Вегетативные органы растений покрытосеменных растений: Вегетативные органы растений

Содержание

Вегетативные органы растений

Побег – это
Это поле обязательно для заполнения.
- стебель
- стебель и листья
- стебель, листья и почки
- стебель и цветок
К вегетативным органам относят:
Это поле обязательно для заполнения.
- цветок
- плод
- семена
- лист
Почка – это
Это поле обязательно для заполнения.
- видоизменённый побег
- зачаточный побег
- верхушка стебля
- орган размножения
К видоизменённым побегам относят:
Это поле обязательно для заполнения.
- корнеплод
- любая почка
- клубень
- глазки на клубне
Конус нарастания в почке состоит из ткани:
Это поле обязательно для заполнения.
- проводящей
- механической
- образовательной
- покровной
Стебель растения:
Это поле обязательно для заполнения.
- поглощает из почвы воду
- поглощает из воздуха углекислый газ
- проводит растворы питательных веществ
- образует семена
Луковица – это:
Это поле обязательно для заполнения.
- плод
- корень
- часть побега
- побег
Органические вещества синтезируются в:
Это поле обязательно для заполнения.
- листьях
- семенах
- луковицах
- клубнях

Вегетативные и репродуктивные органы растений

Растения состоят из таких органов, как вегетативные и репродуктивные. Каждый из них отвечает за определенные функции. Вегетативные – за развитие и питание, а репродуктивные органы растений участвуют в размножении. К ним относят цветок, семя и плод. Они отвечают за «рождение» потомства.

Вегетативные органы

Появление вегетативных органов было связано с необходимостью получать питательные вещества из почвы. К ним относятся:

Корень — основной орган каждого растения, произрастающего в земле.
Побег.
Стебель.
Листья, отвечающие за фотосинтез.
Почки.

Корень характерен для всех растений, так как он удерживает их и питает, добывая из воды полезные вещества. Именно от него идут побеги, на которых вырастают листья.

При посеве семян первым прорастает корешок. Он является главным органом растения. После того, как корень наберется сил, появляется система побегов. Затем формируется стебель. На нем располагаются боковые побеги в виде листьев и почек.

Стебель поддерживает листья и проводит к ним от корней питательные вещества. Также он может запасать в себе воду на время засухи.

Листья отвечают за фотосинтез и газообмен. У некоторых растений они выполняют и другие функции, такие как запас веществ или размножение.

В процессе эволюции органы видоизменяются. Это дает возможность растениям приспосабливаться и выживать в природе. Появляются новые виды, которые все более уникальны и неприхотливы.

Корень

Вегетативный орган, который удерживает стебель, участвует в процессе всасывания воды и питательных веществ из почвы на протяжении всей жизни растения.

Он возник после появление суши. Корень помог растениям приспособиться к изменениям на земле. В современном мире остались еще бескорневые – мох и псилотообразные.

У покрытосеменных растений развитие корня начинается с попадания зародыша в землю. По мере развития появляется устойчивый орган, из которого прорастает побег.

Корень защищен чехликом, который помогает получать полезные вещества. Это происходит благодаря его строению и содержанию большого количества крахмала.

Стебель

Осевой вегетативный орган. Стебель несет на себе листья, почки и цветы. Он является проводником питательных веществ от корневой системы к другим органам растения. Стебель у травянистых видов также способен к фотосинтезу, как и листья.

Он способен выполнять следующие функции: запасающая и размножения. Структура стебля представляет собой конус. Эпидермис, или ткани, являются у некоторых видов растений первичной корой. У цветоносов она более рыхлая, а у побегов, например у подсолнечника, пластинчатая.

Функция фотосинтеза выполняется благодаря тому, что в составе стебля есть хлоропласт. Это вещество преобразует углекислый газ и воду в органические продукты. Запас веществ происходит благодаря крахмалу, который не расходуется в период роста.

Интересно, что у однодольных растений стебель сохраняет свою структуру на протяжении всего цикла жизни. У двудольных он изменяется. Это можно увидеть по срезу деревьев, где образуются годичные кольца.

Лист

Это боковой вегетативный орган. Листья отличаются по внешнему виду, строению и функциям. Орган участвует в фотосинтезе, газообмене и транспирации.

Эволюция растений привела к появлению ловчих видов. У них листья ловят насекомых и питаются ими. Этот орган у некоторых видов растений превращается в колючки или усики, тем самым выполняя защитную функцию от животных.

