротники используют несколько механизмов для
предотвращать
самооплодотворение и, как следствие, гомозиготность. Межгаметофитный
пересечение,
сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетку на другом гаметофите, где оба растения
возник
из отдельных спорофитов. Это похоже на пыльцу одного
Лили
посадка на рыльце другого отдельного растения лилии на несколько метров
прочь. Немного
гаметофиты папоротника производят феромон, называемый антеридиогеном. Этот
феромон
заставляет соседние незрелые гаметофиты производить только антеридии.
Этот
позволяет производить гораздо больше сперматозоидов для возможного перекрестного оплодотворения
принадлежащий
яйцо. Архегонии и антеридии созревают с разной скоростью, чтобы предотвратить
внутригаметофитное самоопыление. Одна из самых интересных стратегий, используемых
папоротниками
для предотвращения эволюционного застоя является полиплоидия. Более 95% папоротников имеют
был
оказались полиплоидными (Haufler, 2002). Это результат процесса
известный как
аллополиплоидия. Аллополиплоидия возникает, когда два гаплоидных набора
хромосомы произошли от двух разных видов папоротников. Результат
заключается в том, что во время мейоза гомологичные хромосомы не могут совпасть
потому что они несколько непохожи. При межгаметофитном самоопылении
происходит, хромосомы
находятся
достаточно похожи, чтобы зигота спорофита могла образовываться и расти. Однако,
когда
спорофит пытается произвести споры посредством мейоза, хромосомы не
похожий
достаточно, чтобы соединиться по мере необходимости. Они гомеологичны, а не гомологичны.
Этот
неспособность подвергаться мейозу и образовывать споры делает растение
бесплодный.
Однако иногда хромосомы реплицируются, образуя полиплоидные
лица.
гомологичные хромосомы теперь могут образовывать пары и разделяться во время мейоза,
создание
споры. Эти теперь диплоидные споры высвобождаются, прорастают и вырастают в
здоровый
гаметофиты. Диплоидные гаметы самооплодотворяются, образуя здоровые
спорофит
растения. Хотя это самоопыление может звучать как
внутригаметофитный
описанное выше самоопределение, это не так. Полиплоидия, которая была создана
когда
удвоение хромосом перед спариванием обеспечивает генетическую изменчивость внутри
растение
для предотвращения гомозиготности. Наличие гомеологичных хромосом также
помогает
предотвратить летальную экспрессию рецессивного гена. С экстрадоминантными копиями
гены
доступный,
экспрессируется меньше летальных генов. Исследования также показали, что
время от времени
гомеологичные хромосомы образуют пары с гомологичными хромосомами
в течение
мейоз, создавая новые комбинации генов.

Несмотря на то что
Сегодняшние обыкновенные папоротники произошли от некоторых из древнейших растений на
Земля,
их репродуктивный цикл и генетическая изменчивость сложны.

Ресурсы:

Глен, Рене. Птеридофиты: загадочные растения
который имеет
нет семян. Фонарь 42. 1 (1993): 48-51.

Хейг, Дэвид и Вилчек, Дружелюбие. «Половой конфликт и чередование
гаплоидные и диплоидные поколения». Философские труды
Королевское общество B: Биологические науки 361. 1466 (2006): 335-343.

Хауфлер, Кристофер Х. Хомоспори 2002: An
Одиссея
Прогресс в генетике папоротников и эволюционной биологии. Биологические науки
52. 12 (2002): 1081-1094.

Клековски, Эдвард.