У листа есть основание, которое соединяет его со стеблем. Через него в листья поступают питательные вещества. Основание может расти в длину или в ширину. Вслед за ним вырастают прилистники. У листа есть жилки, которые делятся на два вида: открытые и закрытые.

Продолжительность жизни у этого вегетативного органа невелика. Деревья сбрасывают листья, так как в них остаются продукты жизнедеятельности, оставшиеся после фотосинтеза.

Вегетативное размножение

У каждого растения есть свой цикл жизни. Выделяют два вида размножения с помощью вегетативных органов:

Естественное.
Искусственное.

Естественное размножение производится за счет листьев, плетей, корневых клубней, корневищ, луковиц.

Искусственное размножение:

Делят куст. Корневищные растения разделяют на несколько частей и рассаживают.
Второй способ — это укоренение черенков. Они могут быть не только корневыми, но и листовыми и стеблевыми.
На материнском растении можно использовать отводки.
Также популярен способ прививания. Это когда часть одного растения переносят на другое.

Вегетативные органы помогают так же, как и репродуктивные, в размножении. Растения играют большую роль в жизни человека и природы. На земле они занимают достаточно большое пространство.

Функция репродуктивных органов

Их значение в строении цветка обеспечивает размножение вида, защиту семян и их дальнейшее расселение. Репродуктивные органы покрытосеменных растений – это цветок, семя и плод. Они постепенно сменяют друг друга.

Цветок – это видоизмененный побег, который постепенно меняет облик. Семя, которое находится внутри, созревает и набирает питательные вещества. После оплодотворения оно превращается в плод. Он состоит из множества семян и околоплодника, который защищает их от внешней среды.

Вегетативные и репродуктивные органы растений всегда взаимодействуют. Друг без друга они не смогут выполнять свои функции.

Цветок

В природе все устроено так, чтобы цветы проживали свой цикл заново. Как мы уже говорили, к репродуктивным органам растения относятся цветок, плод и семя. Они взаимосвязаны друг с другом, чтобы поддерживать жизнь и давать возможность рождаться новым поколениям.

Такой репродуктивный орган растения, как цветок, отвечает за опыление, оплодотворение и образование семян. Он является укороченным побегом, который видоизменяется в процессе роста.

Рассмотрим, из чего образуется цветок:

Цветоножка – осевая часть.
Чашечка. Состоит из чашелистиков и находится в нижней части соцветия.
Венчик. Отвечает за окраску цветка и состоит из лепестков.
Тычинка. В ней образуется пыльца, которая помогает в опылении.
Пестик. Это место, где прорастает пыльца.

Цветы делятся, в свою очередь, на обоеполые и однополые. Чем они отличаются? У обоеполых есть одновременно тычинка и пестик. Например, кукуруза и тыква. Однополые, или однодомные, имеют только один орган. К ним относятся крапива, конопля. Цветок является репродуктивным органом растения, который отвечает за семенное размножение.

Чаще всего образуются соцветия. Это группа из нескольких цветков. Они бывают простые и сложные, то есть с одной цветоножкой или с несколькими. Их число может достигать десятка тысяч на одном растении.

Соцветие – это группа цветков. Она расположена на концах побегов, а также веточках деревьев. Чаще всего соцветие образуется из мелких цветочков. Они, в свою очередь, делятся на простые и сложные. Первые имеют одну ось, на которой и располагаются цветы. Вторые имеют боковые ответвления.

Распространенные типы соцветий:

Кисть – у черемухи, ландыша.
Початок – у кукурузы.
Корзинка – ромашка или одуванчик.
Зонтики – у вишни.
Щиток – у груши.

Сложные соцветия представляют собой несколько простых. Их происхождение связано с функцией оплодотворения. Чем больше количество цветов, тем быстрее пыльца переносится.

Плод

Репродуктивные органы растений в первую очередь выполняют функцию размножения. Плод защищает семена от их преждевременного распространения. Они бывают сухие или сочные. Семена образуются внутри плода, постепенно созревая. Некоторые из них оснащены приспособлениями, которые помогают распространиться, например, одуванчик разлетается по ветру.

Основные виды плодов:

Односемянный с тремя слоями – вишня, абрикос, персик.
Многосемянный с мякотью – виноград.

Сухой многосемянный плод бывает с перегородкой – капуста, и без нее – горох. У дуба – односемянный.

Репродуктивные органы цветковых растений устроены так, что семена распространяются несколькими способами:

По воде.
По воздуху.
С помощью животных.
Саморазбрасываются.

Органы устроены так, чтобы растения проходили процесс от зарождения корней до размножения. Плоды приспособились к тому, чтобы их переносили животные. Это обеспечивается такими приспособлениями, как зацепки, парашютики, цветовые акценты и приятный вкус.

Семя

Зная, какие органы растений относятся к репродуктивным, можно понять, как именно они размножаются. Семя воспроизводит потомство и расселяет его для последующего выращивания. Оно складывается из кожуры, зародыша и питательных веществ, поступающих от стебля.

В составе семени есть белки, жиры и углеводы. По сути, зародыш – это зачатки стебля, корня и листиков. Он является главной частью семени и бывает с одной или двумя семядолями.

Семена тоже подразделяются на несколько разных типов. У одних питательные вещества находятся в эндосперме, у других отсутствуют полностью ткани для запасов.

Семенная кожура защищает от воздействия внешней среды, ветра и животных. После созревания она помогает расселить растение. Некоторые виды запасают в кожуре питательные вещества.

Семена для людей и животных являются пищей. Их значение на земле достаточно высоко, как и у плода. Эти органы растений участвуют в цикле жизни насекомых и животных, тем самым обеспечивая их пищей.

Высшие растения

В растительном мире все устроено так, чтобы организмы имели возможность расти постоянно. Высшие растения имеют такие органы, как побег и корень. Они отличаются тем, что в процессе оплодотворения появляется зародыш.

Репродуктивные органы высших растений, взаимодействуя с вегетативными,сменяют свои жизненные фазы. Они включают в себя четыре отдела:

Папоротникообразные произрастают в увлажненных местах. К ним относят хвощи и плауны. Их строение включает в себя корень, стебель и листья.
Мохообразные являются промежуточной группой. Их тело состоит из ткани, однако сосудов они не имеют. Живут как во влажной, так и в сухой почве. Мох размножается не только спорами, но и половым и вегетативным способом.
Голосеменные. Самые древние растения. Чаще всего к ним относят хвойные деревья и кустарники. Они не цветут, а их плоды образуют шишку с семенами внутри.
Покрытосеменные. Самые распространенные растения. Они отличаются тем, что семена надежно укрыты под кожурой плода. Размножение происходит несколькими способами. Они отличаются тем, что имеют женские и мужские половые органы в строении.

Все эти растения растут и развиваются на земле уже достаточно продолжительное время. Они отличаются друг от друга способом размножения и наличием тех или иных органов. Однако нельзя не отметить, что растительность оказывает большое влияние на жизнь человека.

Цветковые растения

Этот вид является самым многочисленным в растительном мире. Цветковые, или покрытосеменные растения, росли на планете с древних времен. Папоротники в процессе эволюции разделились на множество видов.

Главные репродуктивные органы цветковых растений – это семена. Они защищены плодом, что помогает им лучше сохраняться до момента распространения. Интересно, что эта группа растений единственная, которая может образовывать многоярусные сообщества. В свою очередь, цветочные делятся на два подвида: однодольные и двудольные.

Главным отличием цветковых является то, что репродуктивные органы растений – цветок, плод и семя. Опыление происходит посредством ветра, воды, насекомых и животных. В строении растения есть женский и мужской заросток, а также происходит двойное оплодотворение.

Семя при прорастании насыщается водой и набухает, затем запасные вещества расщепляются и дают энергию для прорастания. Из зародыша появляется росток, который в дальнейшем становится цветком, деревом или травой.

Голосеменные растения

Этот вид появился миллионы лет назад. Голосеменные растения размножались спорами, а в процессе эволюции появились семена. По своему строению плод – это шишка. Семя располагается под чешуйками и ничем не защищено.

У голосеменных растений репродуктивные органы могут быть различного вида. У некоторых это шишки, у других они похожи на ягоды.

К ним относятся не только хвойные, но и лиственные деревья. В пустынях Кении растет удивительное растение, у которого всего два больших листа. Его родственником является эфедра. Это голосеменное растение, у которого есть небольшие круглые ягодки.

Процесс опыления

Как известно, к репродуктивным органам растения относятся цветок, плод и семя. Чтобы произошел процесс оплодотворения, необходимо опыление, которое помогает появлению потомства.

У покрытосеменных растений происходит слияние мужских и женских клеток. Это получается благодаря перекрестному опылению. Это процесс переноса пыльцы с одного цветка на другой. В некоторых случаях происходит самоопыление.

Для перекрестного опыления необходимы помощники. В первую очередь, это насекомые. Они лакомятся сладкой пыльцой и переносят ее с цветка на цветок на своих рыльцах и крылышках. После этого начинают свою работу репродуктивные органы растений. Цветы, которые опыляются с помощью насекомых, окрашены в яркие и сочные оттенки. После окраски их привлекает аромат. Насекомые чувствуют запах цветка, находясь от него на достаточно большом расстоянии.

Ветроопыляемые растения также оснащены специальными приспособлениями. Их пыльники достаточно свободно расположены, поэтому ветер переносит пыльцу. Например, тополь цветет во время ветров. Это дает возможность без препятствий разносить пыльцу с одного деревца на другое.

Есть растения, в опылении которым помогают маленькие птицы. Их цветы не имеют резкого аромата, но оснащены яркой красной окраской. Это привлекает птиц пить нектар, и одновременно происходит опыление.

Эволюция растений

После появления суши природа изменилась. Растения постепенно эволюционировали, и на смену папоротникам пришли цветы, кустарники и деревья. Это произошло из-за появления корневой системы, тканей и клеток.

Благодаря разнообразию репродуктивных органов покрытосеменных растений появлялось все больше видов и подвидов. Для размножения начали появляться споры и семена, в которых находились половые клетки.

Постепенно появились побеги, листья и плоды. После выхода на сушу растения развивались в двух направлениях. Одни (гаметофитные) имели две фазы развития, другие (спорофитные) переходили из одного цикла в другой.

Растения приспосабливались и развивались. Споровые виды стали достигать 40-метровой высоты. Стали появляться все новые репродуктивные органы растений. Их эволюция зависела от воздействия внешней среды.

Внутри семени формировался зародыш, который после оплодотворения и распыления прорастал. Попадая в землю, он питался полезными веществами и превращался в росток.

Эволюция процесса оплодотворения привела к появлению покрытосеменных растений, у которых семена были защищены плодом.

Значение растений для человека

Польза природного мира для людей бесценна. Растения не только выделяют газы, соли и воду, но и превращают неорганические вещества в необходимые для жизни. С помощью корневой системы, побегов и листьев происходит газообмен.

Зеленые растения накапливают в себе ценные органические вещества, очищают воздух от углекислого газа, при этом насыщая его кислородом.

Благодаря природным ресурсам люди получают более ценные продукты, необходимые для жизни. Растения становятся пищей для животных и человека. Их используют для лечения различных болезней, в производстве косметики.

Так как репродуктивным органом растения является плод и семя, то они стали незаменимыми в питании людей. Ягоды, которые растут на кустарниках, любят практически все. Что интересно, уголь и нефть также произошли от растительности. Торфяники — это зарождение водорослей и папоротников.

Вегетативные и репродуктивные органы цветковых растений играют важную роль в их жизни. Они отвечают за питание, развитие и размножение. Когда жизненный цикл заканчивается, семена распространяются вокруг и прорастают новые растения.

Вегетативный рост — биология развития

Когда побег появляется из почвы, большая часть плана тела спорофита еще предстоит разработать. показаны основные части зрелого растения-спорофита, которые образуются из меристем.

Рисунок 20.

Морфология генерализованного покрытосеменного спорофита.

Меристемы

Как уже упоминалось, меристемы представляют собой скопления клеток, которые позволяют повторять и расширять основной рисунок тела, установленный во время эмбриогенеза, после прорастания. Меристематические клетки сходны со стволовыми клетками животных. ^* Они делятся, давая одну дочернюю клетку, которая продолжает быть меристемной, и другую, которая дифференцируется. Меристемы делятся на три категории: верхушечные, латеральные и интеркалярные.

Апикальные меристемы встречаются на кончиках растущих побегов и корней (). Верхушечные меристемы корня образуют корневой чехлик, который состоит из смазанных клеток, которые отслаиваются, когда меристема проталкивается через почву за счет деления клеток и удлинения более проксимальных клеток. Апикальная меристема корня также дает начало дочерним клеткам, которые производят три системы тканей корня. Новые корневые апикальные меристемы инициируются из ткани в сердцевине корня и выходят через основную ткань и кожную ткань. Корневые меристемы также могут быть получены вторично из стебля растения; в случае кукурузы это основной источник корневой массы.

Рисунок 20.21

Побеги и корневые меристемы. И побеги, и корни развиваются из апикальных меристем, на концах которых сгруппированы недифференцированные клетки. В корнях также образуется корневой чехлик, защищающий меристему при ее прорастании через почву. Боковые органы побега (подробнее…)

Верхушечная меристема побега образует стебли, листья и репродуктивные структуры. В дополнение к апикальной меристеме побега, заложенной в эмбриогенезе, в пазухах (углы между листом и стеблем) образуются производные от исходной апикальные меристемы побегов (пазушные почки; см.). В отличие от новых корневых меристем, они возникают из поверхностных слоев меристемы.

Апикальные меристемы покрытосеменных состоят из трех слоев клеток (обозначенных L1, L2 и L3) на поверхности растения (). Одним из способов изучения вклада различных слоев в структуру растения является создание химер. Химеры растений состоят из слоев, имеющих различные генотипы с различимыми маркерами. Когда, например, L2 имеет генотип, отличный от L1 или L3, вся пыльца будет иметь генотип L2, что указывает на то, что пыльца происходит от L2. Химеры также использовались для демонстрации классической индукции у растений, у которых, как и при развитии животных, один слой влияет на путь развития соседнего слоя.

Рисунок 20.22

Организация верхушечной меристемы побега. (A) Меристемы покрытосеменных имеют два или три внешних слоя клеток, которые гистологически различны (здесь обозначены L1, L2 и L3). Хотя клетки в определенных слоях, как правило, имеют определенные судьбы, они не обязательно (подробнее…)

Размер апикальной меристемы побега точно контролируется межклеточными сигналами, скорее всего, между слоями меристемы (обзор Doerner 1999) . Мутации в Arabidopsis CLAVATA 9Например, гены 0034 приводят к увеличению размера меристемы и образованию дополнительных органов. ^† STM имеет противоположный эффект, и двойные мутантные фенотипы согласуются с гипотезой о том, что они работают вместе, чтобы поддерживать размер меристемы (Clark et al. 1996). Возможно, они уравновешивают скорость деления клеток (которая увеличивает меристему) и скорость дифференцировки клеток на периферии меристемы (которая уменьшает размер меристемы) (Meyerowitz 1997).

Боковые меристемы представляют собой цилиндрические меристемы, обнаруживаемые в побегах и корнях, которые приводят к вторичному росту (увеличению диаметра стебля и корня за счет образования сосудистых тканей). Стебли однодольных не имеют боковых меристем, но часто имеют интеркалярных меристем , встроенных в стебли между зрелыми тканями. Хлопающий звук, который вы можете услышать на кукурузном поле летней ночью, на самом деле вызван быстрым увеличением длины стебля за счет интеркалярных меристем.

Развитие корня

Формирование радиального и осевого паттерна в корнях начинается во время эмбриогенеза и продолжается на протяжении всего развития по мере роста первичного корня и появления боковых корней из клеток перицикла глубоко внутри корня. Эксперименты по лазерной абляции, устраняющие отдельные клетки, и клональный анализ продемонстрировали, что клетки пластичны и что их положение является основной детерминантой судьбы в раннем развитии корней. Анализ мутантов радиальной организации корней выявил гены со специфичной для слоя активностью (Scheres et al. 19).95; Шерес и Хейдстра, 1999). Мы проиллюстрируем эти результаты, рассмотрев два гена Arabidopsis , которые регулируют судьбу основной ткани.

У дикого типа Arabidopsis, имеется два слоя основной ткани корня. Внешний слой становится корой, а внутренний слой становится эндодермой, которая образует трубку вокруг ядра сосудистой ткани. Гены SCARECROW ( SCR ) и SHORT-ROOT ( SHR ) имеют мутантные фенотипы с одним, а не с двумя слоями корневой ткани (Benfey et al. 19).93). Ген SCR необходим для асимметричного клеточного деления в начальном слое клеток с образованием энтодермальной клетки меньшего размера и клетки коры большего размера (10). Мутант scr экспрессирует маркеры как для клеток коры, так и для клеток энтодермы, указывая на то, что дифференцировка прогрессирует в отсутствие клеточного деления (Di Laurenzio 1996). SHR отвечает за спецификацию эндодермальных клеток. Клетки мутанта shr не имеют энтодермальных признаков.

Рисунок 20.23

SCR и SHR регулируют энтодермальную дифференцировку в радиальном развитии корня. (A) Схема нормального деления клеток с образованием клеток коры и энтодермы. SCR регулирует это асимметричное деление клеток. (B, C) Экспрессия SCR в корнях и побегах. Промотор SCR (подробнее…)

Формирование осевого паттерна в корнях может зависеть от морфогена, параллельно с некоторыми аспектами развития животных. Различные эксперименты установили, что распределение растительного гормона ауксин организует осевой рисунок. Пик концентрации ауксина на кончике корня должен восприниматься как нормальный осевой паттерн (Sabatini et al. 1999).

Как обсуждалось ранее, были идентифицированы отдельные гены, определяющие формирование меристем корней и побегов; однако развитие корней и побегов может иметь общие группы генов, которые регулируют клеточную судьбу и формирование паттерна (Benfey 1999). По-видимому, это относится к генам SCR и SHR . В побеге эти гены необходимы для нормального гравитропного ответа, который зависит от нормального образования эндодермы (дефект у мутантов обоих генов; см.). Важно иметь в виду, что существует ряд шагов между установлением основного паттерна и преобразованием этого паттерна в анатомическую и морфологическую структуру. Раскрытие основных механизмов контроля, вероятно, будет наиболее продуктивной стратегией в понимании того, как развиваются корни и побеги.

Развитие побегов

Уникальная надземная структура различных видов растений берет свое начало в меристемах побегов. Архитектура побегов зависит от количества отростков пазушных почек. Характер ветвления регулируется верхушкой побега — явление, называемое верхушечным доминированием, и, по-видимому, за это ответственны растительные гормоны. Ауксин вырабатывается молодыми листьями и транспортируется к основанию листа. Может подавлять рост пазушных почек. Выпас и цветение часто освобождают почки от верхушечного доминирования, и в это время происходит ветвление. Цитокинины также могут освобождать почки от апикального доминирования. Подмышечные почки могут инициировать свои собственные пазушные почки, поэтому схемы ветвления могут быть довольно сложными. Шаблоны ветвления могут регулироваться сигналами окружающей среды, так что обширный навес на открытой местности максимально улавливает свет. Асимметричные кроны деревьев образуются, когда два дерева растут очень близко друг к другу. В дополнение к пластичности окружающей среды архитектура побегов регулируется генетически. У нескольких видов в настоящее время идентифицированы гены, которые регулируют паттерны ветвления.

Зачатки листьев (скопления клеток, которые образуют листья) закладываются на периферии меристемы побега (см. ). Соединение листа и стебля называется узлом , а ткань стебля между узлами называется междоузлием (см. ). Проще говоря, зрелый спорофит создается путем сложения узлов и междоузлий вместе. Филлотаксия , расположение листьев на стебле, включает связь между существующими и вновь образующимися листовыми зачатками. Листья могут располагаться по разным схемам, в том числе по спирали, 180-градусному чередованию одиночных листьев, пар и мутовок из трех и более листьев в узле (Жан и Барабе 19).98). Эксперименты выявили ряд механизмов для поддержания геометрически правильного расстояния между листьями на растении, включая химические и физические взаимодействия новых листовых зачатков с верхушкой побега и с существующими зачатками (Steeves and Sussex, 1989).

Неясно, как запускается конкретный образец филлотаксии. Описательные математические модели могут воспроизводить наблюдаемые закономерности, но ничего не раскрывают о механизме. Биофизические модели (например, эффекты стресса/деформации на отложение материала клеточной стенки, что влияет на деление и удлинение клеток) пытаются восполнить этот пробел. Подходы генетики развития многообещающи, но идентифицировано несколько филлотактических мутантов. Один кандидат — 9Мутант 0033 терминального початка кукурузы с нерегулярной филлотаксией. Ген дикого типа экспрессируется в области подковообразной формы с промежутком, где будет инициироваться лист (Veit et al. 1998). Плоскость подковы перпендикулярна оси стебля.

Развитие листа

Развитие листа включает в себя стремление стать листом, образование оси листа и морфогенез, приводящий к огромному разнообразию форм листа. Эксперименты с культурами оценивали, когда зачатки листьев становятся определяемыми для развития листьев. Исследования папоротников и покрытосеменных показывают, что самые молодые видимые зачатки листьев не предназначены для образования листа; скорее, эти молодые зачатки могут развиваться как побеги в культуре (Стивс 19).66; Смит 1984). Программирование развития листьев происходит позже. Радиальная симметрия зачатка листа становится дорсально-вентральной или уплощенной у всех листьев. Также устанавливаются две другие оси, проксимально-дистальная и латеральная. Уникальная форма листьев является результатом регуляции клеточного деления и расширения клеток по мере развития листовой пластинки. В некоторых случаях избирательная гибель клеток (апоптоз) участвует в формировании листа, но дифференциальный рост клеток, по-видимому, является более распространенным механизмом (Gifford and Foster 19). 89).

Листья делятся на две категории: простые и сложные (см. обзор Sinha 1999). Существует большое разнообразие простой формы листьев, от листьев с гладкими краями до листьев дуба с глубокими лопастями. Сложные листья состоят из отдельных листочков (а иногда и усиков), а не из одной листовой пластинки. Вопрос о том, развиваются ли простые и сложные листья по одному и тому же механизму, остается открытым. Одна точка зрения состоит в том, что сложные листья представляют собой простые листья с большими лопастями. Альтернативная точка зрения состоит в том, что сложные листья представляют собой видоизмененные побеги. Считается, что предковое состояние семенных растений сложное, а у покрытосеменных — простое. Сложные листья возникали несколько раз у покрытосеменных, и неясно, являются ли они возвратом к исходному состоянию.

Рисунок 20.24

Простые и сложные листья.

Генетические подходы к развитию применяются к морфогенезу листьев. Гены класса I KNOX представляют собой гомеобоксные гены, которые включают STM и ген KNOTTED 1 ( KN1 ) кукурузы. Мутации с приобретением функции KN1 вызывают образование меристемоподобных бугорков на листьях кукурузы. У растений дикого типа этот ген экспрессируется в меристемах. Когда KN1, или томатный гомолог Промотор LeT6, заменен промотором вируса мозаики цветной капусты и вставлен в геном томата, ген экспрессируется на высоком уровне по всему растению, и листья становятся «суперсоставными» (; Hareven et al. 1996). ; Янссен и др., 1998). Простые листья становятся более лопастными (но не составными) в ответ на сверхэкспрессию KN1, , что согласуется с гипотезой о том, что сложные листья могут быть крайним случаем лопастности простых листьев (Jackson 1996). Роль KN1 в меристеме побегов и развитии листьев, однако, согласуется с гипотезой о том, что сложные листья представляют собой видоизмененные побеги.

Рисунок 20.25

Сверхэкспрессия генов класса 1 KNOX у томатов. На фотографии показаны отдельные листья (A) растения дикого типа, (B) мутантного мышиного уха с повышенной сложностью листа и (C) трансгенного растения, которое использует вирусный промотор для сверхэкспрессии гомолога томата (подробнее . ..)

Второй ген, LEAFY, , который необходим для перехода от вегетативного к репродуктивному развитию, также, по-видимому, играет роль в развитии сложных листьев. Он был идентифицирован в Arabidopsis и львином зеве (в котором он называется FLORICAULA ), и имеет гомологи в других покрытосеменных растениях. Гомолог гороха ( UNIFOLIATA ) имеет мутантный фенотип, в котором сложные листья редуцированы до простых листьев (Hofer and Ellis 1998). Это открытие также свидетельствует о регуляторных отношениях между побегами и сложными листьями.

В некоторых сложных листьях в процессе развития также принимаются решения о формировании листа или усика. Мутации двух генов формы листа могут по отдельности и в совокупности резко изменить морфологию сложного листа гороха (10). Мутант акации ( tl ) превращает усики в листочки; afilia ( af ) превращает листовку в усики (Marx 1987). Двойной мутант af tl имеет сложную архитектуру и напоминает лист петрушки.

Рисунок 20.26

Мутанты морфологии листьев у гороха. (A) Горох дикого типа. (B) Мутант tl , у которого усики превращаются в листочки. (C) Мутант af , у которого листочки превращаются в усики. (D) Двойной мутант af tl , который приводит к «листу петрушки» (подробнее…)

На более микроскопическом уровне паттерн устьиц (отверстий для газообмена и водного обмена) и трихом (волосы) через лист также исследуется. У однодольных устьица формируются параллельными рядами, а у двудольных распределение кажется более случайным. В обоих случаях узоры обеспечивают максимальную равномерность распределения устьиц. Генетический анализ дает представление о механизмах, регулирующих это распространение. Общая группа генов, по-видимому, работает как в побегах, так и в корнях, влияя на характер распределения как трихом, так и корневых волосков (Benfey 19).99).

Сноски

*: Сходство между клетками меристемы растений и стволовыми клетками животных может распространяться на молекулярный уровень, указывая на то, что стволовые клетки существовали до того, как растения и животные пошли разными филогенетическими путями. Была обнаружена гомология между генами, необходимыми для сохранения меристем растений, и генами, экспрессируемыми в стволовых клетках зародышевой линии Drosophila (Cox et al. 1998).
†: Это явление, называемое фасциация, встречается у многих видов, включая горох и помидоры.

Подробнее о морфологии Anthophyta

Покрытосеменные производят свои репродуктивные органы внутри цветка.

Как и другие семенные растения, покрытосеменные гетероспорангиаты ,
образование пыльцы и семязачатков в различных органах. В отличие от большинства семенных растений,
однако пыльца и органы, несущие семязачатки, обычно образуются вместе.
в двуспорангиатный стробил , называемый цветком .

В центре типичного цветка находятся плодолистики , видоизмененные листья.
которые окружают семязачатки. Часто они сливаются в один
пестик в центре цветка. Вокруг плодолистиков находятся
несколько узких стеблей, увенчанных пыльцевыми мешочками; эти стебли с пыльцой
называется тычинок . Вокруг этих репродуктивных органов находится
околоцветник , обычно состоящий из наружной мутовки из чашелистики и
внутренний оборот из лепестков . У однодольных и «примитивных» двудольных
чашелистики и лепестки могут быть неразличимы, как у лилии, показанной справа. В
в этом случае части околоцветника называются листочками околоцветника .

Первые цветковые растения имели многочисленные цветочные части, расположенные по спирали вокруг
центральная ось, очень похожая на цветы Магнолии . В большинстве
покрытосеменных, однако части цветков относительно немногочисленны и расположены в
а оборот , в котором все детали крепятся вокруг центральной
ось на одном уровне, а не по спирали в шахматном порядке.
части этих самых ранних цветов, вероятно, были очень большими и располагались радиально;
они не были слиты друг с другом, как это принято сегодня во многих группах.

У многих покрытосеменных цветки собраны в соцветия, называемые
соцветия . Цветки могут располагаться на высоком стебле.
собраны в широкие разрозненные скопления или плотно прижаты друг к другу, так что
гроздь выглядит как один цветок.

Покрытосеменное означает «семя сосуда».

Покрытосеменные растения отличаются от других семенных растений тем, что они заключают в себе семязачатки.
(и семена) внутри плодолистика. Плодолистик представляет собой видоизмененный лист, несущий семязачатки,
но плодолистик сворачивается сам на себя, заворачивая внутрь семязачатки. Судно»
который образует плодолистик, дает название покрытосеменным растениям.

Хотя предполагается, что плодолистики обеспечивают дополнительную защиту
развиваются семяпочки и семена, возникает проблема с обволакиванием семязачатков —
как доставить пыльцу в яйцеклетку, чтобы она могла доставить сперму? В
покрытосеменных, пыльцевая трубка не просто прорастает через отверстие в
ткани, окружающей яйцеклетку, но она должна проникать и расти
9с 0033 по ткань.

Эта особенность покрытосеменных растений позволяет осуществлять половой отбор и пыльцу.
конкуренции способами, которые невозможны у других семенных растений. плодолистик
ткань может «экранировать» поступающую пыльцу и избирательно предотвращать рост определенных
генотипы. У некоторых цветов это увеличивает аутбридинг, так как растение предотвращает
собственная пыльца от прорастания.

Плод – созревшая завязь.

Как только пыльца оплодотворяет яйцеклетку, содержащуюся в яйцеклетке,
семязачаток развивается в семя, а завязь окружающего плодолистика начинает
увеличиваться и созревать, образуя фрукты . Это ботаническое определение
фрукта, и это не то же самое, что популярное использование слова «фрукт». Например,
ботаник считает фруктами желуди, помидоры, зеленую фасоль и кокосы.
Отдельные зерна пшеницы и риса также являются фруктами по этому определению. По
Напротив, клубника НЕ является фруктами; отдельные жесткие биты снаружи
земляники – это созревшие завязи, и их правильно считают плодами,
в то время как мясистая красная часть на самом деле является тканью стебля, рост которой стимулируется
созревающие плоды.